Ugrás a tartalomhoz

Növényélettan

Ördög Vince, Molnár Zoltán (2011)

Debreceni Egyetem, Nyugat-Magyarországi Egyetem, Pannon Egyetem

A növények ásványi táplálkozása

A növények ásványi táplálkozása

A tápanyagok olyan elemek, amelyeket a növény elsősorban szervetlen ionok alakjában a talajból vesz fel. Az ásványi anyagok folyamatos körforgásban vannak a különböző szervezetek között. A körforgásba alapvetően a növények gyökérrendszerén keresztül lépnek be, ezért a növények a földi kőzetek „bányászainak” is tekinthetők. A növényi tápanyagfelvétel hatékonysága a nagy gyökérfelületre és arra a képességre vezethető vissza, hogy a gyökér alacsony koncentrációban is felveszi a talajból az ionokat. A tápanyagok a felvétel után a gyökérből a növény különböző részeibe szállítódnak, ahol számos biológiai feladatot látnak el.

A tápanyagok megszerzési módját és hasznosítását a növények ásványi táplálkozásának nevezzük. A kutatásnak ez a területe mindenekelőtt a modern mezőgazdaság és a környezetvédelem központi kérdésköre. A nagy mezőgazdasági terméseredmények csupán műtrágyázással érhetők el. A növények által nem hasznosított műtrágya viszont a felszíni és a talajvizeket szennyezi. A növények ugyanakkor a szerves trágya hasznosítás hagyományos eszközei, sőt hasznosak a toxikus szennyezések eltávolításában is. Komplex jellege miatt a növény - talaj - légkör kapcsolat kutatása multidiszciplináris megközelítést igényel.

A növényi sejtet mindössze két lipidmolekula vastagságú réteg, a plazmamembrán határolja el a környezetétől. Ez a vékony membrán a sejt viszonylag állandó belső környezetét választja el a rendkívül változó külső környezettől. A membrán szabályozza a sejtbe jutó és az onnan kilépő molekulákat és ionokat, valamint a sejt turgornyomását. Ugyanez érvényes a sejt belső membránjaira, amelyek különböző sejtalkotókat választanak el egymástól. A membrán jeleket fog fel a fizikai környezetből, más sejtektől, vagy éppen a kórokozók megjelenéséről. Ezeket a jelátviteli folyamatokat gyakran a membránon történő ionáramlás változása közvetíti. A molekulák és ionok mozgása egyik helyről a másikra a szállítás, amit sejt szinten ugyancsak a membránok szabályoznak.

A magasabbrendű növények autotróf szervezetek, amelyek szerves vegyületeiket a környezetükből származó szervetlen tápanyagokból építik fel. A tápanyagok beépülését a szerves anyagokba a tápanyagok anyagcseréjének hívjuk. A tápanyagok közül különösen a nitrogén (és kén) anyagcseréje igényel olyan komplex biokémiai folyamatokat, amelyek az élő szervezetek leginkább energiaigényes reakciói közé tartoznak.

A nitrát (NO3-) anyagcserében a nitrát (NO3-) először egy magasabb energiaszintű nitritté (NO2-), majd egy még magasabb energiaszintű ammóniává (NH4+)és végül glutaminná alakul át. A folyamat nitrogénenként 12 ATP fogyasztásával jár. Az energiaigényes folyamatok közé tartozik a pillangósok és a velük szimbiózisban élő nitrogén-kötő baktériumok molekuláris nitrogén (N2) kötése ammóniára (NH3). A nitrogénkötés első stabil terméke az ammónia (NH3), ami a szokásos élettani körülmények között gyorsan ionná alakul (NH4+). A nitrogénkötés és az ammónia aminosavba történő beépülése együttesen 16 ATP-t igényel.

Az 1.2. fejezetben a növények tápanyagigényével, a főbb hiánytünetekkel és a gyökéren keresztül történő tápanyagfelvétellel foglalkozunk. Először az oldatokban lévő molekulák mozgásának a fizikai és kémiai alapjait tárgyaljuk majd azt, hogy mindez hogyan történik a membránok szintjén és a növényekben. Bemutatjuk a membránok szállító fehérjéinek a típusait és tulajdonságaikat. Ismertetjük a gyökéren át felvett tápanyagok xilémben történő szállításának a mechanizmusát. A tápanyagok anyagcseréjét illetően csupán a nitrogénnel foglalkozunk.

Esszenciális tápelemek

Tápanyagellátási kísérletek

Az esszenciális elemek meghatározásának az előfeltétele a kutatási módszerek fejlődése volt. Három német kutató, W. Pfeffer, J. Sachs és W. Knop először 1860-ban használt tápoldatot a talaj helyett a növénytáplálási kísérletekhez. Ez jelentette a hidropóniás, talajmentes, vagy tápoldatos növénynevelés kezdetét. Később bevezették a tápoldatok levegőztetését is. A vegyszerek és a hidropóniás tenyészetekhez használt víz tisztítása volt a következő lépés, ami különösen a mikroelemek vizsgálatánál volt fontos (1.8. ábra).

Figure 2.9. 1.8. ábra: Tápanyag gazdálkodási kísérletekben használt növénynevelési rendszerek. (A) A hidropóniás rendszerben a gyökerek a tápoldatba merülnek, a levegőt átbuborékoltatják a tápoldaton. (B) A tápanyagfilm rendszerben a vékony rétegű, ferdén áramló tápoldat körbeveszi a gyökereket. Itt a tápoldat összetétele és pH-ja automatikusan ellenőrizhető. (C) Az aeropóniás rendszerben a növények gyökerei egy tápanyag gőzben növekednek.

1.8. ábra: Tápanyag gazdálkodási kísérletekben használt növénynevelési rendszerek. (A) A hidropóniás rendszerben a gyökerek a tápoldatba merülnek, a levegőt átbuborékoltatják a tápoldaton. (B) A tápanyagfilm rendszerben a vékony rétegű, ferdén áramló tápoldat körbeveszi a gyökereket. Itt a tápoldat összetétele és pH-ja automatikusan ellenőrizhető. (C) Az aeropóniás rendszerben a növények gyökerei egy tápanyag gőzben növekednek.

Forrás: Taiz-Zeiger, 2010

Egyes mikroelemek hiánytüneteit (réz, cink, bór, nikkel, stb.) nagymagvú növényeknél nehéz megfigyelni, mert a mag rendszerint elegendő mikroelemet tartalmaz a növény teljes kifejlődéséhez. Ilyenkor több generáció vizsgálata is szükséges lehet. Árpánál a nikkelhiány tünetei csupán a 3. generációban jelentkeznek. A műszerezettség fejlődése további segítséget adott a növények tápanyagigényének a vizsgálatához.

A hidroponiás tenyészetek hátránya a gyökerek levegőztetésének a szükségessége. A hidropónia hátrányának kiküszöbölésére gyakran használnak ma már perlitet, de ez egyes mikroelemek vizsgálatára nem alkalmas. Üvegházakban gyakori a recirkulációs rendszer, ahol a tápoldat összetételét rendszeres ellenörzik és szükség szerint kiegészítik a szükséges tápelemekkel.

A rendelkezésre álló tápoldatok a legtöbb növény számára szükséges elemet tartalmazzák, de az egyik növény számára ideális tápoldat a legritkábban ideális egy másik faj számára is. Vannak csupán nitrát-nitrogént tartalmazó tápközegek, amelyeknél gyors pH-érték emelkedés tapasztalható. A magyarázat az, hogy a nitrát felvétele hidrogén-ion felvétellel, vagy hidroxil-ion leadással jár együtt, a töltés egyensúlyának a fenntartása miatt. Fordított a helyzet az ammónium-ionnál. Célszerű ezért a nitrogén egy részét ammónium-ion alakjában adagolni.

A tápoldatok 10-100-szor töményebbek, mint a talajoldat, de ez nem zavaró, mert ezek ozmotikus potenciálja rendszerint nem nagyobb, mint 1 bár.

Esszenciális elemek

Első megközelítésben logikusan feltételezhető, hogy a növények azt igénylik, mint amit szárazanyaguk tartalmaz. Ez azonban nem így van, mert a talaj összetétele hatással van a növényre. A növények aktívan vesznek fel egy sor tápelemet, ami az összetételüket befolyásolja. A növényekben több mint 60 elemet mutattak ki, köztük aranyat, olmot higanyt, arzént és urániumot. Összesen 17 esszenciális elemről tudunk, amelyből a legtöbb növény képes felépíteni a számára szükséges vegyületeket. Vannak ugyan adatok arra, hogy egyes növények szerves anyagok vagy vitaminok (B-vitamin) kipermetezésekor több termést adtak, de ez nem igazolt eléggé.

Az esszenciális elemek felosztása gyakran történik aszerint, hogy növényi szöveteket alkotó vegyületek része-e az elem, vagy van-e enzimaktiváló szerepe. Kettős hatása van például a szénnek, hidrogénnek és oxigénnek de a magnéziumnak is, amely a klorofill alkotója, de sok enzimet is aktivál. A legtöbb mikroelem csupán enzimek aktivátora. Sok, vegyülethez nem kötött elem a növény turgorának a fenntartásában fontos.

Két kritériuma van annak, hogy egy elemet esszenciálisnak tekintünk-e vagy sem. Ha az elem hiányában a növény nem tudja életciklusát befejezni, azaz nem hoz életképes magot. Ha az elem olyan molekula, vagy növényi alkotó része, amely nélkülözhetetlen a növény számára, pl. a fehérjékben a nitrogén, vagy a klorofillban a magnézium. Bármelyik kritérium a kettő közül igazolja a nélkülözhetetlenséget. A 17 elem közül a legtöbb mindkettőnek megfelel. Ezek a legtöbb növény számára esszenciális elemek. Közülük 8 elem minősül mikroelemnek, amely 100 mg/kg nál kisebb mennyiségben fordul elő a növényben, míg a makroelemek mennyisége 1000 mg/kg-nál nagyobb. A hiánytünetek okozása még nem a nélkülözhetetlenség jele, ha a növény életképes magot érlel. Más a helyzet, ha a növény a hiány miatt elpusztul.

A növények általános tápanyagigényét a növényi növekedés idealizált görbéje mutatja, miszerint van hiányzóna, kritikus koncentráció, ami a maximális növekedés 90%-át biztosítja, majd a megfelelő növekedést jelentő szakasz, ami egyben felesleges tápanyagfelvételt is nyújt, végül a mérgező szakasz következik (1.9. ábra).

Figure 2.10. 1.9. ábra: Összefüggés a növekedés mértéke és a növényi szövetek tápanyagtartalma között. A növekedési paraméter lehet a hajtások száraztömegének vagy a hosszúságának a változása. Egy tápelem kritikus koncentrációja jelenlétében a növényi növekedés csökkenését tapasztaljuk.

1.9. ábra: Összefüggés a növekedés mértéke és a növényi szövetek tápanyagtartalma között. A növekedési paraméter lehet a hajtások száraztömegének vagy a hosszúságának a változása. Egy tápelem kritikus koncentrációja jelenlétében a növényi növekedés csökkenését tapasztaljuk.

Forrás: Taiz-Zeiger, 2010

Kelátképző anyagok

A kationokhoz tartozó egyes mikroelemek, a vas és kisebb mértékben a cink, a mangán és a réz közönséges sói a talajoldatokban kevéssé oldhatók, ezért hozzáférhetetlenek a növények számára. Ez különösen 5 feletti pH-értéknél érvényes, amikor fém-oxihidroxidok jönnek létre. Meszes talajokban, ahol sok a kalcium és semleges a pH, a réz és a mangán 90 %-a, a cinknek pedig több mint a fele kelátkötésben található (1.10. ábra).

Meszes talajokban általánosan előfordul a vashiány okozta klorózis. A vas két vegyértékű alakja a növények számára hozzáférhetőbb, mint a három vegyértékű. A jól átlevegőzött talajokban a vas három vegyértékű alakja fordul elő, ami jóval kevésbé vízoldható, mint a kétvegyértékű. A felvehetőséget mikrobák által termelt kelátképzők, és/vagy a gyökerek által kibocsátott kivonat növeli. A növények egy része megfelelő mechanizmusokkal rendelkezik a vashiány ellen. A kétszikűek és sok egyszikű növény gyökere kávésavat termel, ami megköti a növény számára nehezen felvehető Fe3+ iont. Ezt követően a gyökér felszínén a vas Fe2+-ná redukálódik, leválik a kelátról és bekerül a gyökérbe. A gabonaféléket is magában foglaló fűfélék a vashiányra nagyon erős kelátképző anyagok, ún. fitoszideroforok termelésével válaszolnak, így védekeznek a vashiány okozta klorózis ellen.

A növények táplálkozásának hiánytünetei

A növények azokat az anyagokat veszik fel, amelyek a talajban rendelkezésre állnak. Nem megfelelő mennyiség és arány esetén a növény klorózissal, foltosodással, levélszáradással, érközi nekrózissal, elszíneződéssel, törékenységgel, kirojtozódással, csúcsrügyelhalással, virágelrúgással, törpe virággal, stb. reagál. A hiánytünetek megállapításánál tudnunk kell, hogy az elváltozás tömegesen jelentkezik-e vagy sem. A talajfoltok kis területre korlátozódó hatását nem lehet figyelembe venni.

A hiánytünetek az idős vagy a fiatal leveleken egyaránt megjelenthetnek. Az idős leveleken akkor jelentkezik a tápanyaghiány, amikor a fiatal növényrészek elvonják a tápanyagot. Ezek a mobilizálható, vagy reutilizálható elemek. A fiatal növényrészeken jelentkező hiánytüneteket a mobilizálható tápelemek hiánya okozza. A hiánytüneteket a megjelenésük szerint csoportosítjuk.

Figure 2.11. 1.10. ábra: A talaj pH-értékének a hatása az egyes tápelemek felvehetőségére. A satírozott területek szélessége jelzi az illető elem gyökéren keresztüli felvételének mértékét.

1.10. ábra: A talaj pH-értékének a hatása az egyes tápelemek felvehetőségére. A satírozott területek szélessége jelzi az illető elem gyökéren keresztüli felvételének mértékét.

Forrás: Taiz-Zeiger, 2010

I. mobilizálható elemek jellemző hiánytünetei:

  • gyenge növekedés

    • N-hiány: sárgászöld, etiolált, gyakran vöröses színű levelek, klorofillképződés elmaradása, fehérjeszintézis zavara.

    • P-hiány: bronzos, kékes, tompazöld, széleken sárguló, foltosan száradó levelek, ATP-szintézis elmaradása.

  • szár fejlett, szimptóma az alsó leveleken:

    • K-hiány: levélcsúcsból kiinduló, száradó "felkanalasodás", levélhullás.

    • Mg-hiány: érközi nekrózis, levélhullás.

    • Zn-hiány: törpeszártagúság, gyümölcsfák rozetta-betegsége.

II. nem mobilizálható elemek hiánytünetei:

  • a csúcsrügy él:

    • Fe-hiány: fiatal levelek klorotikusak, főerek zöldek, előfordul levélhullás.

    • Mn-hiány: fiatal leveleken apró pettyezettség, foltokban sárgulás, erek zöldek, levélhullás.

  • levélhullás.

    • Mo-hiány: levéllemezek besodródnak, pettyezettség, levélhullás.

    • Cu-hiány: fiatal hajtások klorózisa, levélerek zöldek.

  • a csúcsrügy elpusztul:

    • S-hiány: fiatal levelek világoszöldek, erek sárgák, levélelhalás.

    • Ca-hiány: „leforrázott”, petyhüdt levelek, gyökér elnyálkásodása.

    • B-hiány: levélnyél törékeny, eltorzult, perzselt vöröses színű levelek, répafélék szívrothadása.

Az ásványi anyagok aktív és passzív transzportja a növényben

Az ásványi anyagok felvétele

Az ásványi anyagok felvétele a növényi membránokon át sokkal lassabb folyamat, mint a vízé. Fordított esetben nem következne be ozmózis. A 17 esszenciális elemből a C, H és O2 felvétele a vízből, vagy a levegő széndioxidjából, és oxigénjéből származik, a többi a talajból. A talajrészek felületéhez abszorbeálódott ionok felvételéhez a növény csereiont kell leadjon, ami lehet H+ vagy HCO3-. A gyökérlégzésből származó CO2 a talaj H2O-jával H2CO3-at képez, ami az említett két ionra disszociál. A H+ és a gyökérsavak ezenkívül növelik a foszfátok és a karbonátok oldhatóságát. A nehézfémek jelenléte a növényekben kelátképző „fitochelatin” vagy „metallothionein” képzését indukálja, amelyek igény szerint kiküszöbölik vagy bevonják az anyagcserébe a nehézfémeket.

A növényi gyökérzet

A legtöbb növénynél a gyökérzet nem nagyobb a teljes növényi tömeg 20-50 %-ánál. Vízhiányos vagy N-hiányos közegben lehet 90 % is, a hidropóniás búzánál viszont 3-5 % csupán. A növényi gyökérzet kialakulását genetikai szabályozás határozza meg és kevésbé környezeti tényezők (főgyökérzet, bojtos gyökérzet). Fejlődését befolyásolja a talaj szerkezete, annak víz- és tápanyag-ellátottsága. A gyökér hengeres alakja nagy szilárdságot biztosít, a fonalas forma pedig nagy talajtömeg behálózását teszi lehetővé.

A gyökérszőrök módosult epidermisz sejtek, hosszuk rendszerint néhány milliméter. A megnyúlási zónában nőnek, közvetlenül a gyökércsúcs utáni legfeljebb egy centiméteres szakaszon. A növényekben rendszerint akkor nagyobb a mennyiségük, ha szárazabb a talaj az átlagosnál. Túl száraz talajon kiszáradnak és elpusztulnak a gyökérszőrök. A növények tápanyagfelvételét a gyökérrel együtt élő gombák, a mikorrhizák segíthetik (1.11. ábra).

Figure 2.12. 1.11. ábra: Egy ektomikorrhizás gyökér hosszmetszete. A gombahifák hüvelyként veszik körül a gyökeret, néhol bejutnak a gyökérszövetek intercelluláris járataiba, egészen a kéregig és az ún. Hartig hálót alkotják.

1.11. ábra: Egy ektomikorrhizás gyökér hosszmetszete. A gombahifák hüvelyként veszik körül a gyökeret, néhol bejutnak a gyökérszövetek intercelluláris járataiba, egészen a kéregig és az ún. Hartig hálót alkotják.

Forrás: Taiz-Zeiger, 2010

Passzív felvétel

Az ionok a talajból diffúzió vagy az áramló víz révén kerülnek a gyökér könnyen járható apoplasztjába, a hajszálgyökerek sejtfalába. A passzív felvétel nem igényel energiát, az oldatban az ionok az elektrokémiai potenciálnak megfelelően mozognak. A szervek ilyen módon átjárható részét szabad helynek nevezzük (Apparent Free Space - AFS), amely a szövet teljes térfogatának a 8-25 %-át teszi ki. Ez valójában a sejtfalak összessége, vagyis az apoplaszt. Ezt a folyamatot a hőmérséklet, vagy anyagcsere mérgek alig befolyásolják. A folyamat nem szelektív és reverzibilis, az ionok innen még könnyen kimoshatók. Töltéssel rendelkező részecskékre vonatkozóan az AFS két részre osztható. A víz- szabad-helyre (Water Free Space -WFS) diffundálnak az ionok az apoplasztban. A Donnan szabad helyeken (Donnan Free Space - DFS) az apoplaszt meghatározott töltései tartják fogva az ionokat. Összességében az AFS = WFS + DFS.

Az apoplasztból a szimplasztba úgy kerülnek az ionok, hogy először a plazmalemmán haladnak át. Ha a vakuólumba kerülnek, akkor a tonoplaszton is át kell haladjanak. A plazmamembránok áteresztéséről megállapították, hogy a nagy poláros molekulákat és az ionokat könnyebben átengedik, mint a mesterséges membránok, aminek oka a transzport fehérjék jelenléte. A 70-nél nagyobb mólsúlyú és 0,5 nm-nél nagyobb molekulák zsíroldékonyságuknak megfelelően permeálnak. A kisebb molekulák a vízoldékonyságuk alapján várhatónál gyorsabban haladnak át a membránokon. Ebből következik, hogy a 0,5- 0,8 nm átmérőjű pórusokon átléphetnek, míg a nagyobbak a membrán lipidrégióján kell áthaladjanak. Ez a permeabilitás lipidszűrő elmélete. Nagymértékű intercelluláris transzportot végző sejtekben akár 15 négyzetmikrononként is lehet egy plazmodezma.

Szállító fehérjék a passzív transzportban

Alapvetően két eltérő típusú membrán transzportot ismerünk, amelyekért integrális fehérjék a felelősek. A csatornáknál az integrális fehérjék szelektív pórusokat képeznek. A passzív (és az aktív) transzportnál a membránban vannak olyan integrális fehérjék, amelyek a szubsztrát megkötése és felszabadítása során szerkezeti változáson mennek át. Ezeknél az ún. szállító fehérjéknél (carrier) az anyag a fehérje aktív helyéhez kapcsolódik, a membrán másik oldalára szállítódik, majd leválik. Támogatott diffúziónak nevezzük ezt a formát akkor, ha passzív transzportról van szó, míg (ion) pumpáról beszélünk, ha aktív a transzport (1.12. ábra).

Figure 2.13. 1.12. ábra: A membrántranszport folyamatok típusai. Három transzport fehérje vesz részt a membránokon keresztül zajló anyagszállításban: csatornafehérjék, szállító fehérjék (carrierek) és ionpumpák. A csatornafehéjék membrán pórusokként működnek. A szállító fehérjék a membrán egyik oldalán megkötik, a másikon elengedik a szállított iont v. vegyületet. Az ionpumpák az elektrokémiai potenciál ellenében szállítanak ionokat.

1.12. ábra: A membrántranszport folyamatok típusai. Három transzport fehérje vesz részt a membránokon keresztül zajló anyagszállításban: csatornafehérjék, szállító fehérjék (carrierek) és ionpumpák. A csatornafehéjék membrán pórusokként működnek. A szállító fehérjék a membrán egyik oldalán megkötik, a másikon elengedik a szállított iont v. vegyületet. Az ionpumpák az elektrokémiai potenciál ellenében szállítanak ionokat.

Forrás: Taiz-Zeiger, 2010

A transzport fehérjék erősen specifikusak ugyan, de hasonló anyagcsoporton belül különböző anyagok szállítását el tudják végezni, pl. a K+ mellett a Rb+-ot és Na+-ot is, de a K+ a preferált. Ha a szállító csupán egy anyagot köt meg és szállít, akkor uniport folyamatról beszélünk. Ha kettő szubsztrátot egy irányba szállít, akkor szimport folyamatról van szó. Ha kettő szubsztrátot ellentétes irányba szállít, akkor antiport a folyamat neve. Ezzel a kloroplasztiszok és a mitokondriumok belső membránjánál találkozunk.

Aktív (anyagcsere) felvétel

Aktív transzportról akkor beszélünk, ha a részecske transzportja egy exergonikus reakcióval energetikai kapcsolatban áll, de maga ebben nem vesz részt. Az aktív transzport az alábbiakban tér el a passzívtól:

  • anyagcsere energia felhasználásával történik az (elektro)kémiai potenciállal szemben,

  • olyan anyagokat tud átvinni a membránokon, amelyek egyébként nem tudnának áthaladni, vagy csupán lassan,

  • a sejtanyagcsere számára fontos anyagok transzportját végzi.

Az aktív transzporton belül a primer aktív szállítás mindig membránhoz kötött, a növényeknél proton-transzport-ATP-áz végzi. Szerves vegyületeket szállít. Van plazmamembrán H+-ATP-áz és tonoplaszt H+-ATP-áz is. Mindkettő protongradiest, azaz pH különbséget, vagyis elektrokémiai proton-gradienst hoz létre. A proton számára a foszfolipid kettős membrán nem permeábilis. A szekunder aktív szállításnál az aktív protontranszporttal létrejött elektrokémiai potenciál-grádiens az, ami a membránon áthajtó erőt jelenti. A kialakult protongrádiens a membránok két oldalán elektromos potenciál különbséget hoz létre, ami minden, töltéssel rendelkező részecske szállítását befolyásolja.

A növényekben eddig K+, Cl- és Ca2+ ioncsatornát fedeztek fel. A zárósejtekben különböző K+ csatornák vannak a K+-felvételre és leadásra. Mivel az ioncsatorna nyitódása vagy záródása a transzport membrán potenciáljától függ, ezért ezt szekunder aktív folyamatnak tekintjük.

Ionszállítás a membránokon át

A K+ áthaladása passzív és csupán akkor válik aktívvá, ha az extracelluláris K+ koncentráció túl alacsony. A Na+ Ca2+ és Mg2+ az elektrokémiai gradiensnek megfelelően diffúzióval lép be a sejtbe, de aktív transzporttal kerül onnan ki. A protonok kikerülése az extracelluláris térbe és a vakuólumba aktív transzport, ezért neutrális a citoszól pH-ja. Minden anion felvétele aktív. A kétértékű kation felvétele, különösen a Ca2+-é bonyolultabb. A kalcium kismértékű koncentráció növekedése a citoszólban egy sor enzim aktivitását befolyásolja.

A sejtek a környezetben előfordulónál nagyobb koncentrációban halmozhatnak fel anyagokat, pl. K+-t is. A növény kiválasztja a számára fontos ionokat (pl. K+, PO43-) és ezeket nagyobb mértékben veszi fel, míg másokat alig. A carrierek nem szigorúan specifikusak, összetéveszthetik a hasonló molekulákat. Ezért is fordul elő a növényekben sok elem.

Floém transzport

Míg az állatoknál a szállítórendszer (érrendszer) extracelluláris csövekből áll és a XVI. század elejétől ismert, addig a növényeknél mikroszkópikus sejtekből álló csövekben (rostasejt, rostacső) történik a szállítás és mechanizmusának a lényege csupán 1926-tól ismert. Ha a fás növényekben megszakítjuk a floém útját és a gyökereket arra kényszerítjük, hogy raktározott anyagaikat használják fel, akkor fajtól függően a növény néhány héten vagy néhány éven belül elpusztul. Ezt a megfigyelést először Marcello Malpighi tette 1675- ben.

A szállítási kísérletekből levonható általános következtetések szerint a víz és az oldott sók elsődlegesen a xilémben felfelé mozognak. A fotoszintézis termékei (asszimiláták) hosszabb utat tesznek meg a növényben és elsősorban a rostacsöveken keresztül a floémbe szállítódnak. Az asszimiláták a forrás helyéről a célhelyre szállítódnak. Mind a floém, mind xilém tartalmaz ásványi sókat és asszimilátákat is. A floém transzport a fotoszintézis termékeinek a szállítása az érett levelekből a növekedés vagy a raktározás helyére, rendszerint a gyökerekbe és az éretlen levelekbe irányul. A floém ezenkívül a víz és különböző vegyületek ismételt elosztásának a helye. A floémben cukrok, aminosavak, növényi hormonok és egyéb szervetlen ionok szállítódnak. A szállítás meglehetősen gyors, egy méter óránként, és 1-15 gramm óránként és négyzetcentiméterenként.

A szállítandó anyagok betöltődése a floémbe anyagcsere energiát igényel. A legnagyobb mennyiségben szállított anyag a cukor először a levélből ki kell lépjen az apoplasztba, majd egy proton gradiens tölti be a cukrot a floém rostacsöveibe. A szállítás helyére érkezve a célhelyre való bejutáshoz is kell energia, de ennek mennyisége és biztosításának a módja eltérő. A floém elemekben a szállítódás az ozmotikus nyomás hatására megy végbe. Münch 1926-ban leírt nyomás-áramlási modellje szerint a forrás és a célállomás közötti eltérő ozmózisnyomás alapján működik a szállítás. Eszerint a forrás helyén, a levelek szállító elemeiben a fotoszintézis miatt sok cukor halmozódik fel, ami vízfelvétellel és nagy nyomással jár együtt. A célállomáson, a cső másik végén ezzel szemben kicsi az ozmózisnyomás. Ez biztosítja az asszimiláták áramlását. (1.13. ábra).

Az allokáció annak szabályozása, hogy a megkötött szén milyen anyagcsere utakra kerüljön. Lényegében ez a szabályozó mechanizmus határozza meg azt, hogy a szénből mennyi raktározódjon, rendszerint mint keményítő, vagy használódjon fel a termelés helyén, vagy jusson el a fogadó szövetbe, ahol a cukor növekedésre vagy tárolásra használódik fel.

A partícionálásnak nevezett fogalom azt jelenti, hogy a fotoasszimiláták hogyan oszlanak meg az egész növényben. A partícionáló mechanizmus azt határozza meg, hogy mennyi fixált szén legyen a növény egyes szöveteiben, mennyi fordítódjon például a termésképzésre és mennyi a növény vegetativ szerveinek a kialakítására.

Figure 2.14. 1.13. ábra: A Münch-féle nyomás-áramlási modell a floém transzportban.

1.13. ábra: A Münch-féle nyomás-áramlási modell a floém transzportban.

Forrás: Taiz-Zeiger, 2010

A floém betöltése, kitárolása és az asszimiláták allokációja és partícionálása a termés mennyiségét befolyásoló tényező.

Nitrogén anyagcsere

A nitrogén körforgalma

Jóllehet a levegőben 78 % a N2, a legtöbb növényben mégsem hasznosul, mert redukciójához nincs megfelelő enzim. A CO2-vel együtt belép a növénybe, de változatlanul távozik is onnan. A növények számára hasznosítható N-formák a prokarióták légköri N2-kötéséből, az ipar által termelt műtrágyákból, a vulkáni tevékenység, üzemanyag elégetése, UV-sugárzás hatására képződő és az esővel a földre jutó szervetlen-nitrogénből származnak. A talaj N-formái közül a NO3- és az NH4+ a növények számára közvetlenül hozzáférhető N-forma. A talajokban az agyagkolloidokhoz nagy mennyiségű NH4+ kötődhet, ezért kevésbé mozgékony, mint a NO3-. A szerves N-vegyületek a talaj N-készletének a 90 %-át is képezhetik, de ezek közvetlenül nem hozzáférhetők a növény számára. A szerves-N elpusztult növényi és állati részekből, valamint szerves trágyából származik.

A nitrogén körforgalomban szerepet játszó folyamatok mind bakteriális közreműködéssel mennek végbe. Az ammonifikáció a szerves-N bontása NH4+-re. A nitrifikáció az NH4+ átalakulása NO2--vé és NO3--má, ami oxigénnel jól ellátott talajban néhány napon belül bekövetkezik. Hideg, savas és oxigénben szegény talajokban gyenge a nitrifikáció, fő szervetlen N-forma például az erdőkben az NH4+. A denitrifikáció során anaerob baktériumok a nitrátból N2, NO, N2O és NO2 formát képeznek. A folyamat főleg mélyebb, vagy erősebben tömörített talajrétegekre jellemző. A nitrogén oxidált formái a levegőben fontos ökológiai jelentőségűek, mert hozzájárulnak a HNO3 képzése révén a savas esők kialakulásához.

Légköri nitrogén kötés

A biológiai N2-kötés a légköri N2 redukálása NH4+ ionná. Jelenlegi tudásunk szerint csupán prokarióta mikroszervezetek végzik, nevezetesen a talajban vagy vízben szabadon élő baktériumok és cianobaktériumok, a gombákkal szimbiózisban élő cianobaktériumok (zuzmókban, páfrányokban, mohákban), és a pillangósvirágú növények gyökerével szimbiózisban élő baktériumok és mikroszervezetek. Nem csupán a gazdanövényekre kedvező a N2-kötés, hanem a szomszédos nem N2-kötő növényekre is.

A Fabaceae család 20.000 fajából 15% N2-kötését vizsgálták. Ezek 90%-án találtak gyökérgümőt, amelyben a N2-kötés végbemegy. A nem pillangósok közül 8 család 23 nemzetségében találtak N2-kötőket, amelyek mind ún. „pionír” növények, azaz nitrogénben szegény talajokban fordulnak elő. A pillangósoknál Rhizobium, Bradyrhizobium és Azorhyzobium fajok felelősek a N2-kötésért. Egy faj rendszerint csupán egy növényfajjal kapcsolódva hatékony.

A pillangósok és a N2-kötő baktériumok szimbiózisa több lépésben vezet tényleges N2-kötéshez. Minden Rhizobium aerob baktérium és szaprofita módon él a talajban, míg meg nem fertőzi a növény gyökérszőrét. A gyökér által kibocsátott anyag aktiválja a baktériumokat (1.14. ábra, A). A gyökérszőr először göndörödik és körülveszi a baktériumokat (1.14. ábra, B), amit viszont a baktérium által kibocsátott anyag okoz. A baktériumok enzimei részben lebontják a növényi sejtfalat, és behatolnak a gyökérszőrbe. A gyökér ezt követően egy fonalszerű képletet, ún. infekciós fonalat hoz létre (1.14. ábra, C-D). A baktériumok elszaporodnak a fonalban, majd behatolnak a kéregsejtekbe (1.14. ábra, E). A belső kéreg citoplazmájába jutva sejtosztódást stimulálnak, ami szövetburjánzáshoz vezet, kialakulnak a gyökérgümők (1.14. ábra, F).

Figure 2.15. 1.14. ábra: A gyökérgümők kialakulása pillangósvirágú növények gyökerén (magyarázat a szövegben).

1.14. ábra: A gyökérgümők kialakulása pillangósvirágú növények gyökerén (magyarázat a szövegben).

Forrás: Taiz-Zeiger, 2010

A gümők mozdulatlan baktériumait bakteroidnak nevezzük, amiből több ezer is lehet egy gümőben. A citoplazmában rendszerint csoportosan találhatók, peribakteroid membrán veszi őket körül. A bakteroidok és a membrán között van a peribakteroid üreg, ebben pedig egy fehérje, a leghemoglobin. Ez adja a gümők vörös színét, és felelős a bakteroidok szabályozott O2-ellátásáért, ami nem lehet túl nagy, mert inaktiválja a nitrogenázt. Másrészről a bakteroidok légzéséhez oxigénre van szükség. A N2-kötés a bakteroidokban történik, amelyeket a növény szénhidrátokkal, többnyire szacharózzal lát el. Ennek oxidálásából nyerik a bakteroidok az elektronokat és a ATP-t az N2  NH4+ redukcióhoz.

A N2-kötés biokémiája és élettana

A N2- kötés általános kémiai egyenlete: N2 + 8 elektron + 16 MgATP + 16 H2O -> 2 NH3 + H2 + 16 MgADP + Pi + 8 H+

A folyamatokat a nitrogenáz enzim katalizálja, amely néhány más vegyület redukcióját is katalizálni képes, pl. acetilén, cianid, nitrogénoxid és hidrazin. A levelekben termelődő szénhidrátok adják az elektronokat és a protonokat. Ezek segítségével a bakteroidok légzése során a NAD+-ból NADH+, ill. a NADP+-ből NADPH+ képződik. Alternatív megoldás a piroszőlősav légzési bomlása során bekövetkező flavodoxin redukció. Ezt követően a flavodoxin, a NADH+, vagy a NADPH+ redukálja a ferredoxint, vagy valami hasonló fehérjét, ami hatékonyan redukálja az elemi nitrogént ammónium-ionná.

A nitrogenáz enzim két elkülönült fehérjéből áll, egy Fe-proteinből és egy Fe-Mo-proteinből. A N2-kötés során a Fe és a Mo először redukálttá, majd oxidálttá válik, amikor a N2 felveszi az elektronokat. Az ATP a Fe-proteinhez kapcsolódik és ezzel erősebb redukálószerré teszi azt. A Fe-protein az elektronokat a Fe-Mo-proteinnek adja át, az pedig az N2-nek, miközben 2 NH3 + H2 keletkezik. A N2-kötés enzimének két proteinje O2 jelenlétében oxidativ módon kicsapódik. Részint a leghemoglobin, részint a bakteroidok anatómiai tulajdonságai, főleg ez utóbbiak védik az enzimet a túlzott O2-ellátástól. A szabadonélő baktériumoknál és cianobaktériumoknál biokémiai módosulások játszanak szerepet.

Az NH3, feltehetően NH4+ alakban kikerül a peribakteroid membránon kívülre, ahol glutaminná, glutaminsavvá, aszparaginsavvá és sok fajnál nitrogénben gazdag ún. ureidekké alakul. A pillangósoknál a két legfontosabb ureid az allantoin és az allantoinsav. Mindkét vegyület és az aszparagin is viszonylag nagy C:N arányú. Ez a három vegyület az, amely alakban a gyökérgümőben kötött nitrogén transzlokálódik egyéb növényi részekben. A mérsékelt égövi pillangósokban az aszparagin (borsó, lucerna, csillagfürt), a trópusi eredetűeknél (szója, bab) az ureidek dominálnak. Az aszparagin és az ureidok a periciklus sejtjeibe, innen aktív kiválasztással a xilémbe kerülnek. A xilémből a levelekbe, ahol lebomlanak NH4+ ionra és gyorsan beépülnek aminosavakba, fehérjékbe.

A N2-kötés szabályozása

A fotoszintézist serkentő körülmények serkentik a N2-kötést is. A gümőképzés hatékonyságát a növény és a baktérium közötti genetikailag szabályozott felismerési folyamat befolyásolja. A másik tényező az, hogy a nitrogenáz, amely mindig végez H+ redukciót, mennyire versenyképes a N2-redukcióban. A bemutatott képlet szerint a N2-kötésre rendelkezésre álló elektronok negyede nem N2-kötésre, hanem a H+-ek H2-vé történő redukciójára használódik fel. A H2 pedig az elvesztett energiával együtt eltűnik a gyökérből. A Rhizobium-ok jó részében azonban van hidrogenáz enzim, amely a H2-t H2O-vá oxidálja, miközben (ADP + Pi)-ből ATP képződik.

A biotechnológia és molekuláris genetika feltehetően még hosszú ideig fog dolgozni míg sikeres génátültetést hajt végre, N2-kötővé téve az eredetileg nem N2-kötőket.

A növény fejlődési állapota szerint a virágzás után köti meg a legtöbb nitrogént, amikor arra a legnagyobb szüksége van. A pillangósok magja közismerten nagy fehérjetartalmú: a szójánál 40%, ami minden növény közül a legnagyobb. Ezeknél a növényeknél a reprodukciós fázisban történik az összes N2-kötés 90%-a. A N2-kötő növényeknél a N2-kötés csupán a növény N-igényének a felét-negyedét adja. A fennmaradó részt a növény főleg a vegetatív fázisban a talajból NO3- és NH4+ alakban veszi fel. N-trágyázással a termés nem fokozható, a gümőkben gátolt lesz a N2-kötés, sőt el is pusztulnak.

A nitrát és az ammónium-ion anyagcseréje

A N2-kötésre nem képes növények NO3--at és NH4+ iont hasznosítanak, de többnyire nitrátot, mert az ammónium-ion gyorsan oxidálódik a jól kezelt talajban.

Mind a gyökér, mind a hajtás igényli a szerves N-vegyületeket. Két alapvető módszert használnak a NO3--redukció helyének a meghatározására. A xilém nedvben vizsgálják a nitrát és szerves N tartalmat, vagy a nitrát-reduktáz aktivitását vizsgálják gyökérben és hajtásban (levél). Azt tudjuk, hogy a nitrát tartalmú hidropóniás kultúrában tartott növények gyökereiből gyakorlatilag nem kerül tovább NH4+. A nitrát tehát nem redukálódik ammóniára, vagy ha igen, akkor a képződött ammónia gyorsan beépül a szerves N vegyületekbe, amidokba, ureidokba. A nitrát koncentrációja a xilémben függ a környezeti tényezőktől is. Ha a talajban sok a nitrát, akkor a xilém nedvben is jelentős a koncentrációja, még ha a növény egyébként nem is szállítana sokat. A nitrát redukciója többnyire a levelekben és napos időben megy végbe.

A NO3- redukciója NH4+ ionná energiaigényes folyamat, ami két elkülönült lépésben megy végbe. Az első lépés a citoszólban megy végbe a nitrát-reduktáz enzim közreműködésével: NO3-  NO2-. A nitrát-reduktáz termelése és elbomlása folyamatos. Inhibitorok és aktivátorok határozzák meg, hogy a sejten belül a termelés vagy a bomlás a jelentősebb. A NO3- magas koncentrációja enzimindukciót eredményez, ami pedig növényi enzimeknél ritka. A fény szintén növeli a nitrát-reduktáz aktivitását, aminek okai egyebek között az, hogy fényen nagyobb a szénhidrát és NADH kínálat a nitrát-redukcióhoz.

A nitrát-redukció második lépése a nitrit redukciója ammóniává: NO2-  NH4+. A citoszólban termelődött nitrit a kloroplasztiszokba, vagy a gyökérben a proplasztiszokba kerül, ahol a folyamatot a nitrit-reduktáz enzim katalizálja. A 6 elektront igénylő reakció a levelekben a nem-ciklusos elektrontranszportból nyeri az elektronokat. A redukált ferredoxin szolgáltatja a 6 elektront.

Az ammónium-ion beépülése a szerves vegyületekbe

Az NH4+ bármilyen formában képződik is nem halmozódik fel a növényben, sőt toxikus: „uncoupler”-ként működik, gátolja a kloroplasztiszokban és a mitokondriumokban az ATP-képződését. Az NH4+ először a glutaminsavval glutamint képez. A glutaminsav különféle utakon újratermelődik, ami újabb ammónium-ion beépülését teszi lehetővé (1.15. ábra). A glutamin a növény két legfontosabb amidjának az egyike, képzését a glutamin-szintetáz katalizálja. A szükséges glutaminsav úgy képződik, hogy a glutamin egy amid csoportot az alfa-ketoglutársavnak átad a glutaminsav-szintetáz segítségével és így 2 molekula glutaminsav képződik. A folyamat redukáló anyagot igényel, ami a kloroplasztiszban a ferredoxin, a nem fotoszintetizáló sejtekben pedig a NADH vagy NADPH, amelyek 2 elektront biztosítanak. A képződött 2 molekula glutaminsavból az egyikre szükség van az NH4+ beépítésére, de a másik felhasználódhat fehérjék, klorofill, nukleinsav, stb. képzésére. A glutaminsav ezenkívül más szövetekbe is felszállítódhat, ahol hasonló építő folyamatokban vehet részt.

A glutamin a glutaminsav képzése mellett amid csoportot adhat az aszpraginsavnak, hogy aszparagin képződjön, ami a növény második legfontosabb amidja. A reakciót az aszparagin-szintetáz katalizálja és ATP  AMP átalakulás adja az energiát. Az aszparagin-képzéshez folyamatos aszparaginsav ellátásra van szükség. A nitrogén a glutaminsavból származhat, de a 4 C-atomos váz az oxálecetsavból ered. Oxálecetsav a PEP+HCO3- reakcióból képződik PEP-karboxiláz közreműködésével. Miután a glutaminban nagy az N:C arány, ezért a glutamin a legtöbb növényben N raktározó funkciót is betölt, pl. burgonyában, répában, retekben stb.

Figure 2.16. 1.15. ábra: Az ammónium metabolizmusban szereplő biokémiai útvonalak és vegyületek (magyarázat a szövegben).

1.15. ábra: Az ammónium metabolizmusban szereplő biokémiai útvonalak és vegyületek (magyarázat a szövegben).

Forrás: Taiz-Zeiger, 2010

Transzaminálás

A növény által felvett nitrogénről 15N-izotópos vizsgálatokkal megállapították, hogy először a glutaminban, majd a glutaminsavban és az aszparaginsavban jelenik meg. Ezt követően kerül más aminosavakba. Ennek oka az, hogy a glutamin átadja amino-csoportját egy sor alfa-ketosavnak transzaminálási reakciók révén. Így pl. glutaminsav + oxálecetsav = alfa-ketoglutársav + aszparaginsav.

Biokémiailag a transzaminálás reverzibilis folyamat, ahol egy aminosav alfa-aminocsoportja egy alfa-ketosav alfa-ketocsoportjára kerül, miközben új aminosav és új ketosav képződik. Minden transzamináz (vagy aminotranszferáz) enzim prosztetikus csoportként piridoxál-foszfátot, azaz B6 vitamint igényel. Ezért esszenciális az élet számára a B6 vitamin. Az aszparaginsav transzaminálással szintén átadhatja alfa-ketosavnak az aminocsoportját, miközben új aminosavak képződnek. A piroszőlősavból pl. alanin. Az alanin és a többi aminosav is átadhatja aminocsoportját és így újabb aminosavak képződnek. Kiemelhető, hogy feltehetően minden aminosav aminocsoportja áthalad a glutamin és glutaminsav úton.

A 20 esszenciális aminosav mellett a növényvilágban százával fordulnak elő nem fehérje természetű aminosavak. Funkciójuk többnyire ismeretlen, de néhány toxikus a rovarokra, emlősökre és egyes növényekre, ezért feltehetően ökológiai szerepük van.

A csírázó magvak nitrogén anyagcseréje

Mindenféle mag raktározó sejtjeiben a tartalékfehérje membránnal körülvett képletekben, ún. fehérjetestekben található. Ezek nem tiszta fehérjék, hanem foszfort, magnéziumot és kálciumot is tartalmaznak. A vízfelvétellel meginduló csírázással a fehérjék proteázok és peptidázok révén aminosavakra és amidokra hidrolizálnak. A fehérjetestek membránja nem bomlik le, hanem a növekvő vakuólumot körülvevő tonoplaszttá fúzionálódik. A hidrolizáló fehérjék részint új fehérjékké szintetizálódnak, részint a floémen keresztül a gyökér és a hajtás felé szállítódnak.

A nitrogén vegyületek szállítódása a vegetatív és reproduktív fázisban

A füveknél és a hüvelyeseknél végzett vizsgálatok során megállapították, hogy a növényekben N-recirkuláció folyik a gyökerekből a levelekbe és vissza. Ez biztosítja, hogy a növényekben sehol ne legyen N-hiány. A növényen belül jelentős a szezonális N-változás. A magképzéskor a hüvelyesek magjának olyan nagy a fehérje igénye, hogy nagy a levelekből elvont fehérje mennyisége. Miután a levelek fő fehérjéje a RUBISCO, ezért ennek lebomlása és felhasználása magképzésre a fotoszintézis intenzitásának a csökkenéséhez vezet. Ez a folyamat az ún. önpusztítási jelenség. A folyamat során a klorofillok is lebomlanak.

A nem N2-kötő gabonafélékben és évelő növényekben, pl. a búzában a levelek fehérjéjük 85 %-át is elveszíthetik. Virágzás idején olyan gyors a N-vándorlás a magképzés felé, hogy lecsökken a talajból a N-felvétel. A búza a virágzás kezdetéig N-igényének a 90%-át már felvette a talajból. A lebomlás ezeknél a növényeknél is a RUBISCO-t érinti. Ez a C3 növényekben hátrányosabb, mert a C4 növényekben 10%-kal több RUBISCO van és ez sem a mezofill sejtekben.

Összefoglalás

A növények autotróf szervezetek, amelyek képesek testük felépítésére a napfény energiájával, a vízből, széndioxidból és tápelemekből. Növénytáplálási kísérletek igazolták, hogy bizonyos tápelemek létfontosságúak (esszenciálisak) a növényi élet számára. Esszenciális egy elem akkor, ha hiányában a növény nem tudja befejezni életciklusát, vagy az elem olyan molekula része, amley nélkülözhetetlen a növény számára. A növényekben előforduló esszenciális elemek mennyiségük alapján makro- és mikroelemekre oszthatók.

A magasabbrendű növényekben a tápelemek hiánytünetei alakulhatnak ki. A növények tápanyagigénye hidropóniás vagy aeropóniás kultúrákban vizsgálható. A talaj és a növények összetételének az elemzésével tájékozódhatunk a növény-talaj rendszer tápanyag ellátottsági állapotáról, és szükség szerint intézkedéseket tehetünk a hiánytünetek vagy a mérgezés elkerülésére. Az intenzíven termesztett növényeket műtrágyával vagy szerves trágyával táplálhatjuk. A növények a tápelemeket mindkét esetben szervetlen ionok alakjában veszi fel. A műtrágyák nagy részével a talajt, ritkábban a növény levelét kezeljük.

A talaj komplex közeg, amelynek szemcsemérete és kation kicserélő képessége határozza meg, hogy a talaj milyen jó víz- és tápanyag-raktár a növények számára. A talaj pH-értéke a tápelemek hozzáférhetőségét befolyásolja. A tápanyagok felvételére a növény kiterjedt gyökérzetet fejleszt. A gyökér folyamatosan és gyorsan felveszi a környezetében lévő tápanyagokat, így kénytelen újabb és újabb talajrészek felé növekedni. A növények gyökere gyakran társul ektomikorrhiza gombákkal, amelyek elsősorban a foszfor felvételében segítik a növényt. A növény cserébe szerves anyagokkal látja el a gombát, viszont igyekszik elnyomni a társuló gombát, ha magas a hozzáférhető tápanyagok koncentrációja.

A molekulák és ionok mozgását egyik helyről a másikra szállításnak nevezzük. A növények tápelemeket és vizet cserélnek környezetükkel, valamint az egyes szöveteik és szerveik között. Mind a rövid-, mind a hosszútávú szállítási folyamatokat sejtmembránok szabályozzák a növényben. A biológiai szállító folyamatok hajtóerejét a sejt és az egész növény szintjén a koncentráció-gradiens, az elektromos potenciál gradiens, és a hidrosztatikus nyomás adja, amelyek közös hatásának a kifejezésére az elektrokémiai potenciál szolgál. A csökkenő kémiai gradiensnek megfelelő szállítást passzív szállításnak, az oldatok kémiai gradienssel szembeni mozgását pedig energia igényes aktív szállításnak nevezzük. A szállítást a membrán permeabilitása és a szállítandó anyag minősége befolyásolja.

A membránok speciális integrális fehérjéket – csatornákat, szállító fehérjéket és pumpákat – tartalmaznak, amelyek az anyagszállítást végzik. A csatornák olyan pórusoknak tekinthetők, amelyeken át az elektrokémiai potenciál gradiensnek megfelelően történik az anyagok diffúziója. A szállító fehérjék a szállítandó anyagot megkötik a membrán egyik oldalán és a másik oldalra szállítják. A proton-pumpák, vagy másnéven a proton-transzport-ATP-ázok az elsődleges hajtóerőt biztosítják a sejt plazmamebránján át történő anyagszállításhoz. A proton-pumpák működése révén elektrokémiai potenciál gradiens alakul ki a plazmamembrán és a tonoplaszt két oldala között, aminek a hajtóereje más anyagok szállítására fordítódhat az ún. másodlagos szállítási folyamatokban.

Az oldott anyagok a sejtek közötti járatokban (apoplaszt), vagy citoplazmáról citoplazmára (szimplaszt) szállítódnak. A szomszédos sejtek citoplazmáit összekötő plazmodezmákon át történik a szimplasztikus szállítás. A gyökérbe került ion vagy belép egy epidermisz sejt citoplazmájába és így halad tovább sejtről sejtre, vagy az apoplasztban szállítódik. Mindkét esetben az ion a Caspary-pontos endodermisz sejtek membránján át kell haladjon és ezt követően töltődhet be a xilémbe. A xilém szállítja a gyökér által felvett vizet és anyagokat a levelekig.

A növények számára esszenciális tápelemek közül a nitrogén nitrát (NO3-) és ammónium-ion (NH4+) alakjában hozzáférhető. A gyökér által felvett nitrát rögtön belép az anyagcserébe, vagy a levelekbe szállítódik. A nitrát anyagcsere során a nitrát a citoszólban nitritté redukálódik a nitrát-reduktáz közreműködésével. A nitrit belép a kloroplasztiszba, a gyökérnél a proplasztiszokba és a nitrit-reduktáz enzimmel ammóniává alakul át. Az ammónium-ion a glutaminsavval glutaminná alakul a glutamin-szintetáz enzim segítségével. A további aminosavak transzaminálással jönnek létre.

Számos növény, mindenekelőtt a pillangósvirágúak képesek nitrogén-kötő baktériumokkal szimbiózisban élve a levegő nitrogénjét a nitrogenáz enzim-komplex segítségével ammóniává redukálni. A talajból a gazdanövény gyökerét megfertőző baktériumok gyökérgümőket képeznek, amelyek a N2-kötés helyei. Néhány szabadonélő baktérium és cianobaktérium is képes a légköri nitrogén redukciójára. Ezek a baktériumok nem élnek szimbiózisban magasabbrendű növényekkel, hanem a talaj nitrogén-készletét gazdagítják.