Ugrás a tartalomhoz

Növényélettan

Ördög Vince, Molnár Zoltán (2011)

Debreceni Egyetem, Nyugat-Magyarországi Egyetem, Pannon Egyetem

Chapter 4. Növényi növekedés és fejlődés élettan

Chapter 4. Növényi növekedés és fejlődés élettan

. A növekedés és fejlődés

A növényi növekedés és fejlődés szabályozó mechanizmusai tárgyalása előtt olyan általános jellemvonásokkal foglalkozunk, amelyek az egysejtű növényektől a többsejtű szervezetekig minden fejlettségi szinten megfigyelhetők.

A növényi növekedés és fejlődés fogalma

A növekedés fogalmát a szakirodalomban különbözőképpen határozzák meg, ezek azonban lényegüket tekintve megegyeznek, mivel minden definíció közvetve vagy közvetlenül a tömeggyarapodás tényéből indul ki. Pethő (1998) és Strasburger (2002) szerint a növekedés a test szerves anyagainak a gyarapodásával járó irreverzibilis térfogat- és tömeggyarapodás. Erdei (2008) szerint a növekedés a sejtek, szövetek, szervek, illetve a növényegyed legáltalánosabb értelemben vett irreverzibilis méretváltozása. Mivel a méretváltozás a növekedéssel járó folyamatoknak a mennyiségi oldalát jelenti, a növekedést a növény mennyiségi viszonyaiban beálló változásnak kell tekintenünk. Rendszerint, mert a csíranövény térfogatgyarapodása a vízből származik, de eközben a száraztömeg csökken, vagy például a zigóta sok kis sejtre osztódik, de az embrió mérete nem növekszik.

A fejlődés fogalmát ezzel ellentétben azon minőségi változások megjelölésére használjuk, amelyek a növény egyedfejlődése során meghatározott sorrendben, egymást követően és egymástól függően mennek végbe. Ezek a magasabbrendűeknél a megterrnékenyítés, embrió- és magképzés, csírázás, vegetatív majd reproduktív fejlődési szakasz, az öregedés és a nyugalmi állapot. Amikor az embrióból csíranövény lesz, vagy a termőből termés, méreteiben is változik; de egyúttal olyan növényi szervek is keletkeznek, amelyek formájukban, méretükben és élettani feladatkörükben, tehát minőségükben is eltérnek attól, amit embriónak, vagy termőnek neveznek; e szervek egyben fejlődnek is. A növekedés és a fejlődés tehát két egymással szorosan összefüggő folyamat. A kifejtett fogalmak azonban túl általánosak, ezért a növényélettanban inkább körülírt kifejezéseket alkalmazunk. Kísérleti munkában pl. a növekedés kifejezést ritkán használjuk; inkább valamilyen konkrét növekedési formára való utalással kiegészítjük vagy megjelöljük azt a mértékegységet, amelyben a növekedéssel járó méretváltozás kifejezhető. Ezek szerint beszélhetünk szár- vagy hajtásmegnyúlásról, a friss- vagy száraztömeg gyarapodásáról, vastagságbeli növekedésről, levélfelület kiterjedéséről stb., amelyeket hossz-, tömeg-, vagy területmértékben adunk meg.

A növényi sejtek a növekedésük során plazmanövekedésen, megnyúlásos növekedésen és/vagy osztódásos növekedésen mennek át. A plazmanövekedés a sejt alkotórészeinek az a növekedése, amely a sejt térfogatának a jelentéktelen gyarapodását teszi szükségessé osztódással szaporodó egysejtűeknél. A két osztódás közötti időben meg kell kétszereződjön a plazmatikus anyag - nukleinsavak, fehérjék, zsírok, egyéb sejtalkotók. A megnyúlásos növekedés többnyire vízfelvétellel (vakuólum képzéssel) járó térfogat növekedés, miközben a protoplazma egyáltalán nem vagy alig gyarapszik. Gyakori a növényvilágban, pl. sok fa tavaszi kivirágzásakor, füvek porzószálának a növekedésekor. Mind egysejtűekben, mind többsejtűekben a plazmanövekedést osztódásos növekedés követi.

A növekedés és fejlődés tanulmányozása során e jelenségeket szoros összefüggésük ellenére kénytelenek vagyunk szétválasztani. Erre nemcsak elvont módon, hanem kísérletileg is lehetőség van. Ismerünk olyan eseteket, amikor a differenciálódás tovább folyik, még akkor is, ha a megnyúlást inhibitorokkal megakadályozzuk. Természetes körülmények között is előfordulhat hasonló eset: nitrogén- vagy vízhiány esetén törpe növények jönnek létre, amelyeknél a differenciálódás teljes, sőt felgyorsul, a szervek megnyúlása pedig minimális.

A növekedés lokalizációja térben és időben

A növények növekedése elsősorban azért különbözik lényegesen az állatokétól, mert a tipikus, érett növényi sejtet aránylag szilárd cellulóz fal veszi körül, amely kialakulása után rendes körülmények között megakadályozza a további sejtosztódást és növekedést. Ez az állatoknál teljesen hiányzik. Ezen kívül a sejteket a pektinanyagok szilárdan összeragasztják, így elmozdulásra és vándorlásra is képtelenek.

A növények növekedése ezért a differenciálatlan, vékonyfalú embrionális régiókra korlátozódik. A sejtosztódás az osztódó szövetekben, merisztémákban megy végbe, amelyek a növekedési centrumokban lokalizáltak; elsősorban a hajtás-és gyökércsúcsban. A keletkező utódsejtek részben merisztémák maradnak, részben pedig differenciálódnak. A hajtás- és gyökércsúcs tehát elvileg folytonos osztódásra és ennek következtében korlátlan hossznövekedésre képes.

További növekedési régió a kambium, amely a vastagságbeli növekedést biztosítja. Ezenkívül vannak merisztémaszövetek lokális centrumokban is, ilyenek pl. a hónaljrügyek, amelyekből az oldalágak keletkeznek, valamint az interkaláris régiók, amelyek a hajtás növekedését segítik elő fűfélék szárában. A gyökérben is vannak merisztematikus központok a csúcson kívül, nevezetesen a periciklusban, amelyek létrehozzák az oldalgyökereket. Egyes sejtek ugyanis képesek maradnak osztódásra és számos növényben új, növekvő gyökércsúcsot képeznek elágazás vagy oldalgyökér formájában.

A merisztérna szövetekben keletkező sejtek megnyúláson és érésen mennek keresztül. Azokban a szervekben, amelyek növekedése nem korlátlan, hanem genetikailag bizonyos mértékben meghatározott, determinált, mint például a virágok, termések, gumók, a sejtosztódás és a sejtmegnyúlás időben általában jól elkülönül. Ilyen növekedési formát mutattak ki a töktermésben, paradicsomban, bab sziklevélben. Az indeterminált, korlátlan növekedésű apikális merisztémákban viszont a sejtosztódás térben különül el a sejtmegnyúlástól. Az osztódó régiókban a sejtek nem nyúlnak meg észrevehetően és a megnyúlási régiókban pedig igen ritkán osztódnak.

A szöveteken belül az egyes sejtek növekedése kétféle mechanizmus szerint történhet: csúcsnövekedéssel hosszú, henger alakú sejtek keletkeznek (pl. gyökérszőrök, rizoidák, pollentömlő), vagy diffúz növekedéssel, ami a soksejtű szerv sejtjeinek tipikus növekedési formája.

A sejtek számbeli gyarapodása mellett a merisztémáknak fontos szerepük van a növekedés-fejlődés irányainak meghatározásában is:

  1. A merisztematikus sejtállapot a növényben nagyfokú fenotípusos rugalmasságot tesz lehetővé, amely meghatározó a környezeti tényezők eltűrésében. A merisztémák nyugalmi állapotúvá képesek válni kedvezőtlen környezeti körülmények között (pl. mérsékelt égövű fáknál ősszel) és ismét aktív állapotúvá alakulnak, ha a környezeti tényezők kedvezőek (pl. tavaszi rügyfakadás).

  2. A merisztémában levő levélprimordiumok nagyon érzékenyek a környezeti hatásokra, ezért a levélalak végső mintázata fajon belül erősen változó.

  3. A csúcsmerisztérna szabályozza a növény elágazási rendszerét (apikális dominancia jelensége).

  4. A vegetatív merisztéma generatív merisztémává képes áthangolódni és levélkezdemények helyett virágkezdeményeket létrehozni. A növényeknél az ivarszervek egy fejlődési átprogramozódást követően differenciálódnak a hajtásmerisztémából.

  5. A gyökércsúcs meghatározza a gyökér vaszkuláris mintázatát. Az izolált gyökércsúcs, amelynek láthatólag nincsenek differenciált sejtjei, steril körülmények között inkubálva fajra jellemző és anatómiailag tipikus gyökeret fejleszt.

  6. A merisztémasejtek regeneratív plaszticitással is rendelkeznek, minden egyes merisztémasejt képes teljes növénnyé regenerálódni. Ez teszi lehetővé a nagytömegű, vegetatív módon történő mikroszaporítást.

A növekedés mértékét az objektumtól és kísérleti céltól függően abszolút vagy relatív értékben fejezhetjük ki. Abszolút növekedésen a szervezet, szerv vagy sejt össznövekedését értjük valamely időtartam alatt. Relatív növekedésen a kiinduló méretre, adott esetben pl. a hosszúságra vonatkoztatott növekedés nagyságát értjük.

Növényi növekedési mozgások

A növények helyzetváltoztató mozgása is a növekedésre vezethető vissza. A növények a növekedés és a morfogenezis során a környezeti hatásokra, ingerekre válaszolnak. Az inger olyan fizikai vagy kémiai jel, amely a sejtben reakciósort vált ki, amelyhez az energiát a szervezet adja és az nem az ingerből származik. Így a fotomorfogenezishez kapcsolódó adott hullámhosszú fény ingerként hat, amely a fotoszintézis folyamataiban energiaforrásként jöhet szóba. Az élő növényi szervek mozgásának három fő típusát különböztetjük meg. A tropizmusoknál a növekedési mozgást, rendszerint az egy irányból érkező inger iránya határozza meg. A nasztiák olyan növényi, de nem növekedési, hanem turgormozgások, amelyek az inger irányától függetlenek. Az autonom mozgások belső tényezőktől függő endogén mozgások.

Differenciálódás

A differenciálódás a növekedésnek az osztódásos és megnyúlásos szakaszát követő fázisa. Differenciálódás alatt azokat a változásokat értjük, amelyeknek során a sejt végleges formája és funkciója kialakul, megszűnik a sejt osztódóképessége és megindul a rárakódással történő sejtfalanyag lerakódás.

A differenciálódás sokféle módon fejeződhet ki. A terminális merisztémából pl. különböző szársejtek, rügyek illetve levélkezdemények jönnek létre. A kambiumsejtekből rostacsövek, rostok, tracheidák és más sejtek keletkeznek. A differenciálódás azonban nemcsak szerkezeti, hanem fiziológiai vagy biokémiai jellegű folyamat és néha csak egy későbbi fejlődési szakaszban a külső tényezőkre való reagálás különbözőségében jut kifejezésre. Ilyen pl. a vernalizáció, ami a vegetatív merisztéma generatív merisztémává történő átalakulásához kell a virágzáshoz hideghatást igénylő fajokban.

Mivel a magasabbrendű növényeknek majdnem az egész sejtkészlete mitotikus sejtosztódással a zigótából keletkezik (kivételt csak a meiózis által létrehozott haploid anyag: a mikro- és makrogametofiton jelent), ezért a magasabbrendű növényeknek minden diploid sejtje azonos nukleáris génállománnyal kell, hogy rendelkezzék. Hogyan magyarázható, hogy az egyes sejtek azonos nukleáris génkészletük ellenére egészen különbözőképpen differenciálódnak? Hogyan lehet, hogy azonos genetikai készlet alapján különböző sejttípusok, szövetek és szervek jönnek létre? Ismert, hogy a zigótából a növény testét felépítő valamennyi sejt létrejöhet. A zigótának ezt a tulajdonságát totipotenciának nevezzük. Ennek ellenére bizonyos szövetben, adott fejlettségi fok mellett mégis csak meghatározott sejtek keletkeznek, meghatározott gének működnek, vagyis a sejtek totipotenciájukat ideiglenesen vagy végleg elveszítik és multipotenciális vagy unipotenciális állapotba kerülnek. Génaktivitáson a transzkripció folyamatát, az RNS képződését értjük. A szövet- és stádiumspecifikus primer génaktivitást differenciált génaktivitásnak nevezzük. A differenciált génaktivitás alapján válik lehetővé, hogy merisztémasejtekből a legkülönbözőbb szerkezetű és funkciójú sejtek keletkezzenek.

A génaktivitás az egyedfejlődés különböző stádiumai szerint mennyiségileg és minőségileg változik. E változásokat belső és külső tényezők befolyásolják, beleértve a hormonokat is, amelyek hatása intercelluláris szinten következik be. A differenciálódás folyamán négy fő eseményt különböztethetünk meg:

  • az induktív jel megjelenése és a jel fogadása (szignál percepció);

  • sejt azonosságát meghatározó gének expressziója;

  • a differenciált sejt specialis aktivitásához és szerkezetéhez szükséges gének expressziója;

  • a géntermékek aktivitása, amely a sejt speciális funkcióinak betöltéséhez szükséges.

A továbbiakban a differenciálódás fogalmát olyan génaktivitás-változások értelmében használjuk, amelyek a sejtben vagy szövetben a multipotenciális fázistól addig a fázisig mennek végbe, amelyben a sejt vagy szövet a tipikus szerkezeti és funkcionális állandóságát eléri.

A differenciált sejtállapot flexibilis. Egy-egy sejtben a totipotencia latens módon megmarad és ez, meghatározott körülmények között a felszínre kerülhet, azaz a sejt újra osztódóképes lesz. Nem minden sejtre és nem minden körülményre vonatkozik. Azt a sejtet, amelyben az osztódóképesség újra megjelenik dedifferenciált sejtnek nevezzük. Ilyenek pl. a szövetkultúrák differenciálatlan sejtjei (kallusz). Normál kalluszsejtekből a táptalaj hormontartalmának változtatásával ismét növényt lehet regenerálni. Ez a redifferenciáció folyamata, amely azt bizonyítja, hogy az egyedfejlődési program újraindítható.

A differenciálódást elindító, közvetlen induktív jel általában egy növényi hormon. Jó példa erre az auxin, amely többek között – különösen sebzés után – a trachea elemek megjelenését iniciálja. Először transzkripciós faktorokat kódoló ún. homeobox gének expresszálódnak, majd ezek szabályozzák a speciális funkciót biztosító gének kifejeződését. A xilém elemek kialakulása másodlagos sejtfaluk intenzív szintézisével, majd a sejt halálával jár. A trachea elemek érésének utolsó lépéseiként expresszálódnak a proteázokat és ribonukleázokat kódoló gének, amelyek termékei a xilém elemek kialakulásához szükséges autolitikus lépésekért felelősek: bekövetkezik a genetikailag programozott sejthalál, mint a differenciálódás befejező része.

Az öregedés (szeneszcencia) és a programozott sejthalál nem egyszerűen a sejt pusztulását jelenti. Az öregedés alatt bizonyos mRNS-ek mennyisége csökken, másoké növekszik: egyes gének represszálódnak, míg mások éppen e folyamatban válnak aktívvá. A programozott sejthalál nemcsak a differenciálódásban játszik szerepet, hanem kórokozó támadás esetén hatékony védelmet biztosít a fertőzés helyén és környékén elhatárolt sejtpusztulás, a hiperszenzitív reakció által.

Polaritás

A differenciálódás során kialakuló szerkezetek és funkciók létrejöttében a rendkívüli különbözőségek ellenére is egymáshoz hasonló, általános elvek és tendenciák érvényesülnek.

A polaritás során az egyedfejlődésben a növényi egyed, szerv vagy sejt tengelye mentén olyan módon jönnek létre különbségek, hogy a tengely egyik vége a másiktól valamiben különbözik. Ez a különbözőség természete szerint sokféle lehet: szerkezeti különbözőség, bizonyos anyagok koncentrációbeli különbsége, anyag-grádiensek, különböző anyagok koncentrálódása a tengely mentén vagy egyéb fiziológiai és biokémiai természetű különbségek. A különbségek alapján pólusok alakulnak ki. A növényi sejt heteropoláros, tehát a pólusok jellege eltérő. A tengely nem szükségszerűen hosszirányú.

Polaritás egy- és soksejtűeknél egyaránt felléphet. Az egy sejtben kialakuló polaritásnak egyik extrém példája az Acetabularia moszat, amelynek egyik pólusa a gombák alakjára emlékeztetően egy „kalap”-ban, a másik gyökérre hasonlító egy „rizoid” részben végződik.

A magasabbrendűekben egyik legismertebb példa a polaritásra a fűzfaágak regenerációja (3.1. ábra). A levágott darabok „alsó” végükön, nedveskamrába helyezve, szár eredetű gyökereket képeznek, „felső” végükön nem. Ha 180°-kal elfordítjuk, akkor is az eredeti helyükön – a fiziológiai értelemben vett alsó végükön – hajtanak gyökeret, annak ellenére, hogy azok most „felül” vannak.

Figure 4.1. 3.1. ábra: A polaritás demonstrációja a fűzfaág regenerációja során (magyarázat a szövegben).

3.1. ábra: A polaritás demonstrációja a fűzfaág regenerációja során (magyarázat a szövegben).

Forrás: Erdei L., 2008

Az egyik sokat tanulmányozott fiziológiai polaritás az auxin áramlás. Az Avena sziklevélről ismeretes, hogy abban az auxin a hajtáscsúcsban termelődik és a bázis felé transzportálódik. Láthatólag nincs olyan strukturális különbség, amellyel az áramlás korrelációban lenne, a koleoptil lényegében véve differenciálatlan parenchimasejtekből áll, amelyek között lényeges morfológiai különbség nincs, az auxint mégis túlnyomórészt csak egyik irányban engedi át. A polaritás ezért csak a sejtmembrán tulajdonságaival lehet összefüggésben.

A polaritás egy speciális esete a levelek felső- és alsó oldala közötti különbség. A petesejt is polarizált, mégpedig az azt közvetlenül körülvevő embriózsák polarizáltságának, végül az organizmus polarizáltságának megfelelően.

A polaritás oka, mint említettük, bizonyos struktúrák, anyagok és fiziológiai funkciók grádiensszerű eloszlása a tengely mentén. Fontos kérdés, hogy ezek között melyik a meghatározó tényező. A kifejlett soksejtű rendszerekben a környező sejtek polarizáló hatása érvényesül. A polaritás egyik lehetséges következménye az egyenlőtlen sejtosztódás – amelynek eredménye két egymástól különböző leánysejt – fontos tényezője a differenciálódásnak. Egyenlőtlen sejtosztódást figyelhetünk meg pl. a pollenszemeknél, néhány egyszikű gyökérszőreinek differenciálódásánál, stb.

Determináció

A determináció a sejt differenciálódási irányának a meghatározása. Ha egy merisztémából képződő sejt pl. epidermiszsejtté kell alakuljon, akkor a differenciálódás kezdetén a meglévő genetikai állományból ki kell választódjanak azok a gének, amelyeknek működni kell és azok, amelyek elnyomva kell maradjanak. A fejlődésélettan legkevésbé ismert folyamata a determináció. Aszerint, hogy a determinációt sejten belüli vagy sejten kívüli tényezők határozzák meg, megkülönböztetünk endonom determinációt (belső tényezők) és aitionom determinációt (külső tényezők).

Morfogenezis

A morfogenezist a szervek és szervrendszerek de novo kialakulásának tekintjük, teljes bonyolultságában, beleértve a szerkezet és funkció genezisét is. A morfogenezis úgy is definiálható, mint a forma genezise vagy iniciációja. A morfogenetikai tudományok célja azoknak a fiziológiai eseményeknek az azonosítása, amelyeknek látható megnyilvánulásuk van a növényi test szerkezetének létrejöttében. A fejlődés magában foglalja mindezeket a változásokat; a morfogenetikai eseményeket ezért úgy lehet tekinteni, mint azokat a minőségi változásokat, amelyek során a szervek fejlődési mintázata kibontakozik.

A növény fejlődésének első lépése az embriogenezis. Az embriogenezis folyamán az egysejtű zigóta soksejtű embrióvá alakul át, amely elemi formában a növény elsődleges testének már számos alapvető tulajdonságát hordozza.

Legfontosabb jellemvonások:

  1. A szövetek sugárirányú elrendeződése: a külső epidermális rétegen belül található az alapszövetbe ágyazott szállítószövet.

  2. Kialakul az apikális-bazális irányítottságú tengely.

  3. Megjelennek az elsődleges merisztémák, amelyekből a későbbi növekedés és fejlődés folyamán a növény teste fog kialakulni.

Az embriogenezis a zárvatermők esetében a magkezdeményen (ovulum) belül játszódik le és a magképződés része. Az embriogenezis három, morfológiailag jól elkülöníthető szakaszra osztható (3.2. ábra). Először szinkron sejtosztódás sorozat eredményeképpen kialakul a radiálisan szimmetrikus globuláris stádium, majd a leendő hajtáscsúcs mindkét oldalán gyors sejtosztódás megy végbe, amely a bilaterálisan szimmetrikus szív stádiumú embrió kifejlődéséhez vezet; harmadik szakaszként a tengely megnyúlik, a sziklevél kezdemények tovább fejlődnek és növekednek. Ez a torpedó stádium.

Az embrió apikális-bazális irányú hossztengelye a zigóta első, aszimmetrikus sejtosztódásakor alakul ki. A sejtosztódás után az apikális és bazális sejt már funkcionálisan polarizálja az embriót, ugyanis sorsuk a további fejlődés folyamán különböző lesz. A kisebb, apikális leánysejt több citoplazmát örököl, míg a bazális sejtbe kerül a zigóta vakuólumja. Az apikális sejt osztódik ezután gyakrabban és az embrió fő tömegét hozza létre. A bazális sejt néhány osztódás után szuszpenzorrá differenciálódik és csak a legfelső utódsejtek fogják az embrió részét képezni, mint hipofízis. A hipofízisből alakul ki később a gyökér csúcsmerisztémája.

Regeneráció

Az előzőekben már használtuk a regeneráció kifejezést, azaz a fejlődő szervezet olyan képességgel rendelkezik, hogy újraépítse valamely elvesztett vagy fiziológiailag izolált részét és így teljes egészet hozzon létre.

Figure 4.2. 3.2. ábra: Az embriogenezis morfológiailag elkülöníthető szakaszai.

3.2. ábra: Az embriogenezis morfológiailag elkülöníthető szakaszai.

Forrás: Erdei L., 2008v

A magasabb rendű növényeknél a regeneráció formáit három csoportba lehet sorolni:

  1. A regeneráció egyik formája a restitúció, amely azokat a kiegészülési folyamatokat foglalja magában, amelyek során az embrionális szövet újraszerveződik, ezáltal struktúrája újrarendeződik. Ilyen pl. a levágott hajtás-, vagy gyökércsúcs regenerációja. Ilyen folyamatok steril szerv- vagy szövetkultúrában is végbemennek.

  2. A reparáció fogalomkörébe azon eseteket soroljuk, amikor a hiányzó szöveteket vagy szerveket a járulékos régióból származó merisztematikus aktivitás pótolja. Ez meglévő nyugvó rügy vagy primordium aktiválódása, de újnak a képződése is lehet, ahhoz hasonlóan, mint amikor a vegetatív szaporítás folyamán új gyökér vagy hajtás keletkezik. Így megy végbe a vágási felületeken a paraszövet képződése és az edénynyalábok kiegészülése is.

  3. A reproduktív regeneráció vagy vegetatív reprodukció során a vegetatív test egy részéből új növény keletkezik, amely elkülönül a megmaradó részről, az alacsonyabbrendűeknél gyakran előforduló vegetatív szaporodási formákhoz hasonlóan. Az új egyedek reprodukciója – kedvező körülmények között – a test egy részének vagy egyes sejteknek a megőrzött totipotenciájából ered. Ilyen pl. a Begonia teljes regenerációja (3.3. ábra) és az „elevenszülő” növények vegetatív szaporodása, pl. a Bryophyllum fajoknál. Ezek a formák nem általánosak, egyes fajoknál gyakran, másoknál egyáltalán nem fordulnak elő.

A regeneráció formái a sejtek dedifferenciálódása és totipotenciájának visszanyerése (esetleg megőrzése) révén jönnek létre.

Figure 4.3. 3.3. ábra: Teljes növényi regenerálódás Begonia levéldugványból.

3.3. ábra: Teljes növényi regenerálódás Begonia levéldugványból.

Forrás: Erdei L., 2008

A regenerációs folyamatok szabályozásának vizsgálatára különösen alkalmas rendszernek bizonyult a szerv- és szövettenyésztes, valamint a sejttenyésztés. A regeneráció fiziológiai és biokémiai hátterére, valamint szabályozó rendszerére vonatkozó adatok túlnyomó része szövettenyésztési kísérletekből származik. A regenerációs kísérletek jelentősége, hogy az in vitro vizsgálatok eredménye támpontot nyújt az in vivo viszonyok megértéséhez. A regenerációval kapcsolatos ismereteink gyakorlati felhasználásának igen fontos területe a biotechnológia, főként a mikroszaporítási és vírusmentesítési eljárások.

Korreláció

A korreláció a növényegyedhez tartozó részek meghatározott formáinak vagy részelemeinek egymáshoz való viszonya, amely szerint az egyikben történő változás a másikra is hat, így azok egységes rendszert alkotnak. A korrelációt létrehozhatja különböző szervek eltérő tápanyagellátottsága, amely a szervek egymástól való függését eredményezi. Ennek tipikus példája a hajtás/gyökér arány állandósága, vagy azok az esetek, amikor fiatal levelek, virágok, termések és a vegetatív szervek nagysága és száma közötti fordított összefüggés alapján negatív korreláció jön létre. Hasonló az eset a burgonyánál, ha a gumóképződést gátoljuk, sok bogyótermés keletkezik. A korrelációs kapcsolat létrejöttében nemcsak a tápanyagoknak, hanem a hormonoknak is szerepük van, ez a szerep egyes esetekben dominálhat is. Ennek példájaként az apikális dominanciát lehet megemlíteni, amikor a csúcsrügy jelenléte gátolja az oldalrügyek kihajtását, szabályozza a hajtásrendszer kialakulását. A differenciálódási minták létrejöttében érvényesülő gátlóhatásra további példa, amikor a meghatározott módon differenciálódott sejtek (pl. sztóma) a környezetükben megakadályozzák a hasonló differenciálódási folyamatot. A sztóma-iniciálisok gázcserenyílássá való továbbfejlődése mindaddig akadályozott, amíg a már meglévők a levél felületi növekedése következtében annyira el nem távolodnak egymástól, hogy ez a gátlás megszűnik.

A növekvő rendszerek különböző struktúrái együtt jönnek létre és általában nagyságban is korrelatív kapcsolat van köztük. Mivel a növekedés sebessége a fejlődés folyamán nem egyforma, a rendszer részei közötti vagy a szerv dimenziói közötti arány mennyiségileg változhat. Így jönnek létre a forma térbeli különbségei. A növekedés jellege rendszerint logaritmikus, ezért a két, korrelációs kapcsolatban levő struktúra méretei közötti viszony legjobban két méret logaritmusának a függvényével fejezhető ki. Ha a relatív növekedés mértékei különbözőek, de a viszony közöttük állandó, akkor egyenessel ábrázolható értéket kapunk, amely egy struktúra növekedését a másikhoz viszonyítva fejezi ki. A növekedésnek ez a típusa az allometria. Ilyen növekedési kapcsolat lehetséges:

  • egy növényi rész és az egész növény között (pl. a bab levelei és az egész növény mérete közötti pozitív korreláció),

  • a növény különböző részei között (pl. gyökér és hajtás közötti korreláció),

  • egy struktúra dimenziói között is számos termés esetében található hasonló összefüggés.

A zárvatermőkben mintegy 70 különböző sejttípus található, amelyek mind a merisztémák embrionális sejtjeiből származnak. Minden sejt genomja azonos, a sejtek differenciálódását az okozza, hogy mindig más génállomány transzkripciója történik meg a funkciótól függően. A fő kérdés az, hogy a differenciált génaktiválást és géninaktiválást milyen tényezők szabályozzák, hogy működőképes, a környezethez alkalmazkodó szervezet jöjjön létre. A szabályozás formái:

  • az intracelluláris szabályozás (sejten belüli szabályozás),

  • az intercelluláris szabályozás (sejtek közötti, szervezeten belüli szabályozás),

  • a szabályozás külső tényezői.

Intracelluláris szabályozás

A növényi sejtben az aktiválási állapottól és a ható tényezőktől függően a gének lehetnek:

  • aktív gének - a szabályozó faktor megjelenése előtt és után is aktívak,

  • inaktív gének - a szabályozó faktor megjelenése előtt és után is inaktívak,

  • aktiválható gének - potenciálisan aktív gének, a szabályozó faktor hatása előtt inaktívak utána aktívak.

  • inaktiválható gének - potenciálisan aktív gének, a szabályozó faktor hatása előtt aktívak, utána inaktívak.

Ha feltételezzük, hogy a különböző szövetekben és a növény különböző fejlődési fázisaiban különböző gének aktivizálódnak a sejtben, akkor nyilvánvaló, hogy a transzkripció során eltérő mRNS-készlet szintetizálódik és a transzláció során különböző lesz a fehérjekészlet is. A különböző szövetek eltérő enzimkészlete nem következménye, hanem oka a morfológiai differenciálódásnak. A sejtben lehet kapcsolt génaktiválás és géninaktiválás is. Az egyedfejlődés során vagy éppen különböző szabályozó faktorok hatására gének egész csoportja aktiválódhat, vagy inaktiválódhat, pl. virágzáskor megporzáskor, megtermékenyüléskor, stb. A gének gyakran időben is eltérően, egymást követő sorrendben működhetnek vagy kikapcsolódhatnak. Ez feltehetően úgy történik, hogy a gének egyes egységeihez represszor vagy induktor anyagok kapcsolódnak.

Intercelluláris szabályozás

A magasabbrendű növényekben az anyagcsere, a növekedés és a morfogenezis szabályozása és koordinációja gyakran kémiai jelektől függ, amelyeket a növény egyik része küld a másiknak. A gondolat Julius von Sachs (1832-1897) német botanikustól származik, aki szerint a növényekben specifikus, szervformáló anyagok találhatók. Az állatvilágban ezeket a kémiai jeleket hormonoknak nevezik. A hormonok specifikus sejtfehérjékkel, receptorokkal lépnek kapcsolatba. Az állati hormonok a test egyik részében termelődnek és a vérárammal szállítódnak a célhelyre. A növények is termelnek jelátviteli (szignál) molekulákat, hormonokat, amelyek nagyon alacsony koncentrációban hatnak a fejlődésre.

A növényi hormon olyan szerves vegyület, amely a növény egyik részében termelődik és egy másik részébe szállítódik, ahol nagyon alacsony koncentrációban élettani hatást fejt ki. A hormonok hatása lehet serkentő, de gátló is. A hormonok gyakran 1 µM belső koncentrációban hatásosak, míg a cukrok, aminosavak, szerves savak, stb. rendszerint 1-50 mM koncentrációban vannak jelen. A 80-as évek elején Anthony J. Trewavas hangsúlyozta azt, hogy a hormonokkal szembeni érzékenység sokkal fontosabb, mint magának a hormonnak a koncentrációja a növényben. Manapság mind az érzékenység, mind a koncentráció figyelmet kap a kísérletekben.

Ma bizonyosan tudjuk, hogy amit a hormonok tesznek az a génaktivitás szabályozása a növényben. A közelmúltig az volt az elképzelés, hogy a növényi fejlődést csupán 5 hormontípus szabályozza: auxinok, gibberellinek, citokininek, etilén és az abszcizinsav. Bizonyítékok vannak arra, hogy léteznek növényi szteroid hormonok is, a brasszinoszteroidok, amelyek széleskörű morfológiai hatással vannak a növényi fejlődésre. Egy sor más szignál molekula a kórokozók elleni rezisztenciában, és a növényevőkkel szembeni védelemben játszik szerepet, beleértve a jazmonsavat, a szalicilsavat és a polipeptid szisztemint. A növényekben egyre több hormonról és a hormonszerű jelátviteli anyagról szerzünk tudomást.

A növényi hormonok közül az auxinok és a citokininek alapvetően különböznek az összes többi növényi hormontól és szignál anyagtól, mert a növény életben maradásához feltétlenül szükségesek. Nem létezik olyan növény, amely auxin vagy citokinin nélkül életben tudna maradni. Az auxinoknak és citokinineknek bizonyos koncentrációban többé-kevésbé folyamatosan jelen kell lennie a növényben. A többi hormon ezzel szemben csupán be-, vagy kikapcsol bizonyos fejlődési folyamatokat.