Ugrás a tartalomhoz

Növényélettan

Ördög Vince, Molnár Zoltán (2011)

Debreceni Egyetem, Nyugat-Magyarországi Egyetem, Pannon Egyetem

A növekedés és fejlődés szabályozásának külső tényezői

A növekedés és fejlődés szabályozásának külső tényezői

A növényi szervezet morfogenezise a szabályozástól függően két részre osztható:

  • automorfózis: a morfogenezis endogén, belső szabályozás alatt álló része. A fajra jellemző bélyegek kialakulásáért felelős, de az egyedfejlődés során ki van téve a környezeti tényezőknek, amelyek ezen módosítanak.

  • heteromorfózis: külső faktorok által, exogén módon indukált különböző génaktivitástól függ.

  • Növényélettani tanulmányaink során olyan heteromorfózisokat tárgyalunk, amelyeknél a külső tényezők nem tápanyag- és energiaforrásként szerepelnek, hanem csupán jelként hatnak. Energiájuk csak egy folyamat kialakulását stimulálja és nem az indukált reakció véghezvitelét.

A hőmérséklet hatása a növények növekedésére és fejlődésére

A növények élete során zajló számos enzimreakció jellemezhető a biokémiában megismert Q10-értékkel, azaz az enzimatikusan szabályozott reakciók a növényekben is követik a Van’t Hoff-féle reakciósebesség-hőmérséklet szabályt. Eszerint a reakció sebessége 10 °C-os hőmérséklet emelkedés mellett megkétszereződik. Ez persze csupán akkor érvényes, ha a hőmérséklet a limitáló tényező. A növekedés a hőmérséklet függvényében optimumgörbét mutat, a megfelelő kardinális pontokkal, azaz minimuma, maximuma és optimuma van, amely a különböző fajoknál ökotípusoknál, sőt ugyanannál a növénynél, a fejlődési fázistól függően eltérő lehet. A hőmérsékleti minimum gabonáknál 5 °C, kukoricánál 8 °C, uborkánál 12 °C, dohánynál 13 °C. A hőmérsékleti optimum magasabbrendű növényeknél 25-30 °C, a hőmérsékleti maximum magasabbrendű növényeknél 45-55 °C. A hőoptimum görbéhez kapcsolódóan beszélhetünk termoperiodizmusról is. A szárazföldi növények akkor nőnek a legjobban, ha az éjszaka és a nappal között 10-15 °C-os hőingadozás van. Hőigényük alapján a növényi szervezetek lehetnek:

  • pszihrofil, azaz hideg kedvelőek,

  • mezofil, azaz optimális hőmérsékletet kedvelőek,

  • mezofil, azaz optimális hőmérsékletet kedvelőek,

A növények növekedésének és fejlődésének a hőoptimumát úgy tekinthetjük, mint egy hőtartomány, amelyen a különböző folyamatok sebessége harmonizál. Pl. a légzésnek magasabb a hőoptimuma, mint a fotoszintézisnek. A harmonikus egyensúlyt a nagyon alacsony és a túlságosan magas hőértékek megbontják. A fagyási károknál a sejtekben vagy szövetekben jégképződés megy végbe. Az intracelluláris jégképződés a növény pusztulásához vezet. A jég azonban a legtöbbször a sejtfalban vagy az intercelluláris járatokban képződik. Mivel a jég fölött a gőznyomás kisebb, mint a még folyékony halmazállapotú, hideg oldaté, ezért úgy hat a szövetekben, mint a kiszáradás. A magas hőmérséklet a fehérjék kicsapásával (denaturálásával) károsítja a növényeket.

A növények védekező mechanizmusaik révén próbálják kivédeni a károsodásokat. A hőmérsékleti rezisztenciának két formája létezik:

  • a tolerancia, a protoplazma azon képessége, hogy elviselje a szélsőséges hőértékeket,

  • az elkerülés (avoidance), amikor a növény képes kijutni a szélsőséges hatás alól, különböző fejlődési jelenségei révén, amilyen pl. a fák őszi lombhullása. A fagyrezisztencia genetikailag meghatározott.

A szélsőséges hőmérséklet nem csupán károsíthatja a növényeket, hanem a normális fejlődés előidézője is lehet. Így pl. a magvak többsége hosszabb időn át 0-5 °C-os hőmérsékletet igényel a csírázás előtt (gyommagvak). Csupán kevés növény igényel fagypont alatti hőmérsékletet. A magnyugalom megszűnésének az oka lehet:

  • a maghéj nagyobb átjárhatósága,

  • hormon- vagy enzimhatás,

  • gátló anyagok mennyiségének a csökkenése.

Gibberellinnel a hideghatás helyettesíthető. A rügyek nyugalmi állapotának a megtöréséhez szintén 0-5 °C közötti tartós hidegre van szükség. A vernalizáció, vagy jarovizáció, azt jelenti, hogy az őszi gabonák a virágzás előtt hideghatást igényelnek.

A fény hatása a morfogenezisre

A fény közvetlen hatása érvényesül, ha ugyanolyan feltételek között, kielégítő tápanyagellátás mellett egy növényt fényen, egy másikat pedig sötétben tartunk. Az utóbbi növény etiolált lesz, ami a kétszikűeknél azt jelenti, hogy az internódiumok, de gyakran a levélnyél is nagyon hosszú lesz, míg a levéllemez csökevényes marad. Nem képződnek szilárdító elemek, elmarad a klorofillszintézis. Az etiolált egyszikűeknél nem annyira a hajtástengely, mint inkább a levelek nyúlnak meg. Élettani jel, hogy az etiolált csíranövény hajtása gyenge negatív gravitropizmust és erős pozitív fototropizmust mutat. A megnyúlás haszna az, hogy a növény minden rendelkezésre álló szerves építőanyagot felhasznál az asszimilációs szervek fényhez juttatásához. Már napi néhány perces megvilágítás elegendő a deetioláláshoz.

A fény közvetett hatására végbemenő fejlődési változások sorozata, azaz a fotomorfózis lehet:

  • fotodifferenciálódás, amely egy irreverzibilis, fényindukálta változás,

  • fotomoduláció, amely egy reverzibilis, fényindukálta változás.

A fotomorfózis különböző szabályozó pigmentektől függ. A zöld, vagy potenciálisan zöld növényeknél a fitokróm tölti be ezt a szerepet. A fényingerek recepciójának a színanyaga, ill. az ebből következő fotomorfogenezisért felelős.

A fitokróm rendszer létezésére onnan jöttek rá, hogy a fehér és sötétvörös fényben nőtt, azonos korú mustár csíranövények fejlődése nem különbözött, pedig a fehér fény a fotoszintézist lehetővé teszi, a sötétvörös pedig nem. Tehát a morfogenezis nem a fotoszintézis következménye (3.13. ábra).

Figure 4.13. 3.13. ábra: A fitokrómok jelenlétének igazolása fényigényes magvak csírázása során

3.13. ábra: A fitokrómok jelenlétének igazolása fényigényes magvak csírázása során

Forrás: Taiz-Zeiger, 2010

Lényeges kérdés a hatékony fény hullámhossza és a fotoreceptor pigment meghatározása. A biológiailag aktív fényt abszorbeáló pigment hatásának a maximuma 660 nm-es fénnyel történő megvilágításnál van. Tehát egy vörös fényt elnyelő pigment vesz részt az igen eltérő folyamatok szabályozásában, pl.:

  • a levél felületi növekedésében,

  • az internódium megnyúlásában,

  • a virágzásban,

  • a csírázásban, stb.

Aktiválásához gyenge fény és néhány másodpercig vagy percig tartó besugárzás is elegendő. A sötétvörös, 730 nm-es fényt elnyelő pigment (P730) a 660 nm-es fényt elnyelő pigment (P660) antagonistája. A sötétvörös fénnyel megvilágított salátamag sötétbe téve nem csírázik ki. Váltakozó 660, ill. 730 nm-es megvilágításnál mindig az utolsó fejti ki a hatását. Egymásba alakulásuk gyors, de az ezt követő hatás legtöbbször csupán napok elteltével jelentkezik. A növényekben a P660 van jelen, mert a napfény vagy a mesterséges fény olyan hatású, mintha tiszta vörös fény lenne. A kék színű fitokróm az állatok epefestékjéhez, vagy az algák fikobilinjéhez hasonlít. Fotoperiodizmus által indukált morfózisok azokat a morfológiai változásokat foglalják össze, amelyeket naponta a növény rendelkezésére álló napfénytartam indukál és szabályoz. Döntő a nappalok és az éjszakák hosszának az aránya, de lényegtelen a fény energiája, ill. az csupán legalább egy minimumot kell elérjen. A holdtölte fénye, amely 0,005 W/négyzetméter, fotoperiodizmus tekintetében már elegendő. A növények eszerint feloszthatók (3.14. ábra):

  • hosszúnappalos növényekre, amelyek csupán akkor virágoznak, ha a fajra jellemző napi megvilágítást megkapják,

  • rövidnappalos növényekre, amelyek csupán akkor virágoznak, ha a nappalok hossza nem lépi túl a fajra jellemző értéket,

  • nappalok hosszára közömbösen viselkedő növényekre.

A földrajzi fekvéstől függően a növények eltérőek, pl. trópuson csupán rövidnappalos növények vagy a nappalok hosszára közömbösen viselkedő növények jöhetnek számításba. A termesztett növényeink különböző fajtái különböző fotoperiodikus viselkedésűek, pl. szója.

Figure 4.14. 3.14. ábra: A virágzás fotoperiodikus szabályozása. Rövidnappalos növény: akkor virágzik, ha a sötét szakasz (éjszakák) hossza meghaladja a kritikus értéket. A sötét szakasz akár rövid idejű megszakítása eredményeként nem fejlődnek a virágok. Hosszúnappalos növény: akkor virágzik, ha az éjszakák hossza nem haladja meg a kritikus értéket. Néhány növénynél a sötétszakaszban kapott rövid idejű fényhatás a virágok fejlődését indítja el.

3.14. ábra: A virágzás fotoperiodikus szabályozása. Rövidnappalos növény: akkor virágzik, ha a sötét szakasz (éjszakák) hossza meghaladja a kritikus értéket. A sötét szakasz akár rövid idejű megszakítása eredményeként nem fejlődnek a virágok. Hosszúnappalos növény: akkor virágzik, ha az éjszakák hossza nem haladja meg a kritikus értéket. Néhány növénynél a sötétszakaszban kapott rövid idejű fényhatás a virágok fejlődését indítja el.

Forrás: Taiz-Zeiger, 2010

Egyéb külső tényezők hatása a növények fejlődésére és növekedésére

A nehézségi erő hatása a növekedésre és fejlődésre

A nehézségi erő folyamatosan hat a növényekre, intenzitása állandó, iránya konstans. A magasabbrendű növények főhajtása felfelé, a primer gyökér lefelé való növekedése, a levelek és ágak intermedier növekedése a gravitrópos növekedési reakciók megnyilvánulásaként fogható fel. A nehézségi erő hatására jön létre a polaritás és bizonyos szervek dorziventrális elhelyezkedése, jóllehet ebben a fény hatásának nagyobb szerepe van.

Kémiai tényezők hatása a növekedésre és fejlődésre

Ide sorolhatók a talajban és levegőben lévő víz, tápanyagok, szerves és szervetlen vegyületek. Hatásuk a növekedésre közvetett. A víz növekedésre és fejlődésre gyakorolt hatása alapján a növényeket feloszthatjuk:

  • xeromorf jellegű, azaz szárazságtűrő növényekre. Ezekre jellemző, hogy a száraz légtérben alakulnak ki a következő tulajdonságaik: a kutikula megvastagodik, levélfelület egységre vonatkoztatva csökken a gázcserenyílások száma, az edénynyalábok és a szilárdító elemek erősebben fejlődnek.

  • hidromorf jellegű növények fejlődnek párás levegőjű környezetben: az internódiumok és a levélnyelek megnyúlnak, nagy lesz a levélfelület, viszont vékony a levéllemez, ritka a szőrözöttség.

  • nanizmus, a száraz talajon fejlődő növényekre jellemző többszörösen hajlott növekedés.

A tápanyagok hatására kialakuló ún. trofomorf jelleget a különböző tápanyagok hatására bekövetkező morfológiai módosulások jellemzik. A nitrogén hiánya a xeromorf jelleghez hasonló tüneteket hoz létre, a virágzás korai lesz. A nitrogén bősége erőteljes vegetatív növekedést eredményez, a virágzás elhúzódik, serkenti a megnyúlásos növekedést. A foszfor a mitotikus folyamatokat befolyásolja, serkenti a sejtosztódást. A növény környezetében található szerves anyagok közül a humuszanyagok kedvezően hatnak a magvak csírázására és a csíranövények növekedésére. A növényvédőszerek és a szerves trágya eltérő módon hatnak növekedésre és a fejlődésre.

Biológiai tényezők hatása a növekedésre és fejlődésre

A növény környezetében élő összes élőlény hatását értjük biológiai tényezők alatt, de főleg a mikroszervezeteket és a növényeket soroljuk ide, valamint az általuk kiválasztott anyagokat. A sűrű növényállomány önmagában véve is jelentős hatású a növekedésre és a fejlődésre: konkurencia a fényért, vízért és tápanyagért. A mikroszervezetek által termelt antibiotikumok baktérium növekedést gátló hatású anyagok. Hatásuk révén a magasabbrendű növények kórokozók elleni védekezése biztosított, amelyek fertőzésük során termelt toxinjaikkal a növény növekedését és fejlődését gátolhatják. Az allelopatikus anyagok közé azokat a magasabbrendű növények által termelt anyagokat soroljuk, amelyek más növények növekedését és fejlődését befolyásolják: pl.

  • a Coniferae fajok gyökére és tűlevele kumársavat, tannint és terpéneket bocsát ki, ami gátolja az aljnövényzetet fejlődését,

  • a Helianthus annuus levele alfa-naftolt bocsát ki, ami a napraforgó csírázását gátolja, stb.

Összefoglalás

A zárvatermőkben mintegy 70 különböző sejttípus található, amelyek mind a merisztémák embrionális sejtjeiből származnak. Minden sejt genomja azonos, a sejtek differenciálódását az okozza, hogy mindig más génállomány transzkripciója történik meg a funkciótól függően. A fő kérdés az, hogy a differenciált génaktiválást és géninaktiválást milyen tényezők szabályozzák, hogy működőképes, a környezethez alkalmazkodó szervezet jöjjön létre. A szabályozás formái:

  • az intracelluláris szabályozás (sejten belüli szabályozás),

  • az intercelluláris szabályozás (sejtek közötti, szervezeten belüli szabályozás),

  • a szabályozás külső tényezői.

A sejten belüli (intracelluláris) szabályozás ha feltételezzük, hogy a különböző szövetekben és a növény különböző fejlődési fázisaiban különböző gének aktivizálódnak a sejtben, akkor nyilvánvaló, hogy a transzkripció során eltérő mRNS-készlet szintetizálódik és a transzláció során különböző lesz a fehérjekészlet is. A különböző szövetek eltérő enzimkészlete nem következménye, hanem oka a morfológiai differenciálódásnak. A sejtben lehet kapcsolt génaktiválás és géninaktiválás is. Az egyedfejlődés során vagy éppen különböző szabályozó faktorok hatására gének egész csoportja aktiválódhat, vagy inaktiválódhat, pl. virágzáskor megporzáskor, megtermékenyüléskor, stb. A gének gyakran időben is eltérően, egymást követő sorrendben működhetnek, vagy kikapcsolódhatnak. Ez feltehetően úgy történik, hogy a gének egyes egységeihez represszor vagy induktor anyagok kapcsolódnak. A növények intercelluláris szabályozásában szerepet játszó növekedés szabályozó anyagokat másnéven növényi hormonoknak (fitohormonok) nevezzük. Két nagy csoportjuk egyikébe a zömében serkentő hatású auxinok, citokininek és gibberellinek, a másikba az előzőekkel ellentétes (antagonista) hatást kiváltó etilén és abszcizinsav tartoznak. A magasabbrendű növények alapvető auxinja az indol-3-ecetsav. A 30-as évek közepén megállapították, hogy az auxin az indol-3-ecetsav, vagyis az IES. Később néhány más auxint is felfedeztek, de a leggyakrabban előforduló és élettanilag a legmeghatározóbb az IES volt. Az auxinokat olyan anyagoknak definiálták, amelyek biológiai hatása hasonló az IES hatásához, azaz:

  • serkentik a koleoptilban és a szárban a sejt megnyúlásos növekedését,

  • citokininek jelenlétében serkentik a sejtosztódást a kallusz tenyészetekben,

  • levágott levélben és szárban serkentik a járulékos gyökerek képződését, más az IES-hez hasonló fejlődési folyamatokat serkentenek.

A citokininek számos folyamatot szabályoznak, de a növény növekedése és fejlődése szempontjából legfontosabb szerepük a sejtosztódás szabályozásában van. Az újonnan létrejött növényi sejtek növekednek és differenciálódnak, de rendszerint nem osztódnak, bár csaknem minden érett sejtmagú növényi sejt megtartja osztódóképességét. A citokininek olyan vegyületek, amelyek biológiai hatása hasonlít a transz-zeatinhoz, nevezetesen:

  • kallusz tenyészetekben auxinok jelenlétében serkenti a sejtosztódást,

  • az auxinokkal megfelelő arányban serkenti a kallusz tenyészetek hajtás-, vagy gyökér-képződését,

  • késlelteti a levelek öregedését,

  • serkenti a kétszikű sziklevél növekedését.

A gibberellinek olyan endogén regulátorok, amelyek direkt vagy indirekt interakcióban lehetnek az auxinokkal, vagy más növényi hormonokkal. Legjellemzőbb élettani hatásaik a következők:

  • a magvak és rügyek nyugalmi állapotának a megszakítása,

  • a sejtosztódás, megnyúlásos növekedés serkentése (törpemutánsokban hiányzik a gibberellinek szintéziséért felelős gén, ezért a kimutatásukra legérzékenyebb biotesztek alanyai az ilyen törpe növényfajták, pl. a borsónál, rizsnél),

  • a fény- és hidegigényes magvak csírázásának a serkentése,

  • a partenokarp (magnélküli) termések fejlődésének indukciója,

  • a fotoperiódusosan érzékeny (hosszúnappalos növények) és hideghatást igénylő fajoknál a vitágzás kiváltása,

  • az α-amiláz és más hidrolitikus enzimek de novo szintézisének az indukciója a gabonafélék magjaninak aleuron sejtrétegében.

Az etilén legjellemzőbb élettani hatásait már több mint száz éve ismerik, jóllehet akkoriban még nem ennek a vegyületnek tulajdonították őket. Ezek:

  • serkenti az öregedés és a szervek (pl. levelek) leválásának a folyamatát,

  • serkenti a virágkezdemények képződését, a terméskötést, a termés növekedését és érését,

  • gyümölcsök és termések érésének serkentése,

  • fokozza a gabonamagvak csírázását,

  • a hagymák és gumók hajtás fejlődésének indukciója,

  • virágzás késleltető hatása van.

Az abszcizinsav legjellemzőbb élettani hatásai:

  • szerepe van a rügyek nyugalmi állapotának kialakulásában és megszűnésében,

  • öregedési folyamatok serkentése,

  • serkenti a levelek leválását, a leválási zóna kialakulását, a klorofillok elbomlását,

  • szabályozza a magvak nyugalmi állapotának a kialakulását és megszűnését,

  • vízstressznél a sztómák záródásának elősegítése, (turgorcsökkenés, membrán permeabilitás fokozása),

  • gátolja a megnyúlásos növekedést,

  • a gibberellinek antagonistája,

  • gyakran stresszhormonnak is nevezik a szárazság-, a só- és a hidegstressz tűrésében játszott szerepe miatt.

A növényi szervezet morfogenezise a szabályozástól függően két részre osztható:

  • automorfózis: a morfogenezis endogén, belső szabályozás alatt álló része. A fajra jellemző bélyegek kialakulásáért felelős, de az egyedfejlődés során ki van téve a környezeti tényezőknek, amelyek ezen módosítanak.

  • heteromorfózis: külső faktorok által, exogén módon indukált különböző génaktivitástól függ.

Növényélettani tanulmányaink során olyan heteromorfózisokat tárgyalunk, amelyeknél a külső tényezők nem tápanyag- és energiaforrásként szerepelnek, hanem csupán jelként hatnak. Energiájuk csak egy folyamat kialakulását stimulálja és nem az indukált reakció véghezvitelét.