Ugrás a tartalomhoz

Sejtbiológia

Balázs Margit (2011)

Debreceni Egyetem

A mitokondriumban lejátszódó folyamatok. Az ATP szintézis röviden

A mitokondriumban lejátszódó folyamatok. Az ATP szintézis röviden

Az ATP szintézis a mitokondrium legfontosabb funkciója, melyet számos előkészítő lépés előz meg. Ezeknek a folyamatoknak az eredménye révén a felvett tápanyagokból energia szabadul fel és tárolódik. Az energia átalakítás elfogadott mechanizmusát, kemiozmózis elméletét Peter Mitchel írta le, melyért 1978-ban Nobel díjat kapott. Ez az elmélet magyarázza meg, hogy hogyan kapcsolódik a cukrok és zsírsavak oxidációja során felszabaduló energia az ATP szintéziséhez. A kemiozmózis elmélete szerint a légzési lánc, ami könnyen oxidálható és redukálható hidrogén átvivő molekulákból és vas tartalmú citokróm fehérjékből áll, elektront vesz át a citrát körben keletkező, nagy energiájú – egy igen reaktív elektront hordozó - NADH molekulától. Miközben az elektron áthalad a légzési lánc egyes komponensein, a felszabaduló energia segítségével proton pumpálódik ki a mátrixból a membránok közötti részbe. A keletkező proton gradiens energiát (elektrokémiai potenciált) halmoz fel egyrészt koncentráció gradiens, másrészt- a protonok pozitív töltése miatt -potenciál különbség formájában. A belső membrán két oldalán létrejött proton gradiens mentén visszaáramlanak a protonok egy membránhoz kötött ATP szintetáz molekulán keresztül, és – mint amikor az áramló víz a vízimalom kerekét meghajtja - a felszabaduló energia segítségével ATP képződik ADP-ből és Pi-ből. A protongradiens energiáját nemcsak ATP szintézisre lehet felhasználni, hanem egyéb folyamatok energia igényének fedezésére is.

2.7. ábra - A mitokondriumban lejátszódó energiatermelő folyamatok sematikus folyamatának összefoglalása

A mitokondriumban lejátszódó energiatermelő folyamatok sematikus folyamatának összefoglalása

A mitokondriumban az ADP és foszfát molekulák aktív transzporttal jutnak át a citoszólból a mátrixba a belső membránon keresztül, s ennek a folyamatnak az energia igényét közvetve szintén a proton elektrokémiai potenciálkülönbsége fedezi. Az (ún. másodlagos aktív transzportkategóriába sorolható) ADP/ATP antiport fehérje komplexen keresztül játszódik le a három negatív töltéssel rendelkező ADP kicserélődése a négy negatív töltéssel rendelkező ATP-re. Ennek a folyamatnak a hajtóereje a membránpotenciál. Az aktívan működő mitokondrium belső membránján a proton gradiens teljes elektrokémiai potenciál különbsége mV-ban kifejezve kb. 220 mV. Miután a belső membrán két oldalán a proton koncentráció különbsége kb. 1 pH, az erre eső munkavégző képesség a Nernst egyenletből számolva 60 mV, így a belső membránon mérhető membránpotenciál-különbség (220 mV – 60 mV =) 160 mV.) Az Pi bejuttatásáért a foszfát-transzporter felelős, amely szintén antiport molekula, a Pi–t egy OH- anionra cseréli ki. Ennek a folyamatnak a hajtóereje elsősorban a membrán két oldalán fellépő pH különbség. A piruvát molekula hidroxil anionnal együtt, szimport révén jut be a citoszólba. A barna zsírszövetekben a mitokondrium belső membránjában található egy termigenin nevű fehérje, amely proton transzporterként működik. A fehérje segítségével a protonok átjutnak, 100 proton/mp sebességgel, az elektrokémiai gradiens mentén a membrán másik oldalára, anélkül, hogy ATP-t szintetizálnának, s közben hő szabadul fel. Így gyakorlatilag rövidre zárják a protongradienst.

Az ATP szintetáz molekula komplex F0F1 részekből áll, ez a komplex kapcsolja össze az elektrokémia potenciál gradiens mentén történő protonáramlást az ATP ADP-ből és Pi-ből történő szintézisével. Az F0 rész egy integrális membránfehérje komplex, ami a membránon keresztül egy protoncsatornát képez, míg az F1 komplex az ATP szintéziséért felelős. Az ATP szintetáz úgy működik, mint egy molekuláris motor: az álló alegységek (alfa és béta) között forognak (gamma, delta és epszilon) alegységek. Ezt a forgást az F0-részen átfolyó protonok okozzák.

A folyamatmechanizmusának felderítéséért Paul Boyer és John E. Walker 1997-ben Nobel díjat kapott.

http://www.kfki.hu/chemonet/hun/olvaso/nobel97/nobel97.html