Ugrás a tartalomhoz

Növényélettan

Ördög Vince, Molnár Zoltán (2011)

Debreceni Egyetem, Nyugat-Magyarországi Egyetem, Pannon Egyetem

A környezeti tényezők hatása a fotoszintézisre

A környezeti tényezők hatása a fotoszintézisre

Fotoszintetikus válaszreakció a fényre intakt levelekben

A fotoszintézis intenzitására jelentős befolyást gyakorol a fény intenzitása. Az egyes növényfajok között elég nagy különbségek jelentkeznek. Általában elmondhatjuk, hogy a C3-as növények alacsonyabb fényintenzitáson érik el a fotoszintézis intenzitásának fénytelítését, míg a C4-es növények gyakran még a teljes napfényen sem mutatnak telítési értéket.

Hőmérséklet hatása a fotoszintézisre A C3-as növényeknél 25 °C körül találunk hőmérsékleti optimumot, míg a C4-es növényeknél ez magasabb hőmérsékleteknél – általában 35 °C tájékán, de néha 40 °C fölött – található. Alacsonyabb hőmérsékleteken a C3-as növények fotoszintetikus aktivitása felülmúlja a C4-es növényekét és kb. 27-30 °C az a hőmérséklet, ahol azonos aktivitást mutatnak. 30 °C fölött a C4-es növények aktivitása jóval meghaladja a C3-as növények aktivitását.

A hőmérséklet hatása a fotoszintézis intenzitására rendkívül komplex, mivel számtalan folyamatra hat, amely befolyásolja a fotoszintetikus aktivitást. Az egyik tényező a sztómák zárásának és nyitásának hőmérséklet függése, amely befolyásolja a külső gáztérből a CO2 diffúzióját a levelekbe. A hőmérséklet emelkedése növeli a transzspirációt, ami elősegítí a sztómák zárását. Ez közvetetve befolyásolja a fotoszintetikus széndioxid fixációt.

A CO2-asszimilációban részt vevő enzimek aktivitása is hőmérséklet függést mutat. A hőmérséklet hatást gyakorol továbbá a membránok permeabilitására és a CO2 oldékonyságára, ez utóbbi viszont befolyásolja a RUBISCO karboxiláz és oxigenáz aktivitását. A C3-as növényeknél a hőmérséklet emelkedése 15-30 °C között növeli a fotorespiráció intenzitását.

A széndioxid és a fotoszintézis kapcsolata

A széndioxid – mint a fotoszintézis szubsztrátja – koncentrációja szintén befolyásolja a fotoszintetikus aktivitást. Az atmoszférában 0,03%-ban van jelen, ami telítési fényintenzitáson limitálja a fotoszintézis sebességét. A fotoszintézis CO2-koncentrációtól való függése az atmoszferikus CO2-koncentrációig gyakorlatilag lineáris összefüggést mutat mind a C3-as, mind a C4-es növényekben. A C4-es növényeknél az atmoszferikus CO2-koncentráció fölött megszűnik a linearitás. Alacsony CO2-koncentrációknál a C4-es növények jóval nagyobb fotoszintetikus aktivitást mutatnak, mint a C3-asok.

A fotoszintetikus aktivitás CO2-függését természetesen befolyásolja a fény intenzitása és a hőmérséklet is. A C3-as növények fotoszintetikus aktivitása kevésbé emelkedik alacsony CO2-koncentrációknál, mint a C4-es növényeké. A C4-es növények alacsony CO2-koncentrációknál (kb. 100 ppm-ig) azonos fotoszintetikus aktivitást mutatnak a különböző fényintenzitásokon. Magasabb CO2-koncentrációknál ugyanakkor a fényintenzitás válik limitáló tényezővé. A C4-es növények zéró fotoszintetikus aktivitása majdnem zéró CO2-koncentrációnál figyelhető meg, tehát a CO2-kompenzációs pontjuk igen alacsony CO2-koncentrációnál van. A C3-as növényeknél ezzel szemben magasabb CO2-koncentrációnál (kb. 50 ppm) találjuk a kompenzációs pontot. Ennél alacsonyabb CO2-koncentrációknál nagyobb a légzés által kibocsátott CO2 mennyisége, mint amennyit a fotoszintetikus folyamatban képesek megkötni. A kompenzációs pont fölötti CO2-koncentrációknál a C3-as növényekben a fotoszintetikus aktivitás azonnal fényintenzitás függő. A CO2-koncentráció emelése a légköri CO2-koncentráció fölé gyakorlatilag csak a C3-as növények fotoszintetikus aktivitását képes jelentősebb mértékben megnövelni.

Összefoglalás

A fotoszintézis a növények, algák és fotoszintetizáló baktériumok által tárolt napenergia, ami szerves anyagok alakjában jelenik meg. Az elnyelt fotonok gerjesztik a klorofill molekulákat, amelyek ezt az energiát fotokémiai folyamatokban felhasználják. A fényt többnyire az antenna komplexek abszorbeálják, amelyek klorofillokból, járulékos pigmentekből és fehérjékből állnak és a kloroplasztiszok tilakoid membránjában találhatók. A fotoszintetikus antenna pigmentek az energiát speciális klorofill-fehérje komplexeknek, a reakciócentrumoknak adják át. A reakciócentrumok egy sor kémiai reakciót indítanak el, amelyek kémiai kötésbe viszik az elnyelt fényenergiát.

A növények és néhány fotoszintetikus prokarióta két fotokémiai rendszert tartalmaz, a PSI és PSII rendszert. A két fotoszisztéma helyileg elkülönül egymástól. A PSI kizárólag a nem kapcsolt sztrómamembránokban fordul elő, míg a PSII többnyire a kapcsolt gránum tilakoidokban. A PSI reakciócentrumában a 700 nm-es maximumon fényelnyelő klorofill van, a PSII-ben pedig a 680 nm-en fényelnyelő klorofill. A vízből származó elektron a PSII és PSI között több elektronakcetoron és donoron halad át, míg eljut a ferredoxinig. A ferredoxin-NADP reduktáz enzim végzi a NADP redukcióját NADPH-ra. A fotoszintetikus oxigéntermelő rendszer az a biokémiai rendszer, amely a víz oxidálására képes és a Föld gyakorlatilag összes oxigénjét előállítja. A víz oxidációja az ún. vízoxidáló óra révén történik meg, amelyben kulcsszerepet játszik egy a mangán különböző vegyértékű alakjait tartalmazó enzim.

A felesleges fényenergia a fotoszintetikus rendszer károsodásához vezethet, aminek kivédésére több mechanizmus létezik. Ezek közül a leglényegesebb a karotinoidok védő szerepe, amelyek a gerjesztett klorofill kioltására képesek, ha az egyébként nem képes gyorsan visszajutni az alapállapotba.

A fotoszintézis fényszakaszában, a kloroplasztiszok tilakoidok membránjában termelt ATP és NADPH használódik fel a fotoszintézis szén-szakaszában (korábban sötét szakasznak nevezték) a CO2 redukciójára. A fotoszintetikus eukarióták a széndioxidot a Calvin ciklus révén a kloroplasztiszok sztrómájában építik be szerves molekulákba. Itt a CO2 és a víz a ribuklóz-1,5-biszfoszfáttal reagálva két molekula 3-foszfoglicerinsavat hoz létre, amelyek szénhidrátokká alakulnak. A ciklus folyamatos működéséhez a ribulóz-1,5-biszfoszfát regenerálódik. A Calvin ciklus egy molekula CO2 redukciójához 3 ATP-t és 2 NADPH-t használ fel. Léteznek olyan növények, amelyek a Calvin ciklus előtt CO2 koncentráló mechanizmusokkal rendelkeznek, mint például a C4 és a CAM típusú széndioxid fixálást végző növények. A C4 növényekben a CO2-fixáláshoz 5 ATP szükséges, de a fénylégzés hiánya miatt egységnyi levélfelületre vonatkoztatva mégis hatékonyabb a fotoszintézis, mint a C3 növényekben. A CAM típusú CO2-fixálást végző szukkulens növények a vízvesztés csökkentésére éjszaka veszik fel és tárolják a CO2-őt almasav alakjában, majd napközben ebből indul a Calvin-ciklusuk működése. Céljuk a vízvesztés csökkentése.