Ugrás a tartalomhoz

Növényélettan

Ördög Vince, Molnár Zoltán (2011)

Debreceni Egyetem, Nyugat-Magyarországi Egyetem, Pannon Egyetem

Fotoszintetikus széndioxid fixálás

Fotoszintetikus széndioxid fixálás

A CO2-fixálás első kimutatható terméke leggyakrabban a három C-atomos 3-PGA (3-foszfoglicerinsav). A CO2-ot a ribulóz-1,5-biszfoszfát (RuBP) megköti. A 6 szénatomos vegyület gyorsan két darab 3-PGA-ra bomlik. A folyamatot a RUBISCO (ribulóz-biszfoszfát-karboxiláz-oxidáz) katalizálja. A levelek fehérje tartalmának a fele a kloroplasztiszokban van, ennek fele, vagy negyede a RUBISCO. A föld legnagyobb mennyiségben előforduló fehérjéje. Egy felnőtt ember táplálékigényének a biztosításához 44 kg RUBISCO-nak kell folyamatosan működnie.

A Calvin-ciklus, C3 típusú széndioxid fixálási út

14C izotóp felhasználásával sikerült megállapítani, hogy a CO2-fixálásnál egy ciklusos folyamatról van szó, amit felfedezőjéről Calvin-ciklusnak neveztek el. A Calvin-ciklus a kloroplasztisz sztrómájában megy végbe és 3 szakaszra bontható, karboxilálás, redukció és regenerálás (2.6. ábra).

A (RuBP+CO2)-ből kettő darab három-szánatomos molekula, a 3-PGA képződik, ezért beszélünk C3 típusú szén-fixálásról. A 3-PGA foszforilálásához 2 ATP használódik fel, a redukciójához 2 NADPH, majd a regenerálódási fázisban újabb ATP, azaz összesen 3 ATP és 2 NADPH kell egy CO2 fixálásához. Egy molekula 3-PG-aldehid termelődéséhez a ciklusnak háromszor kell megfordulnia. A 3-PG-aldehid egy része a kloroplasztiszban keményítő szintézisére fordítódik. Egy része antiport carrier rendszerrel a citoszólba szállítódik, miközben onnan Pi, vagy 3-PGA kerül a kloroplasztiszba. További része dihidroxi-aceton-foszfáttá alakul, ami szintén kijuthat a kloroplasztiszokból ugyanazzal az antiport rendszerrel, mint a 3-PG-aldehid. Ezek biztosítják, hogy a kloroplasztiszban nem csökken a Pi mennyisége, és megjelenhetnek a trióz-foszfátok a citoszólban. Ezekből a trióz-foszfátokból azután vegyületek százai képződnek a citoszólban.

Figure 3.6. 2.6. ábra: A Calvin-ciklus, C3 típusú széndioxid fixálás (magyarázat a szövegben).

2.6. ábra: A Calvin-ciklus, C3 típusú széndioxid fixálás (magyarázat a szövegben).

Forrás: Taiz-Zeiger, 2010v

A C4-dikarboxilsav ciklus

Az 1960-as években fedezték fel először, hogy a cukornádban és a kukoricában, amelyek szokatlanul gyorsan és hatékonyan fotoszintetizálnak, a CO2 többnyire 4 C-atomos almasavban és aszparaginsavban jelenik meg. A 14C 80%-a egy másodperc alatt megjelent az említett két savban és csupán 10%-a a foszfoglicerinsavban.

Vannak a C3 és C4 utat átmeneti módon tartalmazó növények, amelyeket az evolúció közbülső állomásainak tartanak. A C4-növények közé tartozik sok egyszikű, különösen füvek és sások, de több mint 300 kétszikű faj is. A legfontosabb C4-es mezőgazdasági növények a cukornád, a kukorica és a Sorghum. A virágos növények 285.000 fajából csupán 0,4% a C4-es növény. Jelentőségüket az adja, hogy erős fényen és magas hőmérsékleten gyorsabban fotoszintetizálnak és nagyobb biomasszát termelnek, mint a C3-növények.

Az elsődleges reakció a HCO3- + PEP  oxálecetsav + Pi, irreverzibilis folyamat, ahol az oxálecetsav kimutatása nehéz, mert gyorsan átalakul almasavvá vagy aszparaginsavvá. A folyamatot egy Mg-igényes enzim, a PEP-karboxiláz katalizálja, amely a citoszólban található. A C4-növényekben két különböző típusú sejt vesz részt a CO2-fixálásban.

A hüvelyparenchima (HP) sejtek, amelyek szorosan körülveszik a levelek szállító elemeit, vastag falúak, nem könnyen engedik át a gázokat, sok bennük a kloroplasztisz, a mitokondrium, és kisebb a vakuólum, mint a C3-növényekben, ahol szintén vannak HP-sejtek, de kevésbé tömören helyezkednek el. A HP-sejtek koszorú alakban helyezkednek el a C4-növényekben, ezért „Kranz” anatómiájúaknak nevezzük őket. A levelek keményítőjének a zömét tartalmazzák. Itt találhatók a Calvin-ciklus enzimei, beleértve a RUBISCO-t is.

A mezofill sejtekben a PEP-karboxiláz segítségével ezekben a sejtekben fixálódik a CO2, miközben almasav és aszparaginsav képződik A sztómákon át a levelekbe került CO2 a PEP-karboxilázt tartalmazó mezofill sejtekbe kerül elöször, ahol viszont nincs RUBISCO. Feltehetően a két sejttípus közötti számos plazmodezmán át kerül az almasav és az aszparaginsav a HP-sejtekbe, ahol dekarboxileződik és belép a Calvin-ciklusba. A HP sejtek fő C-forrását tehát a mezofill sejtekben megkötött C4 savak adják (2.7. ábra).

A C4 savaknak a HP sejtekben bekövetkező dekarboxilezése után keletkezett piroszőlősav és alanin visszakerül a mezofill sejtekbe. A C4-növényekben a CO2-fixálása három helyett 5 ATP-t igényel ennek ellenére a levélfelület egységére vonatkoztatott fotoszintézisük kétszer olyan intenzív, mint a C3-növényeké, mert a C3-növényekben a fotorespiráció jelentős CO2 veszteséget jelent, míg a C4-növényeknél nincs fotorespiráció.

Fotorespiráció (fénylégzés)

Otto Warburg már 1920-ban felfedezte, hogy a C3-növényeknél az oxigén gátolja a fotoszintézist – ezt nevezzük Warburg-effektusnak. Ezzel szemben az oxigénnek a C4-növényekben nincs ilyen hatása.

Figure 3.7. 2.7. ábra: A C4-dikarboxilsav ciklus (magyarázat a szövegben).

2.7. ábra: A C4-dikarboxilsav ciklus (magyarázat a szövegben).

Forrás: Taiz-Zeiger, 2010

A C3-növényeknél sötétben a légzés a fotoszintézis értékének durván 1/6-a. Fényen ugyanakkor gyorsabb a légzésük, mint sötétben, amit az 1950-es években mutattak ki először. Fényen 2-3-szor nagyobb lehet a légzés, ami azt jelenti, hogy a fotoszintézissel egyidejűleg folyó fénylégzéssel a C3-növények a megkötött széndioxidnak 1/4-ét, 1/3-át elvesztik. A normál, sötétlégzés a citoszólban és a mitokondriumban megy végbe. A fotorespirációban a kloroplasztisz, a peroxiszómák és a mitokondriumok vesznek részt. A C4-növények éppen azért hatékonyabbak a C3-növényeknél, mert nincs bennük mérhető fotorespiráció.

A magyarázat lényege ott van, hogy a RUBISCO oxigén jelenlétében nem karboxilál, azaz nem köt CO2-ot, hanem oxidációs funkciót lát el, oxidálja a RuBP, mégpedig 3-PGA-vá és foszfoglikolsavvá. A fotorespráció azért függ a fénytől, mert a RuBP termelése energiaigényes folyamat, amelyhez a Calvin-ciklus működése szükséges. Ezen túlmenően fényen a nagyobb O2-termelés nagyobb O2-koncentrációt eredményez a növényben.

A C4-növényekben azért jelentéktelen a fénylégzés, mert a RUBISCO-t tartalmazó HP-sejtekben nagy a CO2-koncentráció az O2-hez viszonyítva, ami a C4 savak bomlásából származik. A peroxiszómák a fotoszintetikus szövetekben, a kloroplasztiszokhoz kapcsolódva találhatók. A glikolsavat glioxálsavvá oxidálják a glikolsav-oxidáz enzim révén. A folyamat során H2O2 képződik, amit a peroxiszómák másik enzime, a kataláz bont el.

CAM-típusú CO2-fixálás

Az arid területeken élő növények egy részének vastag a kutikulája, csekély a felület/térfogat aránya és a légzése. Ezeket nevezzük szukkulens növényeknek. Hiányzik belőlük a paliszád parenchima, a mezofill sejtekben pedig óriási vakuólumok vannak. CO2-anyagcseréjük szokatlan, és mert először a Crassulaceae családban (varjúhájfélék) vizsgálták, ezért széndioxid-fixálásukat CAM-típusú CO2-fixálásnak nevezik.

26 zárvatermő családra, pl. a Cactacae, Orchideaceae, Bromeliaceae, Liliaceae és Euphorbiaceae jellemző. Rendszerint vízszegény helyeken élnek. A széndioxidhoz úgy jutnak hozzá a legkisebb vízveszteséggel, hogy éjjel nyitják ki a sztómáikat és ekkor kötik meg a CO2-ot, elsősorban almasav formájában. Ilyenkor alacsonyabb a hőmérséklet és magasabb a levegő páratartalma.

Az almasav nappal eltűnik a növényekből és ez együtt jár a cukrok és a keményítők mennyiségének a csökkenésével is. A citoszólban található PEP-karboxiláz a felelős az éjszakai CO2-fixálásért. A RUBISCO a C3- és C4-növényekhez hasonlóan nappal működik és ugyanaz a szerepe, mint a C4-növények HP-sejtjeiben, vagyis az almasavból felszabadult CO2-ot újra megköti. Éjszaka a glikolízis révén a keményítő PEP-ig lebomlik, majd a CO2-vel oxálecetsavat képez, ami almasavvá redukálódik és bekerül a vakuólumba. Az almasav koncentrációja reggelre elérheti a 0,3 M-os töménységet is, ami nemcsak a jelentős C-forrás, hanem erősen negatívvá teszi a sejtek ozmotikus potenciálját, tehát a növény könnyebben felveszi a vizet.

Nappal az almasav passzív módon kidiffundál a vakuólumból és dekarboxileződik a C4-növények HP-sejtjeiben bemutatott utak egyike szerint. A felszabadult CO2, fénylégzés nélkül a Calvin-cikluson keresztül, a RUBISCO közreműködésével 3-PGA-vá alakul, ezt követően pedig keményítővé. Míg a C4-növényekben a CO2-fixálás és a dekarboxilezés eltérő típusú sejtekben megy végbe, addig a CAM növényekben ugyanabban a sejtben, de időben eltérő módon. Az almasav ugyanannak a sejtnek a vakuólumában raktározódik (2.8. ábra).

Figure 3.8. 2.8. ábra: A CAM-típusú CO2-fixálás (magyarázat a szövegben)

2.8. ábra: A CAM-típusú CO2-fixálás (magyarázat a szövegben)

Forrás: Taiz-Zeiger, 2010