Ugrás a tartalomhoz

Magyarország növénytársulásai

Borhidi Attila (2007)

Akadémiai Kiadó

VII. Pionír és száraz gyepek

VII. Pionír és száraz gyepek

17. Osztály: Koelerio-Corynephoretea Klika in Klika et Novák 1941

(Mészkerülő pionír gyepek és atlantikus típusú homoki vegetáció)

A Koelerio-Corynephoretea osztály, amelynek társulásait korábban igen sok szerző a Sedo-Scleranthetea Br.-Bl. 1955 név alatt tárgyalta, azokat a növénytársulásokat foglalja össze, amelyek igen egyszerű szerkezetűek, többnyire törpe egyévesek – gyakran igen rövid életű efemerek – által alkotott alacsony gyepek. Szerkezetük egy- vagy kétszintű, lazán záródó, gyakran nyílt, és amelynek egyik szintjében nem ritkán mohák és zuzmók játszanak meghatározó szerepet.

A társulások termőhelye klimatikus vagy edafikus szempontból többnyire szélsőségesnek számit, amennyiben a természetes társulások sziklaháton és sziklapárkányon is, a másodlagos szövetkezetek pedig akár aszfalton és háztetőn is képesek kifejlődni. Az alapkőzet egyaránt lehet szilikátos (gránit, gneisz, pala) meszes (mészkő, dolomit) vagy éppenséggel szélhordta futóhomok. Az ilyen aljzatokon kialakult talajok általában igen primitívek, sekély A-szintűek, törmelékben gazdagok, a szilikátos kőzeteken protoranker, mullranker, móder-ranker talajok vagy regoszolok, meszes kőzeteken pedig protorendzinák vagy protopararendzinák. A talajfejlődésben fontos szerepet játszanak a kéreg- és leveles zuzmók, valamint párnaszerű mohák, amennyiben bevonják a köveket vagy a mesterséges aljzatot és megindítják az első humuszképző folyamatokat.

A Koelerio-Corynephoretea-társulások élőhelyei ugyanakkor – erősen naposak és sekélyek lévén – igen gyorsan kiszáradnak. A növényzetmentes foltokon pl. a sötét színű kőzetek hőmérséklete 50–60 °C-ra is felhevülhet, ami a növényekben további károsodásokat okozhat. A társulásalkotó fajok különböző fiziológiai, morfológiai és populációbiológiai alkalmazkodás-mechanizmusokat alakítottak ki, amelyek képessé teszik őket arra, hogy elviseljék a termőhelyen uralkodó szélsőséges és ugyanakkor gyorsan váltakozó feltételeket. Ennek megfelelően az itt élő fajok általában négy funkcionális csoportba tartoznak: vagy rövidéletű egyévesek, vagy szukkulens félcserjék, vagy szklerofill graminoidok, vagy poikilohidrikus mohák és zuzmók.

A rövid életű egyévesek részesedése hasonló a mediterrán terofiton gyepekéhez. Nagy részük tavaszi efemer (pl. Erophila verna, Hornungia petraea) vagy téli egyéves (pl. Bromus fajok, Secale sylvestre), amelyek a rövid kedvező időszakot használják ki, erősen a reproduktív szervek kifejlesztésére allokálnak, sok magot hoznak és tartós magbankot építenek. Ezek egy része a Grime-féle ruderális stratégiát, illetve a Borhidi-féle természetes pionírok szocialis magatartási típusát követi. Más részük a stressz-toleránsok csoportjába tartozik, amelyek a tápanyagban szegény talajok növényei (pl. Vulpia myuros, Aira caryophyllea, Polygonum arenarium).

A szukkulens kamefitonok másképpen alkalmazkodnak az akut vízhiányhoz, ugyanis CAM-típusu asszimilációs stratégia révén igen takarékosan bonyolítják le a gáz- és vízcserét. Számos Sedum, Sempervivum és Jovibarba faj hoz bőséges magtermést; mindamellett a klonális szaporodás is meghatározó szerepet játszik ezeknek a fajoknak az elterjedésében és fennmaradásában.

Az évelő füvek és graminoidok főleg a homoki vegetációban jutnak szerephez. Egyaránt képesek alkalmazkodni a betemetéshez és a kifújáshoz (pl. járulékos gyökerek fejlesztésével), mint az ezüstperje (Corynephorus canescens) vagy a magyar csenkesz (Festuca vaginata), vagy hosszú indákkal létesítenek előőrsöket, mint a csillagpázsit (Cynodon dactylon) vagy a fényes sás (Carex liparicarpos).

A poikilohidrikus mohák és zuzmók a természetesebb mikrohabitatokat részesítik előnyben, pl. az indával szaporodó kamefitonok vagy a zsombékosan növő füvek közti hézagokat foglalva el. Látszólag teljesen kiszáradnak anélkül, hogy legfontosabb életfunkcióikat szüneteltetnék, és amint nedvességhez jutnak, zavartalanul folytatják teljes élettevékenységüket.

Mivel a szélsőséges termőhelyhez csak csökkent versenyképességű fajok képesek alkalmazkodni, a társulások rendkívül sérülékenyek, és erőteljesebb beavatkozás után nem képesek regenerálódni, így helyüket nagy szaporodóképességű agresszív idegen fajok foglalják el, mint a Conyza canadensis, Tragus racemosus, Cenchrus incertus, Asclepias syriaca.

Az osztály jellemző fajai: a parlagi pereszlény (Acinos arvensis), a puha és a kakukkhomokhúr (Arenaria leptoclados, A. serpyllifolia), a keskenylevelű sás (Carex stenophylla), a ligeti daravirág (Draba nemorosa), a tavaszi ködvirág (Erophila verna), a homoki szalmagyopár (Helichrysum arenarium), a kopasz porcika (Herniaria glabra), az olocsán (Holosteum umbellatum), a kisszirmú és a békamadárhúr (Cerastium brachypetalum, C. semidecandrum), a tavaszi és az enyves kőhúr (Minuartia verna, M. viscosa), az apró és a borzas nefelejcs (Myosotis stricta, M. ramosissima), a szürke és az ezüst pimpó (Potentilla inclinata, P. argentea), a juhsóska (Rumex acetosella), a füzéres szikárka (Scleranthus polycarpos), a borsos és a hatsoros varjúháj (Sedum acre, S. sexangulare), a tarlóhere (Trifolium arvense), a korai veronika (Veronica praecox), a pici bükköny (Vicia lathyroides) és a törpe árvácska (Viola kitaibeliana), továbbá a mohák közül a Brachythecium albicans, a Ceratodon purpureus, a Polytrichum piliferum, a Rhacomitrium canescens és a Tortula ruralis, a zuzmók közül pedig a Cladonia foliacea, C. furcata, Cornicularia aculeata és a Peltigera rufescens.

Négy rendet sorolunk ide: az atlantikus típusú, ezüstperjés pionír és homoki gyepeket (Corynephoretalia canescentis), a szilikátos sziklai bevonat- és pionír vegetációt (Sedo-Scleranthetalia), a mészkőtörmelék-gyepeket (Alysso-Sedetalia) és a kontinentális, főleg meszes pionír homoki gyepeket (Festucetalia vaginatae).

17.1. Rend: Corynephoretalia canescentis Klika 1934
(Atlantikus típusú homoki gyepek)

Európa szubatlanti–atlanti térségében a csapadékosabb, kilúgzott, mésztelen homokterületeken kialakuló pionír homokkötő társulásokat foglalja magába. Hazánk egyes tájain a mészkerülő homoki gyepek a homoki erdők irtásainak jellemző társulásai.

Nálunk egyetlen asszociációcsoportja fordul elő:

17.1.1. Csoport: Corynephorion canescentis Klika 1931
(Ezüstperjések)

Sekély, laza, savanyú, humuszban szegény homoktalajok pionír gyepjei. Talajuk könnyen átmelegszik és kiszárad a nyári aszályos időszakban. Főleg hazánk nyugati és északkeleti homokterületein (Kisalföld, Belső-Somogy, Nyírség) fordulnak elő, magasabb buckatetőkön és meredek oldalain, homoki erdők tisztásain.

A társuláscsoport jellemző fajai a fenyérsás (Carex ericetorum), az ezüstperje (Corynephorus canescens), a szeplős szegfű (Dianthus armeriastrum), a homoki csenkesz (Festuca vaginata subsp. dominii), a párizsi galaj (Galium parisiense), a kékcsillag (Jasione montana), a homoki csibehúr (Spergula pentandra), a rejtőke (Teesdalia nudicaulis), a keskenylevelű kakukkfű (Thymus serpyllum subsp. angustifolius), a sovány és a tavaszi veronika (Veronica dillenii, V. verna).

Hazánkban három társulásuk ismert:

1. Festuco dominii-Corynephoretum Borhidi (1958) 1996
(Dunántúli mészkerülő homokpuszta)

Bas.: Festuco vaginatae-Corynephoretum arrabonicum (34. §, 43. §)

A kisalföldi és a dél-dunántúli mésztelen homokterületek eredeti vagy szekunder – a homoki erdők kiirtása után kialakuló – homokkötő gyeptársulása, amelyet a névadó fajok uralnak, savanyúságjelző és pusztai xeroterm fajok kíséretében. Ezenkívül megjelennek állományai a Középhegység néhány elszigetelt pontján, ahol a homokkő mállása során a hegylejtők aljában homokos lejtőhordalék-felszínek keletkeznek. Talaja rendszerint mésztelen, durva szemcséjű, laza, gyengén humuszos, savanyú, ritkán semleges kémhatású homok, (pH-érték: 5,6–6,9), gyakran buckatetői helyzetben.

A társulás szerkezete kissé nyílt (borítás: 60–80%) és közepesen magas (–70 cm), többnyire fejlett moha-zuzmó szinúziummal

Jellemző és domináns fajai a névadók mellett a hegyi ternye (Alyssum montanum subsp. gmelini), a fenyérsás (Carex ericetorum), a homoki kocsord (Peucedanum arenarium), a szürke fényperje (Koeleria glauca), a homoki és a buglyos fátyolvirág (Gypsophila fastigiata, G. paniculata). Emellett a mohák (pl. Tortula ruralis, Polytrichum piliferum) és a zuzmók (pl. Cladonia magyarica, C. rangiformis) is fontosak.

A (Kis-A, Mezőföld, D–T köze), DDt (Somogy), ÉK (Cserhát), DK (Uzsa).

2. Thymo angustifolii-Corynephoretum canescentis Krippel 1954
(Zárt ezüstperjegyep)

A társulás többnyire az eredetileg erdős homokhátságok mészkerülő gyepje, amelyek az ország csapadékosabb területein találhatók. Talaja rendszerint kilúgzott A-szintű egykori erdőtalaj, vagy teljesen mésztelen, gyengén humuszos, vasoxid-kiválásos, ún. kovárványos homoktalaj. Uralkodó faja az ezüstperje, számos kifejezetten acidofil jellegű (pH-érték: 4,5–6,0) kísérő fajjal.

Megjelenését tekintve zárt vagy degradálódás esetén kissé nyílt, alacsony, szürkészöld gyep, amely alacsony (kb. 25 cm magas) lágyszárú- és kifejlett moha-zuzmó szintre tagolódik.

A domináns ezüstperje (Corynephorus canescens) és keskenylevelű kakukkfű (Thymus serpyllum ssp. angustifolius) mellett jelentékeny fajok a kékcsillag (Jasione montana), a párizsi galaj (Galium parisiense var. anglicum), az orvosi atracél(Anchusa officinalis subsp. pustulata), a német és az apró penészvirág (Filago germanica, F. minima), magyar ebnyelvűfű (Cynoglossum hungaricum), a juhsóska (Rumex acetosella subsp. tenuifolia), a mohák (Ceratodon purpureus, Polytrichum juniperinum) és a zuzmók (Cladonia-fajok), amelyek valamennyien savanyúságjelző növények.

A (Kis-A kis foltokban, Nyír), DDt (Belső-Somogy).

3. Thymo serpylli-Festucetum pseudovinae Borhidi 1958
(Mészkerülő homoki legelő)

A mésztelen vagy ritkán gyengén meszes homokterületek legelőtársulása, amely egyrészt az intenzív legeltetés, másrészt a savas esők hatására jelentős mértékben kiterjedt az elmúlt három évtized során. A társulást eredetileg Belső-Somogy homokjáról írták le, ma azonban gyakoribb a Nyírség területén, ahol ez a társulás a 30-as években még ismeretlen volt. A homoki pimpós homoki legelők (Potentillo-Festucetum pseudovinae) jelentős mértékben kakukkfüves homoki legelőkké alakultak, és a Nyírség flórájában korábban ismeretlen Thymus serpyllum ssp. angustifolius is általánosan elterjedtté vált.

Talaja tömörödött homoki erdőtalaj vagy – többnyire – a buckatetők váztalaja, amelynek egykori tápanyagszegénységét és gyenge víztartó képességét a legelő állatok trágyája, vizelete valamennyire megjavította ugyan, viszont a rágás és taposás az eredeti homokpusztai fajok egy részét – pl. az uralkodó magyar csenkeszt és ezüstperjét – teljesen kiszorította.

Megjelenését tekintve a társulás egy ritkás, sovány, táplálékszegény legelőgyep, amelyben az eredeti társulásalkotó fajok helyét a domináns veresnadrág-csenkesz (Festuca pseudovina) foglalta el, amelynek a viszonylag gyér csomói közt keletkezett hézagokat a kakukkfű (Thymus serpyllum ssp. angustifolius) egyre terjeszkedőbb kolóniái töltik ki. Ezért a gyepszint alacsony (kb. 20–30 cm magas), helyenként 5–10%-os borítású moha-zuzmó szinttel.

Összetételében a névadó domináns fajok mellett jellemzők és állandó kísérők az ezüstös hölgymál (Hieracium pilosella), a párizsi galaj (Galium parisiense), a homoki csibehúr (Spergula pentandra), a juhsóska (Rumex acetosella subsp. tenuifolia), a kékcsillag (Jasione montana), a békamadárhúr (Cerastium semidecandrum), valamint a degradációt jelző gyomjellegű fajok, mint az ördögszekér (Eryngium campestre), a farkaskutyatej (Euphorbia cyparissias) és a betyárkóró (Conyza canadensis).

A mohaszint gyakoribb tagjai az Abietinella abietina, a Ceratodon purpureus, a Polytrichum piliferum, a zuzmók közül a Cladonia rangiformis és a C. furcata.

A (Kis-A, Nyír), DDt (Belső-Somogy).

17.2. Rend: Sedo-Scleranthetalia Br.-Bl. 1955
(Szilikátsziklai pionír gyepek)

Ritkás, a nyári aszály esetén kiégő, egynyári pionír gyepek, köves, sovány, bázisokban szegény, leromló, erodálódott egykori erdőtalajokon, legeltetett hegyhátak sziklás szilikát gerincei alatt, bazaltoszlopok durva és finom törmelékén, dombokon, mésztelen homokhátságokon, többnyire egykori tölgyesek helyén. Jellemző fajai túlnyomórészt savanyúságjelző és szárazságtűrő, kis termetű efemer növények.

Az idetartozó társulásokat – termőhelyük jellege alapján – két társuláscsoportban foglaljuk össze. A mésztelen homokos-kavicsos felszínek efemer növényekből álló társulásait a Thero-Airion, a szilikát sziklák nagyrészt egyévesekből álló gyepjeit a Hyperico perforati-Scleranthion perennis társuláscsoportba soroljuk.

17.2.1. Csoport: Thero-Airion R. Tx. ex Oberd. 1957
(Mészkerülő efemer növényzet)

Közép- és Nyugat-Európában elterjedtebb, atlantikus jellegű, nálunk csak szórványosan és fajszegény összetételben képviselt asszociációcsoport. A szárazabb hegy- és dombvidékek fátyolszerűen áttetsző, ritkás pionír gyepjei, amelyek száraz, köves, kavicsos, sovány, humuszszegény, gyakran a juhlegeléstől tömődött talajon alakulnak ki. Jellemző és domináns efemer fajai a pusztai és a csinos lengefű (Aira caryophyllea, A. elegantissima), a német és a hegyi penészvirág (Filago germanica, F. minima), a pillás zöldhúr (Sagina ciliata) és az egércsenkesz (Vulpia myurus).

A hazai növénytakaróban két társulását ismerjük:

1. Filagini-Vulpietum Oberd. 1938
(Egércsenkesz-társulás)

Szubmediterrán–szubatlanti jellegű társulás, amely hazánkban meglehetősen ritka. A hegy- és dombvidékeinken ismertek kisebb foltjai, amelyek helyenként homoki legelőkkel, ezüstperje-gyepekkel érintkeznek. Talaja sovány, humuszban szegény, savanyú és köves vagy homokos szerkezetű, amely egykori erdők helyén keletkezett az egykori A-szint lebomlása és eróziója útján.

Többnyire alacsony (–25 cm magas), ritkás, nyílt gyep, szabadon maradt, növényzetmentes talajfoltokkal, gyér moha- és zuzmószinttel.

Állományaiban az asszociációcsoport jellemzésénél felsorolt fajokon kívül jellemző még a gyapjas penészvirág (Filago arvensis), a juhsóska (Rumex acetosella), az ezüstös hölgymál (Hieracium pilosella), a kékcsillag (Jasione montana), a kopasz porcika (Herniaria glabra), valamint mohák (Polytrichum piliferum, Ceratodon purpureus) és zuzmók (Cladonia-fajok) előfordulása.

ÉK (Mátra), DK (Visegrádi-hg., Velencei-hg.), DDt (Mecsek, Belső-Somogy), N (Sopron).

2. Airo-Vulpietum Pauca 1941
(Lengefüves)

Az előző társulásnál ritkább előfordulású, csupán a Dunántúl néhány pontjáról ismert asszociáció, amely Közép-Kelet-Európa más országaiban (pl. Szlovákia, Lengyelország, Németország, Románia) lényegesen gyakoribb.

Kavicsos, savanyú homoktalajon vagy homokszerűen málló szilikátos kőzeten (andezit, permi homokkő) alakul ki, az előző társulásénál mélyebb, kötöttebb talajokon.

Alacsony (–20 cm magas), az előző társulásénál is finomabb szerkezetű gyep, amelyben azonban az évelő növények nagyobb szerepet játszanak.

A társulás névadó, domináns fajai a pusztai és csinos lengefű (Aira caryophyllea és A. elegantissima), valamint az egércsenkesz (Vulpia myuros) mellett jellemző növényei a sovány és a fonalas csenkesz (Festuca pseudovina, F. filiformis), a cérnatippan (Agrostis capillaris), a keskenylevelű és a hegyi kakukkfű (Thymus serpyllum subsp. angustifolius, T. pulegioides), az ezüstös hölgymál (Hieracium pilosella), továbbá néhány moha (Bryum argenteum, Bryum caespiticium, Rhacomitrium canescens) és zuzmó (Cetraria islandica).

A (Kis-A), NyDt (Vas), DDt (Mecsek, Somogy).

17.2.2. Csoport: Hyperico perforati-Scleranthion perennis Moravec 1967
(Efemer szilikát sziklagyepek)

Közép-Európa meleg, száraz hegyvidékeinek középhegységi és dombvidéki régióiban kialakult sziklalakó társulások. Termőhelyei szilikátos kőzetek, sovány, savanyú (pH-érték: 4,5–6,5), sekély talajain, sőt, gyakran a csupasz sziklafelületen találhatók, amelyeken részben egyéves fajokból álló pionír gyepjei alakulnak ki. A társulások felépítésében fontos szerepet játszanak a pionír mohák és zuzmók.

A csoport jellemző fajai a juhcsenkesz (Festuca ovina), a tavaszi sás (Carex caryyophyllea), az orbáncfű (Hypericum perforatum), a rózsás kövirózsa (Sempervivum marmoreum), a kékcsillag (Jasione montana), a terpedt pimpó (Potentilla collina) fajcsoport tagjai és a lombosmohák (Ceratodon purpureus, Polytrichum piliferum, Rhacomitrium canescens).

Két hazai társulása általában igen kis foltokon tenyészik, mindamellett jelentősek, mint a Hyperico-perforati-Scleranthion perennis csoport egyetlen hazai képviselői.

1. Festuco ovinae-Rhacomitrietum Simon 1971
(Juhcsenkeszes hamuszínűmoha-társulás)

Non: Festuco pseudovinae-Rhacomitrietum Balázs 1941.

A mészkerülő tölgyesek magassági övében, 200–300 m tengerszint feletti magasságban tenyészik. Néhány négyzetméteres, nyílt állományai kovasavban gazdag, ún. szilikátos kőzetek – elsősorban riolitok – árnyas, gyakran erdei szikláin, sík vagy enyhe lejtésű, keleties kitettségű sziklafelületeken mint pionír szövetkezetek fordulnak elő.

Állományai kissé nyílt, átlagosan 80–90%-os borítású alacsony (25–30 cm-es) pionír gyepek 70–80%-os mohaborítással, melynek színe szinte teljesen egybeolvad a szikla szürke színével.

Jellemző és domináns fajai a juhcsenkesz (Festuca ovina), a hamuszínű moha (Rhacomitrium canescens), a szőrmoha (Polytrichum piliferum), a juhsóska (Rumex acetosella subsp. tenuifolia), a kékcsillag (Jasione montana), a hegyi kakukkfű (Thymus pulegioides), a hegyi hagyma (Allium montanum), a réti csormolya (Melampyrum pratense subsp. oligocladum), a ciprusmoha (Hypnum cupressiforme) és a Cladonia pyxidata.

(Soó [1971, 1980] hasonló társulásnak vélte a Balázs [1941] által az erdélyi Meszes-hegység kristályospala-törmelékéről leírt Festuco pseudovinae-Rhacomitrietumot, amelyből azonban hiányzik a F. ovina, és amely rétjellegű társulás. Ezért nem indokolt sem ez utóbbi név használata, sem az átkeresztelés Melampyro-Rhacomitrietumra).

ÉK (Zempléni-hg.: Mád, Kishuta, Telkibánya, Puszta-falu: Tolvajhegy.) Várható a társulás „magas-börzsönyi” előfordulása is.

2. Festuco ovinae-Polytrichetum piliferi Simon 1971
(Juhcsenkeszes szőrmohatársulás)

A mészkerülő tölgyesek és gyertyános-tölgyesek magassági övében előforduló, gyengén árnyalt, nyílt gyeptársulás, amely közepes vagy magas kovasavtartalmú szilikátkőzetek (piroxén-andezit, riolit, perlit, hidrokvarcit) sziklatetői felületén, illetve enyhe déli–délnyugati lejtőin tenyészik. Talaja egész vékony, mohapárna alkotta humuszréteg. Alacsony (10–30 cm), ritkás gyep (mintegy 50%-os borítással), ezen belül jelentékeny a moha-zuzmó takaró (10–30%) borítása, és jellemző a nyír 30%-ig terjedő árnyalása.

A társulás faji összetételében uralkodó a szőrmoha (Polytrichum piliferum) és a vele kodomináns juhcsenkesz (Festuca ovina). További nevezetesebb kísérő fajok a zuzmók (Cladonia pyxidata, C. rangiferina, C. uncialis, C. sylvatica) és a mohák (Dicranum undulatum) közül kerülnek ki. Jellegzetes savanyúságjelző fajok még az északi fodorka (Asplenium septentrionale), az édesgyökerű páfrány (Polypodium vulgare), a juhsóska (Rumex acetosella subsp. tenuifolia), az ernyős högymál (Hieracium umbellatum) és az aranyvessző (Solidago virga-aurea).

ÉK (Zempléni-hg.: Ósva-völgy, Bagolykő, Kovácsvágás-Baradla). Előfordulása a „Magas-Börzsönyben” is várható!

17.3. Rend: Alysso-Sedetalia Moravec 1967
(Melegkedvelő mészkőtörmelék-növényzet)

Társulásai a xeroterm tölgyesek övében, mészkőtörmelékes lejtők kövein, szikláin fordulnak elő. Efemerekben és évelő – főleg pozsgás – pionírokban gazdag, bevonatszerű társulások. De ide sorolják a kőfalak és a háztetők másodlagos termőhelyein kialakuló hasonló összetételű együtteseket is.

A sorozat társulásaira az efemer növények dominanciája jellemző, olyan fajoké, mint a törpe madárhúr (Cerastium pumilum), a tavaszi ködvirág (Erophila verna), az egyenes ikravirág (Arabis auriculata), a nyalábos kőhúr (Minuartia fastigiata), az apró kőtörőfű (Saxifraga tridactylites), a közönséges ternye (Alyssum alyssoides). A társulások egy másik csoportját az évelő növények csoportja jellemzi, amilyenek a geofitonok, pl. a hagyma nemzetség fajai (Allium spp.) vagy pozsgás kamefitonok mint a varjúháj- és kövirózsafajok (Sedum spp., Sempervivum spp.). A mohaszintben az ubikvista mohák mellett mészkedvelő mohák és zuzmók is fontos szerephez jutnak.

17.3.1. Csoport: Alysso alyssoidis-Sedion albi Oberd. et Müll. ap. Müll. 1961
(Varjúhájas-ternyés pionír gyepek)

Az Alysso-Sedion csoportba tartozó társulások túlnyomórészt rövid életű pionírokból és helyenként évelő pionírokból épülnek fel, és általában ritkás szerkezetű, kis kiterjedésű állományokból állnak. Igen gyakran fragmentumok formájában jelennek meg sztyepprétek vagy a sziklagyepek társulásain (Festucetalia valesiacae) belül, ahol mikrotársulásokat vagy szinúziumokat alkotnak a gyep fűcsomói közti térben.

Hazánkban az egyéves pionírokból álló mészkőtörmelék-lakó társulásokra eddig nem figyeltek eléggé. Az eddig tanulmányozott társulások főleg mésztartalmú vulkánikus kőzetek (bazalt, gejzirit, andezittufa) évelő szukkulens növényeiből álló törmelék-kötő társulások voltak. Ezek figyelembevételével a csoport jellemző fajait azalábbiakban adjuk meg:

Jellemző fajok a közönséges, a pusztai és a hegyi ternye (Alyssum alyssoides, A. desertorum, A. montanum), a szirti sziklaiternye (Aurinia saxatilis), a kereklevelű gólyaorr (Geranium rotundifolium), a parlagi pereszlény (Acinos arvensis), az apró lucerna (Medicago minima), az aszúszegfű (Petrorhagia prolifera), az apró kőtörőfű (Saxifraga tridactylites), a fehér varjúháj (Sedum album), a sárga kövirózsa (Jovibarba hirta), a laposszárú perje (Poa compressa) és a korai veronika (Veronica praecox), valamint mohák, mint a Tortula ruralis, Tortella inclinata, T. tortuosa, Grimmia pulvinata.

Nálunk eddig három társulását jelezték, de egyiket sem tanulmányozták kielégítő módon.

1. Geranio rotundifolio-Sedetum albi Jakucs ex Soó 1973
(Bazalttörmeléklejtő-gyep)

A társulás állományai a Balatonvidék bazaltvulkánjain, a bazaltoszlopok alatt kialakult periglaciális bazalttörmelék-lejtőkön tenyésznek többnyire sötét színű, bázisos humuszú erubáz és ranker talajon. A termőhelyek többnyire nyugati kitettségűek, amelyeket gyakran xeroterm tölgyesek, illetve bokorerdők vesznek körül.

A durva köves lejtőtörmeléken a gyep laza bevonatot alkot, amelyet főleg a névadó kereklevelű gólyaorr (Geranium rotundifolium) és a fehér varjúháj (Sedum album) mellett szukkulens és geofiton évelők, illetve efemerek alkotnak, mint a szirti sziklaiternye (Aurinia saxatilis), a sárga és a hegyi hagyma (Allium flavum, A. montanum), a parlagi pereszlény (Acinos arvensis), a kései perje (Cleistogenes serotina), a balatoni galaj (Galium austriacum), a gumós és a laposszárú perje (Poa bulbosa, P. compressa), az apró kőtörőfű (Saxifraga tridactylites), a fehér és a hatsoros varjúháj (Sedum album, S. sexangulare).

DK (Balatonv.: bazalthegyek).

2. Grimmio-Sedetum albi-sexangularis Soó 1971 nom. prov.
(Fehérvarjúháj-társulás)

és

3. Hypno-Sedetum Soó 1971 nom. prov.
(Pionír sziklabevonatgyep)

E két pionír társulást Soó a Balaton-vidékről említi, ahol gejziriten (pl. Tihanyi-félsziget: Aranyház) fordulnak elő. E gejziritek lényegében hévizes hatásra keletkeztek, amikor a forró vízből kicsapódó kovasavas mész lerakódott a forráskúp bazaltköveire. Faji összetételüket tekintve az előzővel rokon jellegű társulások, amelyekben a névben szereplő fajok jellemzők, illetve dominánsak. A Hypno-Sedetum feltehetően a Hypno-Polypodietum melegkedvelőbb, és kissé meszes kőzeten kialakult ökológiai-földrajzi variánsa. Pontos és részletes cönológiai leírásuk még hiányzik.

17.4. Rend: Festucetalia vaginatae Soó 1957
(Kontinentális homokpuszták)

Délnyugat-Ukrajna és Kelet-Bulgária síkságaitól a Duna völgyén át egészen a Kárpát-medencéig, sőt a Szarmata-síkságtól a Rajna-vidékig megtalálható, homokos termőhelyeken előforduló, félsivatagi jellegű, nyílt, egyéves és évelő lágyszárúakból és félcserjékből álló kontinentális, pontusi és szubmediterrán flóraelemek alkotta növénytársulások. Többnyire meszes, kisebb kiterjedésben savanyú homokterületek társulásai, amelyek nálunk legnagyobb kiterjedésben a Duna–Tisza közén és a Nyírségben alakultak ki, valószínűleg a posztglaciális száraz, meleg időszakában, a boreális korban.

A társulásoknak hazánkban két csoportját különböztetjük meg: A fajokban gazdagabb pionír évelő homokpusztagyepeket és a fajokban szegényebb és részben zavart, illetve szekundér pionír egyéves homoki gyepek csoportját. Rajtuk kívül ide sorolnak még két vikariáns asszociációcsoportot: a szarmata síktól a Rajna-vidékig terjedő szubkontinentális Koelerion glaucae Volk 1931, továbbá a pontusi Festucion beckeri Vicherek 1972 csoportot.

Ennek figyelembevételével a rend jellemző fajai a vikariáns csenkeszfajok (Festuca vaginata, F. dominii, F. beckeri, F. trachyphylla, F. wagneri), a deres fényperje (Koeleria glauca), a különböző imolafajok (Centaurea cyanoides, C. rhenana, C. arenaria), a homoki fátyolvirág (Gypsophila fastigiata subsp. arenaria), a homoki varjúháj (Sedum urvillei), a homoki szegfű (Dianthus arenarius), a homoki kutyatej (Euphorbia seguieriana), a naprózsa (Fumana procumbens), a zászlós csüdfű (Astragalus onobrychis), a homoki ternye (Alyssum montanum subsp. gmelinii) és a homoki szalmagyopár (Helichrysum arenarium).

17.4.1. Csoport: Festucion vaginatae Soó 1929
(Pontus-pannoniai évelő homokpuszták)

Ez az asszociációcsoport a Fekete-tenger nyugati partjaitól a Duna völgyén át egészen a pannóniai medencéig terjed. Nemcsak a társulásokat alkotó fajok, hanem maga a társuláscsoport is pontus–pannóniai elterjedésű.

Az osztály jellemzésénél felsorolt négy jellegzetes ökológiai fajcsoporton, a rövid életű egyévesek, a szklerofill graminoidok, a szukkulens kamefitonok és a poikilohidrikus moha-zuzmó szinúziumokon kívül – amelyek valamennyien nagy számban és számos új fajjal vannak képviselve – megjelenik további két szárazságtűrő fajcsoport is. Az egyik a mélyen gyökerező, félsivatagi típusú rozettás és félcserjés növények csoportja (Alkanna tinctoria, Fumana procumbens, Ephedra distachya, Achillea ochroleuca), a másik az ördögszekér-típusú lágyszárúak, amelyek külön terjesztési stratégiatípust képviselnek (Eryngium campestre, Salsola kali, Corispermum-fajok). Ezek a Koelerio-Corynephoretea osztályon belül csak a Festucetalia vaginatae rendben jelentkeznek.

Az idetartozó társulások a homok valódi pionír gyepjei, amelyek a buckatetők laza homokjának megkötésében is elsődleges szerepet játszanak, de megtalálhatók a buckaoldalakon vagy a talajvízmozgástól már kissé befolyásolt, kötöttebb homoktalajú buckahajlatokban is. Kialakulhatnak meszes és mésztelen homokon is, az utóbbi termőhelyek társulásai azonban fajban szegényebbek.

Az idetartozó társulások többségükben igen értékes növényföldrajzi ereklyéink. Ezekben a társulásokban él az Alföld bennszülött fajainak túlnyomó része, s maguk a társulások is az Alföld bennszülött növényszövetkezetei, s mint endemikus társulások egyedülállók és megismételhetetlenek. Ugyanakkor egy, a mainál melegebb és szárazabb időszak maradványai is, vagyis egyszersmind reliktum társulásoknak is tekinthetők. Termőhelyeit elsősorban a meliorációs tevékenységek és a homokfásítás veszélyezteti. Állományai mindenütt védendők.

Bennszülött növényfajainak túlnyomó része védett, amilyen a homoki kikerics (Colchicum arenarium), a tartós szegfű (Dianthus diutinus), a tarka sáfrány (Crocus reticulatus), a rákosi csenkesz (Festuca wagneri), a homoki bakszakáll (Tragopogon floccosus), a magyar kökörcsin (Pulsatilla pratensis subsp. hungarica) és a kései szegfű (Dianthus serotinus).

A társulásoknak fontos jellemzői közé tartoznak azok a nagy számban megjelenő fajok, amelyek a pontusi flóraterülettel közösek, vagy a keleti mediterráneumbólterjednek a pannon síkságig. Ilyen pl. a homoki cickafark (Achillea ochroleuca), a homoki ternye (Alyssum tortuosum), a csikófark (Ephedra distachya), a homoki csüdfű (Astragalus varius), a kék szamárkenyér (Echinops ruthenicus), a báránypirosító (Alkanna tinctoria), a homokviola (Syrenia cana), a homoki árvalányhaj (Stipa borysthenica)stb.

Korábban a buckaalakzatok különböző részein kialakuló és ökológiailag különböző társulásokat egyetlen regionális nagy asszociáció részeinek tekintették. Az újabb, ökológiai szemléletű növényszociológia ezeket külön társulásoknak tekinti. Ennek értelmében külön társulásokként tárgyaljuk a Duna–Tisza közi homokpuszták meszes és savanyú talajon kialakult közösségeit, valamint a buckák alsó harmadában és a buckaközökben kialakult homoki gyepeket.

Hat társulást sorolunk ide:

1. Festucetum vaginatae Rapaics ex Soó 1929 em. Borhidi 1996 (48. kép)
(Nyílt, évelő, mészkedvelő homokpusztagyep)

A Festucetum vaginatae eredeti leírásában együtt szerepel a buckaoldal nyílt Fumana-típusú gyepje (fumanetosum), a buckatető pionír Festuca vaginata-típusú gyepje (festucetosum vaginatae vagy typicum), a széles homokhátak árvalányhajas típusa (stipetosum), valamint a buckahajlat Holoschoenus típusú gyepje (holoschoenetosum) és a buckaköz Salix rosmarinifolia-típusú törpecserjése (salicetosum rosmarinifoliae) is. Borhidi az utóbbi két szubasszociációt külön társulásokként kiemelte, aminek következtében az asszociáció az eredeti leíráshoz képest lényegesen szűkebb értelmezést nyert, amit az emendáció fejez ki.

Hazánk egyik legspeciálisabb, egyben legnagyobb kiterjedésű bennszülött növénytársulása. Az edafikus tényezőktől erősen befolyásolt, igen változatos intrazonális élőhely.

Az egykori mozgó futóhomok-terület, amely a jégkor utáni vegetációfejlődésmogyorókori fázisában volt a legkiterjedtebb, azóta a klíma nedvesebbé és később hűvösebbé válásával összezsugorodott. A futóhomok a török hódoltság alatt és után a kiterjedt intenzív legeltetés (szürkemarha-tartás) eredményeként újra mozgásnak indult. A mozgó homok a XVIII. század végén és a XIX. században súlyos károkat okozott.

Az Alföld erdőssztyepp klímájának kontinentális jellege a laza szerkezetű, alacsony humusztartalmú, rossz vízgazdálkodású homoktalajokon felerősödik, ezért a növényzet félsivatagi jellegűvé válik. A gyepek záródása kismérvű (30–70%). A nyári aszály elviselésére különböző adaptív stratégiák teszik képessé a növényfajokat (lásd az osztály és a rend jellemzésénél). A tavaszi egyévesek például ősszel vagy kora tavasszal csíráznak, nyár elejére már termést érlelnek pl. a vadrozs (Secale sylvestre), egyes fajok mély karógyökerükkel képesek többletvízhez jutni, mint a csikófark (Ephedra distachya), a naprózsa (Fumana procumbens), a báránypirosító (Alkanna tinctoria), mások pedig a párologtatás csökkentésére törekszenek, mint a magyar csenkesz (Festuca vaginata) és a homoki árvalányhaj (Stipa borysthenica), míg egy érdekes csoport a fotoszintézis ún. C4-es útja segítségével – a forró nyárban is növekedve és ősszel termést érlelve – képes helyet találni magának e mostoha termőhelyen (pl. a poloskamag és a ballagófű).

A nyílt homokpusztagyep domináns füvei a magyar csenkesz (Festuca vaginata) és a homoki árvalányhaj (Stipa borysthenica), a jobb vízgazdálkodású termőhelyeken pedig a kunkorgó árvalányhaj (Stipa capillata). A gyep igen jellegzetes fajkészletű. Még a degradáltabb állományok is megőriznek annyit a karakterfajok közül, ami elegendő a társulás felismeréséhez.

Ilyen jellemző fajok: a báránypirosító (Alkanna tinctoria), a homoki vértő (Onosma arenaria), a naprózsa (Fumana procumbens), a homokviola (Syrenia cana), a kései szegfű (Dianthus serotinus), az igen ritka, endemikus tartós szegfű (Dianthus diutinus), a csikófark (Ephedra distachya), a homoki fátyolvirág (Gypsophila fastigiata subsp. arenaria), a homoki imola (Centaurea arenaria subsp. tauscheri), a homoki csüdfű (Astragalus varius), a homoki varjúháj (Sedum urvillei), a homoki bakszakáll (Tragopogon floccosus), a borzas len (Linum hirsutum subsp. glabrescens), az ősszel virágzó homoki kikerics (Colchicum arenarium), a füvek közül a deres fényperje (Koeleria glauca). A nyílt növényzet közti homokfelszíneket – különösen télen és kora tavasszal jól látható moha-zuzmó szinúziumok borítják (Cladonia foliacea subsp. convoluta, C. magyarica, Syntrichia ruralis stb.).

Az Alföld homokterületein elterjedt (Duna–Tisza köze, Mezőföld, Tiszazug, Kisalföld). Legtipikusabbak a Duna–Tisza közi állományok.

A múlt században megindult szőlő- és gyümölcstelepítés, valamint a századunkban kiteljesedett homokfásítás következtében a mozgó buckákat megkötötték, ezáltal a nyílt homoki gyepek java része megsemmisült. A Kiskunsági Nemzeti Park fülöpházi, bócsa-bugaci területein, valamint Csévharaszton, Kunbaracs–Kunadacs térségében, a Kolon-tónál, illetve Kiskunhalas, Kiskunmajsa és Kiskunfélegyháza térségében maradtak fenn természetközeli állományaik.

2.48. ábra - Nyílt, évelő, mészkedvelő homok-pusztagyep (Festucetum vaginatae) virágzó naprózsával (Fumana procumbens) és báránypirosítóval (Alkanna tinctoria) Fülöpházán.

Nyílt, évelő, mészkedvelő homok-pusztagyep (Festucetum vaginatae) virágzó naprózsával (Fumana procumbens) és báránypirosítóval (Alkanna tinctoria) Fülöpházán.


2. Achilleo ochroleucae-Corynephoretum (Hargitai 1940) Borhidi 1996
(Duna–Tisza közi mészkerülő homokpuszta)

Bas.: Festucetum vaginatae danubiale corynephoretosum Hargitai 1940.

A Duna–Tisza közi hátság középső vonulatának mészkerülő homokján kialakuló homokpusztagyep, amely többnyire pusztai tölgyesek tisztásain, a talajvíztől távol eső buckahátak savanyú kémhatású, tápanyagban szegény, igen laza homoktalaján alakul ki. Hargitai szerint a homok csak másodlagosan lúgozódott ki és vált tápanyagban szegényebbé, amit a talaj mélyebb, 20 és 40 cm mélyen fekvő rétegeiben mért, semlegestől gyengén bázikusig terjedő pH-értékek és a karbonáttartalom igazol.

Állományaiban az ezüstperje (Corynephorus canescens) szürke, berzedt csomóinak laza gyepje uralkodik, amely többnyire 40–50% borítású, bár elérheti a 80%-os záródást is. Az ezüstperje csomói között nagy területet fednek a mohák és a zuzmók, elsősorban a Syntrichia ruralis és a Ceratodon purpureus, illetve a Cladonia foliacea, C. furcata, C. magyarica és a Parmelia conspersa. Egyes helyeken a gyepnek felső szintje alakul ki a homoki árvalányhaj (Stipa borysthenica) dominanciájával. Ezek az állományok nyáron, a virágzó árvalányhaj tömegeivel és a fekete kökörcsin (Pulsatilla nigricans) terméses csoportjaival elragadó képet nyújtanak, és a legszebb árvalányhajas gyepjeink közé tartoznak.

A domináns ezüstperje mellett a magyar csenkesz (Festuca vaginata) csak kis szerepet játszik, gyakran teljesen hiányzik. A pázsitfüvek közül főleg a deres fényperje (Koeleria glauca), a csillagpázsit (Cynodon dactylon), a sima komócsin (Phleum phleoides) és a vadrozs (Secale sylvestre) gyakoribb. A mészkedvelő homokpusztai gyeptől acidofil fajok különböztetik meg, amilyen a kékcsillag (Jasione montana), a sovány veronika (Veronica dillenii), a juhsóska (Rumex acetosella) és a tarlóhere (Trifolium arvense). A nyírségi homokpusztáktól a valódi Festucion vaginatae-fajok nagyobb számban való előfordulása jellemzi, amilyen a homoki kikerics (Colchicum arenarium), a homoki cickafark (Achillea ochroleuca), a báránypirosító (Alkanna tinctoria), a naprózsa (Fumana procumbens) és a homoki kutyatej (Euphorbia seguieriana), bár ezeknek a gyakorisága jóval kisebb, mint a meszes homokpusztagyepben. Segítik az elkülönítést a földrajzi vikariáns fajok, pl. a magyar kökörcsint helyettesítő fekete kökörcsin vagy a gumós vértőt helyettesítő homoki vértő (Onosma arenarium subsp. arenarium).

A (D–T, különösen Nagykőrös és Kecskemét között, legszebb állománya a pusztavacsi Strázsadomb és környéke). Bennszülött társulás.

3. Festuco vaginatae-Corynephoretum Soó in Aszód 1935
(Nyírségi mészkerülő homokpusztagyep)

A fátlan, mély talajvizű homokbuckák gyengén savanyú talajú nyílt évelő gyepje, amely elsősorban a nagyobb buckák tetején és meredekebb oldalain maradt meg. Ritka, eltűnőben levő, igen sérülékeny társulás, amely főleg az intenzív baromfitartás következtében vészes gyorsasággal szorult vissza a nyírségi buckákról.

Laza szerkezetű, nyílt gyepek, amelyek ezüstös szürke színükkel élesen kiválnak környezetükből. Jellemző a magyar csenkesz (Festuca vaginata), az ezüstperje (Corynephorus canescens) és a deres fényperje (Koeleria glauca) szürke gyepcsomóinak dominanciája, amelyek között részben egyéves efemer növények, részben tarackos évelők, részben pedig félcserjék helyezkednek el.

A társulás uralkodó fajai mellett nagyobb felületeket boríthat a homoki ternye (Alyssum montanum subsp. gmelinii), a homoki pimpó (Potentilla arenaria), a nyugati imola (Centaurea rhenana), valamint mohák (Syntrichia ruralis) és zuzmók (Cladonia-fajok). A tavaszi aszpektusban uralkodik a keskenylevelű sás (Carex stenophylla), a kísérő korai és gindár sással (Carex praecox, C. supina) együtt. Nyáron a homoki pipitér (Anthemis ruthenica), a nyúlparéj (Chondrilla juncea) és a szikár habszegfű (Silene otites) lehet tömeges. Jellemző savanyúságjelző fajai az ezüstperje mellett a kékcsillag (Jasione montana), a sovány veronika (Veronica dillenii), a helyenként tömeges juhsóska (Rumex acetosella) és a somogyi homokpusztákkal közös homoki csibehúr (Spergula pentandra). A Duna–Tisza közi homokpusztáktól differenciális fajai választják el: a védett, bennszülött magyar kökörcsin (Pulsatilla hungarica) és a gumós vértő (Onosma arenarium subsp. tuberculatum), valamint a Festucion vaginatae karakterfajok nagy részének hiánya, amelyek közül csak a buglyos fátyolvirág (Gypsophila paniculata) fordul elő a társulásban.

A (Nyírség). Bennszülött társulás.

4. Galio veri-Holoschoenetum vulgaris (Hargitai 1940) Borhidi 1996
(Szürke kákás homoki gyep)

Bas.: Festucetum vaginatae danubiale holoschoenetosum Hargitai 1940.

Korábban a homokpusztagyep buckaalji hajlatában előforduló, a talajvízhez közelebb fekvő változatának, szubasszociációjának tekintették. Eredetileg valószínűleg a kis buckaközi lápszemek vagy mocsarak parti zónájának kákás vegetációja, amelybe a terület lassú kiszáradása során a buckaoldal száraz gyepjének elemei fokozatosan beleereszkedtek, vagyis egy elsztyeppesedő, homokos, tóparti, kákás vegetáció, amely a buckaközi mélyedések növényzetét többnyire keskeny szalagszerű övként veszi körül. Ma állományai egyre inkább eltűnőben vannak, reliktum jellegű társulás.

A homokbuckák alsó, homorú hajlatában, a buckaközi mélyedések sekélyen emelkedő szegélyében, finomabb szemcséjű, semleges vagy gyengén savanyú kémhatású, kötöttebb homokon él. A homok humusztartalma nagyobb. Valamikor e termőhelyek talaja kora tavasszal még átnedvesedett.

Kétszintű, laza szerkezetű gyeptársulás, felső szintjét a szürke káka (Holoschoenus romanus) derékmagasságú, ritkás gyepje alkotja, alsó szintjében a kákatövek között a homokpusztagyep és a homokpusztarét elemeinek laza mintázatú közössége található. A meredeken emelkedő buckaoldalak alján keskeny, de markánsan elváló, szalagszerű társulást alkot. Laposabb buckaaljakban szélesebb pásztában alakul ki, viszont ilyenkor gyakran alkot mozaikszerű komplexet a rozmaringlevelű fűz buckaközi cserjésével. Fiziognómiailag mind az alacsonyabb pusztagyeptől, mind pedig a folytonosabb szerkezetű buckaközi rozmaringlevelű füzestől (Pseudolysimachio spicatae-Salicetum rosmarinifoliae) kétszintes, magas, lazán csomós gyepjével élesen elválik.

Felső gyepszintjét csaknem kizárólag a szürke káka (Holoschoenus romanus) alkotja, hozzá csak néhány magasabb fű és dudvásszárú növény társul, amilyen a csilláros ökörfarkkóró (Verbascum lychnitis), a közönséges ebnyelvűfű (Cynoglossum officinale), a siskanádtippan (Calamagrostis epigeios) és a nyúlárnyék (Chondrilla juncea), az alsó gyepszintben viszont megtaláljuk egyrészt a homokpuszta elemeit, amilyen a homoki cickafark (Achillea ochroleuca), a magyar csenkesz (Festuca vaginata), a Wagner-csenkesz (F. wagneri), a homoki pimpó (Potentilla arenaria), a gyapjas bakszakáll (Tragopogon floccosus), a homoki vértő (Onosma arenarium), a homoki kocsord (Peucedanum arenarium) és a homoki kikerics (Colchicum arenarium). A társulás jellemzője, hogy ezek mellé differenciális fajokként réti elemek társulnak, amilyen a konstans tejoltó galaj (Galium verum), az aranyvessző (Solidago virgaurea), a keskenylevelű gyújtoványfű (Linaria angustissima), a macskafark veronika (Veronica spicata) és a rozmaringlevelű fűz (Salix rosmarinifolia). A társulás sérülékenységét az egyéves pionír homoki gyepek állandóan előforduló képviselői jelzik, amilyen a homoki keserűfű (Polygonum arenarium), a vadrozs (Secale sylvestre) és a fedélrozsnok (Bromus tectorum). Fejlett mohaszintjét elsősorban a homokpusztai mohák és zuzmók, a Ceratodon purpureus, Cladonia foliacea, C. furcata, Parmelia conspersa, Syntrichia ruralis és a mezofilabb Hypnum cupressiforme alkotják.

A (D–T köze), Kis-A: kipusztult, Tt, Dunav.: ritka.

5. Pseudolysimachio spicatae-Salicetum rosmarinifoliae (Hargitai 1940) Borhidi 1996
(Cinegefüzes buckaközi homoki gyep)

Bas.: Festucetum vaginatae danubiale salicetosum rosmarinifoliae Hargitai 1940.

A buckák közti lapos vagy meredekebb falú mélyedések alján kialakuló, a talajvízszinttől erősen függő, alacsony törpecserjés társulás. Korábban a mészkedvelő homokpusztagyep (Festucetum vaginatae) egyik ökológiai változatának (salicetosum rosmarinifoliae szubasszociációnak) tartották. Külön társulásként való megkülönböztetése mind eltérő fiziognómiája és összetétele, mind erősen elütő termőhelyi adottságai miatt indokolt.

A vízzel jól ellátott, de nem elárasztott buckaközi mélyedésekben él. Talaja nedves, kedvező vízgazdálkodású, de kevéssé kötött homok. Felső 20–30 cm vastag rétege barna színű, humuszos, gazdag rizoszférájú, amely fokozatosan megy át az alatta elhelyezkedő világos, sárgás színű homokrétegbe. A felső szint gyengén kilúgzott, semleges vagy gyengén bázikus kémhatású, az alsó szint erőteljesen bázikus, 8 feletti pH-értékekkel.

Állományai a meredekebb buckák közti mélyedésekben élesen elváló zöld színű növényzeti foltok, amelyeket a rozmaringlevelű fűz csaknem teljesen záródó, 30–40 cm magasságú szintje alkot, s amelyből szálanként vagy kisebb csoportok formájában emelkednek ki a kísérő füvek és sásfélék, illetve kétszikű növények.

Az uralkodó rozmaringlevelű fűz (Salix rosmarinifolia) mellé gyakran társul a selymes zanót (Cytisus ratisbonensis) és elvétve megjelennek cserjék (galagonya, sóskaborbolya) és fák (szürke nyár, nyír) újulati példányai is. A társulás állandó kísérői közül jellegzetes a szürke káka (Holoschoenus romanus) és a félszáraz gyepek fajai, mint a macskafarkú veronika (Veronica = Pseudolysimachion spicatum), a tejoltó galaj (Galium verum), a homoki cickafarkot (Achillea ochroleuca) egyre nagyobb mértékben helyettesítő pannon cickafark (Achillea pannonica), a sima komócsin (Phleum phleoides), a csilláros ökörfarkkóró (Verbascum lychnitis), a közönséges varfű (Knautia arvensis), a vajszínű ördögszem (Scabiosa ochroleuca), a szarvaskerep (Lotus corniculatus), az őszi oroszlánfog (Leontodon autumnalis) és a fűzlevelű peremizs (Inula salicina). Ugyanakkor szálanként még mindig megtalálhatók benne a homokpusztagyep egyes fajai is, mint a magyar csenkesz (Festuca vaginata), a rákosi csenkesz (Festuca wagneri), a deres fényperje (Koeleria glauca), a gyapjas bakszakáll (Tragopogon floccosus) és a magyar habszegfű (Silene otites subsp. hungarica). Jellemző továbbá a nedvességigényesebb psammophytonok megjelenése, amilyen a kőmagvú gyöngyköles (Lithospermum officinale), a bennszülött tartós szegfű (Dianthus diutinus) és védett orchideánk, a Borbás-nőszőfű (Epipactis atrorubens subsp. borbasii). A mohaszint rendszerint gyengén fejlett, a mezofil mohák (Camptothecium lutescens, Thuidium tamariscifolium, Hypnum cupressiforme) megjelenése jellemző.

A (D–T köze; Dunav.Tt, ritka).

6. Cynodonti-Festucetum pseudovinae Soó (in Aszód 1935) 1957
(Homoki száraz legelő)

A kötöttebb talajú homokbuckák legeltetése során keletkező másodlagos növénytársulás, amely többnyire középkötött, vályogos, humuszos homoktalajon alakul ki. A talaj kémhatása semleges vagy gyengén savanyútól enyhén lúgosig terjed, és a trágyázás miatt viszonylag magas, aktív humuszos nitrogéntartalommal rendelkezik.

Alacsony, összefüggő gyep, amelyben a veresnadrágcsenkesz (Festuca pseudovina) mikrozsombékjai közötti teret a csillagpázsit (Cynodon dactylon) sztólós gyepje, valamint a száraz gyep hemikriptofiton évelői és pszammofiton egyévesek töltik ki. A legeltetés következtében a homokpusztagyep igényesebb fajai eltűnnek, és a szúrós-tövises, illetve mérgező fajok maradnak meg és szaporodnak el, mint az ördögszekér (Eryngium campestre) vagy a tövises iglice (Ononis spinosa).

Az említett gyepalkotó fajokon kívül nagyobb állandósággal fordul elő állományaiban a gumós perje (Poa bulbosa), a karcsú fényperje (Koeleria cristata), a puha rozsnok (Bromus mollis), a keskenylevelű és a törpe sás (Carex stenophylla és C. supina), a homoki pimpó (Potentilla arenaria) és egyéves pszammofitonok, mint a juhsóska (Rumex acetosella), a homoki seprűfű (Kochia laniflora), a közönséges torzon (Polycnemum arvense), az évelő szikárka (Scleranthus annuus), a kopasz porcika (Herniaria glabra), az enyves kőhúr (Minuartia viscosa) és a békamadárhúr (Cerastium semidecandrum). A legelő megkímélt fajai az ördögszekér (Eryngium campestre), a farkaskutyatej (Euphorbia cyparissias) és a magyar kikerics (Pulsatilla hungarica).

A (Nyír, Tt, D–T köze).

17.4.2. Csoport: Bassio laniflorae-Bromion tectorum (Soó 1957) Borhidi 1996
(Egynyári homoki gyepek)

Bas.: Bromion tectorum Soó 1940 (8. §), Festucion vaginatae suball. Bromion tectorum Soó, non Bromion tectorum Felföldy 1942, Oberdorfer 1957.

A Bromion tectorum nevet számos szerző különböző értelemben használta. Soó a féltermészetes homoki gyepekre, Felföldy viszont ruderális gyomtársulásokra alkalmazta, amint azt később más szerzők is tették. Ezért a név használata bizonytalanná vált és a 36. § értelmében el kellett vetni és helyette új nevet adni.

Az egyéves féltermészetes homoki gyepeket soroljuk ebbe a társuláscsoportba. Ezeket a Kárpát-medencében elsősorban a fedélrozsnok (Bromus tectorum) dominanciája jellemzi. Korábban a szakirodalom ezeket a gyepeket a homokkötés elsődleges pionírjainak tekintette Kerner (1863) nyomán, valójában azonban a feltört vagy felszaggatott évelő homoki gyepek helyén meginduló másodlagos szukcesszió pionírjai (Fekete 1992), amelyek egyaránt előfordulhatnak meszes és gyengén savanyú homokon.

Az idesorolt társulások igen laza, de kissé humuszos homoktalajokon fejlődnek ki, ahol már korábban átmenetileg gazdálkodás folyt, de a tápanyaghiány vagy a rossz vízgazdálkodás miatt a növénytermesztést felhagyták. Ritkábban a túllegeltetett, száraz homokpuszták regenerációs szakaszában is előfordul.

Laza szerkezetű, alacsony, egyéves, gyakran igen rövid tenyészidejű – ún. efemer – fajokból álló homoki gyep, amely a nyár derekára teljesen kiszárad, és a tavaszi–kora nyári növények magba mennek, majd ősszel fejlődik más fajokból egy kései aszpektus. Ebben nem ritkák a tenyészidőszak végére összesodródó, „ördögszekér” típusú fajok.

Uralkodó faja lehet a fedélrozsnok (Bromus tectorum) és a vadrozs (Secale sylvestre), jellemző kísérői a berzedt rozsnok (Bromus squarrosus), a pusztai ternye (Alyssum desertorum = turkestanicum), a homoki gémorr (Erodium hoefftianum), a fényes és a szürke poloskamag (Corispermum nitidum és C. canescens), a homoki seprőfű (Bassia = Kochia laniflora), a homoki útifű (Plantago indica), a buglyos dercefű (Gypsophila paniculata) a homoki habszegfű (Silene conica), a királydinnye (Tribulus terrestris) és a homoki keserűfű (Polygonum arenarium), olykor tömeges őszi aszpektust alkotva. A frissen felszabaduló homokterületeken rövidebb ideig a jellemző kísérő fajok is felléphetnek tömeges kolonizátorként. Ugyancsak jellegzetes tagjai az évelő homoki gyepek tavaszi aszpektusaiban előforduló homoki növények, amilyen a kakukkhomokhúr (Arenaria serpyllifolia), a békamadárhúr (Cerastium semidecandrum), a kisszirmú madárhúr (C. brachypetalum), az apró nefelejcs (Myosotis stricta), az ujjaslevelű és a mezei veronika (Veronica triphyllos és V. arvensis).

Három, területileg elkülönülő társulását különböztetjük meg:

1. Brometum tectorum Bojko 1934
(Kisalföldi pionír rozsnokgyep)

Az Alföld nyugati peremén kialakult egyéves, homokkötő gyep, különösen a felhagyott homoki szőlők helyén jellegzetes, különösen durva szemcséjű, olykor kaviccsal kevert, tápanyagban szegény, igen száraz homokon, amelynek állományaitól a talajvízszint legalább 1,5–3,0 m mélységben van.

Fajszegény, szinte kizárólag kis termetű, egyéves növényekből álló, alacsony, laza gyep, többnyire mohaszint nélkül. A fedélrozsnok korán elszáradó, vörhenyessárga, bókoló virágzatú gyepjéről könnyen felismerhető.

Az uralkodó fedélrozsnok (Bromus tectorum) mellett egyedül a homoki útifű (Plantago indica) ér el nagyobb borítási értékeket. Jellemző kísérői a közönséges ternye (Alyssum alyssoides), a homoki habszegfű (Silene conica), a kis gomborka (Camelina microcarpa), a hosszú zsurló (Equisetum ramosissimum) és a laposszárú perje (Poa compressa). Valódi Festucetalia vaginatae-fajok nem vagy csak alig fordulnak elő benne. Ezért egyes szerzők (Mucina és Korneck 1993) a közép-európai–szubatlanti Sileno conicae-Cerastion semidecandri csoportba sorolják.

A Kis-A: főleg a Fertő tó környékén és a Győr–Komárom közti homokon. Az utóbbi helyen eltűnőben van.

2. Bassio laniflorae-Brometum tectorum (Soó 1938) Borhidi 1996
(Nyírségi pionír rozsnokgyep)

Bas.: Brometum tectorum Soó 1938, non Bojko 1934 (31. §.)

A homokkötést előkészítő egyéves füvek növényszövetkezete a Nyírségben, de javarészt a másodlagosan felszabaduló homokfelszínek befüvesedésének újraindító társulása, amely mély talajvizű, finom szemcsés, gyengén savanyú, kissé humuszos, homoki talajokon telepszik meg.

Egyéves, alacsony termetű lágyszárúakból álló, laza szerkezetű, korán sárguló gyep, amelynek nyári aszpektusát a fedélrozsnok vörhenyes, bókoló gyepjében tömegesen megjelenő homoki pipitér (Anthemis ruthenica) alakítja ki, míg az őszi aszpektusban a fenyérfű (Botriochloa ischaemum) zöld csomói és a homoki keserűfű (Polygonum arenarium) fehér fátyolszerű tömegvirágzása jellegzetes.

Fajszegény társulás, amelyben a jellegzetes egyévesek – amilyen a homoki seprűfű (Bassia laniflora), a berzedt rozsnok (Bromus squarrosus), az említett homoki pipitér és homoki keserűfű, a juhsóska (Rumex acetosella) és a homoki habszegfű (Silene conica) – mellett megtalálhatók az évelő homokpusztagyepek (Festucion vaginatae) fajai is, pl. a magyar csenkesz (Festuca vaginata), a buglyos dercefű (Gypsophila paniculata), a homoki ternye (Alyssum montanum subsp. gmelinii), a kékcsillag (Jasione montana), az ebfojtó müge (Asperula cynanchica), továbbá félcserjék is, amilyen a homoki pimpó (Potentilla arenaria) és a közönséges kakukkfű (Thymus glabrescens), végül említést érdemel a pannon flóra néhány endemikus faja is, pl. a magyar szegfű (Dianthus pontederae) és a magyar kökörcsin (Pulsatilla hungarica). A társulásnak jelentékeny mohaszintje van, amelyet főleg a Tortula ruralis és a Ceratodon purpureus alkot.

A Nyír (Bagamér: Daru-hegyek, Vámospércs: Jónás-rész, Hajdúház-Liget).

3. Secali sylvestris-Brometum tectorum Hargitai 1940
(Vadrozs-fedélrozsnok gyep)

Bas.: Bromus tectorum-Secale sylvestre ass. Hargitai 1940, syn.: Brometum tectorum danubiale Hargitai 1940 (34. §), Brometum tectorum secaletosum Soó 1938 (2b. §).

A Duna–Tisza köze homokjának egyéves homoki gyepje, amelyet korábban (Kerner 1863, Hargitai 1940) elsődleges homokkötő pionír társulásnak tartottak, valójában azonban a feltört vagy felszaggatott (széltörés, katonai lőtér) évelő homoki gyepek, felhagyott homoki szőlők helyén, olykor kiritkuló akácosok, ún. „akáctemetők”, vagy a talajvízszint leszállása következtében kiszáradó, illetve kiritkuló tölgyesek tisztásain meginduló másodlagos szukcesszió pionírjai, amelyek egyaránt előfordulhatnak meszes és gyengén savanyú homokon.

Termőhelye a mélyen fekvő talajvízszint felett kialakult finom szemcsés, többnyire mészben gazdag, ritkábban gyengén savanyú, mindig kissé humuszos, homoki talaj.

Állományai laza szerkezetű, 30–50%-ig záródó, főleg egyéves, alacsony termetű lágyszárúakból álló, korán sárguló gyepek, amelyeknek nyári aszpektusát a fedélrozsnok (Bromus tectorum) vörhenyes, bókoló egyedei vagy a tömeges, korán termőre forduló vadrozs (Secale sylvestre) világossárga színe alakítja ki. Az őszi aszpektusban a homoki seprűfű (Bassia laniflora) szürke-deres gyapjas csomói és a homoki keserűfű (Polygonum arenarium) fátyolszerű fehér virágzatai alkotnak jellegzetes színfoltokat.

A társulás uralkodó faja a fedélrozsnok és a vadrozs, ritkábban a gumós perje (Poa bulbosa), az őszi aszpektusban pedig a homoki seprűfű és a homoki keserűfű. Nagyobb borítással szerepelhet még a törpe árvácska (Viola kitaibeliana), a homoki cickafark (Achillea ochroleuca) és a királydinnye (Tribulus terrestris), zavartabb helyeken a tövisperje (Tragus racemosus) és a csillagpázsit (Cynodon dactylon). Rendszeresen megtalálható itt a puha rozsnok (Bromus mollis), a homoki útifű (Plantago indica), a pusztai ternye (Alyssum turkestanicum), a homoki pimpó (Potentilla arenaria), valamint a mohaszintet alkotó Syntrichia ruralis, Cladonia foliacea és Parmelia conspersa. Az említetteken kívül jellemző még a társulásra a berzedt rozsnok (Bromus squarrosus), a fénylő poloskamag (Corispermum nitidum), a homoki ballagófű (Salsola kali), továbbá az évelő homokpusztagyepek (Festucion vaginatae) fajai, amelyek valamennyi egyéves, homoki gyeptársulás közül itt fordulnak elő a legnagyobb arányban, mint a kései szegfű (Dianthus serotinus), a báránypirosító (Alkanna tinctoria), a homoki kikerics (Colchicum arenarium), a magyar csenkesz (Festuca vaginata) és a homoki ternye (Alyssum tortuosum).

A (D–T, Dunav., Tt ritka), DDt (Belső-Somogy kipusztult?).

18. Osztály: Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. ex Klika et Hadač 1944

(Száraz és félszáraz sziklai és pusztaigyepek)

A délkelet-európai száraz gyepek többnyire igen fajgazdag és túlnyomórészt mészkedvelő növénytársulások, amelyek meszes alapkőzeteken (mészkő, dolomit, lösz, meszes homokkő, pannon agyag) vagy bázikus kémhatású mállástermékeket produkáló vulkáni és szilikátos kőzeteken (andezit, bazalt, gabbró, szerpentin, diabáz) alakulnak ki. Társulásai a mi éghajlatunkon 550 mm évi csapadék alatt a természetes erdőfoltokkal váltakozva a klimax erdőssztyepp-formáció részeként, vagy nedvesebb éghajlaton extrazonális vagy edafikus körülmények között tenyésznek. Az idetartozó növénytársulásoknak három nagy rendjét soroljuk ide: a sziklagyepeket (Stipo-Festucetalia pallentis), a szubkontinentális sztyepréteket (Festucetalia valesiacae) és a szubmediterrán száraz és félszáraz gyepeket (Brometalia erecti).

Az osztály jellemző fajai: a tavaszi hérics (Adonis vernalis), az ágas homokliliom (Anthericum ramosum), a bunkós hagyma (Allium sphaerocephalon), az ebfojtó müge (Asperula cynanchica), a tömött és a réti zabfű (Avenula compressa, A. pratensis), a tavaszi és a korai sás (Carex caryophyllea, C. praecox), a selymes zanót (Chamaecytisus ratisbonensis), a magyar szegfű (Dianthus pontederae), a homoki, az egyenes és a vörösszárú pimpó (Potentilla arenaria, P. recta, P. heptaphylla), a sarlós lucerna (Medicago falcata), a közönséges legyezőfű (Filipendula vulgaris), a közönséges napvirág (Helianthemum ovatum), a rekettyelevelű gyújtoványfű (Linaria genistifolia), a csilláros ökörfarkkóró (Verbascum lychnitis), a leánykökörcsin (Pulsatilla grandis), a réti zsálya (Salvia pratensis), a hasznos tisztesfű (Stachys recta), a karcsú fényperje (Koeleria cristata), a pusztai csenkesz (Festuca rupicola), szádorgófajok, mint az Orobanche alsatica, O. caryophyllacea, O. elatior, O. teucrii, O. gracilis stb., továbbá a sima komócsin (Phleum phleoides), a karcsú perje (Poa angustifolia), a tarka koronafürt (Securigera varia), a tejoltó galaj (Galium verum), a szürkés és a vajszínű ördögszem (Scabiosa canescens, S. ochroleuca), a mezei aggófű (Tephroseris integrifolia), a vastövű, a töviskés és a budai imola (Centaurea scabiosa, C. spinescens, C. sadleriana).

18.1. Rend: Stipo pulcherrimae-Festucetalia pallentis Pop 1968
(Szubkontinentális sziklai gyepek)

Ebbe a rendbe soroljuk az Alpok és előhegyeinek, valamint a Kárpátok láncolatának és a hozzájuk tartozó/csatlakozó kisebb hegységek szubmontán és montán öveiben kialakult xeroterm, sziklai gyepeket, amelyeknek uralkodó faja túlnyomórészt a deres csenkesz (Festuca pallens), illetve a különböző kisebb elterjedésű, bennszülött nyúlfarkfűfajok (Sesleria spp.). Ezek a sziklagyepek a száraz és meleg sziklafalak aljában vagy a sziklás lejtőkön élnek, amelyek mikroklimatikusan szélsőséges termőhelyek, ezért összetételükben a kontinentális flóra, esetenként a sztyepprétek elemei is megjelennek, szemben a Déli-Alpok, a Dinaridák és a Balkán-hegység sziklai gyepjeivel, amelyekben a szubmediterrán elemek jutnak nagyobb szerephez. Az idetartozó társulások rendkívül gazdag összetételűek, látványosak, bővelkednek feltűnő, szép virágokban, és sok védett növényfajt őriznek, amelyek közt sok a reliktum jellegű védendő természeti objektum. Mivel a talajuk sekély, sziklás váztalaj, az alapkőzet kémiai jellege alapvetően meghatározza az egyes társulások összetételét.

A rend jellemző fajai a deres csenkesz (Festuca pallens), a lappangó sás (Carex humilis), a hegyi ternye (Alyssum montanum), a sárga, a hegyi és a bunkós hagyma (Allium flavum, A. senescens subsp. montanum, A. sphaerocephalon), a pongyola harangvirág (Campanula sibirica), a Lumnitzer-szegfű (Dianthus lumnitzeri), a selymes dárdahere (Dorycnium germanicum), a kisfészkű hangyabogáncs (Jurinea mollis), a hegyi és az árlevelű len (Linum austriacum, L. tenuifolium), a prémes gyöngyperje (Melica ciliata), a gomolyos és a sziklai kőhúr (Minuartia glomerata, M. setacea), a borzas vértő (Onosma visianii), a leánykökörcsin (Pulsatilla grandis), a törpe nőszirom (Iris pumila), a hegyi, a délvidéki és a csinos árvalányhaj (Stipa joannis, S. eriocaulis, S. pulcherrima), a hegyi gamandor (Teucrium montanum) és a korai kakukkfű (Thymus praecox).

Ennek alapján az idesorolható társulások öt csoportját különböztetjük meg: a mészben szegény, savanyú kémhatású, szilikátsziklagyepeket, amelyek két vikariáns csoportra oszlanak: egy nyugat-közép-európai (Alysso saxatilis-Festucion pallentis) és egy kelet-közép-európai (Asplenio septentrionalis-Festucion pallentis) csoportra; továbbá a Kárpátok és a hozzá kapcsolódó Északi-középhegységben a karbonátos alapkőzeteken élő dealpin mészkedvelő sziklagyepeket (Diantho lumnitzeri-Seslerion albicantis), a Dunántúli-középhegység és Keleti-Alpok előhegyeinek dolomitsziklagyepjeit (Bromo-Festucion pallentis) és végül a nyugat-balkáni mészkő-dolomitsziklagyepeket (Chrysopogono-Festucion dalmaticae).

18.1.1. Csoport: Alysso saxatilis-Festucion pallentis Moravec in Holub et al. 1967
(Nyugat-közép-európai szilikátsziklagyepek)

Syn.: Festucion pallentis (Klika 1931) Korneck 1974 (29. §).

Az Asplenio septentrionalis-Festucion pallentis csoport nyugati vikariáns szüntaxonómiai egysége, amely sekély sziklás A/C-szintű talajokon kialakuló fajgazdag szilikátsziklagyepeket foglalja magába. Csiky vizsgálatai (2002) során arra a következtetésre jutott, hogy nálunk az enyhén bázikus vulkánikus kőzeteken, – pl. a Dunántúli-középhegység bazaltján – kialakult sziklagyepek idetartoznak, bár már fajszegényebb kialakulásban.

Jellemző diagnosztikus fajkombinációjából nálunk számos faj hiányzik. A meglévők viszont részben közösek a következő csoport karakterfajaival. Ilyenek a sziklai ternye (Aurinia saxatilis) és a deres csenkesz (Festuca pallens), továbbá a hegyi hagyma (Allium senescens subsp. montanum), a molyhos napvirág (Helianthemum nummularium), a gömbös kövirózsa (Jovibarba sobolifera) és a szürke gurgolya (Seseli osseum). Moravec differenciális fajoknak tekinti a következő általános acidofil indikátorfajokat: Allium oleraceum, Anthoxanthum odoratum, Asplenium septentrionale, Avenella flexuosa, Campanula rotundifolia, Herniaria glabra, Hieracium umbellatum, H. sabaudum, Jasione montana, Poa compressa, Potentilla argentea, Trifolium arvense, Veronica dillenii. Nálunk ezek megkülönböztető jellege megkérdőjelezhető.

Egy társulást sorolunk ide:

1. Alysso saxatilis-Festucetum pallentis Klika ex Čeřovský 1949 corr. Gutermann & Mucina 1993
(Sziklai ternyés)

Bas.: Festuca duriuscula-Alyssum saxatile ass. Klika 1941 (3f. §) Čeřovský 1949 (43. §).

Igen meredek, 60–90 fokos meredekségű bazaltsziklafalak repedéseiben kialakuló sziklahasadékgyep, amely nálunk a Csobánc ÉNy-i letörésein, főleg hosszanti, függőleges hasadékokban található meg. Csiky felvételei alapján a társulás leggyakoribb növényei az északi fodorka (Asplenium septentrionale), a gömbös kövirózsa (Jovibarba sobolifera), a hegyi hagyma (Allium senescens subsp. montanum), az enyvesszegfű (Viscaria vulgaris) és a kereklevelű harangvirág (Campanula rotundifolia). Tömegesen megjelenő gyepalkotók a szirti ternye (Aurunia saxatilis) és a deres csenkesz (Festuca pallens). A társulásnak gazdag mohaszintje is kialakulhat, különösen az északi kitettségű sziklahasadékokban, ahol a Hypno-Polypodietummal közös mohafajok jelennek meg.

DK Balatonfelvidék: Csobánc, talán másutt is.

18.1.2. Csoport: Asplenio septentrionalis-Festucion pallentis Zólyomi 1936 corr. Soó 1957
(Kárpáti szilikátsziklagyepek)

A Kárpátok és a hozzájuk kapcsolódó egyéb masszívumok, előhegységek szilikátokban gazdag alapkőzetein kialakuló sziklai gyeptársulások. Nálunk az Északi-középhegység andezitjén és egyéb savanyú kémhatású kőzetein, elsősorban a szubmontán molyhos- és cseres-tölgyesek, valamint gyertyános-tölgyesek övében található meleg, száraz termőhelyeken élő nyílt sziklagyepek. Különösen gazdagok páfrányokban, pozsgás növényekben és látványos szép virágokban. A fajok egy része különleges értéket képviselő pannon-kárpáti endemizmus. Uralkodó gyepalkotó fajok a deres csenkesz (Festuca pallens) mellett a sziklai csenkesz (Festuca pseudodalmatica) és a magyar perje (Poa pannonica subsp. scabra). Jellemző fajai: a sziklai ternye (Alyssum saxatile), az északi fodorka (Asplenium septentrionale), a fekete fodorka (Asplenium adiantum-nigrum), a barátszegfű (Dianthus carthusianorum), a magyar kőhúr (Minuartia frutescens), a hegyi és a fürtös kőtörőfű (Saxifraga adscendens és S. paniculata), a deres varjúháj (Sedum hispanicum) és a rózsás kövirózsa (Sempervivum marmoreum).

Három társulás tartozik ide:

1. Asplenio septentrionali-Melicetum ciliatae (Soó 1940) Máthé & M. Kovács 1964
(Gyöngyperjés szilikátsziklagyep)

Vulkanikus kőzeten délies kitettségben, a tengerszint feletti magasságtól többé-kevésbé függetlenül előforduló edafikus társulás, amelynek a talaja általában hiányzik, csak a szikla repedéseit tölti ki némi váztalaj vagy erubáz. Társulásjellegét vitatják, mivel a növényegyedek közt gyakran nem alakul ki szerkezetnek nevezhető kapcsolat. Inkább közös tűrésű fajok laza együttéléséről van szó. A szikla felszínét számos növény borítja, főleg zuzmók, a lágyszárúak pedig a repedésekben telepszenek meg.

A fűfajok közül leggyakoribb a prémes gyöngyperje (Melica ciliata). A többi faj általában a szilikátsziklagyepek legigénytelenebb fajai közül kerül ki. Ilyenek a sárga és a rózsás kövirózsa (Jovibarba hirta, Sempervivum marmoreum), az északi fodorka (Asplenium septentrionale), ritkábban a buglyos kőtörőfű (Saxifraga paniculata), a borsos varjúháj (Sedum acre) és az édesgyökerű páfrány (Polypodium vulgare). Gyakoribb zuzmófajai a Rhizocarpon geographicum, a Parmelia conspersa, és a P. pulvinaris; a mohák közül pedig a Grimmia leucophaea, és a G. fragrans.

ÉK vulkanikus tagjai (Börzsöny, Cserhát, Mátra, Szarvaskő, Zempléni-hg.), DK (Visegrádi-hg.).

2. Poëtum scabrae Zólyomi 1936
(Magyar perjés sziklagyep)

Az Északi-középhegység vulkáni kőzetein kialakult bennszülött sziklagyep-társulás, amelynek két ökológiai változatát írták le. A Szarvaskő gabbró-diabázszikláin 250–300 m magasságban, törmelékben gazdag, gyengén savanyú humuszos erubáz talajon élő állományait, és a Börzsöny andezitjén, 700-750 m tengerszint feletti magasságban talált előfordulását. Újabban megtalálták a Naszályon hárshegyi homokkövön is (Vojtkó 1993).

Általában alacsony, nyílt, viszonylag fajszegény sziklagyep, rendszerint nagy, mohákkal és/vagy zuzmókkal borított szabad sziklafelszínekkel. Ha a gyep záródik, árvalányhajas zárt változata alakul ki Stipa joannis és S. pulcherrima dominanciával.

A társulás valamennyi változatában a magyar perje (Poa pannonica subsp. scabra) uralkodik. A gabbrón (Szarvaskő) élő változat mészkedvelő fajokban gazdagabb, amelyet deres csenkeszes szubasszociációnak írtak le. Ezt a deres csenkesz (Festuca pallens), a sárga és a rózsás kövirózsa (Jovibarba hirta, Sempervivum marmoreum), a keménytövisű lucerna (Medicago rigidula), a magyar kőhúr (Minuartia frutescens), a homoki pimpó (Potentilla arenaria), a leány- és a fekete kökörcsin (Pulsatilla grandis, P. nigricans), a szürke gurgolya (Seseli osseum), valamint az északi fodorka (Asplenium septentrionale) és az északi szirtipáfrány (Woodsia ilvensis) jellemzi. Az andeziten előforduló változatban a sziklai csenkesz (Festuca pseudodalmatica), a kövi foszlár (Cardaminopsis arenosa), a magyar bogáncs (Carduus collinus), a gatyás saláta (Lactuca viminea) és a sziklai gyöngyvessző (Spiraea media) előfordulása jellemző.

ÉK (Zempléni-hg., Mátra, Börzsöny, Naszály).

3. Minuartio-Festucetum pseudodalmaticae (Mikyska 1933) Klika 1938 (49. kép)
(Nyílt szilikátsziklagyep)

A környező hegyvidékeken minden vegetációs zónában előforduló edafikus társulás, amely többnyire a délies kitettségű, szélsőségesen napos, száraz élőhelyeket részesíti előnyben. Állományai nálunk a Középhegység vulkanikus vonulatain elterjedtek. Az alapkőzet általában andezit vagy riolit, ritkán gránit és homokkő. Talaja váztalaj vagy sekély erubáz, amely a sziklafelszínt csak foltokban borítja.

Legfontosabb fiziognómiai jellemzőjük, hogy a gyep az erős abiotikus stressz következtében nem záródik, s ennek következtében a szabad sziklafelszínen fajokban gazdag kriptogám közösség él. Az edényes fajok a szikla repedéseiben felhalmozódó talajon telepszenek meg.

A társulás domináns fűfaja a szárazságtűrő sziklai csenkesz (Festuca pseudodalmatica). Mellette jelentős a hosszúlevelű és a bozontos árvalányhaj (Stipa tirsa, S. dasyphylla) előfordulása, a nyíltabb állományokban pedig a magyar perje (Poa scabra subsp. pannonica) megjelenése. Flórája szegényebb, mint a mészkősziklagyepeké. Fajkészlete kárpáti elemekben gazdag.

Jellemző fajai a magyar kőhúr (Minuartia frutescens), a ritka északi szirtipáfrány (Woodsia ilvensis), az északi fodorka (Asplenium septentrionale), a hegyi kőtörőfű (Saxifraga adscendens), a hegyközi cickafark (Achillea crithmifolia), a molyhos pimpó (Potentilla neglecta) és a hegyi kökörcsin (Pulsatilla montana). Mészkövön is előfordul a sziklai ternye (Aurinia saxatilis), a rózsás kövirózsa (Sempervivum marmoreum) és a buglyos kőtörőfű (Saxifraga paniculata). A száraz gyepek fajai közül megtalálható a szürke gurgolya (Seseli osseum), a homoki pimpó (Potentilla arenaria) és a karcsú fényperje (Koeleria gracilis). Bolygatást jelez a kora tavaszi efemer fajok, a ködvirág (Erophila verna), a lúdfű (Arabidopsis thaliana) és az egyéves veronikafajok elszaporodása.

ÉK vulkanikus tagjai (Börzsöny, Cserhát, Mátra, Szarvaskő, Zempléni-hg.), DK (Visegrádi-hg., Velencei-hg.).

2.49. ábra - Kárpáti nyílt szilikátsziklagyep (Minuartio-Festucetum pseudodalmaticae) sziklai ternyével (Aurinia saxatilis) a Fűzéri Várhegyen.

Kárpáti nyílt szilikátsziklagyep (Minuartio-Festucetum pseudodalmaticae) sziklai ternyével (Aurinia saxatilis) a Fűzéri Várhegyen.


18.1.3. Csoport: Diantho lumnitzeri-Seslerion albicantis (Soó 1971) Chytry et Mucina 1993
(Északi mészkősziklagyepek)

A keleti Mészkő-Alpok és előhegyeinek, valamint a Kárpátok és előhegyeinek, nálunk pedig az Északi-középhegység mészkő- és dolomitszikláin, valamint karbonáttartalmú vulkáni kőzetein (diabáz, gabbró) élő, sekély sziklás váztalajokon kialakult nyílt és zárt sziklagyeptársulások. Többnyire a gyertyános-tölgyes és bükkös övben, egyes esetekben (pl. Szádelői-völgy, Békás-szoros, Cohárd) azonban a lúcos övben is megtaláljuk állományait exponált, meleg, sziklás lejtőkön. Többnyire a flórafejlődés fontos tanúhelyei, amelyek a posztglaciális hűvös és meleg időszakainak maradványfajait, ritka, bennszülött növényeket is megőriztek számunkra. Ezért az idetartozó asszociációk túlnyomó része bennszülött vagy reliktum társulás, amelyeknek valamennyi állománya védendő.

Fontos uralkodó fajai a deres csenkesz (Festuca pallens), valamint a bennszülött nyúlfarkfüvek: az erdélyi és a magyar nyúlfarkfű (Sesleria heufleriana, S. hungarica), valamint a budai nyúlfarkfű (S. sadleriana). Jellemző növényei: a kárpáti ternye (Alyssum montanum subsp. brymii), a kövi fodorka (Asplenium ruta-muraria), a reliktum szirti pereszlény (Calamintha thymifolia), a szirti madárhúr (Cerastium arvense subsp. ciliatum), a pillás zanót (Cytisus ciliatus), a Lumnitzer-szegfű (Dianthus praecox subsp. lumnitzeri), a halványsárga repcsény (Erysimum wittmannii subsp. pallidiflorum), a felálló galaj (Galium erectum), a tátrai hölgymál (Hieracium bupleuroides), a borzas vértő (Onosma visianii), a sziklai perje (Poa badensis) és a sziklai borkóró (Thalictrum foetidum).

Nyolc társulást sorolunk ide:

1. Asplenio rutae-murariae-Melicetum ciliatae Soó 1962
(Gyöngyperjés mészkősziklagyep)

A Dunántúli Középhegység mészkővonulatain, a kollin-szubmontán övben rendszeresen délies kitettségben kialakuló, mészkedvelő pionír sziklai társulás, amely frissen keletkező vagy állandósult, még be nem erdősült mészkősziklafelszíneken fordulhat elő. Talaja még többnyire nem alakult ki, néhol a sziklák repedéseit váztalaj vagy vékony rendzina tölti ki, amelyet az erózió állandóan veszélyeztet, s amely a termőhely pionír jellegét fenntartja, illetve újratermeli.

A társulás szerkezete még laza, kialakulatlan, inkább tekinthető a hasonló tűrőképességű fajok laza együttesének, mint szervezett életközösségnek. Az erős abiotikus stressz következtében a gyep soha nem zárul, az egyes egyedek javarészt egymástól elszigetelten élnek, nincsenek kapcsolatban egymással.

Legfontosabb füve a társulásképzésre legalkalmasabb faj, a prémes gyöngyperje (Melica ciliata). Jellemző fajai a kövi fodorka (Asplenium ruta-muraria), a Jávorka-pikkelypáfrány (Ceterach officinarum subsp. javorkaeanum), a sárga és a rózsás kövirózsa (Jovibarba hirta, Sempervivum marmoreum), az északi fodorka (Asplenium septentrionale), a borsos varjúháj (Sedum acre), a fehér varjúháj (Sedum album) és az apró nőszirom (Iris pumila).

A társulás még kevéssé tanulmányozott. Nem lehetetlen, hogy inkább az Alysso-Sedion albi csoportba tartozik.

DK (Bakony, Vértes, Gerecse, Budai-hg.).

2. Campanulo divergentiformis-Festucetum pallentis Zólyomi 1966
(Kárpáti mészkősziklagyep)

Az Északi-középhegység és a Kárpátok előhegyeinek alacsony hegyvidéki zónájában, elsősorban délies kitettségben előforduló mészkősziklai pionír társulás, amely frissen keletkező vagy állandósult, be nem erdősült sziklafelszíneken alakul ki. Talaja általában triász mészkövön kifejlődő, sziklafelszínekkel erősen tagolt mintázatú váztalaj vagy vékony rendzina, amelyet az erózió állandóan veszélyeztet fenntartva, illetve újratermelve a pionír állapotot.

Legfontosabb fiziognómiai jellemzőjük a gyep nyílt szerkezete, amelyet az erős abiotikus stressz nem enged záródni. A növények elsősorban a sziklák repedéseiben felhalmozódó talajkezdeményen telepszenek meg.

A társulás állományalkotó pázsitfűfaja általában a szárazságtűrő deres csenkesz (Festuca pallens). Karakterfajai a nagyvirágú pongyola harangvirág (Campanula sibirica subsp. divergentiformis), a tátrai hölgymál (Hieracium bupleuroides), a háromszínű árvácska (Viola tricolor), a sziklai borkóró (Thalictrum foetidum), a Jávorka-pikkelypáfrány (Ceterach officinarum subsp. jávorkaeanum), a pillás zanót (Cytisus ciliatus) és a korai szegfű (Dianthus praecox). Más sziklagyepekkel közös fajai a buglyos kőtörőfű (Saxifraga paniculata), a rózsás kövirózsa (Sempervivum marmoreum), az apró nőszirom (Iris pumila) és a sziklai ternye (Aurinia saxatilis). A nyúlfarkfűgyepek felé mutat átmenetet az erdélyi nyúlfarkfű (Sesleria heufleriana) jelenléte. A Bélkő melegkori reliktuma, a szirti pereszlény (Calamintha thymifolia), és az endemikus magyarföldi husáng (Ferula sadleriana) is előfordul ebben a társulásban.

ÉK (Aggteleki-karszt, Bükk).

3. Poo badensis-Caricetum humilis Dostál 1933 em. Soó 1971
(Északi zárt mészkősziklagyep)

A Bükk és a Tornai-karszt mészkő és dolomit alapkőzetein kialakuló zárt sziklagyep, amelynek a szukcesszióban betöltött helye hasonló a Dunántúli-középhegység sziklafüves gyepéhez (Chrysopogono-Caricetum humilis), azt helyettesíti, de összetételében lényegesen eltérő társulás, amely főleg déli és keleties kitettségben, mérsékelten meredek lejtőkön, viszonylag sekély, erősen törmelékes rendzinán alakul ki.

Zárt sziklagyep, amely azonban a Chrysopogono-Caricetum humilisszal szemben csak egyszintű állományokat alkot, s benne a sziklagyepek fajai már alárendelt szerepet játszanak, és a lejtősztyeppek fajai válnak uralkodóvá. Valójában egy sziklás termőhelyen kialakuló, kontinentális hegyi sztyepprét benyomását kelti.

A fent leírt sztyeppjelleg a társulás faji összetételében is érvényre jut, amennyiben a társulás uralkodó faja, a lappangó sás (Carex humilis) mellett a pusztai csenkesz (Festuca rupicola) és a karcsú fényperje (Koeleria cristata) ér el magasabb borítási értékeket. Az állandó fajai elsősorban Festuco-Brometea- és a Festucetalia-fajok, amilyen a szürke gurgolya (Seseli osseum), az ebfojtó galaj (Asperula cynanchica), a sárga hagyma (Allium flavum), a vajszínű ördögszem (Scabiosa ochroleuca), a sarlós gamandor (Teucrium chamaedrys), a közönséges legyezőfű (Filipendula vulgaris), a réti zsálya (Salvia pratensis), míg a sziklai fajok közül egyedül a prémes gyöngyperje (Melica ciliata) jelentkezik nagyobb állandósággal. Maga a névadó sziklai perje (Poa badensis) nálunk teljesen hiányzik a társulásból. Előfordul viszont ritka jellemző faja, a zöldes kígyókapor (Silaum peucedanoides) és a tarka imola északi-kárpáti bennszülött alfaja, a Centaurea triumfettii subsp. stricta.

ÉK (Bükk, Tornai-karszt).

4. Seslerietum sadlerianae Soó ex Zólyomi 1936 (50. kép)
(Budai nyúlfarkfüves dolomitsziklagyep)

Edafikus társulás, amelynek állományai a tölgyes zónában, 200–400 m magasságban, általában északias, ritkábban délies kitettségben fordulnak elő. Endemikus, kis területen elterjedt, jégkori, reliktum jellegű asszociáció, amely kizárólag dolomiton fordul elő. Talaja váztalaj, illetve rendzina.

Az uralkodó endemikus budai nyúlfarkfű (Sesleria sadleriana) északias kitettségben sűrű, délies kitettségben viszont kiritkuló zárt gyepet alkot; állományába viszonylag kevés más faj elegyedik. A deres csenkesz (Festuca pallens), a lappangó sás (Carex humilis) és a magyar rozsnok (Bromus pannonicus) többnyire alárendelt szerepet játszik. A további kísérő fajok más dolomit sziklagyepekkel közösek, amilyen a magashegységi jellegű korongpár (Biscutella laevigata), a kövér daravirág (Draba lasiocarpa), a keserű pacsirtafű (Polygala amara), a hegyi hagyma (Allium montanum), a sziklai perje (Poa badensis), a szürke napvirág (Helianthemum canum), vagy a szárazgyepek fajai, mint a dolomit kutyatej (Euphorbia segueriana subsp. minor), a naprózsa (Fumana procumbens), a homoki ibolya (Viola rupestris), az osztrák pozdor (Scorzonera austriaca), továbbá erdőssztyeppfajok, mint a budai imola (Centaurea sadleriana), az ágas homokliliom (Anthericum ramosum), a hangyabogáncs (Jurinea mollis), a magyar aszat (Cirsium pannonicum), valamint erdei és réti fajok, amelyeket a lenlevelű zsellérke (Thesium linophyllon), a rezgőpázsit (Briza media) és az erdei margitvirág (Chrysanthemum lanceolatum) képvisel. Erdővel határos szegélyein ritka orchideafajok, a gérbics (Limodorum abortivum) és a vitézvirág (Anacamptis pyramidalis) jelennek meg.

DK (Budai-hg., Pilis).

2.50. ábra - Budai nyúlfarkfüves dolomitsziklagyep (Seslerietum sadlerianae) az Apáthy-sziklán.

Budai nyúlfarkfüves dolomitsziklagyep (Seslerietum sadlerianae) az Apáthy-sziklán.


5. Seslerietum heuflerianae-hungaricae Zólyomi (1936) 1966
(Magyar nyúlfarkfüves mészkősziklagyep)

Az Északi-középhegység és a Kárpátok előhegyeinek mészkővonulatain, 300– 900 m-es tengerszint feletti magasságban, általában északias kitettségben kialakuló zárt mészkősziklagyep. Előfordul délies kitettségben is, ilyenkor állományai nagyobb tengerszint feletti magasságban találhatók. Eredetileg magashegyvidéki, montán növényszövetkezet, amely nálunk jégkori reliktumnak tekinthető.

Megjelenése általában triász mészkövön jellemző, de ritkán (Bükk: Csákpilis-lápa) dolomiton is hasonló összetételben alakul ki, sőt kivételesen (Szarvaskő) gabbrón is előfordul. Talaja váztalaj, illetve rendzina, amely a sűrű gyep alatt néhol felhalmozódhat.

Zárt gyeptársulás, amelyet a nyúlfarkfű szigorú ellenőrzés alatt tart, és amelybe viszonylag kevés lágyszárú faj képes elegyedni. A nyílt kárpáti mészkősziklagyep felé mutató átmeneti állományokban a nyúlfarkfűgyep felszakadozik és deres csenkesszel keveredik.

Domináns fűfaja a szubendemikus erdélyi nyúlfarkfű (Sesleria heufleriana), amelyet a Bükkben több helyen az endemikus magyar nyúlfarkfű (Sesleria hungarica) vált fel. Nagyon ritkán, például a bükki Jávor-hegyen, dolomit-alapkőzeten a tarka nyúlfarkfű (Sesleria varia) is lehet társulásalkotó (l. külön a Calamagrostio-Seslerietum variae társulást). Magashegységi fajai: a tarka nádtippan (Calamagrostis varia), a kövér daravirág (Draba lasiocarpa), a gombos varjúköröm (Phyteuma orbiculare), az enyves aszat (Cirsium erisithales) és a havasi iszalag (Clematis alpina). Gyakori elemei még az ágas homokliliom (Anthericum ramosum), a selymes rekettye (Genista pilosa), a kardos peremizs (Inula ensifolia) és a harangcsillag (Asyneuma canescens). A zárt gyepben gyakran jelen van a sziklai gyöngyvessző (Spiraea media). A felszakadozó, délies kitettségű nyúlfarkfüves gyepekben a deres csenkesz (Festuca pallens) válik gyakorivá. Fajkészlete részben a nyílt mészkősziklagyepekkel közös, amelynek tagjai a tátrai hölgymál (Hieracium bupleuroides), a háromszínű árvácska (Viola tricolor), a sziklai borkóró (Thalictrum foetidum), a korai szegfű (Dianthus praecox), a zöld fodorka (Asplenium viride) és a buglyos kőtörőfű (Saxifraga paniculata). A sziklagyepi fajok közé gyakran mezofil mészkedvelő orchideafajok elegyednek, a többségük ritka, védett faj. Ilyen a pókbangó (Ophrys sphecodes), a vörösbarna nőszőfű (Epipactis atrorubens), a gérbics (Limodorum abortivum) vagy a boldogasszony papucsa (Cypripedium calceolus).

ÉK (Bükk, Aggteleki-karszt).

6. Calamagrostio variae-Seslerietum variae Vojtkó 1998
(Nádtippan-tarka nyúlfarkfű sziklagyep)

Montán jellegű, magas füvű, zárt, extrazonális mészkősziklagyep, amely a meredek, északias sziklalejtők hűvös mikroklímájú termőhelyein alakult ki. Minden bizonnyal reliktum jellegű társulás, amelynek hűvös, montán karakteréhez jelentősen hozzájárul a lejtő erősen törmelékes jellege.

Szerkezetét tekintve kétszintű gyep, amelynek zárt felső szintjét a tarka nádtippan (Calamagrostis varia), az alsót pedig főleg a törpe sás (Carex humilis) és a tarka nyúlfarkfű (Sesleria varia) alkotja.

A domináns fajok mellett állandó kísérő a selymes rekettye (Genista pilosa), a kardlevelű peremizs (Inula ensifolia), a gombos varjúköröm (Phyteuma orbiculare), az ágas homokliliom (Anthericum ramosum), az ebfojtó müge (Asperula cynanchica), a rutén bordamag (Laserpitium latifolium) és a gyöngyvirág (Convallaria majalis).

ÉK (Bükk: Jávorhegy).

7. Inulo ensifoliae-Seslerietum hungaricae Vojtkó 1998
(Peremizs-magyar nyúlfarkfű sziklagyep)

Az Északi-középhegység és a Kárpátok előhegységeinek zárt, extrazonális, alacsony füvű mészkősziklagyepje, amely enyhe, nyugati kitettségű lejtők sekély, rendzina talaján alakul ki.

A magyar nyúlfarkfű (Sesleria hungarica) egyszintű, sűrűn záródó sziklagyepet alkot, amelyben csak a kardlevelű peremizs (Inula ensifolia) ér el nagyobb borítási értékeket. A társulásnak van egy sajátságos hegyisztyepp jellege, ami abban nyilvánul meg, hogy a fajgazdag gyepben nagy számban jelennek meg sztyeppréti és erdőssztyeppfajok.

Ugyanakkor a társulásban kevés a nagy állandóságú faj, amilyen a sarlós gamandor (Teucrium chamaedrys) vagy az ebfojtó müge (Asperula cynanchica). Említést érdemel a hegyi gamandor (Teucrium montanum) és a bennszülött bükki repcsény (Erysimum odoratum subsp. buekkense). Feltehetően a posztglaciális sztyepp korszakából fennmaradt montán jellegű reliktum társulás.

ÉK (Bükk).

8. Genisto pilosae-Seslerietum hungaricae Vojtkó 1998
(Rekettyés magyar nyúlfarkfű sziklagyep)

Nyílt, alacsony füvű, fajgazdag, reliktum jellegű dolomit sziklagyep, amely a nyugati kitettségű, mérsékelten meredek dolomitlejtők sekély, törmelékes rendzina talaján extrazonálisan jelenik meg.

A társulás egyetlen domináns faja, a magyar nyúlfarkfű (Sesleria hungarica), amelynek borítása többnyire nem haladja meg az 50%-ot. A laza mintázatú gyepben virágokban és orchideákban gazdag közösség talál kedvező termőhelyi viszonyokat, amit különösen jól érzékeltet a társulás májusban észlelhető elragadó virágpompája.

A domináns faj mellett jellegzetesek a társulás posztglaciális melegkori, reliktum jellegű, termofil elemei, amilyen a harangcsillag (Asyneuma canescens), a törpe sás (Carex humilis), a tavaszi hérics (Adonis vernalis), a sárga hagyma (Allium flavum), a festő müge (Asperula tinctoria), a henye boroszlán (Daphne cneorum), a cseplesz lucerna (Medicago prostrata) és számos orchidea, pl. a boldogasszony papucsa (Cypripedium calceolus), a szúnyoglábú és a jószagú bibircsvirág (Gymnadenia conopsea és G. odoratissima), a bíboros kosbor (Orchis purpurea) stb., valamint a molyhos tölgyesek számos eleme, pl. a tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum), a tavaszi kankalin (Primula veris subsp. inflata), a szarvas kocsord (Peucedanum cervaria), a cserszömörce (Cotinus coggygria) és a nagyezerjófű (Dictamnus albus).

ÉK (Bükk: Csákpilis, Vasbánya).

18.1.4. Csoport: Bromo-Festucion pallentis Zólyomi 1966
(Szubmediterrán mészkő-dolomitsziklagyepek)

A Bromo-Festucion pallentis társulások a Dunántúli-középhegység, a Mészkő-Alpok és az Északi-Kárpátok előhegyeinek szubmediterrán jellegű mészkő-dolomitsziklagyepjei. Túlnyomórészt bennszülött vagy reliktum társulások, amelyek sekély, kövecses dolomit-rendzina talajokon, a mészkövek közül főleg a kemény jura-mészkőn és édesvízi mészköveken alakultak ki és maradtak fenn.

Laza szerkezetű, alacsony gyeptársulások, amelyekben zsombékszerűen növő alacsony füvek (Festuca pallens, Stipa eriocaulis) és sások (Carex humilis) uralkodnak. Magasabb növésű fű csak a magyar rozsnok (Bromus pannonicus) és az élesmosófű (Chrysopogon gryllus), amelyek azonban nem alkotnak zárt, magas állományokat.

Jellemző fajai között alpesi származású tőlevélrózsás kétszikűeket, védett és reliktum fajokat találunk. Ilyenek a sulyoktáska (Aethionema saxatile), a havasi nyúlhere (Anthyllis vulneraria subsp. alpestris), a korongpár (Biscutella laevigata agg.), a magyar rozsnok (Bromus pannonicus), a szürke bogáncs (Carduus glaucus), a terpedt koronafürt (Coronilla vaginalis), a Szent István-szegfű (Dianthus regis-stephani), a kövér daravirág (Draba lasiocarpa), a balatoni galaj (Galium austriacum), a szirtőr (Hornungia petraea), a szőke oroszlánfog (Leontodon incanus), a medvefül kankalin (Primula auricula subsp. hungarica), a magyar gurgolya (Seseli leucospermum), a délvidéki árvalányhaj (Stipa eriocaulis), és a pannon borkóró (Thalictrum pseudominus).

ÉK (Cserhát), DK (Naszály, Budai-hg., Pilis, Gerecse, Vértes, Bakony, Balatonv, Keszthelyi-hg.), NyDt (Sopron).

Az asszociációcsoportot Zólyomi eredetileg a Brometalia rendbe sorolta, azzal a meggondolással, hogy Braun-Blanquet eredetileg a szubmediterrán gyepeket osztotta ebbe a rendbe. Valójában az Alpok déli lejtőinek szubmediterrán gyepjei és az Appenninekéi is oromediterrán helyzetűek, vagyis a mediterrán övezetből vertikálisan emelkednek ki, és a bükkös öv sziklagyepjei, illetve rétjei. Ezeknek számos eleme a mi dolomit gyepjeinkben is megtalálható, de nálunk keverednek pannóniai, kontinentális, illetve balkáni és kelet-szubmediterrán elemekkel. Végső soron ezekben a társulásokban a sziklagyep-jelleg dominál, és ezért egyet kell értenünk Mucina és Kolbek felfogásával, amely ezeket a gyepeket a Stipo-Festucion pallentis rendbe és nem a Brometaliába osztotta.

Hat társulást sorolunk ide:

1. Seselio leucospermi-Festucetum pallentis Zólyomi (1936) 1958 (51. kép)
(Nyílt dolomitsziklagyep)

A Dunántúli-középhegység szubmontán övezetében, délies kitettségű, erősen napos, szélsőségesen száraz sziklás lejtőkön kialakult termo-xerofil mészkedvelő sziklai gyeptársulás. Talaja sekély törmelékes váztalaj vagy rendzina, amely rendszerint dolomiton, ritkán Lajta-mészkövön keletkezik. A dolomit sajátos mállási tulajdonsága miatt gyakran szinte egyáltalán nem képződik talaj, hanem a növények közvetlenül a dolomit murva részecskéi közé behatolva gyökereznek le. A talaj hiánya és a szélsőséges mikroklimatikus körülmények miatt csak kevés faj képes ehhez a termőhelyhez alkalmazkodni.

A gyep nyílt, a fajok mindegyike kifejezetten szárazságtűrő, serteszerű levelű fűfajok, apró levelű félcserjék, pozsgások, efemerek. A cementált sziklák felszínét gazdag zuzmóflóra borítja.

Uralkodó fűfaja a deres csenkesz (Festuca pallens), mellette fontos a lappangó sás (Carex humilis). Elsőrendű karakterfaja az endemikus magyar gurgolya (Seseli leucospermum). Jellemző továbbá a szirtőr (Hornungia petraea), a kövér daravirág (Draba lasiocarpa), az osztrák pozdor (Scorzonera austriaca), a sulyoktáska (Aethionema saxatile), az ezüstvirág (Paronychia cephalotes), a borzas vértő (Onosma visianii), a dolomit hangyabogáncs (Jurinea mollis var. dolomitica) és a fehéres csüdfű (Astragalus vesicarius subsp. albidus), továbbá az alföldi nyílt homoki gyepekkel közös elemek, mint a naprózsa (Fumana procumbens), a homoki ternye (Alyssum tortuosum), a homoki ibolya (Viola rupestris), a homoki fátyolvirág (Gypsophila arenaria). Köztük több endemikus alfaj található, mint a pannon borkóró (Thalictrum minus subsp. pseudominus), a pusztai kutyatej (Euphorbia segueriana subsp. minor), a Szent István király szegfű (Dianthus regis-stephani). A fajkombinációt néhány általános sziklagyepfaj egészíti ki, mint a szürke napvirág (Helianthemum canum), a hegyi gamandor (Teucrium montanum), a hegyi ternye (Alyssum montanum), a sárga kövirózsa (Jovibarba hirta), az apró nőszirom (Iris pumila). Az enyhén taposott, erodált, vagy másodlagos felületeken a sziklai perje (Poa badensis) dominál. A friss talajfelszínek rövid életű tavaszi egyévesei az apró kőtörőfű (Saxifraga tridactylites), a gallérozó tarsóka (Thlaspi perfoliatum), a ködvirág (Erophila verna), a békamadárhúr (Cerastium semidecandrum) és a parlagi veronika (Veronica arvensis).

A gazdag zuzmó és májmoha szinúzium jellemző tagjai a Toninia coeruleo-nigricans, a Psora decipiens, és a Caloplaca fulgens, illetve a Grimaldia fragrans és a Scapania calcicola.

DK (Naszály, Budai-hg, Vértes, Bakony, Balatonv. Keszthelyi-hg.).

2.51. ábra - Nyílt dolomitsziklagyep (Seselio leucospermi-Festucetum pallentis) a Nagy-Szénáson.

Nyílt dolomitsziklagyep (Seselio leucospermi-Festucetum pallentis) a Nagy-Szénáson.


2. Stipo eriocauli-Festucetum pallentis (Zólyomi 1958) Soó 1964 (52. kép)
(Árvalányhajas dolomitsziklagyep)

Mérsékelten záródott dolomitsziklagyep, amely átmenetet képez a nyílt dolomitsziklagyep és a sziklafüves lejtősztyepp között. Védett és reliktum fajokban gazdag, reliktum társulás, amely a nyílt dolomitsziklagyepből ott alakul ki, ahol az erősen porló dolomit a csekély lejtés miatt nem mosódik le, vagy a szelíd völgyelésekben, ahol a homokosan málló dolomit összegyűlik. Ez a kőzetféleség a dolomit hidrotermális átalakulásának eredménye, egykori hévforrások hatására keletkezett. Ma a legszárazabb, különösen meleg mikroklímájú helyeken alakul ki. Talaja erősen karbonátos és bázikus (pH többnyire 8 fölött), igen kevés aktív humusztartalommal.

Megjelenésében élesen elüt a nyílt dolomitgyeptől, amelyben többnyire alacsonytermetű növények csomói laza sziklai „törpezsombékost” alkotnak. Az árvalányhajas dolomitsziklagyep, kifejezetten gyepjellegű, különösen árvalányhajvirágzás idején, amikor az alacsony termetű délvidéki árvalányhaj (Stipa eriocaulis) látszólag teljesen összefüggő gyepet alkot, amelynek borítása ténylegesen is nagyobb, mint a nyílt dolomitsziklagyepé. Belőle emelkednek ki a magasabb füvek, mint az élesmosófű (Chrysopogon gryllus), a csinos árvalányhaj (Stipa pulcherrima), az ágas homokliliom (Anthericum ramosum), a sugaras zsoltina (Serratula radiata), a dolomit hangyabogáncs (Jurinea mollis subsp. dolomitica) stb.

Faji összetétele hasonlít a nyílt dolomitsziklagyepéhez, amelytől elsősorban a homokpusztákkal közös fajok és a lejtősztyeppek fajai különböztetik meg, amelyek a homokszerű dolomitmálladékon megjelennek, mint a rekettyelevelű gyujtoványfű (Linaria genistifolia), a fényes sás (Carex liparicarpos), a homoki nőszirom (Iris arenaria), a homoki kocsord (Peucedanum arenarium), a pusztai meténg (Vinca herbacea), és nagyobb állandósággal találjuk meg benne a naprózsát (Fumana procumbens), a homoki ternyét (Alyssum tortuosum) és a homoki fátyolvirágot (Gypsophila arenaria). Jellemző növénye még a ritka reliktum magyar méreggyilok (Vincetoxicum pannonicum) és a szőke oroszlánfog (Leontodon incanus). Az árvalányhajgyep alatt földre terülő alacsony fajok alkotnak még külön szintet, mint a lappangó sás (Carex humilis), a hegyi gamandor (Teucrium montanum), az ezüstvirág (Paronychia cephalotes), a fehéres csüdfű (Astragalus vesicarius subsp. albidus) stb.

DK (Naszály, Budai hg, Vértes, Bakony, Balatonv, Keszthelyi-hg., ritka).

2.52. ábra - Árvalányhajas dolomitsziklagyep (Stipo eriocauli-Festucetum pallentis) Csákváron.

Árvalányhajas dolomitsziklagyep (Stipo eriocauli-Festucetum pallentis) Csákváron.


3. Cleistogeni-Festucetum pallentis Csiky 2003 ass. nova hoc loco
(Karbonátos homokkősziklagyep)

A karbonátos homokkősziklafalak mállásából keletkező szoknyaszerű meredek lejtőkön 280–380 m tszf. magasságban kialakuló, kétszintes homoki gyeptársulás, amelynek felső szintjét magas füvek alkotják, mint a késeiperje (Cleistogenes serotina), az élesmosófű (Chrysopogon gryllus) és árvalányhaj-fajok (Stipa spp.), továbbá magaskórós növények (Seseli spp. Centaurea spp.) vesznek benne részt, míg az alacsony gyepszintet a deres csenkesz (Festuca pallens), a közönséges kakukkfű (Thymus glabrescens), és a lappangó sás (Carex humilis) alkotja.

Jellemző fajkombinációját a naprózsa (Fumana procumbens), az árlevelű len (Linum tenuifolium), a patkófű (Hippocrepis comosa), a hegyi gamandor (Teucrium montanum), a szürke gurgolya (Seseli osseum), a homoki ternye (Alyssum montanum subsp. gmelini), a homoki vértő (Onosma arenaria), a homoki zsellérke (Thesium ramosum) és a csinos árvalányhaj (Stipa pulcherrima) együttese képezi.

ÉK (Medves)

Holotípus: Medves, Szerkő (Bárna) 380 m tszf. Exp. D 40°, oligocoén karbonátos homokkő, 1997. 07. 02. 4 x 4 m Csiky j. Borítás 50%: Festuca pallens 3, Artemisia campestris 2, Fumana procumbens 2, Euphorbia cyparissias 2, Stipa pulcherrima 2, Teucrium montanum 2, Asperula cynanchica 1, Astragalus onobrychis 1, Botriochloa ischaemum 1, Cleistogenes serotina 1, Koeleria cristata 1, Lembotropis nigricans 1, Linum tenuifolium 1, Melilotus officinalis 1, Onosma arenaria 1, Seseli osseum 1, Silene otites 1, Teucrium chamaedrys 1, Thymus glabrescens 1, Allium flavum +, Anthericum ramosum +, Centaurea micranthos +, Dianthus pontederae +, Echium vulgare +, Elymus hispidus +, Hippocrepis comosa +, Salvia pratensis +, Stachys recta +, Thesium ramosum +.

4. Chrysopogono-Caricetum humilis Zólyomi (1950) 1958 (53. kép)
(Dolomit sziklafüves lejtő)

A Dunántúli-középhegység szubmontán övezetében erősen napos, délies kitettségű, sziklás lejtőn kialakult edafikus gyeptársulás, amelynek termőhelyén a dolomit alapkőzet lassú mállása és a szélsőségesen meleg száraz mezoklíma együttes hatása nem teszi lehetővé a beerdősülést. Nagy fajdiverzitású, reliktum jellegű társulás.

Talaja általában sekély törmelékes váztalaj és rendzina, amely többnyire dolomiton, elvétve Lajta-mészkövön alakul ki, és helyenként keveredik a hegy lábára felhordódott, napjainkra nagyrészt lekopott lösztakaró maradványaival.

A gyepet vékony szálú szárazságtűrő füvek alkotják. A többé-kevésbé záródott állományt kisebb-nagyobb szabad sziklafelszínek tagolják, amelyeken szigetszerű sziklagyep-fragmentumok maradnak fenn.

Állományalkotó fűfajai a lappangó sás (Carex humilis) és az élesmosófű (Chrysopogon gryllus), a mélyebb talajú részeken megjelenik a barázdás és a vékony csenkesz (Festuca rupicola, F. valesiaca), valamint a kunkorgó árvalányhaj (Stipa capillata). A száraz sztyepprétek fajai közül megtalálható benne a leánykökörcsin (Pulsatilla grandis), a tavaszi hérics (Adonis vernalis), a macskafarkú veronika (Veronica spicata), az aranyfürt (Aster linosyris), a budai imola (Centaurea sadleriana) a patkócim (Hippocrepis comosa), a dolomitvegetáció fajai közül pedig az endemikus fehéres csüdfű (Astragalus vesicarius subsp. albidus), a hangyabogáncs (Jurinea mollis), a borzas vértő (Onosma visianii), a Szent István-szegfű (Dianthus regis-Stephani) és az osztrák pozdor (Scorzonera austriaca). Ebben a társulásban él a Budai-hegységben a bennszülött magyar méreggyilok (Vincetoxicum pannonicum). Az erodálódott felszíneken újra települnek a sziklai fajok, mint a sziklai perje (Poa badensis), a szürke napvirág (Helianthemum canum) és a hegyi gamandor (Teucrium montanum).

A társulás fajkombinációjában fontos szubmediterrán elemek is megjelennek, amelyek a nyugat-balkáni sziklagyepekkel való rokonságra utalnak, mint a borzas szulák (Convolvulus cantabrica), vagy a sugaras zsoltina (Serratula radiata). A homokpusztákról a sziklákra felvándorolt fajok pl. a homoki nőszirom (Iris humilis subsp. arenaria), homoki vértő (Onosma arenarium), vagy a ritka csikófark (Ephedra distachya) a flóra hegyretorlódásának dokumentumai.

DK: (Naszály, Budai-hg., Vértes, Bakony, Balaton-v., Keszthelyi-hg).

2.53. ábra - Dolomit sziklafüves lejtő (Chrysopogono-Caricetum humilis) tarka kosborral (Orchis tridentata), a háttérben molyhos-tölgyes erdő virágos kőrisekkel (Fraxinus ornus) és cserszömörcés (Cotinus coggygria) szegélyekkel.

Dolomit sziklafüves lejtő (Chrysopogono-Caricetum humilis) tarka kosborral (Orchis tridentata), a háttérben molyhos-tölgyes erdő virágos kőrisekkel (Fraxinus ornus) és cserszömörcés (Cotinus coggygria) szegélyekkel.


5. Seselio leucospermi-Brometum pannonici (Mészáros-Draskovits 1967) Borhidi 1996
(Magyar rozsnokos dolomitsziklagyep)

Bas.: Seseli leucospermi-Festucetum pallentis brometosum Mészáros-Draskovits 1967.

Az igen meredek, északias kitettségű dolomitlejtők pionír évelő sziklagyepje, amelynek fenntartásában az erózió döntő szerepet játszik. A Linum dolomiticum legfontosabb termőhelyei, kiemelkedő fontosságú reliktum társulás, amely összetételében különbözik a szintén zárt Festuco pallentis-Brometum gyeptől.

Úgyszólván talajmentes, a primér dolomittörmeléken és porszerű dolomitmálladékon, északi-északnyugati meredek lejtőkön kialakult, a környezettől igen élesen elütő, hűvös mikroklímájú termőhelyen élő sziklagyep.

Szerkezetét tekintve viszonylag zárt, kétszintű társulás, amelyben a felső szintet a magyar rozsnok (Bromus pannonicus) alkotja néhány magasabb kétszikű virágos növény szálankénti részvételével, míg az alsó gyepszint erősebben záródik, benne a domináns lappangó sással (Carex humilis) és a nyílt dolomitgyep fajainak túlnyomó részével. A társulás fiziognómiailag a zárt dolomitsziklagyepekhez hasonlít, összetétele viszont a nyílt dolomitsziklagyepéhez áll közel.

A domináns magyar rozsnok és lappangó sás mellett állandó fajai a deres csenkesz (Festuca pallens), a dolomitlakó len (Linum dolomiticum), a gombos varjúköröm (Phyteuma orbiculare), a korongpár (Biscutella laevigata agg.), és a dolomit hangyabogáncs (Jurinea mollis subsp. dolomitica), továbbá a szürke napvirág (Helianthemum canum), a gubóvirág (Globularia punctata), a magyar nyúlhere (Anthyllis macrocephala), a selymes rekettye (Genista pilosa) és a kereklevelű harangvirág (Campanula rotundifolia).

A nyílt dolomitsziklagyeptől megkülönbözteti a terpedt koronafürt (Coronilla vaginalis), a balatoni galaj (Galium pumilum subsp. balatonicum) és a magyar borkóró (Thalictrum pseudominus) előfordulása, valamint a ternyefajok, az ezüstvirág (Paronychia cephalotes), a keserű pacsirtafű (Polygala amara), a pongyola harangvirág (Campanula sibirica) és a homoki dercefű (Gypsophila arenaria) hiánya. Ezzelszemben a zárt dolomitsziklagyepektől a magyar gurgolya (Seseli leucospermum), a Szent István király-szegfű (Dianthus regis-stephani), a naprózsa (Fumana procumbens), a szürkés ördögszem (Scabiosa canescens) és nem utolsósorban a dolomitlakó len (Linum dolomiticum) konstans jelenléte, ugyanakkor a henye boroszlán (Daphne cneorum), a szürke bogáncs (Carduus glaucinus), az imolafajok (Centaurea spp.), a sarlós buvákfű (Bupleurum falcatum) és számos tölgyes erdőszéli faj hiánya választja el.

DK: Budai hg. (a Kis-Szénás északi gerincein) unikális társulás.

6. Festuco pallenti-Brometum pannonici Zólyomi 1958 (54. kép)
(Zárt dolomitsziklagyep)

A Dunántúli-középhegység dolomitjának szubmontán övezetében, jellegzetesen az északi kitettségű, hűvös, párás mikroklímájú lejtők felső harmadában és sziklaletörésein előforduló edafikus társulás, amely a hasonló termőhelyen élő nyúlfarkfűgyepeket helyettesíti. Szorosan kötődik a dolomit alapkőzethez, ahol törmelékes váztalajon vagy rendzinán alakul ki.

A gyep jól záródik, szabad sziklafelszínek csak elvétve bukkannak felszínre. A gyepben széles levelű, mezofil és keskeny levelű, szárazságtűrő fűfajok keverednek. A kétszikűeket sziklai fajok és széles levelű, mezofil vagy réti fajok képviselik. A gyep alján gazdag mohaszint található.

A társulásnak három domináns faja van, az endemikus magyar rozsnok (Bromus pannonicus), a deres csenkesz (Festuca pallens) és a lappangó sás (Carex humilis). Gyepjükbe réti fajok is elegyednek, mint a rezgőfű (Briza media) és az illatos borjúpázsit (Anthoxanthum odoratum). Jellemző fajai a ritka glaciális reliktumok, a magashegységekből leereszkedett, dealpin növények, amilyen a lila csenkesz (Festuca amethystina), a tarka nádtippan (Calamagrostis varia), a szürke bogáncs (Carduus glaucus) és a medvefülkankalin (Primula auricula subsp. hungarica). Itt maradt fenn és fejlődött endemikus taxonná a Kis-Szénáson a dolomitlakó len (Linum dolomiticum). Az Alpok sziklagyepjeivel közös fajok még a keserű pacsirtafű (Polygala amara), a balatoni galaj (Galium austriacum), a gombos varjúköröm (Phyteuma orbiculare), a terpedt koronafürt (Coronilla vaginalis), a henye boroszlán (Daphne cneorum subsp. cneorum), a gubóvirág (Globularia punctata), a gombos varjúköröm (Phyteuma orbiculare), a korongpár (Biscutella laevigata) és a hegyi gamandor (Teucrium montanum). Érdekes a hegyi tarsóka (Thlaspi montanum) pilisborosjenői előfordulása (Solymári fal). A társulásban gyakran tömeges az ágas homokliliom (Anthericum ramosum), sok sztyeppréti elem is előfordul, mint a karcsú fényperje (Koeleria cristata), a budai imola (Centaurea sadleriana), a macskafarkú veronika (Pseudolysimachion spicatum), a vajszínű ördögszem (Scabiosa ochroleuca) stb.

DK (Budai-hg, Vértes, Bakony, Balatonv., Keszthelyi-hg.).

2.54. ábra - Zárt dolomitsziklagyep (Festuco pallenti-Brometum pannonici) Szár mellett a Zuppa hegyen, citromkocsorddal (Peucedanum oreoselinum) és ágas homok-liliommal (Anthericum ramosum).

Zárt dolomitsziklagyep (Festuco pallenti-Brometum pannonici) Szár mellett a Zuppa hegyen, citromkocsorddal (Peucedanum oreoselinum) és ágas homok-liliommal (Anthericum ramosum).


18.1.5. Csoport: Chrysopogono-Festucion dalmaticae Borhidi 1996
(Nyugat-balkáni mészkő-dolomitsziklagyepek)

Ebbe a csoportba soroljuk azokat a nyugat-balkáni, szubmediterrán jellegű középhegységi és dombvidéki sziklagyepeket, amelyek meszes alapkőzeteken alakulnak ki. A hazai növénytársulások közül a Mecsek és a Villányi-hegység mészkő- és dolomitsziklagyepjei tartoznak ide. A csoport földrajzilag és ökológiailag köztes helyzetet foglal el a Dunántúli-középhegység mészkő- és dolomitsziklagyepjeit összefogó Bromo-Festucion pallentis Zólyomi 1966 és a dalmáciai hegységek montán-mediterrán (ún. oromediterrán) sziklagyepjeit tartalmazó Satureion montanae Horvatić 1931 asszociációcsoport között.

A csoport jellegzetessége, hogy társulásaiban a hemikriptofiton életforma mellett jelentős szerephez jutnak az egyévesek, geofitonok és a félcserjék (chamaephytonok), amelyek a csoport szubmediterrán jellegét hangsúlyozzák.

Jellemző tömeges fajai a sziklai üröm (Artemisia alba), a magyar rozsnok (Bromus pannonicus), az élesmosófű (Chrysopogon gryllus) és a dalmát csenkesz (Festuca dalmatica) mint gyepalkotó fajok, továbbá egy sereg olyan nyugat-balkáni és egyéb délies elterjedésű növény, köztük több maradvány jellegű védett növénnyel, amelyek nálunk érik el elterjedésük északi határát, mint a magyar kikerics (Colchicum hungaricum), a magyar méreggyilok (Vincetoxicum pannonicum), a fényes galaj (Galium lucidum), korongos lucerna (Medicago orbicularis), a keménytövisű lucerna (M. rigidula), a téglaszínű lednek (Lathyrus sphaericus), a magas borsó (Pisum elatius), a mecseki varjúháj (Sedum neglectum subsp. sopianae), a nagy szegfű (Dianthus giganteiformis) és a bakszarvú lepkeszeg (Trigonella gladiata).

A Bromo-Festucion csoporttal közös fajai közül fontos szerepet játszik ezekben a gyepekben a borzas szulák (Convolvulus cantabrica), a karcsú magvasodró (Crupina vulgaris), a cseplesz lucerna (Medicago prostrata), a magyar lednek (Lathyrus pannonicus subsp. collinus), a sármányvirág (Sideritis montana) és a sugaras zsoltina (Serratula radiata).

Nálunk öt társulását különböztetjük meg:

1. Sedo sopianae-Festucetum dalmaticae Simon 1964 (55. kép)
(Dalmátcsenkeszes sziklagyep)

A Villányi-hegység déli lejtőinek nyílt mészkősziklagyepje, amely északi határát éri el hazánkban, ezért reliktum jellegű társulás. Többnyire igen meredek és meleg sziklás déli és délnyugati kitettségű lejtők sziklagyepje, ahol a gyep záródását a meredekségen kívül a különlegesen kemény és ellenálló kréta és jura kori mészkövön kialakuló sekély talaj is akadályozza, bár kisebb kiterjedésben a társulás előfordul dolomiton és triász kori mészkövön is. Talaja igen sekély, törmelékes rendzina.

A gyep összborítása 40–70% között változik, a nyílt szikla az összfelszín 15– 50%-át teheti ki. A csupasz talajfelszín a kora tavaszi efemerek eltűnése után elérheti a 30%-ot. A társulás fiziognómiája különösen a kemény kréta és jura kori mészkövön jellegzetes, ahol a hegyoldal meredek lépcsők formájában törik le, és a lépcsőkön a nyílt sziklagyep, a sziklafüves lejtő és a sztyepplejtő fajai keverednek. Az idősebb triász kori mészkövön kevesebb a karakterfajok száma, és a száraz erdők és cserjések fajai is megjelennek a gyepben.

A társulás kisebb eltéréseket mutat a különböző alapkőzeteken. Leggazdagabb kialakulását a Szársomlyó déli lejtőjén találjuk, ahol az uralkodó dalmát csenkesz (Festuca dalmatica) mellett jellemző fajai a nyílt sziklafelszíneken megjelenő mecseki varjúháj (Sedum neglectum subsp. sopianae), a magyar pikkelypáfrány (Ceterach javorkaeanum), a sziklatörmeléket és sziklalépcsőket kora tavasszal borító magyar kikerics (Colchicum hungaricum), a sziklahasadékokban meghúzódó magyar méreggyilok (Vincetoxicum pannonicum), a karcsú magvasodró (Crupina vulgaris), a nyáron tömeges tarka nőszirom (Iris variegata), az Orlay-murok (Orlaya grandiflora) és a nagy szegfű (Dianthus giganteiformis) virágpompája. Különleges déli reliktum jellegű növényei a bakszarvú lepkeszeg (Trigonella gladiata), a korongos és a keménytövisű lucerna (Medicago orbicularis és M. rigidula). További nagyszámú szubmediterrán növénye közül említhető még a borzas szulák (Convolvulus cantabrica), a téglaszínű lednek (Lathyrus sphaericus), a fényes galaj (Galium lucidum), az apró keresztfű (Cruciata pedemontana), a fehér üröm (Artemisia alba), a füvek közül a késeiperje (Cleistogenes serotina) és az óriás rozsnok (Bromus rigidus).

DDt (Villányi-hg.: Tenkes, Fekete-hegy, Szársomlyó).

2.55. ábra - Dalmátcsenkeszes sziklagyep (Sedo sopianae-Festucetum dalmaticae) a borzs szulák (Convolvulus cantabrica) tömegvirágázásakor, májusban.

Dalmátcsenkeszes sziklagyep (Sedo sopianae-Festucetum dalmaticae) a borzs szulák (Convolvulus cantabrica) tömegvirágázásakor, májusban.


2. Serratulo radiatae-Brometum pannonici Borhidi 1996
(Mecseki sziklafüves lejtő)

A Mecsek magas zárt sziklagyepje a mészkőkibúvásokon alakul ki. Évelő füvek és szubmediterrán elterjedésű lágyszárú növények alkotják.

Triász mészkövön, meredek (10–35 fokos) déli és délkeleti sziklalejtőkön vagy a déli oldalak sziklás erdei tisztásain kialakuló gyeptársulás, talaja mélyebb törmelékes mészkőrendzina.

Szerkezetét tekintve kétszintű zárt gyep, amelynek magasabb gyepszintje elérheti a 80–100 cm magasságot, és elsősorban a magyar rozsnok (Bromus pannonicus) és fényperjefajok (Koeleria spp.) alkotják. Az alacsony gyepszintben félcserjék uralkodnak mint a homoki pimpó (Potentilla arenaria) és kakukkfüvek (Thymus spp.), valamint a barázdált csenkesz (Festuca rupicola) és a lappangó sás (Carex humilis) törpe gyepje.

A magas gyepszint fent említett uralkodó fajaihoz társulnak magasabb termetű kétszikűek, mint a jellemző sugaras zsoltina (Serratula radiata), a tarka imola (Centaurea axillaris), a fényes galaj (Galium lucidum), a nagy szegfű (Dianthus giganteiformis), a hangyabogáncs (Jurinea mollis) és a karsztbokorerdők jellegzetes szegélynövénye, a védett baranyai peremizs (Inula spiraeifolia). Az alacsony gyepszint jellemző fajai a védett ezüst útifű (Plantago argentea), a sárga kövirózsa (Jovibarba hirta), a borzas szulák (Convolvulus cantabrica), a hegyi hagyma (Allium montanum), ékessége a leánykökörcsin (Pulsatilla grandis) és két ritka védett orchideafaj: a majomkosbor (Orchis simia) és az igen ritka szarvas bangó (Ophrys cornuta).

A nyílt sziklagyepekkel szemben fontos differenciális fajai a molyhostölgyes karsztbokorerdőkkel közös növényfajok, mint a már említett baranyai peremizs, a nagy ezerjófű (Dictamnus albus), a vörös gólyaorr (Geranium sanguineum) és a magyar repcsény (Erysimum odoratum).

DDt (Mecsek, elsősorban a Misina-Tubes vonulat).

3. Artemisio saxatilis-Festucetum dalmaticae Borhidi 1996
(Nyílt mecseki dolomitsziklagyep)

A Mecsek hegység keleti lejtőinek nyílt sziklagyepje. Kis kiterjedésű, reliktumjellegű társulás, amely a Mecsekben igen ritka dolomitkibúvásokon fordul elő, a széles mészkőpászták közé ékelődött keskeny, szalagszerű dolomitkibúvásokon, igen sekény törmelékes rendzinán.

Igen laza szerkezetű, legfeljebb 60%-os fedettségig záródó egyszintű laza gyepek, nagy, sziklamálladékkal borított növényzetmentes foltokkal. A hemikriptofitonok mellett jelentős szerepet játszanak a félcserjék és a rövid tenyészidejű egyévesek.

A ritkás gyepben a dalmát csenkesz (Festuca dalmatica) és a sziklai üröm (Artemisia alba) uralkodik. Mellettük fontos szerepet játszik a korai kakukkfű (Thymus praecox subsp. clivorum), a fényes galaj (Galium lucidum), a sármányvirág (Sideritis montana), a borzas szulák (Convolvulus cantabrica), a sárga fogfű (Odontites lutea), az ezüst útifű (Plantago argentea), a homoki pimpó (Potentilla arenaria) és a cseplesz lucerna (Medicago prostrata), továbbá a sárga hagyma (Allium flavum), a szürke nyúlkapor (Trinia glauca) és a közönséges napvirág (Helianthemum ovatum).

DDt (Mecsek).

4. Chrysopogono-Festucetum dalmaticae Dénes in Borhidi & Dénes 1997
(Zárt villányi dolomitsziklagyep)

A Villányi-hegység dolomitkibúvásain kialakult zárt sziklagyepek. Kis kiterjedésű, reliktum jellegű társulás, amelynek állományai a déli kitettségű gerincélek, kis lejtésű fejein, karsztbokorerdővel mozaikosan fordulnak elő. Talaja többnyire sekély, dolomit törmelékkel erősen kevert vázrendzina.

Kétszintű, meglehetősen magas borítású (75–85%) zárt sziklagyep, amelynek felső szintjét az élesmosófű (Chrysopogon gryllus) alkotja. Jellemző a sztyeppelemek nagyobb száma és borítása, továbbá a nyílt sziklagyepek több jellemző fajának (Sedum neglectum subsp. sopianae, Artemisia alba subsp. saxatilis, Fumana procumbens, Crupina vulgaris) hiánya.

A középhegységi zárt dolomitsziklagyepektől elkülöníti, hogy az alsó gyepszintben a lappangó sást a dalmát csenkesz (Festuca dalmatica) helyettesíti, és hiányzanak a középhegységi dolomit endemizmusok. Jellemző és elválasztó fajai a fényes galaj (Galium lucidum), a borzas szulák (Convolvulus cantabrica), a bakszarvú lepkeszeg (Trigonella gladiata) és a nagy szegfű (Dianthus giganteiformis). A sztyepprétek fajai közül jellemzi a késeiperje (Cleistogenes serotina), a hangyabogáncs (Jurinea mollis), az Orlay-murok (Orlaya grandiflora), a buglyos zanót (Cytisus austriacus), a kunkorgó árvalányhaj (Stipa capillata), a magas hölgymál (Hieracium bauhinii), a sárga hagyma (Allium flavum), a török müge (Asperula rumelica), a karcsú gyöngyike (Muscari tenuiflorum) és több védett orchideafaj, mint a majomkosbor (Orchis simia), a tarka kosbor (Orchis tridentata) és a vitézvirág (Anacamptis pyramidalis), a karsztbokorerdők fajai közül pedig a nagy ezerjófű (Dictamnus albus) és a tarka nőszirom (Iris variegata).

DDt (Villányi-hg. néhány kis állomány a Csukma és a Fekete hegy déli lejtőin).

5. Inulo spiraeifoliae-Brometum pannonici Dénes 1998

A Villányi-hegységben, a Szársomlyó meredek északi lejtőjén kialakult zárt mészkő sziklagyep, amely behatol a csúcs környéki karsztbokorerdő-állományok tisztásaira is. Az alapkőzet vastag, pados jura mészkő, amelynek hasadékait tölti ki a 80–90%-os borítással a gyep, amelynek negyedét-felét a domináns magyar rozsnok (Bromus pannonicus) teszi ki. Az ellenálló, kevéssé mállékony sziklákon gyér zuzmó-moha szinúzium alakul ki, alig 5%-ig terjedő borítással. A hasadékokban sziklalakó páfrányok, a pikkelypáfrány (Ceterach javorkaeanum), valamint az aranyos és a kövi fodorka (Asplenium trichomanes, A. ruta-muraria) élnek. A fajkombináció sajátsága, hogy a sziklahasadékfajok mellé nem sziklagyepfajok társulnak, hanem néhány pionír egyéves és sztyeppréti növények, mint a vékony csenkesz (Festuca valesiaca), a karcsú fényperje (Koeleria cristata), a koloncos legyezőfű (Filipendula vulgaris), a selymes boglárka (Ranunculus illyricus) és a macskafarkú veronika (Pseudolysimachion spicatum). A legkülönösebb azonban, hogy főképpen az erdőszegélyek, illetve a karsztbokorerdő fajai jelennek meg nagy borítással a gyepszintben, mint a baranyai peremizs (Inula spiraeifolia), az illatos hunyor (Helleborus odorus), a tarka nőszirom (Iris variegata), a méregölő sisakvirág (Aconitum anthora), a nagy gyűszűvirág (Digitalis grandiflora), vörös gólyaorr (Geranium sanguineum) és a baracklevelű harangvirág (Campanula persicifolia).

Úgy tűnik, hogy a társulás a sziklás tetőerdő (Aconito anthorae-Fraxinetum orni) és a mecseki karsztbokorerdő (Inulo spiraeifolia-Quercetum pubescentis) állományainak legeltetésével jött létre, amely visszaszorította a fafajokat, de a durván lécsős pados mészkőfelszín megóvta az állományt az elgyomosodástól.

DDt (Villányi-hg).

18.2. Rend: Festucetalia valesiacae Br.-Bl. & R. Tx. ex Br.-Bl. 1949
(Szubkontinentális száraz gyepek)

A közép-európai fitoszociológiai iskola ezt a rendet kontinentális száraz gyepeknek nevezi, de ezek valójában csak szubkontinentális száraz gyepeket és sztyeppréteket jelentenek. A valódi kontinentális sztyeppek és sztyepprétek ugyanis tőlünk keletre, az ukrán–délorosz síkságon jelennek meg zonális gyeptársulásokként, sokkal gazdagabb florisztikai összetételben. A Festucetalia valesiacae rend ezzel szemben a közép-európai xeroterm tölgyesek övében extrazonálisan kialakuló társulásokat foglalja magában, amilyenek a hazai síksági és lejtősztyeppjeink. Ezekre közösen jellemző, hogy képesek elviselni a nagy nyári hőséget és a nyár közepétől ősz elejéig tartó hosszú szárazságot. Jellegzetességük, hogy csomós növekedésű, zsombékoló, szklerofill jellegű füvek alkotják, elsősorban összesodrott levelű csenkesz- (Festuca) és árvalányhajfajok (Stipa spp.), továbbá hemikriptofitonok, amelyek nagy hőmérsékleti szélsőségek elviselésére képesek. Nálunk elsősorban a szubkontinentális, hegyvidéki, xeroterm tölgyesek övében levő extrazonális sztyepprétek, továbbá az erdőssztyeppövezet sztyepptársulásait soroljuk ide, valamint az ezek legeltetéséből keletkezett, részben elszegényedett, de nem túlságosan elgyomosodott száraz legelőket.

Jellemző fajai: a mezei és a magyar cickafark (Achillea collina, A. pannonica), a tavaszi hérics (Adonis vernalis), az ereszes hagyma (Allium rotundum), a fürtös homokliliom (Anthericum liliago), a mezei üröm (Artemisia campestris), az aranyfürt (Aster linosyris), a fenyérfű (Botriochloa ischaemum), a magyar és a dunai szegfű (Dianthus pontederae, D. collinus), a vékony csenkesz (Festuca valesiaca) a szúrós hölgymál (Hieracium echioides), a kardlevelű peremizs (Inula ensifolia), a sárga fogfű (Odontites luteus), a macskafarkú és az osztrák veronika (Pseudolysimachion spicatum, Veronica austriaca), a fekete kökörcsin (Pulsatilla nigricans), a kunkorgó árvalányhaj (Stipa capillata) és a lila ökörfarkkóró (Verbascum phoeniceum).

Két társuláscsoportot sorolunk ide: a pannon sztyeppréteket (Festucion sulcatae) és a löszfalnövényzetet (Artemisio-Kochion).

18.2.1. Csoport: Festucion rupicolae Soó 1940 corr. 1964
(Pannóniai sztyepprétek és száraz gyepek)

A pannóniai sztyepprétek és száraz gyepek csoportjának megkülönböztetését az indokolja, hogy egyrészt ezek az erdőssztyeppöv társulásai, vagyis potenciálisan zonális helyzetben levő társulások, szemben a Klika-féle Festucion valesiacaeval, ahová a lomberdőövek extrazonális társulásai tartoznak. A két csoport közti alapvető különbség, hogy a pannóniai sztyeprétek (Festucion rupicolae) a táj uralkodó, meghatározó elemei (ezért is a CORINE-rendszerben külön nagy kategóriát képviselnek) a keleti és pannón flóra sokkal gazdagabb fajkombinációjával. Ezzel szemben a szubkontinentális Festucion valesiacae társulásai a lomberdőtáj lokális színező elemei, sok erdei és erdőszegélyelemmel. A két csoport fajkombinációjában természetesen vannak bizonyos átfedések, szétválasztásuk mégsem problematikus.

Közös ökológiai tulajdonságuk, hogy szélsőségesen meleg, száraz termőhelyeken élnek, a téli nyugalmi periódus mellett rendszeresen fellép egy nyár közepétől tartó augusztus-szeptemberi második nyugalmi periódus, negatív produkciós mérleggel. Talajuk többnyire mély, kétszintű (pararendzina, csernozjom, humuszos homok), határozottan meszes, csak ritkán semleges vagy gyengén savanyú, többnyire nagy pufferkapacitással.

Jellegzetességük, hogy a gyepet csomós növekedésű, zsombékoló, szklerofill jellegű füvek, elsősorban keskenylevelű csenkesz- (Festuca) és árvalányhaj- (Stipa) fajok alkotják. A tavaszi aszpektusban nagy szerepet játszanak a geofitonok és az egyévesek, a nyárelőn pedig a pillangósok és az ajakosok. A nyár végi nyugalmi periódus után gyakran jellegzetes a kései füvek és a fészkesek tömeges megjelenése (őszi aspektus).

Jellemző fajai a már említett uralkodó gyepalkotók mellett a kisvirágú, a szártalan, a gyapjas és a fehéres csüdfű (Astragalus austriacus, A. exscapus, A. dasyanthus és A. vesicarius), a fenyérfű (Bothriochloa ischaemum), a lappangó sás és a törpe sás (Carex humilis és C. supina), a késeiperje (Cleistogenes serotina), a zöld dárdahere (Dorycnium herbaceum), az osztrák sárkányfű (Dracocephalum austriacum), a magyar kutyatej (Euphorbia pannonica), a pusztai, a rákosi és a merev csenkesz (Festuca rupicola, F. wagneri és F. stricta), a selymes peremizs (Inula oculus-christi), a Borbás-kerep (Lotus borbasii), a sápadt lednek (Lathyrus pallescens), a bugás és a kisvirágú macskamenta (Nepeta nuda és N. parviflora), a sziklai koldustetű (Lappula heteracantha), a selymes boglárka (Ranunculus illyricus), az árvalányhajfajok, pl. a Stipa capillata, S. dasyphylla, és S. joannis, a magas kakukkfű (Thymus pannonicus), a lila ökörfarkkóró (Verbascum phoeniceum) stb.

Az idetartozó tizennégy társulást elterjedése, talajviszonyai és természetességi foka alapján öt alcsoportra osztjuk, anélkül, hogy szüntaxonómiai rangot adnánk nekik. Ez az öt csoport a homoki sztyepprétek, a homoki legelők, a lejtősztyepprétek, a löszgyepek és az erdőssztyepprétek.

A) Homoki sztyepprétek
1. Astragalo austriaci-Festucetum sulcatae Soó 1957 (56. kép)
(Homoki sztyepprét)

Bas.: Festucetum sulcatae arrabonicum Borhidi 1956 (34. §, 36. §).

Az alföldi homoki erdőssztyepp a homoki tölgyesek és a homoki sztyepprétek mozaikjából áll. Ma már csak igen durván becsülhető, hogy a két élőhely aránya egykor mekkora lehetett. Azt is nehéz eldönteni, hogy a máig fennmaradt, természetközelinek látszó mozaikok valójában mennyire természetesek, hiszen a nagy kiterjedésű homokpusztákat a 18–19. század során nagyrészt feltörték. A Kisalföldön felvett igen szép állományok nagy része szőlőskertek övezetében helyezkedett el, és nem lehetetlen, hogy a múlt század végi filoxérajárvány után hagyták fel őket. A homoki sztyepprétek talaja kilúgzott, csernozjom jellegű, humuszos homok.

A gyep 80–90%-os záródású, igen fajgazdag is lehet. Részben az eredettől, részben a termőhelytől és a degradáltság mértékétől függően többféle típusát ismerjük. Ezekben domináns faj lehet a barázdált csenkesz (Festuca rupicola), a rétekből kiszáradással létrejött állományokban az élesmosófű (Chrysopogon gryllus), az alacsonyabb humusztartalmú homokon a rákosi csenkesz (Festuca wagneri), a degradált foltokon pedig a karcsú perje (Poa angustifolia), illetve a siska nádtippan (Calama-grostis epigeios).

A növénytársulás nagy fajgazdagsága ellenére konstans és domináns fajokban szegény, amelynek oka lehet a sokféle eredet, a változatos termőhely és a sokféle zavarás. Állandóbb fajok a barázdált csenkesz (Festuca rupicola), a kunkorgó árvalányhaj (Stipa capillata), az élesmosófű (Chrysopogon gryllus), a homoki pimpó (Potentilla arenaria), a lappangó, a korai, a fényes és a keskenylevelű sás (Carex humilis, C. praecox, C. liparicarpos, C. stenophylla).

Jellemző fajai a szártalan, az érdes és a gyapjas csüdfű (Astragalus exscapus, A. asper, A. dasyanthus), továbbá a homoki nőszirom (Iris humilis) és a rákosi csenkesz (Festuca wagneri), további gyakoribb faj a változó gurgolya (Seseli varium), a koloncos legyezőfű (Filipendula vulgaris), a macskafarkú veronika (Veronica spicata), a piros pozdor (Scorzonera purpurea), a magyar cickafark (Achillea pannonica), az ebfojtó müge (Asperula cynanchica) és egyéb, tág elterjedésű szárazgyepfajok, mint a tavaszi hérics (Adonis vernalis), a szúrós hölgymál (Hieracium echioides), a szikár habszegfű (Silene otites) és a szürke repcsény (Erysimum diffusum). A kisalföldi állományok a leggazdagabbak szárazgyep- és sztyeppréti fajokban. A gyepben rendszeresen megjelennek erdőssztyep, illetve erdőszegélyfajok, mint pl. a piros gólyaorr (Geranium sanguineum), a tarka nőszirom (Iris variegata), az erdei szellőrózsa (Anemone sylvestris), a taréjos csormolya (Melampyrum cristatum), sőt szabályos erdőszegély-szinúziumok – erdő nélkül – egykori erdőszélekről árulkodnak. A társulás állományaiban gyakran feltűnnek a vele érintkező nyílt homoki gyepekből áthúzódó fajok, mint a magyar csenkesz (Festuca vaginata) és a deres fényperje (Koeleria glauca).

A (Kis-A., Mezőföld, D–T) előfordul a Középhegység lábainál is. DK (Pilisszentiván, Csákvár). Mindenütt ritka. A Nyírségben a Pulsatillo hungaricae-Festucetum rupicolae helyettesíti.

2.56. ábra - Homoki sztyepprét (Astragalo austriaci-Festucetum sulcatae) a homoki árvalányhajjal (Stipa borysthenica) és a homoki kutyatejjel (Euphorbia seguieriana) Kisoroszi mellett, a Pánkúti-legelőn.

Homoki sztyepprét (Astragalo austriaci-Festucetum sulcatae) a homoki árvalányhajjal (Stipa borysthenica) és a homoki kutyatejjel (Euphorbia seguieriana) Kisoroszi mellett, a Pánkúti-legelőn.


2. Pulsatillo hungaricae-Festucetum rupicolae (Soó 1938) Borhidi 1996
(Nyírségi homoki sztyepprét)

Bas.: Festucetum sulcatae Soó 1938 (36. §), Festucetum sulcatae tibiscense Soó 1957 (34. §).

A homoki sztyepprétek a Nyírségen rendkívül faj- és virággazdag kialakulásúak. Már a 30-as években is csak a pusztai tölgyesek tisztásain voltak megtalálhatók: Haláp, Pac, Nagycsere, Hajdúbagos, Bagamér, Nyíregyháza és Nyírbátor határában. Állományai azóta még jobban megfogyatkoztak. A társulás a posztglaciális sztyeppkor számos maradványát őrzi, maga is reliktum jellegű társulás.

Enyhe domborzatú homokbuckák tetején és oldalában, kötöttebb, humuszban gazdagabb homoktalajokon fordulnak elő zárt, sűrű növésű gyepjei, amelyeknek alacsonyabb szintjét az uralkodó pázsitfüvek és sásfajok alkotják. Ebből a gyepből emelkednek ki a társulás magasabb elemei, amelyek már nem alkotnak összefüggő szintet, hanem egy virágokban nagyon gazdag mintázatú mozaikot képeznek.

A zárt gyepet az uralkodó pusztai csenkesz (Festuca rupicola) mellett a szintén nagyobb borítással jelentkező keskenylevelű perje (Poa angustifolia), a karcsú és a nagyvirágú fényperje (Koeleria cristata és K. majoriflora), kötöttebb homokon az illatos borjúpázsit (Anthoxantum odoratum) vagy a korai és a keskenylevelű sás (Carex praecox, C. stenophylla), zavartabb helyeken a csillagpázsit (Cynodon dactylon), a kilúgzottabb foltokon pedig a mezei perjeszittyó (Luzula campestris) alkotja. Ebből a szintből emelkednek ki a magasabb, lazábban álló füvek, amilyen a deres tarackbúza (Agropyron intermedium) és a pelyhes zabfű (Avenula pubescens). Az alacsony gyepszintben találjuk a kísérő fajok túlnyomó részét is, amelyek közt számos faj közös a nyílt homokpusztagyepekével, pl. a juhsóska (Rumex acetosella), a homoki ternye (Alyssum montanum subsp. gmelini), a kékcsillag (Jasione montana), a homoki pipitér (Anthemis ruthenica), a vékony zörgőfű (Crepis capillaris) és a közönséges oroszlánfog (Leontodon hispidus). De megtalálhatók a társulás jellemző fajai is: a magyar és a leánykökörcsin (Pulsatilla pratensis subsp. hungarica, P. grandis), sőt az igen ritka ibolyakökörcsin (P. patens) is, továbbá a magyar szegfű (Dianthus giganteiformis subsp. pontederae), a magyar habszegfű (Silene otites subsp. hungarica), a magyar nőszirom (Iris aphylla subsp. hungarica), a nagy nyúlkapor (Trinia kitaibelii), a sokvirágú boglárka (Ranunculus polyanthemos), a homok savanyú jellegét indikáló aranyvessző (Solidago virgaurea), az enyvecske (Viscaria vulgaris) és az ezüstös hölgymál (Hieracium pilosella).

A (Nyír, igen ritka pl. Bátorliget, Vámospércs: Jónás-rész).

3. Pseudolysimachio incani–Chrysopogonetum grylli (Soó 1938) Borhidi 1996
(Nyírségi erdőssztyepp-rét)

Bas.: Chrysopogonetum Soó 1938 (36. §), Chrysopogonetum grylli (Kerner 1863) Soó 1955 (2a. §, 36. §).

Homoki erdőssztyepprét, amelyet csak néhány nyírségi pusztai tölgyes (pl. Bagamér, Kispiricse, Bátorliget) tisztásairól ismerünk mint igen gazdag flórájú, ritka, maradvány jellegű, reliktum társulást, amely a homokpusztai gyepek és a homoki erdők flórájának fajdiverzitását egyesíti, s amely mára már teljesen eltűnőben van.

A társulás erdős homokbuckák tetején és meredekebb oldalain, ahol a talajvíztől távolabb eső foltokon erdőtisztások alakulnak ki, humuszos homoktalajon fordul(t) elő. A homok mérsékelten vályogos, kötött, vízgazdálkodása kedvezőbb, mint a homokpusztai gyepek termőhelyei. A vályogos frakciónak köszönhetően helyenként gyengén meszes, amely lehetővé teszi a mészkedvelő homokpusztai növények megjelenését.

Kétszintes, igen faj- és virággazdag, magas füvű sztyepprét, amelynek a szerkezete hasonlít az ukrán erdős sztyeppek övében található sztyepprétekhez. A magas gyepszintet az élesmosófű (Chrysopogon gryllus) alkotja a kunkorgó árvalányhajjal (Stipa capillata), a csomós ebírrel (Dactylis glomerata) és a pelyhes zabfűvel (Avenula pubescens) társulva. Az alacsony gyepszint uralkodó faja a pusztai csenkesz (Festuca rupicola) a korai és a gindár sással (Carex praecox és C. supina), az illatos borjúpázsittal (Anthoxantum odoratum) és a sima komócsinnal (Phleum phleoides).

Jellemző faja az egykor tömegesen is előforduló – ma eltűnőben lévő – védett szürke veronika (Pseudolysimachion incana vagy más néven Veronica pallens), továbbá itt is megtalálható (volt) a magyar kökörcsin (Pulsatilla pratensis subsp. hungarica), a leánykökörcsin (P. grandis) és az ibolyakökörcsin (P. patens), valamint ezek hibridjei, továbbá a tavaszi hérics (Adonis vernalis) és a magyar nőszirom (Iris aphylla subsp. hungarica), amelyek a társulás tavaszi virágpompáját adják. A mezei zsálya (Salvia pratensis), a vastövű és a tarka imola (Centaurea scabiosa és C. triumfettii), a szürkés ördögszem (Scabiosa canescens) és a pusztai kakascímer (Rhinanthus borbasii) a nyár ékességei. A pusztai csenkeszes, zárt homokpusztaréttől elválasztják az itt előforduló erdei és erdőssztyeppfajok, amilyen a bársonyos kakukkszegfű (Lychnis coronaria), a piros pozdor (Scorzonera purpurea), a koloncos legyezőfű (Filipendula vulgaris), a vörös gólyaorr (Geranium sanguineum), a közönséges napvirág (Helianthemum ovatum), a bársonyos tüdőfű (Pulmonaria mollis) és a bennszülött debreceni csormolya (Melampyrum nemorosum subsp. debreceniense). Ugyanakkor itt találunk meg néhány olyan jellegzetes homokpusztai fajt is, amelyek a Nyírség homokpusztai társulásaiban nem fordulnak elő, ilyen a homoki nőszirom (Iris humilis subsp. arenaria), a homoki kocsord (Peucedanum arenarium) vagy a balti síkság savanyú homokjainak fehér szegfűje, a Dianthus arenarius subsp. borussicus. Mindezek a fajok együtt egy teljesen egyedülálló, hazánkban csak itt előforduló növényszövetkezetet alkotnak, a homoki erdőssztyepprétet.

A (Nyír, unikális társulás, mindössze 2-3 állománya pl. Bátorliget, Bagamér, Kispiricse ismert, ezek állapota is aggasztó).

B) Homoki legelők
4. Potentillo arenariae-Festucetum pseudovinae Soó (1938) 1940
(Homoki legelő)

Bas.: Festucetum pseudovinae potentillosum arenariae Soó 1938.

Az Alföld egykor kiterjedt homoki legelői, amelyek ma legnagyobbrészt a túllegeltetés miatt degradálódtak, vagy a homokfásításnak estek áldozatul. Legszebb kialakulásban a Nyírségből ismerjük, ahol egykor nagy kiterjedésű állományai voltak, ma már csak kisebb-nagyobb, részben védett foltok őrzik ezt a rendkívül szép és virággazdag társulást, amelyet egyre nagyobb területeken vált fel elszegényedett és átalakult változata, a Thymo serpylli-Festucetum pseudovinae társulás (lásd Corynephorion canescentis csoport).

A lapos tetejű és enyhe lejtésű homokbuckák kötöttebb és humuszban gazdagabb talaján alakul ki a zárt homoki gyep legeltetésének eredményeképpen.

Alacsony füvű, zárt gyep, amelyben a veresnadrágcsenkesz (Festuca pseudovina) nyáron vörhenyes fényű gyepje közé a taposást jól tűrő homoki pimpó (Potentilla arenaria) terjedelmes kolóniái elegyednek. Ebből a gyepből emelkednek ki a legeltetés szelekciója során megmaradó szép és értékes gyógy- és mérgező növények, amelyek a társulás jellemző fajai. Túllegeltetés esetén a taposás és a túltrágyázás következtében a gyepben gyomok és szúrós-tövises növények juthatnak uralomra, amelyek a társulás leromlását jelentik.

Az említett domináns fajok mellett kisebb foltokon uralomra juthat a gumós perje (Poa bulbosa), a gindár sás (Carex supina) és a karcsú fényperje (Koeleria gracilis). A gyep értékes védett növényei a homoki sztyepprétből itt maradt társulásreliktumok, amilyen a tavaszi hérics (Adonis vernalis), az agárkosbor (Orchis morio), a magyar kökörcsin (Pulsatilla pratensis subsp. hungarica), a leánykökörcsin (P. grandis) és az igen ritka, csak a Nyírségben előforduló ibolyakökörcsin (Pulsatilla patens), és egyes helyeken (pl. Bátorliget) ezek hibridjei is! További ritka növényei a terpedt pimpó (Potentilla leucopolitana) és a védett piros kígyószisz (Echium russicum). Jellemzők lehetnek még – mint zavarást tűrő legelőnövények, – a ragadós mécsvirág (Melandrium viscosum), a közönséges és a bibircses torzon (Polycnemum arvense és P. verrucosum), továbbá a füzéres szikárka (Scleranthus polycarpos) és az enyves kőhúr (Minuartia viscosa). A homokpusztagyep fajai közül értékes színezőelemek lehetnek a szalmagyopár (Helichrysum arenarium), a homoki baltacím (Onobrychis arenaria) és a szarvacskás pitypang (Taraxacum erythrospermum).

Az Alföld homokos területein, elsősorban a Nyírségben és a Duna–Tisza közén, valamint a Duna-vidéken fordul elő. Legszebb kialakulása és nagyobb védett állományai: a Bátorligeti nagylegelőn és a hajdúbagosi földikutya-rezervátumban vannak. Nem védett, nagy kiterjedésű állománya van még a Hajdúhadház-Liget gyalogsági lőtéren, az ország legnagyobb magyar kökörcsin- és földikutya-állományával.

C) Lejtősztyeppek
5. Pulsatillo montanae-Festucetum rupicolae (Dostál 1933) Soó 1964 corr. Borhidi 1997
(Északi lejtősztyepprét)

Bas.: Festucetum valesiacae pannonicum Dostál 1933 (34. §), Diplachno-Festucetum sulcatae subcarpaticum Soó 1959 (34. §), Pulsatillo-Festucetum sulcatae Soó 1964 (3g. §).

Az Északi-középhegység és a Szlovák Karszt szubmontán övezetében, erősen napos déli lejtőkön kialakuló edafikus társulás, amely általában az alacsonyabb régióban fordul elő, ahol az alapkőzet és a mezoklíma együttes hatása nem teszi lehetővé a beerdősülést. Gyakran jelenik meg mind mészkövön, mind eruptív alapkőzeten, rendszeresen rendzina vagy erubáz talajokon, sőt másodlagosan is az erdő kiirtása után erodálódó nyílt, sekély talajú felszíneken.

Zárt, xeroterm gyep, amelynek állományaiban a keskeny levelű, szárazságtűrő füvek dominálnak, a mezofil jellegű, széles lombú füvek és kétszikűek csak alárendelt szerepet játszanak. Gyakran a szubmediterrán lejtősztyeppekkel vonják össze pusztafüves lejtősztyepp néven.

Gyepalkotó fűfajai a barázdás csenkesz (Festuca rupicola), a vékony csenkesz (Festuca valesiaca), a kunkorgó árvalányhaj (Stipa capillata) és a csinos árvalányhaj (Stipa pulcherrima). Enyhe degradációt jelez a fenyérfű (Botriochloa ischaemum) elszaporodása. Fajkészletében nagy a kontinentális elemek aránya. Fontosabb fajok a tavaszi hérics (Adonis vernalis), a szürke galaj (Galium glaucum), a hasznos tisztesfű (Stachys recta), a sárga hagyma (Allium flavum), a sarlós gamandor (Teucrium chamaedrys), a szürke nyúlkapor (Trinia glauca), a csabaíre (Sanguisorba minor), a rekettyelevelű gyújtoványfű (Linaria genistifolia), a nyúlánk kakukkfű (Thymus marschallianus), a leánykökörcsin (Pulsatilla grandis), a mezei iringó (Eryngium campestre) és a közönséges tetemtoldó (Helianthemum nummularium subsp. obscurum). A szubmediterrán lejtősztyepptől elkülöníti a hegyi kökörcsin (Pulsatilla montana), a kiterült pimpó (Potentilla patula), a piros kígyószisz (Echium russicum), a gyapjas őszirózsa (Aster oleifolius), a dunai szegfű (Dianthus collinus) és a tömött zabfű (Helictotrichon compressum) előfordulása.

ÉK (Mátra, Bükk, Aggteleki-karszt, Zempléni-hg).

6. Cleistogeni-Festucetum sulcatae Zólyomi 1958
(Pusztafüves lejtősztyepprét)

A Dunántúli-középhegység mészkedvelő lejtősztyepp társulása, amely a szubmontán régióban a napos lejtőkön alakul ki, ahol az alapkőzet és a mezoklíma együttes hatása, vagy az erózió jelentősen lelassítja a beerdősülést. Állományai gyakran jelennek meg az erdő kiirtása után megnyíló, másodlagos felszíneken.

Általában mészkövön, ritkábban mésztartalmú eruptív kőzeteken fejlődik ki. Dolomiton csak elvétve jelenik meg. Talaja szinte mindig rendzina.

Zárt, xeroterm gyep, amelynek állományaiban a keskeny levelű, szárazságtűrő fűfajok dominálnak, a mezofilabb, széles levelű füvek és kétszikűek csak alárendelt szerepet játszanak. A gyep mélyedéseiben szubmediterrán májmohaegyüttes él.

Gyepalkotó fűfajai a barázdás csenkesz (Festuca rupicola), a vékony csenkesz (Festuca valesiaca), a kunkorgó árvalányhaj (Stipa capillata), a csinos árvalányhaj (Stipa pulcherrima) és a névadó késeiperje (Cleistogenes serotina). Enyhe degradációt jelez a fenyérfű (Botriochloa ischaemum) felszaporodása. Jellemző fajainak egy része azonos a löszpusztákon élőkkel, amilyen a buglyos zanót (Chamaecytisus austriacus), a magyar kutyatej (Euphorbia pannonica), a vetővirág (Sternbergia colchiciflora), a cseh tyúktaréj (Gagea bohemica) és az érdes csüdfű (Astragalus asper). Számos állandó faja van, amelyeknek egy része szubmediterrán jellegű. Fontosabb fajok a tavaszi hérics (Adonis vernalis), a szürke galaj (Galium glaucum), a bozontos árvalányhaj (Stipa dasyphylla), a hasznos tisztesfű (Stachys recta), a sárga hagyma (Allium flavum), a sarlós gamandor (Teucrium chamaedrys), a szürke nyúlkapor (Trinia glauca), a csabaíre (Sanguisorba minor), a rekettyelevelű gyújtoványfű (Linaria genistifolia), a nyúlánk kakukkfű (Thymus marschallianus), a magyar szegfű (Dianthus giganteiformis subsp. pontederae), a leánykökörcsin (Pulsatilla grandis), a mezei iringó (Eryngium campestre), a közönséges napvirág (Helianthemum nummularium subsp. obscurum) és a karcsú fényperje (Koeleria cristata). Villányi hg.-beli változatára a Sternbergia, a Stipa dasyphylla és az Euphorbia pannonica hiánya, viszont a nagy szegfű (Dianthus giganteiformis), a közönséges napvirág (Helianthemum nummularium subsp. ovatum), a majomkosbor (Orchis simia) és a sallangvirág (Himantoglossum caprinum) jelenléte a jellemző.

DK (Balaton-v., Bakony, Vértes, Gerecse, Budai-hegység), DDt Villányi-hg.

7. Medicagini minimae-Festucetum valesiacae Wagner 1941
(Kelet-alpesi dolomit-lejtősztyepprét)

Reliktum jellegű sziklai lejtősztyepp a Keleti-Alpok előhegyein, ahol meleg, száraz termőhelyek enyhe lejtésű, sziklás hegyoldalain él, többnyire fődolomiton, ritkábban édesvízi és Lajta-mészkövön kialakuló sekély, protorendzina talajon. Nálunk csak kis területen és igen töredékesen fordul elő.

Zárt, alacsony sztyepprét, amelynek megjelenése a középhegységi, zárt dolomitsziklagyepek és a valódi lejtősztyepprétek közt áll, és ez a florisztikai összetételében is tükröződik (lásd lejjebb).

A zárt dolomitsziklagyepektől abban különbözik, hogy a deres csenkeszt a vékony csenkesz gyepje helyettesíti, amelyben viszont megtaláljuk a dolomitsziklagyep számos jellemző faját, a sziklai perjét (Poa badensis), az osztrák pozdort (Scorzonera austriaca), a hegyi gamandort (Teucrium montanum), a szilkés gurgolyát (Seseli hippomarathrum) és a szürke napvirágot (Helianthemum canum). Jellemző fajai a szíveslevelű gubóvirág (Globularia cordifolia) és a fényes galaj (Galium lucidum). Mindezekhez nagy mennyiségben társulnak sztyeppréti fajok is, pl. a sudár rozsnok (Bromus erectus), a kései perje (Cleistogenes serotina), a vajszínű ördögszem (Scabiosa ochroleuca), a karcsú fényperje (Koeleria cristata), az apró lucerna (Medicago minima) stb.

NyDt (Sopron, Fertőrákos, Balf).

8. Sedo acris-Festucetum valesiacae Penksza 1998
(Mészkőtörmelék-lejtősztyepp)

Különleges, nyílt – viszonylag fajszegény, pionír jellegű – sztyeppréttársulás, amely a Cserehátban, a Rakaca környéki mészkődombok karbonkori márványos mészkő formációin alakul ki, és átmenetet alkot a pionír mészkőtörmelékgyepek (Alysso-Sedetalia) és a xeroterm sztyepprétek (Festucetalia valesiacae) között. A dolomitszerűen málló kemény mészkövön 45–60%-os borítású alacsony gyepben részben pionír sziklai fajok jelentkeznek nagy állandósággal, mint a csípős varjuháj (Sedum acre), a közönséges ternye (Alyssum alyssoides), a kakukkhomokhúr (Arenaria serpyllifolia) és idesorolható a termőhelyileg nem ide illő, de szintén pionír deres fényperje (Koeleria glauca), amely konstans előfordulásával egyben a társulás elsőrendű differenciális fajának tekintendő. A társulás másik fontos fajcsoportját a sztyeppréti elemek alkotják, ahová a gyepalkotó vékony csenkesz (Festuca valesiaca) mellett az apró lucerna (Medicago minima), a homoki pimpó (Potentilla arenaria), a szürke gurgolya (Seseli osseum), a mezei üröm (Artemisia campestris), a közönséges napvirág (Helianthemum nummularium subsp. ovatum) tartoznak. A gyep nyílt jellegében szerepet játszhat a legeltetés és a vele járó taposás is, amelyet többek közt a fenyérfű (Botriochloa ischaemum), az egyéves rozsnokfajok (Bromus tectorum, B squarrosus) és más gyomjellegű fajok jeleznek.

ÉK: Cserehát (Rakaca-vidék).

9. Potentillo-Festucetum pseudodalmaticae Májovsky 1955
(Mészkerülő lejtősztyepprét)

Szilikátban gazdag, főleg vulkáni eredetű hegyvidékek lejtőin extrazonálisan kialakuló, többnyire mészkerülő, xeroterm lejtősztyeprét.

Állományai elsősorban andeziten, de riolittufán, gabbrón, diabázon és agyagpalán is kifejlődő, savanyú váztalajon élnek, a mésztartalmú vulkáni kőzeteken (bazalt, gabbró, andezittufa) pedig gyengén bázikus kémhatású, erubáz talajokon tenyésznek.

A társulás gyepje zárt, amelyet sajátos megjelenésűvé tesz a sziklai csenkesz (Festuca pseudodalmatica) hosszú, hajszerű, földre terülő, kékesderes lombja.

Az uralkodó sziklai csenkesz mellett egyéb pázsitfűfajok is felléphetnek nagyobb borítással, pl. a vékony csenkesz (Festuca valesiaca), a prémes és az erdélyi gyöngyperje (Melica ciliata és M. transsylvanica), a fenyérfű (Botriochloa ischaemum) és a késeiperje (Clesitogenes serotina) is. Állandó fajai a homoki és az ezüst pimpó (Potentilla arenaria, P. argentea), a magas kakukkfű (Thymus marschallianus), a sarlós gamandor (Teucrium chamaedrys), a hasznos tisztesfű (Stachys recta), a szürke gurgolya (Seseli osseum) és az ebfojtó müge (Asperula cynanchica).

Ritkább jellemző fajai a magyar bogáncs (Carduus collinus), az erdőssztyepp-rétekről áthúzódó borzas peremizs (Inula hirta), a hosszúfüzérű harangvirág (Campanula macrostachya), a borzas árvalányhaj (Stipa dasyphylla), a sziklagyepek elemei közül pedig a magyar kőhúr (Minuartia frutescens), a magyar perje (Poa pannonica subsp. scabra), a törpe nőszirom (Iris pumila) és a harangcsillag (Asyneuma canescens). Megtaláljuk benne a bokorerdők szegélyéről behúzódó fajokat is, amilyen a vörös gólyaorr (Geranium sanguineum), a hegyi here (Trifolium montanum), a nagy cickafark (Achillea distans), a festő pipitér (Anthemis tinctoria) és a magyar repcsény (Erysimum odoratum). Meszes, eruptív kőzeten megjelenhet benne a hangyabogáncs (Jurinea mollis) is.

ÉK (Zempléni-hg., Bükk, Mátra, Cserhát, Börzsöny), DK (Visegrádi-hg., Balatonv.).

D) Löszgyepek
10. Salvio nemorosae-Festucetum rupicolae Zólyomi ex Soó 1964 (57. kép)
(Löszpusztarét)

Ez a társulás az ukrán és a dél-orosz sztyeppek magyarországi képviselője. Kialakulásához a talajtani adottságok mellett nagyban hozzájárult a makroklíma is, amennyiben az Alföld közepén a kontinentális klímájú évek gyakorisága eléri a 40%-ot is. Ez az Alföld legjellemzőbb zonális élőhelye, amely elsősorban a löszhátakon (Mezőföld, Heves–Borsodi-sík, Békés–Csanádi-löszhát) alakult ki, de előfordul a hegylábakon is extrazonális helyzetben.

Talaja általában alföldi, mészlepedékes vagy réti csernozjom, a hegylábakon degradált csernozjom. Az alföldiek plakor helyzetben vannak, a dombvidékiek különböző kitettségekben. Az északi kitettségben lévő állományok a hűvösebb mikroklíma következtében erdőssztyepp-, illetve erdei fajokban gazdagabbak.

A löszsztyepprétek kontinentális jellegűek, a középhegységi pusztafüves lejtőkkel állnak genetikai kapcsolatban, ahonnan az új ősmátra-elmélet értelmében (Borhidi 1997) a holocén későbbi fázisaiban fajaiknak egy részét visszanyerték. Fajkészletükben sok a pontusi, illetve kontinentális elterjedésű faj, gyakoriak az erdőssztyepp-fajok is. A gyepek szerkezetére jellemző, hogy természetes állapotban igen fejlett, erősen strukturált, degradált állapotban viszont leegyszerűsödik. Állományaik általában kétszikűekben gazdagok, fajdiverzitásuk nagy.

Az uralkodó barázdált csenkesz (Festuca rupicola) és a kunkorgó árvalányhaj (Stipa capillata) gyepjében általánosan elterjedt jellemző fajai a macskahere (Phlomis tuberosa), a közönséges borkóró (Thalictrum minus), a csuklyás ibolya (Viola ambigua), a karcsú orbáncfű (Hypericum elegans), a kakukkfüvek (Thymus marschallianus, T. glabrescens), a változó gurgolya (Seseli varium), a tavaszi hérics (Adonis vernalis), a heverő csüdfű (Astragalus austriacus), a selymes boglárka (Ranunculus illyricus), a pusztai meténg (Vinca herbacea), a hengeres peremizs (Inula germanica) stb., a löszfalnövényzetből áthúzódva a taréjos búzafű (Agropyron cristatum) és a harasztos káposzta (Brassica elongata).

A Tiszántúlon egykor kiterjedt területeket borító löszpusztagyepek (tibiscense) mára szinte teljesen eltűntek. Legértékesebb maradványaik a déli részen találhatók, ahol még él az endemikus erdélyi hérics (Adonis x hybrida), a vetővirág (Sternbergia colchiciflora) és a bókoló zsálya (Salvia nutans), a őszi csillagvirág bennszülött kisfaja (Scilla autumnalis = Prospero paratheticum). További jellemző fajok még: a kék atracél (Anchusa barrelieri), a horgas bogáncs (Carduus hamulosus), a keskenylevelű és hibrid gyújtoványfű (Linaria angustissima, L. kocianovichii), degradált állományokban a karcsú perje (Poa angustifolia), a tejoltó galaj (Galium verum) és a lózsálya (Salvia verticillata).

A bükki és mátraalji változatnak (submatricum) már nagyobb területeken maradtak fenn ősi állományai, de itt is fontosak a halmokon, sáncokon található maradványok. Az előbbi változattal szemben ezek pusztai elemekben szegényebbek, viszont kifejezettebb bennük az erdőssztyeppjelleg. Jellemző fajai a hegyi kökörcsin (Pulsatilla montana), a Janka-tarsóka (Thlaspi jankae), a hegyi homokhúr (Arenaria procera), a kopasz dunai szegfű (Dianthus collinus subsp. glabriusculus), a bérci here (Trifolium alpestre), a hegyi here (Trifolium montanum), a sárgás sás (Carex michelii), a fehér zanót (Chamaecytisus albus), a fogtekercs (Danthonia alpina) és a tarka imola (Centaurea triumfettii).

A mezőföldi változat (pannonicum) még ma is nagyobb területeket borít, helyenként kiemelkedően jó fajkészlettel rendelkező, igen ősinek tűnő, természetes állományai is fennmaradtak (Mezőföld, Gödöllői-dombvidék, Budai-hegység környéke). Ezekben él a ukrán macskamenta (Nepeta parviflora) és a tátorján (Crambe tataria) nagyszámú erdőssztyeppfaj társaságában. E területek fennmaradását a meredek völgyoldalak segítették elő.

A társulás további jellemző fajai még a magyar kutyatej (Euphorbia pannonica), a kései pitypang (Taraxacum serotinum), a gór habszegfű (Silene longiflora), a szennyes ínfű (Ajuga laxmannii), az aranyfürt (Aster linosyris), a törpe nőszirom (Iris pumila) és a hangyabogáncs (Jurinea mollis).

A termőhelyi tényezők és a degradáltság mértéke szerint több típusa különíthető el, amilyen az erdőtisztás szálkaperjés típusa (Brachypodium pinnatum), a tipikus barázdált csenkeszes (Festuca rupicola), a szárazabb élesmosófüves (Chrysopogon gryllus), a már kissé félsivatagi árvalányhajas (Stipa capillata), a legeltetett fenyérfüves (Botriochloa ischaemum) és a részben másodlagos sudár rozsnokos (Bromus erectus).

Kiváló talajuk miatt az Alföld hordalékkúpjain és löszhátjain csak foltokban (pl. Battonya), szikes pusztákon (pl. Hortobágy, Pitvaros), idősebb mezsgyéken (pl. Csorvás), sáncokon (pl. Csörsz-árok), bronzkori földvárakon (pl. Tatársánc, Egyek–Telekháza), kunhalmokon (pl. Onga) és partfalakon (pl. Pocsaj és Császártöltés) maradtak fenn sokszor degradált és részben másodlagos állományai. Nagyobb kiterjedésű és kevésbé degradált sztyepprétek csak a Mezőföld mély aszóvölgyeiben, a Gödöllői-dombvidéken és a Középhegység lábainál maradtak fenn, ezek egy része azonban valószínűleg egykori tölgyesek helyén alakult ki a történeti időkben. Ezen állományokban már érződik a környező hegyek flóraalakító hatása is.

2.57. ábra - Löszpusztarét (Salvio nemorosae-Festucetum rupicolae) belülről mezei zsályával (Salvia pratensis)

Löszpusztarét (Salvio nemorosae-Festucetum rupicolae) belülről mezei zsályával (Salvia pratensis)


11. Cynodonti-Poëtum angustifoliae Rapaics ex Soó 1957
(Löszlegelő)

Másodlagos vagy erős antropogén hatás alatt álló száraz gyepek, amelyek főleg az Alföldön vagy a hegy- és dombvidéki száraz sztyepplejtőkön jöttek létre túllegeltetés következtében. Termőhelyeik elsősorban csernozjom talajokon vagy kiszáradó réti talajokon, különösen az alföldi folyók magas gátjainak oldalán nyers, kiszáradt hordaléktalajokon találhatók.

Rendszerint két-, ritkán – az üdébb típusban – háromszintű gyeptársulás, amelynek legalsó szintjét alacsony szárú füvek, kis termetű pillangósok és kora tavaszi efemerek alkotják. A középső szintet közepes nagyságú füvek és pillangósok népesítik be, és gyomfajok is megjelennek benne. A felső szint magas termetű füvekből áll, de ezek borítása általában jelentéktelen.

A társulás domináns és uralkodó faja a keskenylevelű perje (Poa angustifolia). A csillagpázsit (Cynodon dactylon) szerepe többnyire nem meghatározó a társulásban.

Állandó fajai a tarka koronafürt (Securigera varia), a mezei zsálya (Salvia pratensis), az árva rozsnok (Bromus inermis), a fehér here (Trifolium repens), a kis bükkönyfajok (Vicia lathyroides és V. tetrasperma), a gyomok közül a Cardaria draba, Convolvulus arvensis, Melandrium album, Valerianella locusta. Több ökológiai variánsa (illetve szubasszociációja) különböztethető meg. A szárazabb termőhelyeken kialakuló typicum, a mezofilabb környezetben élő alopecuretosum pratensis számos kaszálóréti elemmel, amilyen a francia perje (Arrhenatherum pratensis), a réti ecsetpázsit (Alopecurus pratensis), a csomós ebír (Dactylis glomerata), a paszternák (Pastinaca sativa), a réti iszalag (Clematis integrifolia) stb. Ez utóbbi típusnak erősen legeltetett változata a gyomos cardarietosum drabae, további gyomfajokkal, amilyen a Calepina irregularis, Veronica arvensis, Hordeum murinum stb.

A legelők meliorációjakor használt foszforműtrágyázás a tápanyagigényes pillangósok elszaporodását eredményezheti, amilyet a medicaginetosum rigidulae szubasszociációban tapasztalhatunk, több lucernafaj (Medicago rigidula, M. minima és M. arabica) tömeges megjelenésével (vö. Bodrogközy 1966).

M, elszórtan.

12. Trifolio fragiferi-Cynodontetum Br.-Bl. & Bolós 1958 em. I. Kárpáti 1965
(Herés löszlegelő)

A löszlegelők kötöttebb, szikesedésre hajlamos termőhelyeken kialakult változata. Átmeneti helyet foglal el a löszlegelő, a gyengén szikes rétek és a mezofil, gyomos legelők között.

Zárt, viszonylag alacsony füvű gyep, amelyben a csillagpázsit (Cynodon dactylon) gyakran alárendelt szerepet játszik a veresnadrágcsenkesszel (Festuca pseudovina) szemben.

Faji öszetétele sok szempontból hasonló az előző társuláséhoz. Fontos elemei a különböző herefajok (Trifolium fragiferum, T. hybridum, T. pratense, T. repens). Mellettük a száraz gyepek általánosan elterjedt fajait találjuk, amilyen a mezei és a ligeti zsálya (Salvia pratensis, S. nemorosa), valamint a tarka koronafürt (Securigera varia).

A (Kis-A., Drávasík, Dunav., esetleg másutt is).

E) Erdőssztyepprétek

Ezeket a gyepeket Soó (1947) az általa felállított Danthonio-Stipion stenophyllae csoportba sorolta, amelyet az erdélyi Mezőségen tanulmányozott társulások felvételeire alapozott. A típusként tekinthető Stipetum stenophyllae transsylvanicum Soó 1949 társulás felvételei azonban nem egységes karakterűek. Egy részük, amelyek a koporsókról származnak, kifejezetten Festucetalia jellegű; ezekből hiányzik a Brachypodium pinnatum, a Carex montana és a Brometalia-elemek túlnyomó része is, más részét a felvételeknek viszont, amelyek a hegyvidéki erdőövezetben készültek (2., 3., 4., 7., 8., 12. felvételek), kifejezetten ezek a fajok jellemzik. Mindez arra utal, hogy a Stipa tirsa dominanciájú gyepek növényszociológiailag nem feltétlenül tartoznak ugyanabba a magasabb szüntaxonómiai egységbe. Varga Zoltán (in Borhidi & Sánta 1999) a Danthonio-Stipiont azonosította a Cirsio-Brachypodionnal és – döntésében Pott 1992-es közlésére hivatkozva – idesorolta a hazai erdőssztyeppréteket is. A kérdés bonyolult voltát mutatja, hogy könyve második, 1995-ös kiadásában Pott revideálta álláspontját, és a Stipa tirsa társulásokat a Festucion valesiacae csoport keretei között tárgyalja. Baráth (1964) eredeti tanulmányában megállapítja, hogy a hazai társulásokban alig van Danthonio-Stipion-faj, ugyanakkor a Festucion sulcatae- és Festucetalia- valamint a Quercetalia pubescentis- és az erdőszegélyfajok meghatározó szerepet játszanak a társulásokban.

Két társulást sorolunk ide:

13. Campanulo-Stipetum tirsae Meusel 1938 em. Soó 1971 (58. kép)
(Középdunai erdőspusztarét)

Bas.: Stipa stenophylla-Campanula macrostachya ass. Meusel 1938; syn.: Stipetum stenophyllae pannonicum Soó 1947.

Vulkánikus alapkőzetű, sekély talajú termőhelyeken kialakult jellegzetesen „ősmátrai” társulás, amely helyenként féltermészetes módon, Aceri-Quercion erdőkkel komplexeket alkotva, másutt felhagyott szőlők helyén fordul elő.

Kétszintű gyep, amelynek alsó szintje teljesen zárt, közel összefüggő borítású, amelyben a keskenylevelű árvalányhaj (Stipa tirsa) földre terülő lombja és a csenkeszek (Festuca rupicola, F. valesiaca, F. pseudodalmatica), kisebb foltonként pedig a törpesás (Carex humilis) és a karcsú fényperje (Koeleria cristata), a nálunk igen ritka fogtekercs (Danthonia alpina), amelyet többnyire a szőrős tarackbúza (Agropyron intermedium = Elymus hispidus subsp. trichophorus) és a tömött zabfű (Avenula compressa) helyettesít. Hozzájuk társulnak a magasan kinyúló, hosszúfüzérű harangvirág (Campanula macrostachya), a magyar szegfű (Dianthus pontederae) és az egyenes pimpó (Potentilla recta) példányai.

Jellemző fajai még a kardlevelű peremizs (Inula ensifolia), a magyar imola (Centaurea sadleriana), a foltos véreslapu (Hypochoeris maculata), a hangyabogáncs (Jurinea mollis), a spanyol pozdor (Scorzonera hispanica), a festő pipitér (Anthemis tinctoria), a selymes dárdahere (Dorycnium germanicum), a nagy pacsirtafű (Polygala maior) stb. Jellemző fajai még a csillagőszirózsa (Aster amellus), az aranyfürt (Aster linosyris), az olasz harangvirág (Campanula bononiensis), a magyar zörgőfű (Crepis pannonica), a tarka és az agár kosbor (Orchis tridentata, O. morio) és a kései pitypang (Taraxacum serotinum). További jellegzetes elemek az erdőspusztai és erdőszegély fajok, ilyenek a vörös gólyaorr (Geranium sanguineum), a széleslevelű lednek (Lathyrus latifolius), a szarvas kocsord (Peucedanum cervaria), a hegyi és bérci here (Trifolium montanum, T. alpestre) és a törpe mandula (Amygdalus nana).

A társulás lényegesen szegényebb, mátrai változatában a magyar perje (Poa pannonica subsp. scabra) és a borzas árvalányhaj (Stipa dasyphylla) jelentkezik fontos gyepalkotóként. Mellette a homoki pimpó (Potentilla arenaria), a szürke gurgolya (Seseli osseum) és a csattogó szamóca (Fragaria viridis) szerepel megkülönböztető elemként.

Legjellegzetesebb kialakulása a Visegrádi-hegységben található, Pomáz és Szentendre környékén; szegényebb kialakulásban Gyöngyös fölött a Sárhegyen. A Baráth (1964, 1967) által leírt szubasszociációkat önálló asszociációknak kell tekintenünk.

2.58. ábra - Középdunai erdőspuszta-rét (Campanulo-Stipetum tirsae) Pomáz fölött a Csikóvár lejtőjén.

Középdunai erdőspuszta-rét (Campanulo-Stipetum tirsae) Pomáz fölött a Csikóvár lejtőjén.


14. Inulo hirtae-Stipetum tirsae (Baráth 1964) Borhidi 1996 (59. kép)
(Hegyaljai erdőssztyepp rét)

Bas.: Stipetum stenophyllae pannonicum inuletosum hirtae Baráth 1964.

Ez a társulás szerkezetét és összetételét tekintve is jelentősen eltér a közép-dunai erdőssztyepprétektől és sok vonatkozásban átmenetet képvisel az erdélyi mezőségi állományok felé. Gazdag tavaszi aszpektusában uralkodik a hegyi és a leánykökörcsin (Pulsatilla montana és P. grandis), valamint a magyar és a törpe nőszirom (Iris aphylla subsp. hungarica, I. pumila). Állandó gyepalkotóként a hosszúlevelű árvalányhaj (Stipa tirsa) mellett ott találjuk a borzas árvalányhajat (S. dasyphylla) is. További konstans fajai a merev szirti imola (Centaurea axillaris subsp. stricta), a sziklai barátszegfű (Dianthus carthusianorum subsp. saxigenus) és a társulás névadó faja, a borzas peremizs (Inula hirta). Fontos lokális karakterfajai a gyapjas őszirózsa (Aster oleifolius), a gyapjas csüdfű (Astragalus dasyanthus), a nagyvirágú pongyola harangvirág (Campanula sibirica subsp. divergentiformis), a zöldike (Coeloglossum viride) stb. A társulás fontos komponensei itt is a felnyíló Aceri-Quercion-erdőkre és szegélyeikre jellemző erdőssztyepp-elemek, mint a csepleszmeggy (Cerasus fruticosa), a piros gólyaorr (Geranium sanguineum), a szarvas- és a buglyas kocsord (Peucedanum cervaria, P. alsaticum), a bérci here (Trifolium alpestre), a soktérdű salamonpecsét (Polygonatum odoratum) stb.

A társulást eddig a Tokaj-Hegyaljáról ismerjük.

A bemutatott két társuláson kívül tudunk Stipa tirsa állományokról a Balaton-felvidékről is, amelyet Baráth (1967) provizórikusan coronilletosum coronatae szubasszociációként, Borhidi (1996) pedig asszociációként említ, de amelyről felvételi anyaggal nem rendelkezünk, s ezért sürgősen tanulmányozandó.

A fentiekhez hasonló állományok vannak az Erdélyi-medencében is (Szénafüvek, Magyarszovát stb.). Ezek között vannak sekély talajú, sziklás termőhelyeken élő Festucetalia, és mélyebb, tápanyagban gazdagabb talajokon élő Brometalia jellegű állományok, amelyek lehetnek természetközeli, edafikus gyepek vagy régen felhagyott szőlőteraszok stabilizálódott, „beállt”, természetközelivé vált gyepjei is.

2.59. ábra - Hegyaljai erdőssztyepp-rét (Inulo hirtae-Stipetum tirsae) Szentendre fölött, sok virágzó kardlevelű és borzas peremizzsel (Inula ensifolia, I. hirta) és a nagy pacsirtafűvel (Polygala major).

Hegyaljai erdőssztyepp-rét (Inulo hirtae-Stipetum tirsae) Szentendre fölött, sok virágzó kardlevelű és borzas peremizzsel (Inula ensifolia, I. hirta) és a nagy pacsirtafűvel (Polygala major).


18.2.2. Csoport: Artemisio-Kochion Soó 1964 (60. kép)
(Löszfalnövényzet)

A felszín meredeksege miatt szélsőségesen felmelegedő, ugyanakkor igen gyorsan kiszáradó, félsivatagi mikroklímájú termőhelyek, amelyeken szubtrópusi fajokból álló mohaszinúziumok telepednek meg. A magasabbrendű növényzet számára rendkívül nehezen elfoglalható és fenntartható termőhely, ahol igen szigorú kiválasztó feltételek uralkodnak, amelyek csak igen fajszegény közösségek kialakulását engedik meg.

2.60. ábra - Löszfalnövényzet (Agropyro cristati-Kochietum prostratae) a balatonkenesei löszfalon a heverő seprűfű (Kochia prostrata) csomóival. 61

Löszfalnövényzet (Agropyro cristati-Kochietum prostratae) a balatonkenesei löszfalon a heverő seprűfű (Kochia prostrata) csomóival. 61


Egy társulását ismerjük:

1. Agropyro cristati-Kochietum prostratae Zólyomi 1958
(Löszfalnövényzet)

Löszvidékeink meredek löszfalainak, löszmélyútjainak, valamint a löszös szakadópartoknak jellegzetes növénytársulása. Edafikusan és a mikroklíma által szabályozott, extrazonális élőhely. A társulás talaja nyers lösz vagy pannon agyag. A gyér növényzet és a nagyfokú erózió miatt fejlettebb talaj nem képes kifejlődni. A rossz vízellátású és humuszban szegény talaj félsivatagi jellegű. Ez a tényező tette lehetővé a reliktum társulás fennmaradását.

Az igen száraz termőhelyen csak laza záródású növényzet tud kialakulni (50–70%). Legjellemzőbb faja a heverő seprőfű (Bassia prostrata), egy félcserje, amelynek dúsan elágazó, hosszú életű bokrai gyakran jellegzetesen lógnak a függőleges falakon. A lágyszárúak laza gyepet alkotnak, amelyben a jellemző taréjos búzafű (Agropyron pectinatiforme) az egyetlen domináns pázsitfű. A csupasz löszfelszíneken mohák és zuzmók gyakoriak (pl. Barbula cordata, B. unguiculata, B. fallax, Aloina rigida, A. ericifolia, Endocarpon pusillum, E. pallidum, Lecanora hageni, L. crenulata, L. dispersa).

Jellemző fajok Balatonkenesén (és a Hernád mellett, Szentistvánbaksánál is!) a tátorján (Crambe tataria), továbbá a harasztos káposzta (Brassica elongata), az apró nőszirom (Iris pumila), a bablevelű varjúháj (Sedum maximum), a festő pipitér (Anthemis tinctoria), a bárányüröm és a mezei üröm (Artemisia pontica, A. campestris), a vasvirág (Xeranthemum annuum), az egyévesek közül pl. a kakukkhomokhúr (Arenaria serpyllifolia), az olocsán (Holosteum umbellatum) és a bürök gémorr (Erodium cicutarium).

A kevésbé meredek, kevésbé omló lejtőkön a növényzet záródottabb, de sztyepprétek még nem tudnak kifejlődni rajta. Itt uralkodóvá válhat a fenyérfű (Botriochloa ischaemum), a kunkorgó árvalányhaj (Stipa capillata) és a deres tarackbúza (Agropyron intermedium).

A tiszántúli kunhalmok meredekebb lejtőin is találkozhatunk a társulás különböző mértékben degradált állományaival, amelyekben a heverő seprőfű (Kochia prostrata) csak ritkábban fordul elő, viszont a taréjos búzafű (Agropyron pectinatiforme) gyakran állományalkotó. A kunkorgó árvalányhaj (Stipa capillata) jelenléte itt is a zártabb gyepek felé mutat átmenetet.

A társulás egyik karakternövénye – a taréjos búzafű – homoktalajokon is megjelenik, de itt a kísérőfajok hiányzanak, így maga a társulás nem alakul ki.

A társulás előfordul a Duna jobb partján Érd és Paks között, Balatonkenesén, Tokajban és a Duna–Tisza közén Hajósnál. Az Alföldön a meredekebb és szárazabb kunhalmok délies kitettségű oldalain vagy akár az egész halmot beborítva találjuk meg. Előfordul továbbá a Hernád völgyében, fel egészen Boldogkőváraljáig, általában vulkáni tufára települt löszön és löszös agyagon (Varga ex Borhidi & Sánta 1999).

18.3. Rend: Brometalia erecti Br.-Bl. 1936
(Szubmediterrán sziklai, száraz és félszáraz gyepek)

Zömmel irtás eredetű, hagyományosan évi egyszeri (nyári) kaszálással fenntartott féltermészetes társulások, de kisebb kiterjedésben lehetnek természetközeliek is, ahol edafikus okok miatt az erdő nem záródhat. A hagyományos használat felhagyása miatt az ilyen gyepek ma jórészt visszaszorulóban vagy átalakulóban vannak, de a hegyi rétek száradásával létre is jöhetnek ott, ahol korábban nem voltak jellemzőek (pl. Bükk: Nagymező). Elterjedésük leginkább a kollin-szubmontán övezetekre jellemző.

Talajai a mélyebb termőrétegű, kötött talajoktól a sekély termőrétegű váztalajokig igen sokfélék lehetnek, a társulás eredetétől függően. Általában humuszosak, kőzettörmelékben bővelkednek, többnyire közepes vagy jelentős mésztartalmúak, és jellemző rájuk az időszakos vízhiány. Az erdőszegélyek, az üdébb rétsztyeppek és a tipikus száraz gyepek közötti átmeneti helyzetet foglalnak el.

Jellegzetesen két-, illetve háromszintű gyepek, amelyek fiziogómiáját a használati mód erősen befolyásolja. A rendszeresen kaszált állományokban a szálfűszint jól fejlett, egyenletes, többnyire csak néhány domináns fajból áll. Az aljfűszint többnyire zárt, sok kétszikű fajjal, amelyek között a kaszált állományokban a hemikryptophyton életformatípus az uralkodó. A kaszálatlan állományokban előtérbe kerül a magaskórós jelleg és a nagyfoltos sarjtelep-mintázat, majd a termőhelyi viszonyoktól függő sebességgel megindulhat a becserjésedés. A legelés-taposás mind a szálfű, mind az aljfűszintet elszegényíti, és ezzel a gyep fiziognómiailag is egyhangúbbá válik.

Florisztikai összetételükre a szárazgyepfajok (Festuco-Brometea, illetve Festucetalia valesiacae) mellett a félszáraz gyepekben, szegélyekben és ritkásabb száraz erdőkben (Aceri-Quercion) előforduló erdőssztyeppfajok („WS”) együttes jelenléte jellemző, ami nagy fajgazdagságot eredményez.

Fontos, részben karakter-, részben konstans fajai az alábbiak: gyepalkotó a sudár rozsnok (Bromus erectus), illetve – főleg üdébb termőhelyeken – a tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum); jellemző még a rezgőfű (Briza media), a pelyhes zabfű (Avenula pubescens) és a hegyi sás (Carex montana); szárazabb, meszes termőhelyeken a fogtekercs (Danthonia alpina); üdébb, mezofil rétbe átmenő állományokban a francia perje (Arrhenatherum elatius).

Különösen a hagyományos kezelésű, jobb állapotú állományokban sok az orchideaféle, pl. a tarka kosbor (Orchis tridentata), a sömörös kosbor (O. ustulata), a szúnyoglábú bibircsvirág (Gymnadenia conopsea); félárnyékos helyeken a bíborkosbor (O. purpurea); a száraz gyepekkel közös a vitézvirág (Anacamptis pyramidalis).

Mivel ezek a gyepek a meszes, bázisokban gazdag talajokon a legjobb kifejlődésűek, sok bennük a pillangósnövény (Fabaceae), mint pl. a nyúlhere (Anthyllis vulneraria agg.), a selymes dárdahere (Dorycnium germanicum), a széleslevelű lednek (Lathyrus latifolius), a hegyi, a bérci és a pirosló here (Trifolium montanum, T. alpestre, T. rubens), a keskenylevelű bükköny (Vicia tenuifolia), a pannon lednek (Lathyrus pannonicus subsp. collinus) stb. Jellemzők a sarjtelepeket alkotó ajakosok (Lamiaceae) is, mint a nagyvirágú gyíkfű (Prunella grandiflora), valamint a kakukkfüvek (Thymus marschallianus, T. kosteleckyanus, T. glabrescens).

Feltűnőek a színes virágú lenfélék (Linum hirsutum, L. tenuifolium L. flavum) és a magasra nyurguló, többnyire a nyár második felében virágzó ernyősök (Apiaceae), mint több kocsordfaj (Peucedanum alsaticum, P. cervaria, P. oreoselinum), a tömjénillat (Libanotis pyrenaica), a szürke gurgolya (Seseli osseum) stb., és fészkesek (Asteraceae), mint a csillaggerebcsin (Aster amellus), több imolafaj (Centaurea sadleriana, C. scabiosa, C. spinulosa), a magyar aszat (Cirsium pannonicum), a véreslapu (Hypochoeris maculata), az aranyvessző (Solidago virga-aurea) és sok más faj. A magaskórós habitus kialakulásához a harangvirágok is hozzájárulnak; közülük több is jellemző a félszáraz gyepekre (Campanula bononiensis, C. cervicaria, C. glomerata, C. macrostachya, sokszor a C. sibirica subsp. divergentiformis is).

A használat jellege tükröződik a dominánsok összetételében. „Rendesen” kaszált, félkultúrállományokban uralkodóvá válik a baltacím (Onobrychis arenaria, helyenként O. viciifolia), a réti margaréta (Chrysanthemum irkutzianum), a kis kakascímer (Rhinanthus minor), a nyúlszapuka (Anthyllis vulneraria agg.), a réti zsálya (Salvia pratensis) stb., ha viszont legeltetik, akkor előtérbe kerülnek a tárnicsok (Gentiana cruciata, Gentianella austriaca, északkeleten a G. livonica is) és a szártalan bábakalács (Carlina acaulis).

A félszáraz gyepek fő elterjedési területe Közép-, illetve Kelet-Közép-Európa déli része, ahol a szubmediterrán klímahatások érvényesülnek. A Bromion erecti csoportba tartozó gyepek elsősorban Közép-Európa szubmediterrán-szubatlanti területeire jellemzőek. A Cirsio-Brachypodion pinnati csoport gyepjei egyaránt mutatnak szubmediterrán és kontinentális hatásokat. Ennek a csoportnak az elterjedése a Bécsi-medencétől és a Morva-mezőtől az Erdélyi Mezőségig húzódik. Nálunk félszáraz gyepek főleg a domb- és alacsonyabb hegyvidékeken vannak; a Nyugat-Dunántúltól (Lajta-hegység, Őrség) a Zempléni-hegységig, de vannak jellegzetes, nagy kiterjedésű félszáraz gyepek a Bükk és az Aggteleki-karszt magasabb fennsíkjain is.

Elterjedésük sok tekintetben hézagosan ismert, mivel növénytársulástani feldolgozásuk nálunk még eléggé hiányos. Eredetük, termőhelyi viszonyaik, faji összetételük sokrétűsége miatt az egyes társulások gyakran nehezen határolhatók el, emellett ugyanannak az asszociációnak a konkrét állományai is mutathatnak a használat módjának különbözőségétől függő eltéréseket.

18.3.1. Csoport: Bromion erecti Br.-Bl. 1936
(Sudár rozsnok-gyepek)

Az irodalomban leggyakrabban „Mesobromion” néven említett csoport. Florisztikailag igen gazdag, ezért a közép-európai természetvédelmi-botanikai vizsgálatok egyik legfontosabb tárgya. Alapvetően közép-európai asszociációcsoport, szubmediterrán-szubatlanti jelleggel, de elhatárolása – megfelelő cönológiai vizsgálatok híján – a Cirsio-Brachypodion- és az Arrhenatherion-csoportok rétjeivel szemben gyakran eléggé bizonytalan. Állományai legtöbbször félszáraz irtásrétjellegűek; hagyományosan évente egyszeri kaszálással, jelenlétük a dombvidéki tölgyesek övétől a szubmontán gyertyános-tölgyesek és bükkösök övezetéig terjed.

Termőhelyei alapvetően mezofil vagy annál csak kissé szárazabb erdő-termőhelyek (kocsánytalan-tölgyes, gyertyános-tölgyes, de legtöbbször szubmontán bükkös). Talajuk többnyire közepes vagy sekélyebb termőrétegű, gyakran kőzettörmelékes, bázisokban többnyire gazdag, jó vízáteresztő képességű. Gyakori a nyári időszakos vízhiány.

Az asszociációcsoport florisztikai gazdagsága ellenére (vagy éppen ezért?) karakterfajokkal nehezen jellemezhető. Konstans fajainak jórészét a sorozat jellemzésekor már említettük, de sok a következő asszociációcsoporttal közös faj is. Ez utóbbitól mindenekelőtt a közép-európai, mezofil réti fajok nagyobb aránya különíti el, pl. a francia perje (Arrhenatherum elatius), pelyhes selyemperje (Holcus lanatus), őszi kikerics (Colchicum autumnale), orvosi szemvidító (Euphrasia rostkoviana), közönséges oroszlánfog (Leontodon hispidus), sugár kankalin (Primula elatior), borzas kakascímer (Rhinanthus alectrolophus), mezei zsálya (Salvia pratensis) stb., továbbá számos ritka orchidea, mindenekelőtt a természetvédelmi szempontból különleges értékű bangók, a méhbangó (Ophrys apifera), a légybangó (O. insectifera), a pókbangó (O. sphegodes) jelenléte. Bázisokban szegényebb talajon néhány Molinion-, sőt Nardion-faj is megjelenik, mint a nádképű kékperje (Molinia arundinacea), a szőrfű (Nardus stricta), az aranyzab (Trisetum flavescens) és a vérontófű (Potentilla erecta).

Közép-Európa déli-délnyugati részén elterjedt társulástípus, ahol szubmediterrán (illetve bizonyos mértékig szubatlanti) klímahatások érvényesülnek. Legfontosabb állományai Franciaország keleti területein, Dél-Németországban és Ausztriában vannak, az alacsony dombvidékektől a prealpin szintig, többnyire bázisokban gazdag alapkőzeten (mészkő, dolomit, gipsz, meszes márga, lösz, illetve bázisokban gazdag vulkáni kőzetek is). Keleti elterjedési határukat a Kárpát-medence nyugati és északi részein érik el. Hazai elterjedésük még jórészt megállapítandó. Nálunk két fő asszociációjuk fejlődhet ki a használat módjának függvényében: a mészkedvelő sudárrozsnok-kaszáló és a mészkedvelő félszáraz-legelő (l. alább).

1. Onobrychido viciaefoliae-Brometum erecti T. Müller 1966
(Mészkedvelő sudárrozsnok-kaszáló)

A kollin–szubmontán öv mezo-xerofil jellegű, fajgazdag, erősen strukturált irtás-rét, amely a száraz gyepek (Festucetalia valesiacae) és a kaszálórétek (Arrhenatheretalia) között átmeneti helyzetet foglal el, és extenzív kaszálóként tartható fenn.

Általában gyertyános-tölgyesek vagy bükkösök helyén alakult ki. Talaja többnyire mély termőrétegű, többé-kevésbé átalakult barna erdőtalaj, ritkábban (pl. meszes márgán, konglomeráton vagy mészkőtörmeléken, illetve kavicson) rendzina jellegű.

Rendkívül változatos megjelenésű, színes virágú kétszikűekben és értékes orchideafajokban gazdag társulás. Szálfűszintje jól fejlett, bőséges hozamú. A kétszikűfajok kettős szintezettségűek. A következő társulással ellentétben megvannak benne a taposásra érzékeny, magaskórós termetű fajok is.

Szálfüvei között az állományalkotó sudár rozsnok (Bromus erectus) mellett fontosak a mezofil rétek, illetve a hegyi kaszálók fajai, a francia perje (Arrhenatherum elatius), a vöröscsenkesz (Festuca rubra), a réti csenkesz (F. pratensis), a pelyhes zabfű (Avenula pubescens), a pelyhes selyemperje (Holcus lanatus), a csomós ebír (Dactylis glomerata), de a félszáraz gyepek tipikus füvei-sásai is, mint a rezgőfű (Briza media), a tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum), a hegyi, a tavaszi, és a deres sás (Carex montana, C. caryophyllea, C. flacca). Az orchideafélék félszáraz gyepekre jellemző fajain kívül megvannak benne a hegyi rétek tipikus orchideái is, mint a gömbös kosbor (Traunsteinera globosa), a füles kosbor (Orchis mascula subsp. signifera) stb. További fontos, konstans, illetve karakterfajai, a nyúlhere (Anthyllis vulneraria subsp. carpathica), a tarka koronafürt (Securigera varia), a takarmány baltacim (Onobrychis viciaefolia), a mezei zsálya (Salvia pratensis), a borzas kakascímer (Rhinanthus alectrolophus), a közönséges bábakalács (Carlina vulgaris), a vastövű és a rétiimola (Centaurea scabiosa, C. jacea), a közönséges oroszlánfog (Leontodon hispidus) stb.

A társulás fő elterjedési területe Dél-Németország és Ausztria. Legszebb állományait Németország délnyugati részén (Kaiserstuhl), valamint az Alpok szubmontán–montán magassági övezetében, meszes alapkőzeten találjuk; ott, ahol a hagyományos rétgazdálkodás még nem szűnt meg. Nálunk főleg a Nyugat-Dunántúl Alpok közeli dombvidékein (Sopron, Vas, Zala) maradtak meg kis kiterjedésű, fragmentális állományai; előfordulása másutt bizonytalan.

2. Carlino acaulis–Brometum Oberdorfer 1957
(Mészkedvelő félszáraz legelő)

Mezo-xerofil jellegű sovány legelő („Magerweide”), amely többnyire a szubmontán szint legeltetett erdőirtásain fejlődik ki, általában meszes alapkőzeten. Az előző társulásénál többnyire szárazabb és melegebb, gyakran délies kitettségű termőhelyeken alakul ki. Talaja rendszerint bázisokban gazdag, néha azonban – legalábbis foltokban – kilúgzott, az előző társulás talajaihoz viszonyítva törmelékesebb, sekélyebb termőrétegű, amely a csírázásukhoz magasabb hőmérsékletet igénylő fajoknak és a későn virágzó therophytonoknak kedvez.

Szálfűszintje a legeltetés mértékétől függően lehet fejlettebb vagy gyérebb, ilyenkor a Nap sugárzása egészen a talajig hatol, ami elősegíti a nyári kiszáradást. A kórós növésű kétszikűek általában hiányzanak, a taposást-legelést tűrők az aljfűszintet színezik.

Az állományalkotó sudár rozsnok mellett állandó gyepalkotó faj a tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum), a rezgőfű (Briza media), a hegyi és a tavaszi sás (Carex montana, C. caryophyllea). A legeltetés felhagyása után a szálkaperje rövid idő alatt dominánssá válhat. Erősebb legeltetés esetén viszont a sudár rozsnok mellett a karcsú fényperje (Koeleria gracilis) válik szubdominánssá. Az asszociáció konstans-szubkonstans fajai bizonyos mértékig legelés- és taposástűrők, mint a komlós lucerna (Medicago lupulina), a farkas-kutyatej (Euphorbia cyparissias), a tejoltó galaj (Galium verum), az ebfojtó müge (Asperula cynanchica), a szártalan bábakalács (Carlina acaulis), a napvirág (Helianthemum ovatum), az orvosi szemvidító (Euphrasia rostkoviana), a Szent László-tárnics (Gentiana cruciata), az osztrák és prémes tárnicska (Gentianella austriaca, Gentianopsis ciliata), a lándzsás és a réti útifű (Plantago lanceolata, P. media) stb.

A közép-európai állományokkal szemben, nálunk hiányzik néhány regionális karakterfaj: a szártalan aszat (Cirsium acaule), a német tárnicska (Gentianella germanica), alárendelt jelentőségű a galambszínű ördögszem (Scabiosa columbaria), a vékony kakukkfű (Thymus pulegioides), jellemzővé válik viszont néhány, inkább kontinentális jellegű faj: a nagyvirágú és a fehér gyíkfű (Prunella grandiflora, P. laciniata), a szurokfű (Origanum vulgare), és a mezei szegfű (Dianthus deltoides).

A társulás nálunk valószínűleg sokkal elterjedtebb, mint amennyire az irodalmi adatokból kitűnik, mindenekelőtt a Középhegység mészkő alapkőzetű fennsíkjain fordul elő (Bakony, Bükk, Aggteleki-karszt). Korábban az irtás eredetű, extenzív legelőként használt állományai lehettek többségben, mára ezek a legelőgazdálkodás megszűnése miatt sokfelé átalakultak vagy becserjésedtek. Megjelentek viszont a parlagföld eredetű állományok, amelyeknek a cönológiai besorolása bizonytalan, és elterjedésük sem ismert.

18.3.2. Csoport: Cirsio pannonicae–Brachypodion pinnati Hadać & Klika 1944
(Magyar aszatos szálkaperjegyepek)

Syn.: Danthonio-Stipion stenophyllae Soó 1947 (29. §).

A mezofil-szubxerofil kontinentális rétsztyeppekhez közelálló társuláscsoport, amely a közép-európai Xero-Bromion szubkontinentális vikariáns egysége, a rétsztyeppekhez hasonló fiziognómiával és sok közös fajjal. Társulásai legtöbbször a sekélyebb talajú bükkösök és gyertyános-tölgyesek, illetve melegkedvelő tölgyesek helyén kialakult irtásrétek. Vannak azonban edafikus kifejlődésű állományai is; molyhos-tölgyesek (Cotino-, illetve Ceraso-Quercetum) és dolomit-tölgyesek (Cirsio pannonicae-Quercetum virgilianae) tisztásain (pl. Eged-hegy, Déli-Bükk) vagy pl. a Kolozsvár melletti Szénafüveken („koporsók”) is. Növényföldrajzilag és cönológiailag egyaránt fontos asszociációcsoport, mivel az idetartozó társulások tipikusan pannon jellegűek; hegy- és dombvidékeink erdőssztyepp-mozaikjainak legjellemzőbb komponensei közé tartoznak, főként a nem túl száraz, évi 600 mm körüli csapadékkal rendelkező medenceperemi övezetben, ahol mind a szubmediterrán, mind a kontinentális klímahatások érzékelhetők.

Fiziognómiai sajátságaikra jellemző, hogy határozott szintezettséget mutatnak. A gyepalkotó füvek és sások szálfű- és aljfűszintre tagolódnak. A kétszikűek közül igen sok a kórós növésű, magas termetű faj – főleg ernyősök és fészkesek – az aljfűszintben pedig sok a sarjtelepalkotó. Ez a nagyfoltos szerkezet igen hasonló ahhoz, amit a zonális rétsztyeppeknél (nálunk: Salvio-Festucetum rupicolae) figyelhető meg.

Nagy elterjedésű társuláscsoport lévén, florisztikai összetételét számos tényező befolyásolja. A nyugat-dunántúli állományokban még erős a szubmediterrán Bromion erecti-hatás, amelyet főleg az orchideák nagyobb fajszáma, pl. bangók (Ophrys spp.), a sömörös kosbor (Orchis ustulata), a tarka kosbor (Orchis tridentata), a zöldike (Coeloglossum viride), a Boldogasszony-papucsa (Cypripedium calceolus) mutat. Ez a jelleg még megmutatkozik az Északi-középhegység néhány különleges adottságú, edafikus-mezoklimatikus foltján is, pl. a Nagy-Eged kagylósmészkövén, a Déli-Bükk dolomitterületein és a tokaji Kopasz-hegy andezitre települt löszén. Az Északi-középhegység nagy részén viszont már jelentősebb szerepet játszanak a kontinentális szárazgyepfajok, mint a tavaszi hérics (Adonis vernalis), a leánykökörcsin (Pulsatilla grandis), a piros kígyószisz (Echium russicum), az apácavirág (Nonnea pulla), a hosszúfüzérű és a pongyola harangvirág (Campanula macrostachya, C. sibirica), az aranyfürt (Aster linosyris), a magyar szegfű (Dianthus pontederae) stb. A florisztikai összetételben gyakran jelennek meg a szomszédos erdő szegélyére, illetve cserjeköpenyére jellemző fajok, különösen ha a kaszálás felhagyása után ún. „szegélyesedés” indul meg. Erre a folyamatra főleg az erdei szellőrózsa (Anemone sylvestris), az egyenes iszalag (Clematis recta), a széles levelű lednek (Lathyrus latifolius), a piros gólyaorr (Geranium sanguineum), a peremizs- (Inula-) fajok, a sujtár (Laser trilobum), a széleslevelű bordamag (Laserpitium latifolium), a szarvas és a buglyos kocsord (Peucedanum cervaria, P. alsaticum) tömeges megjelenése utal.

Az asszociációcsoportot jellemzi mindenekelőtt a gyepalkotó tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum) és a hegyi sás (Carex montana), továbbá a deres tarackbúza (Elymus hirsutus), a tömött és a pelyhes zabfű (Avenula compressa, A. pubescens), a rezgőfű (Briza media), a sudár rozsnok (Bromus erectus), a pusztai és a vékony csenkesz (Festuca rupicola, F. valesiaca), a törpe és a sárgás sás (Carex humilis, C. michelii); sokszor a tavaszi sás (Carex caryophyllea) és a fogtekercs (Danthonia alpina), dolomitos foltokon még a sziklai perje (Poa badensis) is. Gyakran uralkodó lehet bennük a hegyi árvalányhaj (Stipa joannis), meszes alapkőzeten a csinos árvalányhaj (S. pulcherrima), vulkáni alapkőzeten vagy az arra települt löszön pedig a hosszúlevelű és a bozontos árvalányhaj (S. tirsa, S. dasyphylla). Sok a színes virágú hagymás-gumós növény, a nagyszámú pillangósvirágú (Fabaceae) növény, a harangvirágok (Campanula spp.) és a sok fészkesvirágzatú (Asteraceae), mint az imola-fajok (Centaurea spp.), a magyar aszat (Cirsium pannonicum), a magyar zörgőfű (Crepis pannonica), a foltos véreslapu (Hypochoeris maculata), a peremizsfajok (Inula spp.), több lenfaj (Linum flavum, L. hirsutum, L. tenuifolium), a nagy és az üstökös pacsirtafű (Polygala major, P. comosa) és a piros gólyaorr (Geranium sanguineum). Az asszociációcsoportnak a társulásai igen fajgazdagok, egyúttal bővelkednek földrajzi és edafikus változatokban is.

A kontinentális-pannon jellegű szálkaperjés félszáraz gyepek a Kárpát-medencében a Lajta-hegységtől az Erdélyi-medencéig széles körben elterjedtek. Elterjedésüknek kedvezett a hagyományos rétgazdálkodás, mivel a dombvidéki és alacsonyabb hegyvidéki szint félszáraz gyepjeiből, különösen a kiterjedt karsztfennsíkokon nagy mennyiségű és többnyire jó minőségű szénát takaríthattak be. Ma mindenütt visszaszorulóban, illetve átalakulóban vannak a félszáraz gyepek, ahol a hagyományos gazdálkodás elvesztette korábbi jelentőségét, és a szukcessziót nem lassítják különleges edafikus adottságok. Ugyanakkor a klímaváltozás, illetve a karsztvízszint süllyedése következtében félszáraz gyepek keletkeznek olyan karsztfennsíkjainkon, ahol korábban hegyi rétek, illetve mezofil kaszálók voltak (pl. Bükk-fennsík). Létrejönnek ezenkívül félszáraz gyepek a parlagföldek szukcessziója révén is, főleg ott, ahol a parlagokat eleve hagyományos használatú félszáraz gyepek vagy olyan száraz tölgyesek szegélyezték, ahonnan a félszáraz gyepek fajainak (sok erdőssztyeppfaj!) terjedése megvalósulhatott.

Hat társulást sorolunk ide:

1. Polygalo majori–Brachypodietum pinnati H. Wagner 1941
(Pacsirtafüves szálkaperjerét)

A dombvidékitől egészen a montán szintig elterjedt félszáraz irtásrét jellegű társulás, amely, többnyire mészkő alapkőzeten, melegkedvelő tölgyesek, gyertyános-tölgyesek vagy bükkösök helyén alakul ki. Jellemző rá, hogy a kontinentalitás erősödésével a neki megfelelő magassági övezet egyrészt szélesebbé válik, másrészt magasabbra tolódik. Ezzel együtt jellege is némileg módosul: nyugati állományaiban még főként a szubmediterrán hatás érződik; faji összetételében sok Bromion erectivel közös elemmel. Az Északi-középhegység kollin-szubmontán övezetében előforduló állományaiban erőteljesebb szubmediterrán és déli-kontinentális (pontus-pannon) hatás érvényesül, míg a montán öv karsztfennsíkjain (Bükk-fennsík, Szlovákiai-karszt) a pannon jelleg mellett erőteljes hűvös-kontinentális vonások is mutatkoznak.

Az alapkőzet mindenütt karbonátos, mészben gazdag, amelyet kolluviális üledékek (Lajta-hg.), illetve „terra rossa” típusú fosszilis talajok (Aggteleki-karszt) borítanak. Ausztriai (Északi-mészalpok keleti pereme: „Thermenlinie”, Lajta-hg., Burgenland) állományai molyhostölgyesek helyén alakultak ki. Hasonló a helyzet a Bükk-hegység DNy-i részén is, ugyanakkor tipikus állományai vannak magasabb karsztfennsíkokon is, ahol száraz sziklaerdei és erdőssztyeppelemekben gazdag gyertyános-tölgyesek és sekély talajú szubmontán–montán bükkösök, esetenként töbörperemi sziklaerdők helyén jöttek létre.

Jellegzetes kétszintű gyep, változó mértékben záródó szálfű- és zárt, fajgazdag aljfűszinttel. A kétszikűek közül sok a magas, kórós termetű és a sarjtelepeket alkotó faj. Ezért struktúrájára a szintezettség mellett a nagyfoltos mintázat is jellemző. Fiziognómiája a használat (hagyományos kaszálás) mértékétől függően változó. A rendszeres kaszálás a tollas szálkaperjét visszaszorítja, uralkodó lesz viszont a szálfű-szintben a sudár rozsnok és a francia perje, az aljfűszintben pedig a pusztai csenkesz. Kaszált állományaiban kevesebb a magaskórós és a sarjtelepalkotó kétszikű, dominálnak viszont a kaszálástűrő, „kultúrajelző” fajok. Felhagyott vagy csak egészen extenzíven használt állományainak fiziognómiáját a szegélyesedés folyamata, illetőleg a cserjésedés valamilyen stádiuma határozza meg.

Állományalkotó füvek és sások: a tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum), a vele gyakran kodomináns sudár rozsnok (Bromus erectus), a pusztai csenkesz (Festuca rupicola) és a hegyi sás (Carex montana). Konstans-szubkonstans előfordulású a deres tarackbúza (Elymus hirsutus), a francia perje (Arrhenatherum elatius), a pelyhes zabfű (Avenula pubescens), a rezgőfű (Briza media) és a vékony csenkesz (Festuca valesiaca). Egyes állományaiban uralkodó lehet a fogtekercs (Danthonia alpina) és a sárgás sás (Carex michelii). A társulás egész területén elterjedt fontos fajok a tavaszi hérics (Adonis vernalis), az erdei szellőrózsa (Anemone sylvestris), a leánykökörcsin (Pulsatilla grandis), a nyúlhere (Anthyllis vulneraria subsp. polyphylla), a selymes dárdahere (Dorycnium germanicum), a festő rekettye (Genista tinctoria), a széles levelű lednek (Lathyrus latifolius), a sarlós lucerna (Medicago falcata), az üstökös és a nagy pacsirtafű (Polygala comosa, P. major), a sarlós buvákfű (Bupleurum falcatum), a buglyos és a szarvaskocsord (Peucedanum alsaticum, P. cervaria), az ebfojtó müge (Asperula cynanchica), a sárga len (Linum flavum), a hasznos tisztesfű (Stachys recta), a sarlós és a hegyi gamandor (Teucrium chamaedrys, T. montanum), a korai és a magas kakukkfű (Thymus praecox, Th. marschallianus), a csillag-gerebcsin (Aster amellus), a foltos véreslapu (Hypochoeris maculata), a kardos, a fűzlevelű és a borzas peremizs (Inula ensifolia, I. salicina, I. hirta), a lenlevelű zsellérke (Thesium linophyllon) stb.

Az Alpok-peremi terület differenciális fajai a henye boroszlán (Daphne cneorum), a spanyol pozdor (Scorzonera hispanica), a szívlevelű gubóvirág (Globularia cordifolia), az adriai sallangvirág (Himantoglossum adriaticum) és bangó-fajok (Ophrys spp.).

A kontinentális jellegű állományok differenciális fajai a sziklai zanót (Cytisus procumbens), a pannon lednek (Lathyrus pannonicus subsp. collinus), az osztrák sárkányfű (Dracocephalum austriacum), a magyar kakukkfű (Thymus kosteleckyanus), a piros kígyószisz (Echium russicum), az apácavirág (Nonnea pulla), a felvidéki ternye (Alyssum montanum subsp. brymii), a nagyvirágú pongyola harangvirág (Campanula sibirica subsp. divergentiformis), a magyar aszat (Cirsium pannonicum), a magyar bogáncs (Carduus collinus) és a hangyabogáncs (Jurinea mollis).

Nagy elterjedésű, társulás, amely Alsó-Ausztria, Burgenland és Nyugat-Magyarország (Sopron) számos területéről ismert. Vele nagy vonásokban azonosnak tekinthető állományokat az utóbbi években a Bükkből és az Aggteleki-, illetve Szlovákiai-karsztról is leírtak.

2. Lino tenuifolii–Brachypodietum pinnati (Dostál 1933) Soó 1971
(Hegyi szálkaperjerét)

Az alacsonyabb karsztfennsíkok kollin-szubmontán övezetében található, az előzőnél xerofilabb jellegű társulás. amely egészen sekély, törmelékes talajú mészkedvelő tölgyesek irtásaként; esetleg lokálisan edafikus jellegű primér jelleggel is kialakul, sőt létrejöhet régi szőlőteraszok befüvesedett lejtőin is.

Talaja mészkő-törmelékes, sekély termőrétegű, mérsékelten humuszos, enyhén bázikus pH-jú. A termőhely általában délies kitettségű, és rajta a korábbi használat (kaszálás, régi szőlőkultúra) nyomai általában kimutathatók.

Kettős gyepszintű, az alsót főleg a pusztai csenkesz (Festuca rupicola) és a tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum) alkotja, a felsőben jelentős lehet a hegyi árvalányhaj (Stipa joannis). Míg a kaszált gyepek uralkodó életformája a hemikryptophyton, felhagyás után előtérbe kerülnek a szárazgyepekre jellemző sarjtelep-alkotó gamandor- és kakukkfű-fajok (Teucrium és Thymus spp.), illetőleg a magaskórós habitusú növények, mint a buglyos és a szarvaskocsord (Peucedanum alsaticum, P. cervaria), a szürke gurgolya (Seseli osseum), az aranyfürt (Aster linosyris) és a budai imola (Centaurea sadleriana). Nemritkán egy állományban 3-4 lenfaj, az árlevelű, az osztrák, a sárga és a borzas len (Linum tenuifolium, L. austriacum, L. flavum, L. hirsutum) is előfordul, utóbbi akár fáciesalkotóként is.

Az előző társulástól való elhatárolása bizonytalan, mivel fajainak többsége közös az előző asszociációéval, a karakterfajként említett árlevelű len pedig csekély konstanciájú, és borítása nagymértékben ingadozik. Egyes állományokban a borzas len helyettesíti. Feltűnőek benne a Festucion sulcatae-fajok, mint a tavaszi hérics (Adonis vernalis), a nagyvirágú pongyola harangvirág (Campanula sibirica subsp. divergentiformis), a nagyfészkű hangyabogáncs (Jurinea mollis subsp. macrocalathia), a leánykökörcsin (Pulsatilla grandis) és a hegyi árvalányhaj (Stipa joannis), másrészt a melegkedvelő tölgyesek szegélyfajainak, mint a kardlevelű és borzas peremizs (Inula ensifolia, I. hirta), a csattogó szamóca (Fragaria viridis), a szarvaskocsord (Peucedanum cervaria) jelentős részesedése.

A Szlovákiai-karsztról leírt félszáraz gyep, amely viszonylag nem nagy kiterjedésű foltokban megvan az Aggteleki-karszton is. Újabban a Dunántúlról (Bakony, Vasi-dombság, Zalai-dombság, Zselic) is említik.

3. Hypochoerido–Brachypodietum pinnati Less 1991
(Véreslapus szálkaperjegyep)

A Bükkből leírt Cirsio pannonicae-Quercetum pubescentis faj- és orchideagazdag erdőtársulásának tisztásain kialakuló, és vele komplexet alkotó félszáraz gyep, amely gyakorlatilag az edafikus-mikroklimatikus erdőtenyészeti határon van, és ahol a „dinamikus egyensúly” mindkét irányba eltolódhat. Ezért egyaránt létrejöhet természetes (edafikus + vadlegelés), illetve emberi (irtás, kaszálás) hatásra. A kisebb, exponáltabb és sziklásabb tisztások inkább az első lehetőségre, a platószerű, tetőhelyzetű állományok viszont az utóbbira utalnak. Hasonló állományok az Aggteleki-karszton is vannak, ahol az olasz tölgy (Quercus virgiliana) bokorerdővé törpült állományainak korábban kaszált, mára szinte mindenütt felhagyott irtásrétjeiként jelennek meg.

Termőhelyére az alapkőzet erős fizikai aprózódása jellemző, ami a Déli-Bükkben dolomiton, az Aggteleki-karszton főként az ún. „szinpetri” fáciesű mészkövön jelentkezik, amely fizikai tulajdonságaiban a dolomitra emlékeztet. Talaja sekély, humuszos, rendzina. Mikroklímája a délies expozíció, illetve a gerinchelyzet miatt meleg és száraz. Mivel a gyep gyakran erdőfoltokkal vagy facsoportokkal tagolt, jellemző rá a félárnyékos, üdébb és az erősen napsütötte, száraz foltok váltakozása.

Jellegzetesen kettős szintű gyep, amelyben az alsót zömmel a tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum) és a pusztai csenkesz (Festuca rupicola) alkotja, gyakran együtt a vékony csenkesszel (Festuca valesiaca), a hegyi és a sárgás sással (Carex montana, C. michelii). A felső szintet a szárazabb termőhelyeken főleg a sudár rozsnok (Bromus erectus), a hegyi és a csinos árvalányhaj (Stipa joannis, S. pulcherrima), esetleg a lokálisan fáciesalkotóként fellépő fogtekercs (Danthonia alpina) alkotja, míg az üdébb termőhelyeken nagyobb borítást érnek el a kaszálóréti elemek, mint a franciaperje (Arrhenatherum elatius) és a rezgőfű (Briza media). Emellett jelentős a kétszikűek, különösen a magas termetű fészkesek és ernyősök borítása is.

Florisztikai összetétele kifejezetten sokrétű. A több fű- és sásfajból álló gyepben sokféle orchidea fordul elő, mint a vitézvirág (Anacamptis pyramidalis), a vörösbarna és a széles levelű nőszőfű (Epipactis atrorubens, E. helleborine), a szúnyoglábú és a jószagú bibircsvirág (Gymnadenia conopsea, G. odoratissima), kosborfajok (Orchis spp.). Fontos konstans-szubkonstans fajok a magyar és a vastövű imola (Centaurea sadleriana, C. scabiosa), a magyar aszat (Cirsium pannonicum), a véreslapu (Hypochoeris maculata), a kardlevelű peremizs (Inula ensifolia), a magyar szegfű (Dianthus pontederae) és a piros gólyaorr (Geranium sanguineum). Az Aggteleki-karszt különösen gazdag állományait a fentieken kívül jellemzik még a tavaszi hérics (Adonis vernalis), az erdei szellőrózsa (Anemone sylvestris), a leánykökörcsin (Pulsatilla grandis) gyakran hibridogén átmenetekkel a szláv kökörcsinhez (P. slavica) –, a sziklai zanót (Cytisus procumbens), a magyar lednek (Lathyrus pannonicus subsp. collinus), a tarka imola (Centaurea triumfettii), a hangyabogáncs (Jurinea mollis), a pongyola harangvirág (Campanula sibirica), és a piros kígyószisz (Echium russicum).

Négy változatát különböztethetjük meg:

1. Az eredeti leírásban szereplő „tipikus” állományok igen gazdagok erdei, illetve erdőssztyeppelemekben. Ezek a Déli-Bükkben a dolomittölgyesek (Cirsio pannonicae-Quercetum pubescentis) tisztásain jelennek meg.

2. Ehhez hasonlóak az Aggteleki-karszt alacsonyabb részeinek viszonylag „mezofilabb” állományai, amelyek ott a melegkedvelő tölgyesek (Corno-Quercetum pubescentis) irtásrétjei. Bennük kevesebb az orchidea és a szubmediterrán elem, erősebb a kontinentális hatás. Florisztikai összetételük a Polygalo-Brachypodietum pinnati felé mutat, amely viszont az Aggteleki-karszton kifejezetten a magasabb fennsíkokra (450 m fölött) jellemző.

3. Florisztikailag gazdagok a szintén melegkedvelő tölgyesek irtásrétjeiként, kifejezetten délies expozícióban megjelenő Danthonia alpinas állományok. Bennük dominánssá válnak a sarjtelepképző fészkesek (Asteraceae) és ajakosok (Lamiaceae), a piros kígyószisz (Echium russicum) stb. Erősen kifejezett bennük a nagyfoltos mintázat.

4. Az árvalányhajas (Stipa pulcherrima, S. joannis) állományok szikárabb jellegűek, sok közülük valószínűleg edafikus eredetű. Erre vall a sziklagyepekkel közös (Stipo pulcherrimae-Festucetalia pallentis) fajok nagy száma, amilyen a sárga hagyma (Allium flavum), a felvidéki ternye (Alyssum montanum subsp. brymii), a sziklai zanót (Cytisus procumbens), a patkófű (Hippocrepis comosa), a törpe nőszirom (Iris pumila), a hangyabogáncs (Jurinea mollis) stb., némileg az Inulo hirtae-Stipetum tirsae felé mutatva átmenetet.

A társulás elterjedését pontosan nem ismerjük: biztos adataink a Bükkből és az Aggteleki-karsztról vannak.

4. Carici montanae–Brachypodietum pinnati Soó 1947
(Hegyi sásos szálkaperjegyep)

Eredetileg az erdélyi Mezőségről, a sztyepprétek és a szárazabb kaszálók között átmeneti helyzetet elfoglaló asszociációként leírt, tölgyes-irtásrét társulás. Mivel csak szintetikus táblázat formájában közölték, csak feltételezhetjük hazai előfordulását. Erre utal egyrészt az, hogy ez a társulás is a kontinentális jellegű félszáraz gyepek közé sorolható (részletesebb indoklása vö. Campanulo-Stipetum tirsaenál); másrészt hasonló jellegű hegyi sásos félszáraz gyepek az Északi-középhegységben is előfordulnak, bár a mezőségiektől eltérő termőhelyi viszonyok között.

Hazai állományai tanulmányozandók.

5. Poo badensis–Caricetum montanae V. Sipos & Varga 1996
(Sziklai perje-hegyi sás félszáraz dolomitgyep)

Az Aggteleki-karszt (450 m fölötti), szubmontán-montán övezetében elterülő karsztfennsíkokon, főként a dolomitgerinceken és a töbrök – többnyire délies kitettségű – peremein, illetve lejtőik felső harmadában kialakuló társulás, amely általában kis kiterjedésű, de jól elhatárolódó foltokat alkot, csupán egyes dolomitgerinceken vannak viszonylag nagyobb állományai. Eredetileg valószínűleg az igen sekély, sziklás talajú gyertyános-tölgyesek (Waldsteinio-Carpinetum) edafikus tisztásain levő gyepfoltok lehettek, amilyeneket egyes, természetközeli termőhelyeken ma is láthatunk.

Rövid füvű, gyakran kopárosodó foltokkal tarkított gyep, amely ott váltja fel a töböroldalakon igen elterjedt, üdébb pacsirtafüves félszárazgyepet, ahol a leghamarabb kezdődik meg a hó elolvadása, és ahol érvényesül a töbör alja felé szivárgó hólé kilúgzó hatása. Mivel ezeken a foltokon a vad a korai hóolvadás miatt előszeretettel tartózkodik tél végén és kora tavasszal, ezért a kopárosodó foltok részben zoogénnek tekinthetők. Az erózió és a kilúgzás együttes hatására kialakult gyephézagokat apró párnákat alkotó hemikryptophytonok és chamaephytonok, valamint therophytonok és szárazságtűrő zuzmók foglalják el. Jellegzetes még a társulás kialakulása a magasabb fekvésű, enyhén déli kitettségű dolomitgerinceken is.

A társulás fiziognómiailag is igen jól elkülönül a vele többnyire szomszédosan előforduló pacsirtafüves szálkaperjegyeptől azáltal, hogy többnyire nincs összefüggő szálfűszintje. Csekély borítással ugyan a Cirsio-Brachypodionra, illetve Brometaliara jellemző bármelyik szálfű jelen lehet, de összefüggő állományt nem alkot. Közepes borítású hegyi árvalányhajas állományai csak a szélesebb, enyhe délies kitettségű dolomitgerinceken, hátakon alakulhatnak ki. Az aljfűszint hozzávetőlegesen 70%-os záródású. Domináns faja a hegyi sás (Carex montana), amelynek sarjtelepei alapvetően meghatározzák a gyep struktúráját. Fontos szerepet játszanak még a törpecserjés életformájú kétszikűek, amelyek az erózióval szemben ellenálló sarjtelepeket alkotva törmelékkötő funkciót látnak el. Ezzel szemben szinte teljesen hiányzanak a magaskórós kétszikűek.

Az Aggteleki-karszt korábban leíratlan hegyi sásos tollas szálkaperje gyepje, amelyben nagyszámú dolomitot jelző és acidoklin növény egyszerre van jelen. Gyepalkotó faja a feltűnően stabil sarjtelepeket fejlesztő hegyi sás (Carex montana). A tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum) sarjtelepképző erélye ebben a társulásban csekélyebb. Állandó kísérőfajai a rezgőfű (Briza media), a pusztai csenkesz (Festuca rupicola), a vékony csenkesz (F. valesiaca), a sziklai perje (Poa badensis), amely egyben differenciális faj az egyéb félszáraz gyepekkel szemben. A hegyi árvalányhaj (Stipa joannis) közepes borítású állományai önálló szubasszociációként értékelhetők.

A társulásban megtalálható szinte valamennyi Cirsio-Brachypodion-faj és nagyon sok Festucion sulcatae-faj is. Fontos, nagy konstanciájú fajai az erdei szellőrózsa (Anemone sylvestris), az ágas homokliliom (Anthericum ramosum), az ebfojtó müge (Asperula cynanchica), a csillagőszirózsa (Aster amellus), a tarka imola (Centaurea triumfettii subsp. axillaris), a magyar aszat (Cirsium pannonicum), a sziklai zanót (Cytisus procumbens), a selymes dárdahere (Dorycnium germanicum), a molyhos napvirág (Helianthemum nummularium), a patkófű (Hippocrepis comosa), a kardlevelű peremizs (Inula ensifolia), a magyar lednek (Lathyrus pannonicus subsp. collinus), a sömörös kosbor (Orchis ustulata), a homoki pimpó (Potentilla arenaria), a nagyvirágú gyíkfű (Prunella grandiflora), a leánykökörcsin (Pulsatilla grandis), a csabaíre (Sanguisorba minor), a piros pozdor (Scorzonera purpurea), a hegyi gamandor (Teucrium montanum), a lenlevelű zsellérke (Thesium linophyllon), a magyar kakukkfű (Thymus kosteletzkianus) stb.

Feltűnő benne a dolomitra utaló, törmelékesedést-aprózódást jelző felvidéki ternye (Alyssum montanum subsp. brymii), a Poa badensis és a közönséges gubóvirág (Globularia elongata). Kisavanyodást jelez a macskatalp (Antennaria dioica), az ezüstös hölgymál (Hieracium pilosella) és a mezei perjeszittyó (Luzula campestris) konstans jelenléte.

A társulás külön változatának tekinthető a déli kitettségű dolomithátakon kialakuló hegyi árvalányhajas (Stipa joannis) szövetkezet, amelyben több, a félszáraz gyepekre jellemző florisztikai ritkaság jelenik meg, mint a vitézvirág (Anacamptis pyramidalis), a karcsú és az epergyöngyike (Muscari tenuiflorum, M. botryoides), a késői pitypang (Taraxacum serotinum), az osztrák sárkányfű (Dracocephalum austriacum) stb. A gyep záródása azonban az alapkőzet aprózódása miatt itt sem teljes, ezért fennmarad a hegyi sás és a jellemző kétszikűek által alkotott foltos sarjtelepszerkezet és az említett dolomitjelző fajok.

ÉK Aggteleki-karszt, valószínűleg bennszülött társulás, amely megvan a Szlovákiai-karszton is.