Ugrás a tartalomhoz

Növényélettan

Ördög Vince, Molnár Zoltán (2011)

Debreceni Egyetem, Nyugat-Magyarországi Egyetem, Pannon Egyetem

Chapter 2. A víz és az oldatok szállítása a növényben

Chapter 2. A víz és az oldatok szállítása a növényben

A növények vízháztartása

A víz fontos szerepet tölt be a növény életében. A növény minden gramm szárazanyag előállításához alapvetően a gyökéren át hozzávetőleg 500 g vizet vesz fel, szállít a levelekig és ad le a légkörbe. A felvétel és a leadás közötti egyensúly megbomlása súlyos zavarokat okozhat a növényi sejtfolyamatokban. A vízleadás a levelek gázcserenyílásain (sztómáin) át történik, ami száraz időszakokban akár a növény kiszáradásához is vezethet. A vízleadással egyidejűleg kerül a növénybe a fotoszintézishez szükséges széndioxid is. A növény megfelelő szabályozó mechanizmusokkal rendelkezik a széndioxid felvétel maximalizálására és a vízleadás csökkentésére.

A víz és a tápanyagok (ionok, molekulák) átjutása a növényi sejtmembránokon (felvétel és leadás) egymástól eltérő utakon történik. Az átjutás a foszfolipid kettős membránokon át korlátozott, vagy egyáltalán nem megy végbe. A folyamatot a sejtmembránokon átnyúló úgynevezett integráns fehérjék által képzett csatornák, vagy szállító fehérjék gyorsítják, ill. teszik lehetővé. A víz és a tápanyagok a sejtben és azon kívül már oldatok alakjában van jelen, ezért a membránok keresztezése nélküli vízszállítás gyakorlatilag oldatok szállítását jelenti. A sejtközötti járatokban, a plazmodezmákon keresztül egyik sejtből a másikba, továbbá a szállító edénynyalábokban, vagyis a xilémben és a floémben ezért már oldatok szállításáról beszélünk.

A növény- és állatvilág vízhez való viszonya közötti lényeges különbséget a növényi sejtfal okozza. A rugalmatlan, cellulóztartalmú növényi sejtfal nagy belső hidrosztatikus nyomás kialakulását teszi lehetővé a sejtben, amit más néven turgornyomásnak nevezünk. A turgornyomás számos élettani folyamat szempontjából létfontosságú, beleértve a sejt megnyúlásos növekedését, a levelek gázcseréjét, a floémben történő anyagszállítást és a membránokon át végbemenő számos szállító folyamatot. A turgornyomás hozzájárul a lignint nem tartalmazó növényi szövetek szilárdításához és mechanikai stabilitásához. Az 1.1. fejezetben foglalkozunk azzal, hogy a víz hogyan jut be a sejtbe és kerül onnan ki. Kiemeljük a vízmolekula tulajdonságait és a sejten belüli vízmozgást befolyásoló fizikai erőket. Ezt követően a növényen belül történő, valamint a növény és környezete közötti vízszállításért felelős hajtóerőket tárgyaljuk.

A víz és a növényi élet

A növekvő növényi szövetek 80-95 %-a víz. A növényi magvak a legszárazabbak, bennük 5-15% víz van. A kloroplasztisz és mitokondrium víztartalma 50 % körüli, míg a vakuólumé 98% is lehet.

A víz a leggyakoribb oldószer a növényben, de számos egyéb szerepet is betölt. A víz befolyásolja a fehérjék, membránok, nukleinsavak, és egyéb molekulák szerkezetét, részt vesz egy sor esszenciális reakcióban, pl. hidrolízis, dehidratáció. A növény vízfelvétele és vízleadása folyamatos. Meleg nyári napon óránként kicserélődik a levélben lévő teljes vízmennyiség. A transzspiráció nem csupán vízfelvételt és ezzel állandó oldatáramlást tesz lehetővé a növény szállítórendszerében, hanem gondoskodik a növény hűtéséről is. Nagy hőkapacitása révén a víz csökkenti a növényben a hőmérsékletváltozás sebességét.

A vízmolekula szerkezete és tulajdonságai

A vízmolekulában a hidrogén és az oxigén kovalens kötéssel kapcsolódik. A molekulán az elektroneloszlás dipólus jelleget ad a víznek, de a pozitív és a negatív töltés különbség nagysága azonos, ezért a molekula semleges. A poláros jelleg miatt a vízmolekulák között hidrogénkötések alakulnak ki, amelyek rendkívüli fizikai tulajdonságokat kölcsönöznek a víznek. A hidrogénkötések miatt a víz kvázi-kristályos szerkezetű, ami folyamatosan létrejön, felbomlik és újraalakul (1.1. ábra). Minél hidegebb a víz annál erősebbek a vízmolekulák közötti hidrogénkötések és annál nehezebb egy vízmolekula kiszakítása az aggregátumból. A hidrogénkötések okozta kohéziós erő szakítószilárdságot ad a víznek. Összenyomáskor a vízben hidrosztatikus nyomás, szíváskor pedig negatív hidrosztatikus nyomás, azaz tenzió keletkezik. A víz azért kiváló oldószer, mert dipólus jellege miatt körülveszi az ionokat, ezzel csökkenti az ellentétes ionok közötti kölcsönhatást és növeli az anyag oldékonyságát. Ugyanez a szerepe a makromolekulák körül kialakuló hidrátburoknak is.

A levegő-víz határon a vízmolekulák nagy felületi feszültsége a legkisebb térfogat felvételéhez vezet. A kapillaritás teszi lehetővé azt, hogy a levelek felszíne ne száradjon ki, amelynek összetevői a kohézió (a molekulák közötti kapcsolat), az adhézió (a víz és a szilárd fázis közötti vonzás) és a felületi feszültség. A sejtfal fibrilláris elemei úgy hatnak, mint a kanóc, a kapillaritás elvén a levélbe szívják a vizet.

Figure 2.1. 1.1. ábra: (A) A hidrogénkötések aggregátumokká kapcsolják össze a vízmolekulákat. (B) A vízmolekulákra ható állandóan változó hőmérséklet következtében ezek az aggregátumok rövid életűek

1.1. ábra: (A) A hidrogénkötések aggregátumokká kapcsolják össze a vízmolekulákat. (B) A vízmolekulákra ható állandóan változó hőmérséklet következtében ezek az aggregátumok rövid életűek

Forrás: Taiz-Zeiger, 2010

A víz felvétele és szállítása a növényben

Vízszállító folyamatok

A vízmolekulák nem statikusak, állandó mozgásban vannak, összeütköznek egymással, amikoris kicserélik mozgási energiájukat. A diffúzió a véletlenszerű hőmozgásban lévő különböző molekulák, vagy különböző koncentrációjú oldatok egymással történő elkeveredése. A mozgás a nagy koncentrációjú helyről a kis koncentrációjú helyre történik. Fick törvénye szerint a diffúzió révén bekövetkező folyadékszállítás egyenesen arányos a koncentráció-gradienssel: annál gyorsabb, minél nagyobb a gradiens. Szintén a Fick törvényből következik, hogy a diffúzió a kis molekulák szállításában a sejtek mérettartományában hatékony, de nagyobb távolságra és nagyobb tömegek szállítására nem.

A tömegáramlás a hosszú távú szállítási folyamat a növényben, amit a nyomáskülönbség idéz elő. Az áramló folyadék mennyisége jelentősen függ a szállító cső (növényben a xilém) sugarától. A sugár kétszereződése 16-szor több folyadék áramlását teszi lehetővé. A nyomás okozta folyadék-áramlás – a diffúzióval ellentétben – nem függ az oldat koncentráció gradiensétől, amennyiben persze a viszkozitás lényegesen nem változik.

Az ozmózis a harmadik folyamat, amely vízszállításhoz vezet, ami membránokon keresztüli vízszállítást jelent. A szelektíven permeábilis membránok a növényben lehetővé teszik a víz és sok, töltés nélküli anyag (pl. CO2) átjutását, de megakadályozzák a nagy oldott anyagok és különösen a töltéssel rendelkezők áthaladását. A sejtben a legtöbb anyag egyik térből a másikba való átjutását a membránok akadályozzák. Az ilyen anyagok szállítását a membránokba épült speciális szállító fehérjék végzik. Néhány ilyen csatornát képező fehérje azonban nemcsak ionokat, hanem vizet is átenged. A vizet mozgató hajtóerő a diffúziónál a koncentrációkülönbség, az áramlásnál a nyomáskülönbség, az ozmózisnál pedig mindkét erő számításba jöhet.

A membránon át történő vízmozgás irányát és mértékét a koncentrációkülönbség és a nyomáskülönbség összege határozza meg. Ez a megfigyelés vezetett az összes hajtóerő elméletének a létrejöttéhez, amit kémiai potenciál különbségnek, vagy a növényélettanban vízpotenciál-gradiensnek nevezünk. Bármely anyag kémiai potenciálját négy tényező befolyásolja: a koncentráció, a nyomás, a gravitáció és az elektromos potenciál, ami a víznél kiesik, mert töltés nélküli molekula.

A növények vízfelvétele

Az alsóbbrendű növények nem rendelkeznek szabályozott vízfelvétellel és leadással. A telepes növények a nedves aljzatból felveszik a vizet és megduzzadnak. Egyes algák, zuzmók és mohák számára a légnedvesség is felvehető. Vízleadásuk elsősorban a környezeti feltételektől függ. A magasabbrendű szárazföldi növények kutikulamentes gyökerükkel veszik fel a vizet, aminek leadását a kutikula és a szabályozott sztómamozgás csökkenti. A növény talaj feletti részein át minimális a vízfelvétel.

A növények a talajból a talajszemcsék között szabadon mozgó gravitációs és a talaj kapillárisaiban lévő kapilláris vizet képesek felvenni. A talajrészecskék felületéhez kötött hidratációs víz a növények számára felvehetetlen. Vízfelvétel csupán akkor történhet, ha a gyökérszőrök vízpotenciálja negatívabb, mint a talajé. A termesztett növények aktív gyökérfelülete kb. 1 cm2 . cm-3. A legaktívabb gyökérszőrök a megújuló gyökércsúcs körül vannak.

A talaj száradásával annak vízpotenciálja egyre negatívabb lesz, amihez a növények többféle módon alkalmazkodnak. A vakuólumokban lévő oldat koncentrációjának a növelésével csökkentik ozmozisnyomásukat, így környezetüknél negatívabbá válik a vízpotenciáljuk is. A növényi gyökérszőrök képesek a magasabb víztartalmú talajrészek felé növekedni, amire azért van szükség, mert a víz mozgása a talajban lassú. A gyökér aszimmetrikusan fejlődhet, vagyis a szárazon maradt gyökérszőrök elpusztulnak, mások pedig erőteljesen nőnek. Ha a talaj úgy kiszárad, hogy a növény teljes gyökere már nem képes onnan vizet felvenni, akkor a növény hervadni kezd. Általánosan elfogadott, hogy ha a talaj vízpotenciálja eléri a -15 bart, akkor állandó hervadási pontról beszélünk. Ilyenkor termesztett növényeink pusztulni kezdenek, ha nem jutnak vízhez, vagyis az öntözésüket haladéktalanul meg kell kezdeni.

Vízfelvétel és -szállítás az endodermiszig

A vízfelvétel és a vízszállítás a növényben tisztán fizikai folyamat, tehát nem igényel energiát (ATP). A gyökér epidermiszéből az endodermiszébe több úton juthat a víz (1.2. ábra). Apoplasztikus úton a víz kizárólag a sejtfalak mikrokapillárisaiban halad sejtről sejtre, tehát membránon nem halad át. A celluláris úton történő vízfelvételnek két módja lehet. A transzmembrán útnál a sejt membránjának egyik oldalán bejut a víz, a másik oldalon pedig távozik a szomszédos sejtbe. A szimplasztikus útnál a víz a plazmodezmákon át közlekedik. A gyökéren keresztüli vízfelvétel és –szállítás e három út kombinációjaként megy végbe. A Caspary-pontos endodermisznél az apoplasztikus vízszállítás megszakad. Az endodermiszen áthaladó minden molekula plazmamembránon kell átjusson.

A gyökér hidraulikus vezetőképessége a gyökér szöveteinek a légzésétől függ. Kísérletileg igazolt, hogy az alacsony hőmérséklet, a légzésgátlás, vagy az anaerob feltételek csökkentik a gyökérből tovább szállított víz mennyiségét. Ezért hervadnak a vízzel telített talajban növekvő, így a levegőtől elzárt gyökerű növények.

Figure 2.2. 1.2. ábra: Vízfelvétel és szállítás a növények gyökerében. A gyökér kéreg részén a víz apoplasztikus, transzmembrán és szimplasztikus úton jut át. A szimplasztikus útvonal esetében a víz csak a plazmodezmákon keresztül szállítódik. Transzmembrán szállítás során viszont áthalad a szomszédos sejtek plazmamembránján. A Caspary-pontos endodermisznél az apoplasztikus szállítás megszakad. A további szállításhoz minden vízmolekulának membránon kell áthaladnia.

1.2. ábra: Vízfelvétel és szállítás a növények gyökerében. A gyökér kéreg részén a víz apoplasztikus, transzmembrán és szimplasztikus úton jut át. A szimplasztikus útvonal esetében a víz csak a plazmodezmákon keresztül szállítódik. Transzmembrán szállítás során viszont áthalad a szomszédos sejtek plazmamembránján. A Caspary-pontos endodermisznél az apoplasztikus szállítás megszakad. A további szállításhoz minden vízmolekulának membránon kell áthaladnia.

Forrás: Taiz-Zeiger, 2010

Víz/oldatszállítás a xilémen keresztül

A hosszútávú víz/oldatszállítás a növényben az elhalt tracheákon és tracheidákon át történik. Az egymás fölött elhelyezkedő sejtek harántfala perforált, ezért hatékony, kis ellenállású szállítási utat biztosítanak. A növény csúcsi része (a levélzet) negatív hidrosztatikus nyomású, vagyis szívó hatású, ami a xilémen át felszívja a vizet a levelekig.

A víz a hajtás xilémjéből a levelek xilémjébe, a levélerekbe kerül. Egy tipikus levélben minden egyes sejt legfeljebb 0,5 mm távolságra van a hajszálerektől. A levélben a vízszállítás ismét apoplasztikus úton történik. A mezofill sejtek közvetlen kapcsolatban vannak a légtérrel. A vízleadás hatására a mezofill sejtek felületén és a sejtközötti járatokban meniszkuszok (görbületek) alakulnak ki, amelyek szívóhatást fejtenek ki (1.3. ábra). Ez adja azt a szívóerőt, ami a víz/oldatszállítást végzi a xilémben. Minél több vizet ad le a levél, annál kisebb sugarúak a mezofill sejtek felszínén kialakuló meniszkuszok, és annál nagyobb a szívóhatás, ami a gyökerektől a levelek felé irányuló víz/oldatszállítás hajtóereje.

A levelekben kialakuló szívó hatás speciális problémákat okozhat a növényekben. Ha vékony sejtfala lenne a xilém sejtjeinek, akkor ez a szívó hatás összeroskasztaná a sejteket. Háromszáz bárnál nagyobb szívóhatáskor a xilémben lévő vízből gázok válnak ki és buborékot képezve elzárják a víz útját. Ez a folyamat a kavitáció. A buborék nem tud áthaladni az egyik sejtből a másikba, mert az apró pórusokon nem jut keresztül így megszakad a víz és az oldatok útja. A kavitáció kedvezőtlen hatását a növény többféle módon csökkentheti.

A vízpotenciál fogalma, mérése

Az ozmotikus sejt

A Pfeffer-féle ozmotikus cella egy olyan mesterséges sejt, egy agyagedény, amelynek a belső felületére a névadó réz-hexaciano-ferrátot rétegezett, amely a vizet átengedi, de a cukor molekulákat nem (1.4. ábra). A sejtben cukoroldat van, a környezetben pedig víz. A koncentrációkülönbség miatt a víz bekerül a sejtbe egészen addig, amíg az agyagedényhez csatlakozó üvegcsőben felfutó víz hidrosztatikai nyomása egyenlő nem lesz a külső és a belső tér vízpotenciáljának a különbségével. A mesterséges sejttel ellentétben a növényi sejtfal merev, ezért az ozmózis révén a sejtbe került víz növeli annak hidrosztatikus nyomását, azaz a turgornyomását, vagy nyomáspotenciálját, ami a plazmalemmát a sejtfalhoz szorítja. A sejt vízfelvétele akkor áll meg, amikor a sejtben kialakult hidrosztatikai nyomás megegyezik a sejt és a környezetében lévő oldat koncentrációjának a különbségéből adódó úgynevezett ozmózisnyomással.

Figure 2.3. 1.3. ábra: A vizet szállító szívóhatás kialakulása a levelek szöveteiben. A mezofill sejtek felületén és a sejtközötti járatokban megtapadó víz felszínén meniszkuszok alakulnak ki. A növény vízleadása következtében egyre csökken a meniszkuszok sugara (A, B és C), amely egyre növekvő szívóhatást eredményez.

1.3. ábra: A vizet szállító szívóhatás kialakulása a levelek szöveteiben. A mezofill sejtek felületén és a sejtközötti járatokban megtapadó víz felszínén meniszkuszok alakulnak ki. A növény vízleadása következtében egyre csökken a meniszkuszok sugara (A, B és C), amely egyre növekvő szívóhatást eredményez.

Forrás: Taiz-Zeiger, 2010

Figure 2.4. 1.4. ábra: (a) Pfeffer-féle ozmotikus cella. (b) A növényi sejt, mint ozmotikus cella.

1.4. ábra: (a) Pfeffer-féle ozmotikus cella. (b) A növényi sejt, mint ozmotikus cella.

Forrás: Salisbury-Ross, 1992

Vízformák a növényi sejtben

A hidratációs víz a kolloidok felületén megkötődő dipólus természetű vízmolekulákat jelenti. A hidratációs víz a sejt víztartalmának mindössze 5-10 %-át adja. Már kismértékű csökkenése is a sejt halálához vezethet. A hidratációs víz kötődését létrehozó felületi erőket együttesen az ún. mátrix-potenciál fogalom fejezi ki.

A tárolt víz többnyire a vakuólumban tárolt vízforma, amelynek mozgása az ozmotikus nyomásviszonyoktól függ. Az igen erős ozmotikus hatású kis molekulák polimerizációja, vagy a makromolekulák kis molekulákká történő hidrolízise teszi lehetővé az ozmotikus nyomásviszonyok gyors változását a sejtben.

Az intersticiális víz a szövetek és sejtek közötti térben lévő víz.

A vízpotenciál fogalma

1960-ban egy ausztrál és egy amerikai kutató javasolta, hogy a víz kémiai potenciálját vegyék alapul növény-talaj-levegő rendszer értékelésekor. Javasolták továbbá, hogy a tiszta víz vízpotenciálját tekintsék nullának. A vízpotenciál,  (pszí), egy rendszer, vagy egy rendszer részében lévő víznek a kémiai potenciálja nyomás értékekben kifejezve, a tiszta víz kémiai potenciáljához viszonyítva. Egysége a megapascal (MPa), 1 MPa = 10 bar =10 atmoszféra nyomás.

Figure 2.5. képlet1

képlet1

A nyomáspotenciál a rendszer hidrosztatikai nyomása. Értéke élő növényekben rendszerint pozitív, míg az elhalt xilémben negatív. A sejtekben a nyomás nagyon nagy lehet. Az ozmotikus potenciál értékét kis molekulájú oldott anyagok és ionok befolyásolják. Értéke annál negatívabb minél sűrűbb az oldat. A tiszta víz ozmotikus potenciálja nulla. A mátrix potenciál a felületi töltésű részecskék által megkötött hidratációs víztől függ. Általánosan elfogadott, hogy a mátrix potenciál nem jelent új tényezőt, ami hozzájárulna a vízpotenciál kialakításához. Hatása beépíthető a nyomás- és ozmotikus potenciálba.

Ha a tiszta víz vízpotenciálja a legnagyobb, akkor az oldatok vízpotenciálja ennél kisebb, azaz negatív érték. A víz a csökkenő potenciál felé áramlik, ugyanúgy ahogy az áram a magasabb feszültségű helyről az alacsonyabb feszültségű pontok felé halad. A vízpotenciál értéke elméletileg lehet pozitív, nulla vagy negatív, attól függően, hogy a pozitív nyomáspotenciál milyen nagy (1.5. ábra). A növekvő nyomás növeli a vízpotenciált. Termesztett növényeinkben a vízpotenciál -20-25, míg a gyomnövényekben -30 bar is lehet.

A vízpotenciál mérése

Miután egyensúlyi állapotban a rendszer (növény) minden részében azonos a vízpotenciál, ezért növényi részből is következtethetünk az egész növény vízpotenciáljára. A mérésnél felhasználható az, hogy egy mólos oldatban a nyomás tökéletes ozmométerben mérve 2,5 MPa = 25 bar =25 atmoszféra. A vízpotenciál többféle módszerrel mérhető, például az ún. szövet térfogati módszerrel, a Sardakov-féle módszerrel, vagy a Scholander-féle nyomáskamrával.

Figure 2.6. 1.5. ábra: A vízpotenciál sematikus ábrázolása. A fekete téglalapok a vízpotenciál értékét, a hullámos vonalak az ozmozisnyomás okozta vízpotenciál csökkenést, az egyenes vonalak a nyomás vízpotenciálra gyakorolt hatását szemléltetik.

1.5. ábra: A vízpotenciál sematikus ábrázolása. A fekete téglalapok a vízpotenciál értékét, a hullámos vonalak az ozmozisnyomás okozta vízpotenciál csökkenést, az egyenes vonalak a nyomás vízpotenciálra gyakorolt hatását szemléltetik.

Vízpotenciál a talaj-növény-levegő rendszerben

Normál körülmények között a legnagyobb a vízpotenciál a talajban, a legkisebb a levegőben és átmeneti érték a növényben, vagyis gradiens van a talajtól a levegőig. A víz útja ezért a talajból a növényen át a levegőbe vezet, ami az egyre negatívabb vízpontenciál értékekkel magyarázható. A nedves talajban a nyomáspotenciál nulla, az ozmotikus potenciál pedig enyhén negatív, mert híg oldatról van szó, ezért a vízpotenciál is enyhén negatív. A xilém oldata nagyon híg, ezért enyhén negatív az ozmotikus potenciálja, ugyanakkor mindig negatív hidrosztatikus nyomású, azaz tenzió alatt áll, ezért a vízpotenciál a xilémben mindig negatívabb, mint a talajban. A víz a talajból a xilémbe áramlik. A levél sejtjeiben meglehetősen negatív az ozmotikus potenciál, amit a sejtekbe kerülő víz növel. A párologtatás miatt a nyomás mégsem lesz olyan nagy, mint azt várnánk, ezért a levél vízpotenciál értéke negatívabb mint a xilémé.

A szárazföldi növényekben a vízpotenciál sohasem pozitív. Az ozmotikus nyomás ugyanis a sejtekben mindig negatív, amit egyedül a nyomáspotenciál emelhet. A vízpotenciál értéke így legfeljebb a nulla közelébe kerülhet, de annál nagyobb sohasem lehet.

Vízleadás a levélből a légkörbe

A növényi vízleadás formái

A vízleadás (transzspiráció) három formája fizikai diffúziós folyamat. A sztómákon keresztül adja le a növény az összes víz közel 90%-át, amit a sztómák aktív működésével képes szabályozni. Ennek egyik lényeges tényezője a levél és a környező légtér közötti vízgőz koncentráció gradiens. A sztómák alatti üreg felszíne mindig 100%-osan vízzel telített. A levél kutikuláján át végbemenő vízleadás élettani szabályozás nélküli folyamat, aminek értéke a teljes transzspiráció mintegy 5-10%-a. A növény szárán át történő, peridermális vízleadás ugyancsak élettani szabályozás nélkül megy végbe, ami termesztett növényeknél elhanyagolható.

A sztómák felépítése

A sztómák alapvetően két nagy csoportba oszthatók (1.6. ábra). A füvekben a zárósejtek súlyzó alakúak, vagyis dudor van mindkét végükön. A két egymás mellett lévő zárósejt által közrezárva így alakul ki a pórus. A zárósejteket kísérő sejtek segítik a sztóma működésének a szabályozásában. A kétszikűekben és a nem fűféle egyszikűekben a zárósejtek vese alakúak és legtöbbször nincsenek kísérősejtek. A cellulóz mikrofibrillumok a zárósejtekben sugárirányban helyezkednek el, amelyek a sztómák nyitását és zárását segítik. A zárósejtekben van kloroplasztisz, míg az epidermisz sejtekben nincs. A záró- és kísérősejtek között tipikusan nincs plazmodezmás összeköttetés, de a zárósejtek és az alattuk lévő mezofill sejtek között igen.

Minden négyzetmilliméter levélfelületen átlagosan 100 sztóma található, de ennél tízszer több is lehet. A sztómarések területe teljesen nyitott állapotban is a teljes levélfelületnek legfeljebb az 1-2%-a. A környezet széndioxid-tartalmának a növekedése csökkenti a sztómák számát.

Figure 2.7. 1.6. ábra: A sztómák felépítése. (A) a kétszikűek és nem fűféle egyszikűek vese alakú, (B) a füvek kísérősejtet is tartalmazó, súlyzó alakú zárósejtes sztómája.

1.6. ábra: A sztómák felépítése. (A) a kétszikűek és nem fűféle egyszikűek vese alakú, (B) a füvek kísérősejtet is tartalmazó, súlyzó alakú zárósejtes sztómája.

Forrás: Taiz-Zeiger, 2010

A környezeti tényezők hatása a sztómákra

A sztómanyitás a vízleadást és a széndioxid felvételt biztosítja. A növények különböző módon gondoskodnak arról, hogy elegendő széndioxid jusson a levélbe a fotoszintézishez, ugyanakkor a lehető legkisebb legyen az ezzel egyidejű vízleadásuk.

A sztómamozgást a külső környezeti tényezők közül elsősorban a széndioxid koncentráció, a fény, a hőmérséklet és a levegő páratartalma befolyásolja. A sztómamozgásban döntő szerepe van a levelek sejtközötti járataiban lévő széndioxid koncentrációnak. A nagyobb koncentráció sztómazáródáshoz, míg a kisebb koncentráció sztómanyitódáshoz vezet.

A fény a legkülönbözőbb módokon befolyásolja a sztómák nyitását és zárását. A fotoaktív sztómanyitódás megvilágítás hatására következik be, míg a szkotoaktív sztómazáródás a fényintenzitás csökkenésével. Egyes növényeknél ez pontosan fordítva történik. Az úgynevezett CAM fotoszintézisű pozsgás növényekre a szkotoaktív sztómanyitódás a jellemző, amikoris sötétben nyílnak ki a sztómák. A fotoaktív sztómazáródás ugyanezeknél a növényeknél a fény hatására bekövetkező sztómazáródást jelenti. Az éjszakai sztómanyitás előnye az, hogy ezek a növények éjjel veszik fel a fotoszintézishez szükséges széndioxidot, miközben a nyitott sztómákon kevesebb vizet veszítenek, mint ha ugyanezt a nappali hőségben tennék. A hidroaktív sztómazáródás a nappali vízvesztés hatására bekövetkező sztómazáródás.

A hőmérséklet hatása abban áll, hogy magasabb hőmérsékleten erőteljesebben növekszik a légzés, mint a fotoszintézis, ami nagyobb széndioxid koncentrációhoz vezet a levélben és ez serkenti a sztómazáródást. A környezeti tényezők közül a levegő páratartalma úgy hat, hogy a páratartalom csökkenésével a nyitott sztómákon át növekszik a transzspiráció.

A sztómamozgás napi menete

Számos növényben megfigyelhető a sztómamozgás napi (cirkadian) ritmusa. Ezeknél a növényeknél teljes sötétben és állandó hőmérsékleten a sztómák a nappalnak megfelelően viselkednek, ha nem is nyílnak ki teljesen, míg az éjszakának megfelelően sztómáik bezáródnak. A cirkadian sztómamozgások a belső endogén ritmusnak a következményei és a külső körülményektől függetlenül bekövetkeznek. Ismerünk napi egy- vagy kétcsúcsú transzspirációs görbét.

A sztómamozgás szabályozása

A zárósejtek vízfelvétele, vagy vízleadása határozza meg, hogy a sztóma nyitott, vagy zárt állapotban van (1.7. ábra). A vízfelvételt a zárósejtekben a (K+ + Cl- ) vagy ( K+ + almasav) felhalmozódása okozza, ami negatívabbá teszi a zárósejtek ozmozisnyomását, végülis a sejt vízpotenciálját. Az is előfordul, hogy a K+ felvétele H+ leadásával jár együtt. Így a zárósejtek pH értéke jelentősen nem változik. A zárósejtek alatt lévő sejtekből származó cukrok a Calvin-ciklus enzimeit nem tartalmazó zárósejtekben éjjel keményítővé alakulnak. Nappal a keményítő almasavvá alakul át, ezzel csökkenti a zárósejtek ozmozisnyomását és növeli a vízfelvételét.

Figure 2.8. 1.7. ábra: A sztóma zárósejtek működése (magyarázat a szövegben).

1.7. ábra: A sztóma zárósejtek működése (magyarázat a szövegben).

Forrás: Salisbury-Ross, 1992

A kék fény a levelekben lévő széndioxid koncentrációtól függetlenül sztómanyitódást okoz. A növényi hormonok közé tartozó abszcizinsav (ABA) vízhiánystressz állapotában sztómazáródást idéz elő. Ezzel megakadályozza a növény további vízleadását, esetleges teljes kiszáradását. A sztómamozgást befolyásoló visszacsatolási mechanizmusok a széndioxiddal és az ABÁ-val kapcsolatosak. A széndioxid csökkenése a levéllemezben a zárósejtek vízfelvételével és sztómanyitódással jár együtt. Ha vízhiánystressz állapot alakul ki akkor az ABA jelenik meg és záródnak a sztómák. A két mechanizmus egymásra kölcsönösen hatva fejti ki sztómamozgató hatását.

A növény vízmérlege

A vízmérleg biztonságos fenntartása csak akkor lehetséges, ha a vízfelvétel és vízleadás egymással összhangban vannak. A vízmérleg negatívvá válik, ha a vízellátás nem fedezi az elpárologtatott víz mennyiségét. Megkülönböztetünk rövid és hosszú időtartamú vízmérleg változást. Nappal a növény vízmérlege negatív, ami az éjszaka folyamán helyreáll. Száraz időszakban a növény vízmérlege a következő esős periódusig, vagy az öntözésig egyre negatívabbá válik. A vízmérleg negatívvá válásáról a vízpotenciál változása ad pontos képet. A naponta, vagy rendszeres időközönként mért növényi vízpotenciál értékek folyamatos csökkenése negatív vízmérleget jelez.

Összefoglalás

A víz fontos a növényi élet számára, mert a létfontosságú biokémiai folyamatok vizes közegben mennek végbe. A víz szerkezete és tulajdonságai nagymértékben befolyásolják a fehérjék, a membránok, a nukleinsavak és más sejtalkotók szerkezetét.

A legtöbb szárazföldi növény folyamatosan vesz fel a talajból és ad le vizet a légkörbe. A vízmozgás történhet diffúzióval, ozmózissal, áramlással és ezen alapvető szállító folyamatok kombinációjával. A diffúzió a membránnal el nem választott térben az oldatrészek közötti koncentrációkülönbség kiegyenlítésére szolgál. Az áramlás hajtóereje a nyomáskülönbség. Az ozmózis a membránokon keresztüli vízmozgást jelenti, mindig a negatívabb vízpotenciálú hely felé.

Az oldatok koncentrációja és a hidrosztatikus nyomása az a két tényező, amely alapvetően meghatározza a vízpotenciált. A matrix potenciál elhanyagolható, a gravitációnak pedig csupán nagy magasságba történő szállításnál van jelentősége. A vízpotenciál ennek megfelelően a következők szerint írható le: w = s + p + g . A növény vízleadással, vagy vízfelvétellel éri el azt, hogy vízpotenciálja megegyezzen környezete vízpotenciáljával. Ekkor megáll a vízleadás és a vízfelvétel is. A vízpotenciál nem csupán a szállítás irányát határozza meg, hanem hasznos információt szolgáltat a növény vízellátottságáról is.

A szárazföldi növényekre jellemző: (1) a nagy gyökérzet a talajból történő vízfelvételre, (2) kis ellenállás a xilémen át a levelekig történő vízszállításra, (3) a növény felületét borító kutikula a párologtatás csökkentésére, (4) mikroszkópikus sztómák a leveleken a gázcseréhez, és (5) zárósejtek a sztóma nyitottságának a szabályozására. Az eredmény egy olyan szervezet, amely a talajból a légkörbe juttatja a vizet tisztán fizikai erők felhasználásával. A víz szállításához közvetlenül nincs szükség energiára, de a növényi vízszállító rendszer kialakulásához és fenntartásához igen.

A növényi transzspirációt a zárósejtek szabályozzák, amelyek a sztómák nyitásánál figyelembe veszik a fotoszintézis széndioxid igényét, miközben a legkisebbre csökkentik a vízvesztést a légkörbe. A levél mezofill setjeinek a vízleadása nagy negatív hidrosztatikus nyomást (tenziót) hoz létre az apoplasztikus vízben/oldatban. Ez a tenzió adódik át a xilémre, ami ennek segítségével szívja fel a vizet a gyökér felől a levelekig. Minél nagyobb a növény vízleadása, annál nagyobb ez a tenzió, amely a xilémben kavitációhoz és súlyos vízellátási gondokhoz vezethet a növényben. Ennek megoldására, valamint a szélsőségesen vízhiányos állapot ellen a növény képes alkalmas mechanizmusokkal védekezik.