Ugrás a tartalomhoz

A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana. Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához

Podani János (2014)

ELTE Eötvös Kiadó

9.3. A zárvatermők korábbi rendszerei

9.3. A zárvatermők korábbi rendszerei

A zárvatermők esetében könyvünk nem elégedhet meg egyetlen egy rendszer ismertetésével, akkor sem, ha azt a legmodernebbnek, legfrissebbnek érezzük. Rendkívül tanulságos – egyes határozókönyvekben vagy herbáriumokban való tájékozódásunkhoz pedig nélkülözhetetlen – a korábbi tudományos igényű osztályozások ismerete.

A zárvatermők rendszerezése általában a biológia, azon belül a botanika izgalmas kérdése már több évszázada. A feladat alapvető nehézségét az jelenti, hogy igen nagyszámú objektumról van szó, amelyeket csak viszonylag kevés morfológiai tulajdonság felhasználásával jellemezhetünk. Az egyes rendszerek sajátságait, a többitől való eltéréseit éppen az adja, hogy ezt a kevés tulajdonságot miképpen veszi az illető kutató figyelembe. A legújabb osztályozási törekvések pedig már jóval túllépnek a morfológián, és sokat profitálnak a molekuláris genetika legújabb eredményeiből.

Rövid történeti áttekintésünket kezdjük a Linné-féle rendszerrel, amely a Systema Naturae-ban, 1735-ben jelent meg először, s fajleírásokkal a Species Plantarum-ban (1753) vált teljessé. Az addig ismert növényfajok száma már több ezer volt, s a frissen leírt fajok száma rohamosan növekedett. Eladdig csak a füveskönyvek gyakorlati szempontú csoportosításai jelenthettek némi támpontot az osztályozásban a botanikusok számára. Egyre nagyobb szükség volt tehát egy tudományos igényű osztályozásra, amely a növények tulajdonságait veszi elsősorban tekintetbe. Voltak is próbálkozások mindenféle, többé-kevésbé mesterséges rendszerek megalkotására (pl. Tournefort), de kétségkívül Carl Linné (1707–1778) munkája volt a legsikeresebb, amely hosszú időre keretet adott a botanikai kutatásoknak. Camerarius eredményein, vagyis: a porzók és a termők nemének kísérletes demonstrálásán (1694), felbuzdulva Linné úgy döntött, hogy a virág sajátságaira, elsősorban a porzókra, valamint a termőtájra kell alapozni a növényvilág klasszifikációját. (Megjegyzendő, hogy maga Linné is a növények szexuális szokásairól írta meg egyetemi disszertációját.) A növényeket 24 osztályba sorolta (61. ábra). Egy osztályba került az összes virágtalan (Cryptogamia, Diószegi és Fazekas fordításában: Lopvanőszők), míg a többi osztályba a virágos növényeket a porzók száma, nagysága és egyéb tulajdonságai figyelembevételével rendezte. Az osztályokon belül rendeket különített el a termő sajátságai alapján. Linné „alkotmányát” tehát, bár alapjában véve „természetes” és fontos bélyegeken alapul, önkényes jellege miatt a „mesterséges” rendszerek alaptípusának tekintik (igazán mesterséges osztályozás pl. a növények csoportosítása felhasználásuk szerint). Ez a rendszer, melybe Linné 7700 fajt és 1105 génuszt helyezett el, évszázadokig használatban volt, hiszen a kezdő botanikus is könnyen boldogult az új fajok besorolásával (a Révai Lexikon még 1915-ben is azt írta Linné rendszeréről: „a növények gyakorlati meghatározására ma is a legelterjedtebb s legalkalmasabb vezérfonal”).

A fajnevek és a binominális nómenklatúra – Linné másik nagyhatású javaslata (ami viszont nem teljesen eredeti, mert Bauhinnál (1623) már megfigyelhető, a génusz koncepciója nélkül) – pedig mindmáig érvényesek, hiszen a mai nevezéktan rögzített kezdőpontjának számítanak. Ez csak a mohákra nem áll, mert esetükben a kezdetek Hedwig munkáitól értendők.

A Linné munkásságát közvetlenül követő időszakra a „post-Linnaean” taxonómia gyűjtőnéven hivatkozhatunk. Tehetjük ezt annak ellenére, hogy az első itt említendő rendszerező maga Linné volt. Idős korában (1764) mintegy 58 „természetes rendet” ismert fel, megerősítve korábbi gyanúját, miszerint a mesterséges rendszer nem több a tájékozódást megkönnyítő összegzésnél. A rendek jó része nagyjából megállja a helyét ma is, család szinten.

Kép

61. ábra. A növényvilág osztályozása Linné alkotmánya szerint, Diószegi és Fazekas fordításában (1807)

Linné megváltozott gondolkodásában a fő újdonság a „természetességre” való törekvés. Korábbi rendszerének legkönyörtelenebb kritikusait, a francia botanikusokat is ez jellemezte. Eme törekvés azt célozza, hogy az egyes osztályoknak v. más kategóriáknak nem kiragadott, kevés számú tulajdonságon (mint a porzók száma), hanem a (morfológiai) tulajdonságok összességén kell alapulnia. A franciák közül elsősorban Michel Adanson (1727–1806) nevét kell megemlítenünk, aki a természetes osztályozások felállításához módszertani útmutatót is adott (s így lett később – tudtán kívül – a numerikus taxonómia „atyja”, de legalábbis szellemi előfutára). Egy mondatban jellemezve az eljárást: arról van szó, hogy tulajdonságonként külön-külön készül egy kezdeti klasszifikáció, s ezek egybevetésével alakul ki a végső osztályozás. Illusztrációul a puhatestűek szolgáltak Adanson számára, kissé nehézkes módszerét növények osztályozásában voltaképpen sohasem alkalmazta eredeti formájában. Az inkább szubjektív alapon felállított zárvatermő rendszere (Familles des plantes, 1763) hasonlított Linné kései csoportosítására: 58 család szerepelt benne. Természetrajzos – s kevésbé a rendszerezői – munkásságát maga Linné ismerte el leginkább, hiszen a trópusok óriási méretű majomkenyérfáit (Adansonia) róla nevezte el. (Talán a sors iróniája, de semmiképpen sem a kollégák ítélete, hogy Linnéről csupán egy jóval jelentéktelenebb génuszt, a bodzafélék rokonait, a kis Linnaea cserjéket nevezte el a holland Gronovius.) Adanson mellett megemlítendő még A.-L. de Jussieu neve is, hiszen ő is megpróbálkozott egy természetes rendszer elkészítésével (15 osztályba és 100 családba sorolta a növényeket, a Genera plantarum-ban, 1789). Fontos volt nála a sziklevél nélküliek, az egyszikűek és a kétszikűek kategóriája, s az utóbbi kettőben figyelembe vette a magház állását, a porzók szabad, ill. összenőtt helyzetét és a forrt vagy szabadszirmú pártát.

Bár időközben az evolúció gondolata többekben felmerül (pl. Lamarck elmélete az „alkalmazkodó változásról”, 1809), ez jó ideig nem jelentkezik a rendszerezésben, legfeljebb a morfológiai „természetesség” csiszolódik tovább. Charles Darwin viszont, aki az evolúciót a természetes kiválogatódással magyarázta, már fontosnak tartotta megjegyezni: a természetes osztályozás valódi alapja nem a morfológiai hasonlóság, hanem a közös leszármazás kell legyen. Darwin maga – a kacslábú rákokról szóló tanlmányán kívül – nem osztályozott, s könyvében (On the origin of species by means of natural selection, 1859) is mindössze egyetlen ábra szerepel, a speciáció fa-gráf jellegű ábrázolása, amely azonban felvillantja a később már domináló, törzsfák formájában összesíthető „fejlődéstörténeti” rendszerek lehetőségét.

Az első fejlődéstörténeti növényrendszerezők azonban nem fában, hanem – némiképpen a középkor „scala naturae”-típusú fokozati felfogásához visszalépve – csupán „lineárisan” gondolkodtak. Azaz vannak „fejletlen” és evolúciósan „fejlett” csoportok, amelyek a fejlettség alapján szépen sorba rakhatók. August Wilhelm Eichler (1839–1887) rendszere példázza ezt jól: a Syllabus der Vorlesungen über Specielle und Medizinisch Pharmazeutische Botanik (1883) két fő csoportra osztja a növényeket, s azokon belül „fejlettség” szerint rendez sorba:

Cryptogamae

I. Thallophyta (telepesek)

II. Bryophyta (mohák)

III. Pteridophyta (harasztok)

Phanerogamae

I. Gymnospermae (nyitvatermők)

II. Angiospermae (zárvatermők)

1. Monocotyleae (egyszikűek)

2. Dicotyleae (kétszikűek) ezen belül a: szabadszirmúak, b: forrtszirmúak

Eichler osztályozása volt a kiindulópontja Adolf Engler törzsfejlődési (filogenetikai) rendszerének, melyben a 14 törzs sorrendje a „fejlettség” tükrözője [a törzsek száma Engler művének (Syllabus der Pflanzenfamilien 1892) későbbi kiadásaiban változott]. Először szerepeltek az algák külön-külön törzsekben (pl. kovamoszatok, barnamoszatok, vörösmoszatok, csillárkák törzsei), a prokarióták a Schizophyta törzsbe, míg a gombák az Eumycetes törzsbe kerültek. Az Embriophyta állt a rendszer végén, két törzsre osztva (E. asiphonogama: mohák és harasztok, valamint az E. siphonogama: nyitva-, ill. zárvatermők). Tárgyalásunk szempontjából lényeges, hogy a zárvatermőkön belül a sorrend: egyszikűek, ill. kétszikűek, amely hosszú ideig azt sugallta a botanikusok számára, hogy az előbbiek az ősibbek, az utóbbiak az evolúciósan későbbiek. Csak Engler halála után évtizedekkel, könyvének 1964-es kiadásában változott meg ez a felfogás. Mindenesetre ez a rendszer volt az első, amely hathatósan felváltotta a Linné-féle koncepciót, s mindmáig alapul szolgál egyes herbáriumokban és flóraművekben.

A törzsfában való gondolkodás élesen jelentkezik a német H. Hallier (1905) és az amerikai Charles Bessey (1915) filogenetikai klasszifikációiban, amelyek az első komoly próbálkozások a kisebb csoportok közötti összefüggések megmutatására. Egymástól függetlenül a Magnoliaceae (Hallier), illetve a Ranales (Bessey) csoportokat tekintették a zárvatermők legősibbjeinek, s belőlük „vezették le” a többi zárvatermőt, az egyszikűeket is beleértve – ami akkoriban meglehetősen forradalmi gondolatnak számított. Bessey törzsfáján (62. ábra) a zárvatermők három fő vonalon „fejlődnek”, az egyszikűekén, illetve a kétszikűek két vonalán, a „serlegvirágúak” és a „kúpvirágúak” irányában. Ez a „kaktusz-diagram” (az ábrázolás ui. nagyban emlékeztet a fügekaktuszok lapos szártagjaira) jó példa arra, ahogy annak idején az evolúciós „haladást” elképzelték: egy adott csoport kiindulópontot jelenthet egy vagy akár több további növénycsoportnak is, amelyek újabb csoportok kiindulását képezhetik, s így tovább (ami a régi scala naturae típusú szemlélet maradványa). Voltaképpen Hallier és Bessey elképzelései finomodnak a 20. század többi filogenetikai rendszerében (pl. Hutchinson, Grossheim, Soó, Takhtadjan és sokan mások). Az örmény Armen Takhtadjan (1969, magyarosan írva Tahtadzsján) például a zárvatermők törzsét a kétszikűek (Magnoliopsida) és egyszikűek (Liliopsida) osztályaira bontotta, bennük hét, illetve három alosztályt különítve el. Törzsfája igen apró részletekre is ügyel (63. ábra). A zárvatermőket monofiletikusnak tekintette, s legősibbnek a Magnoliales rendet tartotta. Az egyszikűeket a Nymphaeales (tündérrózsák) rokonsági köréből eredeztette.

Kép

62. ábra. Bessey elképzelése a zárvatermő rendek közötti filogenetikai összefüggésekről. Figyeljük meg a Ranales központi helyzetét!

Kép

63. ábra. Takhtadjan zárvatermő törzsfája, a tíz alosztály elkülönítésével

Az osztrák Friedrich Ehrendorfer (1983) a kétszikű alosztályok egy didaktikailag jól használható, de evolúciósan nem vagy csak részleteiben értelmezhető felosztását adta, amit nálunk is gyakran alkalmaznak kézikönyvekben. A Magnoliidae és Ranunculidae alosztályok apokarp termőtájú rendeket tartalmaznak, innen a praktikus szempontból gyakran alkalmazott elnevezésük: Polycarpicae. További két alosztály (Hamamelididae és Caryophyllidae) közös jellemzője a sziromtalanság vagy a redukált virágtakaró, innen a gyűjtőnevük: Apetalae. A Dilleniidae és Rosidae alosztályok szabadszirmúak v. forrtszirmú, de ötkörös virágúak (Dialypetalae és Sympetalae Pentacyclicae). Ehrendorfernél az Asteridae-ből leválik a Lamiidae alosztály, bár együtt alkotják a forrtszirmú, négykörösek szintjét (Sympetalae Tetracyclicae) – náluk az egyik porzókör ugyanis hiányzik.

A filogenetikai rendszerek, s ezáltal az addig felhalmozódott sok ismeret összesítése jelenik meg Cronquist klasszifikációjában (An integrated system of classification of flowering plants, 1981). Bár ez a rendszer manapság a világon a legelterjedtebb, s didaktikailag is a legjobbnak tartják, mégsem teljesen filogenetikus. A szerző teljes fát nem is közöl, legfeljebb csak részleteket, ugyanakkor az alosztályokon belül a rendeket egymásból származtatja le. A rendszert, a legfontosabb rendeket, zárójelben pedig néhány – nem a rend nevét adó, ugyanakkor talán ismerősnek tűnő – családot is megemlítve az alábbiakban bemutatjuk, hogy az olvasó összehasonlíthassa Takhtadjan rendszerével, s főleg pedig a jelen könyvben később alkalmazott csoportosítással.

A. osztály. Magnoliopsida — Kétszikűek

I. alosztály. Magnoliidae — Magnóliafélék

1. Magnoliales (Winteraceae, Degeneriaceae, Annonaceae)

2. Laurales (Amborellaceae, Trimeniaceae, Calycanthaceae)

3. Piperales (Chloranthaceae)

4. Aristolochiales

5. Illiciales

6. Nymphaeales (Nelumbonaceae, Cabombaceae, Ceratophyllaceae)

7. Ranunculales (Berberidaceae)

8. Papaverales (Fumariaceae)

II. alosztály. Hamamelidae — Varázsmogyoró-félék

1. Trochodendrales

2. Hamamelidales (Platanaceae)

3. Urticales (Moraceae)

4. Juglandales

5.Myricales

6. Fagales (Betulaceae)

7. Casuarinales

III. alosztály. Caryophyllidae — Szegfűfélék

1. Caryophyllales (Aizoaceae, Cactaceae, Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Portulacaceae)

2. Polygonales

3. Plumbaginales

IV. alosztály. Dilleniidae — Dilleniafélék

1. Dilleniales (Paeoniaceae)

2. Theales (Actinidiaceae, Elatinaceae, Clusiaceae)

3. Malvales (Tiliaceae, Sterculiaceae, Bombacaceae)

4. Nepenthales (Sarraceniaceae, Droseraceae)

5. Violales (Cistaceae, Tamaricaceae, Passifloraceae, Cucurbitaceae, Begoniaceae)

6. Salicales

7. Capparales (Brassicaceae, Resedaceae)

8. Ericales (Pyrolaceae, Empetraceae)

9. Diapensiales

10. Ebenales (Sapotaceae, Styracaceae)

11. Primulales

V. alosztály. Rosidae — Rózsafélék

1. Rosales (Grossulariaceae, Crassulaceae, Saxifragaceae, Hydrangeaceae)

2. Fabales (Mimosaceae, Caesalpiniaceae)

3. Proteales (Elaeagnaceae)

4. Podostemales

5. Haloragales

6. Myrtales (Lythraceae, Thymelaeaceae, Trapaceae, Onagraceae, Melastomataceae)

7. Rhizophorales

8. Cornales (Nyssaceae)

9. Santalales (Loranthaceae, Viscaceae, Balanophoraceae)

10. Rafflesiales

11. Celastrales (Aquifoliaceae)

12. Euphorbiales (Buxaceae)

13. Rhamnales (Vitaceae)

14. Linales

15. Polygalales

16. Sapindales (Staphyleaceae, Hippocastanaceae, Aceraceae, Anacardiaceae, Rutaceae)

17. Geraniales (Oxalidaceae, Tropaeolaceae, Balsaminaceae

18. Apiales (Araliaceae)

VI. alosztály. Asteridae — Őszirózsafélék

1. Gentianales (Loganiaceae, Apocynaceae, Asclepiadaceae)

2. Solanales (Convolvulaceae, Cuscutaceae, Menyanthaceae, Polemoniaceae)

3. Lamiales (Boraginaceae, Verbenaceae)

4. Callitrichales (Hippuridaceae)

5. Plantaginales

6. Scrophulariales (Oleaceae, Globulariaceae, Orobanchaceae, Acanthaceae, Lentibulariaceae)

7. Campanulales

8. Rubiales

9. Dipsacales (Caprifoliaceae, Adoxaceae, Valerianaceae)

10. Calycerales

11. Asterales

B. osztály. Liliopsida — Egyszikűek

I. alosztály. Alismatidae - Hídőrfélék

1. Alismatales (Butomaceae)

2. Hydrocharitales

3. Najadales (Potamogetonaceae, Posidoniaceae, Zosteraceae)

4. Triuridales

II. alosztály. Arecidae — Pálmafélék

1. Arecales

2. Cyclanthales

3. Pandanales

4. Arales (Lemnaceae)

III. alosztály. Commelinidae — Kommelinafélék

1. Commelinales (Xyridaceae)

2. Eriocaulales

3. Restionales

4. Juncales

5. Cyperales (Poaceae)

6. Typhales (Sparganiaceae)

IV. alosztály. Zingiberidae — Gyömbérfélék

1. Bromeliales

2. Zingiberales (Musaceae, Cannaceae, Marantaceae)

V. alosztály. Liliidae — Liliomfélék

1. Liliales (Iridaceae, Pontederiaceae, Aloaceae, Agavaceae, Smilacaceae, Dioscoreaceae)

2. Orchidales (Burmanniaceae)

A filogenetikai rendszerek logikai alapját, Bessey nyomán, az „ősi” – „leszármaztatott” tulajdonságpárok sokasága (pl. a fás vs. lágy szár, egyszerű vs. összetett levél, sok vs. kevés porzó és így tovább) jelenti minden kutatónál. Közösek a rendszerek abban is, hogy a szerzők hatalmas botanikai ismeretanyag birtokában, de spekulatíve, nem megismételhető módon jutnak olyan törzsfákhoz, melyekben ma élő taxonok közvetlenül kapcsolódnak más, ugyancsak ma élő taxonokhoz (mint a Bessey-féle diagramon). Az ilyen felépítésű törzsfák azt a hamis illúziót kelthetik a szemlélőben, hogy az ősibb csoportok evolúciója „leállt”, azok változatlanok maradtak, miután az újabbak kifejlődtek belőlük. Ezt az ellentmondást a dán Rolf Dahlgren (1983) oldotta fel: az idődimenzióba beágyazott fa recens metszetén minden mai csoport felismerhető, a több ősi sajátságot megőrző taxonok belül, míg a legtöbb változást mutató csoportok legkívül (64. ábra). Dahlgren rendszerében (csakúgy, mint a hasonló Thorne-féle „bokorban”) azonban éppen az egyes csoportok evolúciós összefüggésrendszere (maga a hierarchia, azaz a törzsfa) marad homályban.

Kép

64. ábra. Az utolsó filogenetikai rendszerek egyike: Dahlgren fája az időbeliséget is tükrözi, de ugyanakkor elhanyagolja a finomabb leszármazási kapcsolatokat. Néhány jelölés: 1 — Magnoliales, 5 — Asterales, 13 — Fabales, 22 — Poales.

A botanika és a társtudományok fejlődésével egyre nagyobb mennyiségű információ állt rendelkezésre, amelyet a filogenetikusok egyre kevésbé tudtak áttekinteni, és érdemben feldolgozni. A számítástechnika kialakulásával párhuzamosan (1960-tól) megjelent egy olyan irányzat, a numerikus taxonómia, amely éppen a nagy mennyiségű adat objektív feldolgozásának igényével lépett fel. Robert Sokal, Peter H. A. Sneath és még sokan mások fektették le az alapelveket, többek között: 1. a tulajdonságok a priori egyformán fontosak, 2. a klasszifikációban minél több tulajdonságot kell figyelembe venni, és 3. az osztályozás a taxonok között kiszámítható páronkénti hasonlóságokon alapszik. Ilyen értelemben a numerikus taxonómia (kissé erőltetetten) akár Michel Adansonig is visszavezethető, és a természetességre való törekvés újabb kori megnyilvánulásának fogható fel. S valóban, az irányzat követői az evolúciós utakkal, a leszármazási kapcsolatokkal nem sokat törődtek – bevallva, hogy módszerükkel nem is lehetséges a filogenezis rekonstrukciója. (Ezt sokan félreértve a numerikus taxonómusokat az evolúció „tagadásával” is megvádolták.) Miután elsősorban a fenotípusosan jól érzékelhető tulajdonságok játszottak döntő szerepet, a fenetika („phenetics”) megnevezéssel is gyakorta találkozhatunk. Módszertani problémák miatt a fenetikai irányzat sosem produkált, mondjuk, egy teljes zárvatermő rendszert, eljárásait viszont sikeresen alkalmazták kisebb taxonokon (pl. pázsitfüvek) belüli hasonlósági viszonyok feltárására. Több évtizedes tapasztalatok alapján azt mondhatjuk, hogy a fenetika ordinációs és klasszifikációs módszerei inkább alacsony taxonómiai szinten, pl. egy faj különböző populációinak elemzésében lehetnek hasznosak. Ugyanakkor a fenetikai módszerek kidolgozása megvetette egy másik rendszertani irányzat, a kladisztika számítógépes alapját is, és módszertanilag sok tudományágra, az agrártudományoktól a matematikáig, is jelentékenyen tudott hatni. Ma már Sneath és Sokal híres monográfiáját (Numerical Taxonomy, 1973) szinte sokkal több matematikus és közgazdász forgatja, mint taxonómus.

A kladisztika valójában a filogenetikai osztályozás folytatása oly módon, hogy a numerikus taxonómia objektív adatkezelő képessége is érvényesüljön. Persze a kezdetekben ez még kevéssé volt nyilvánvaló, hiszen a kladisztika megalapítója, a német rovarász W. Hennig még nem rendelkezett számítógéppel. Sokat idézett könyvében (Grundzüge einer Theorie des phylogenetischen Systematik, 1950) viszont lefektette az elméleti alapokat, melyek jó részéhez még a mai molekuláris kladisztika művelői is ragaszkodnak. Az A függelékben részletes ismertetést találunk a kladisztika módszereiről. Itt csak azt emeljük ki, hogy a kladisztikus irányzat minden mást háttérbe szorítva a leszármazást tartja elsődlegesnek (és az osztályozás „természetes” alapjának is), amelyet egy többnyire villásan elágazó fa, a kladogram formájában próbál rekonstruálni. S mint már láttuk sokszor ebben a könyvben, s látni fogjuk ezután is, a kapott törzsfák és a korábbi rendszerek között igen sok ellentét feszül, ezért nem könnyű a kladisztikai eredményeket a formális osztályozásban is figyelembe venni. Különösen a „monofiletikusság” eltérő definíciói és azok érvényesítése okozhatnak gondot a botanikusok körében. Mindez persze nem csoda, hiszen – bármennyire is elfogadjuk, hogy a biológiai osztályozás alapja a leszármazás – ezáltal a kladogramok mégiscsak speciális célt szolgálnak, szemben a sok morfológiai információt magukba sűrítő, általánosabb célú osztályozásokkal.

A kladisztika kezdetben elsősorban ugyanúgy a morfológiai információbázisra épített, mint például a numerikus taxonómia. Így készültek a zárvatermőkre vonatkozó első osztályozások is, bár a teljes törzsre – a nagy morfológiai diverzitás miatt – nem végeztek értékeléseket. A kutatások a főbb csoportok közötti evolúciós viszonyok vagy pedig egy-egy család v. rend értékelésére korlátozódtak. 1985–1989 között a már említett Dahlgren munkatársaival például az egyszikűek karakter-alapú kladisztikai értékelését végezte el, míg ugyanő más kooperációban (Bremerrel) az ősibb zárvatermők filogenetikai viszonyait próbálta meg tisztázni. A kladisztika taktikája a sokszor aránytalannak tűnő „mintavételezés” az egyes taxonokból – amint azt a jelen könyv jó néhány ábrája is igazolja – avégett, hogy bizonyos konkrét kérdésekre választ találjon. Ilyen eredményt mutat be Doyle és munkatársai értékeléseiből a 65. ábra is: az ősibb kétszikű típusokat sok EU („evolutionary unit”, A függelék) képviseli, míg az egyszikűek és a valódi kétszikűek („eudicots”, sokszor fogunk még erről hallani) csupán egy-egy EU a kladogramon. A vizsgálat célja nyilvánvalóan az ősibb jellegeket megőrző (alapi helyzetű) taxonok kapcsolatrendszerének feltárása. A diagram egyes részletei igen érdekesek lehetnek számunkra, ha egy-egy tulajdonság változásait külön megvizsgáljuk. Pl. * jelzi azt a pontot, ahol a fás szár egy időre teljesen „elvész”, majd az evolúció során újra megjelenik (**). Az olajtartó sejtek megjelenését + mutatja, elvesztését ++. A kladogram egyes részleteit majd érdemes lesz összevetni a később következő törzsfákkal, de tanulságos lehet Takhtadjan törzsfájához (110. oldal) is visszalapozni (pl. a Nymphaea-k és az egyszikűek kapcsolatát illetően).

Kép

65. ábra. A zárvatermők morfológiai kladogramja, egyes nyitvatermők bevonásával. A számok az adott ágon bekövetkezett karakterváltások számára utalnak. A fa végágain egészen eltérő szintű taxonok (génuszok, családok, rendek, még magasabb kategóriák) ülnek. (Doyle és mtsai. nyomán). Magyarázat a szövegben.

A karakter alapú értékelések kulcspontja mindig az „ősi – leszármaztatott” állapotpárok rögzítése, a homológ karakterek azonosítása és a külcsoportok definiálása volt. Ez sokszor nem egyértelmű, így a kapott kladogramokat nagymértékben befolyásolták a taxonómus döntései. Ez a probléma csak jóval „alacsonyabb” szintre szállva, a sokféle egységből felépülő biológiai óriásmolekulák (fehérjék, nukleinsavak) figyelembevételével oldható fel. Miután a jelen könyvben követett rendszer nagymértékben támaszkodik a molekuláris alapon nyert eredményekre, vizsgáljuk meg részletesebben azok kialakulását (vagy akár „evolúcióját”)!

A zárvatermők molekuláris kladisztikája

A molekuláris kladisztika (vagy más néven, molekuláris szisztematika) minimális igénye, hogy nagyszámú taxonról legyen meg egy adott fehérje aminosavszekvenciája, vagy egy konkrét gén nukleotidsorrendje. A molekuláris biológiai kutatások rohamos fejlődése tette lehetővé, hogy a 90-es évek elejére már elegendően nagy információs adatbázis állt rendelkezésre. A már sokat emlegetett rbcL gén szekvenciáját 1993-ig kb. 500 magvas növényre határozták meg, míg a magban kódolt 18S riboszomális RNS gén sorrendje 1997-ig 223 zárvatermő fajra vált ismertté. Más gének (pl. plasztisz atpB) szekvenálása is intenzíven folyt. Jöhettek tehát a – korábban már kissé lebecsült – taxonómusok, hogy megnézzék: milyen törzsfák generálhatók e molekulák alapján, s milyen rendszertani vonatkozásai vannak az eredményeknek? Már a kezdeti próbálkozások sejttették, hogy a korábbi rendszerek molekuláris alapon NEM támogathatók, a zárvatermők evolúciója olyan utakat követett, melyekre a korábbi irányzatok képviselői még csak nem is gondolhattak. Ugyanakkor egyes elképzelések megerősítést nyertek a molekuláris oldalról is.

Az egyik legváratlanabb eredmény talán az, hogy az rbcL (Soltis és sok-sok munkatársa), valamint a 18S RNS magbeli génje (vagyis a 18S rDNS gén) (Chase és munkatársai) felhasználásával nyert kladogramok igen sok hasonlóságot mutatnak, alátámasztva a molekuláris módszer használhatóságát a zárvatermő evolúció feltárásában. A 66. ábra kladogramja segít bennünket a további, hasonlóan lényeges eredmények megértésében:

Kép

66. ábra. A zárvatermők kladogramja az rbcL gén szekvenciája alapján, 3 900 db egyformán a legrövidebb hosszt mutató („most parsimonious”) fa szoros konszenzusaként, erősen leegyszerűsítve. A Gnetales a külcsoport szerepét tölti be (Soltis és munkatársai után).

  1. A szokásos egyszikű-kétszikű szembeállítással ellentétben a zárvatermők két csoportra válása inkább palinológiai és kémiai karakterekkel magyarázható. Az egyik csoportban a monoszulkát pollennel és illóolajokkal rendelkező taxonok vannak, a másikban pedig a háromfelnyílású virágporral és inkább tanninokkal és alkaloidokkal jellemezhető csoportok szerepelnek. Ez utóbbiak hamarosan a „valódi” kétszikűek (eudicot) elnevezést kapták. A hagyományos kétszikű osztály pedig egy parafiletikus komplexként jelentkezik csupán.

  2. A monoszulkát kládon három fő csoport ismerhető fel, egyes fásszárúak (magnolidák, babérfélék), az egyszikűek és olyan kétszikű lágyszárúak, melyekről már korábban is tudtuk, hogy ősi jellegűek, s az egyszikűekkel is mutatnak egyezéseket. Ezeket a nem fás növényeket „őslágyszárúak”-nak (paleoherbs) nevezték el.

  3. Az egyszikűek monofiletikus csoport, s az őslágyszárúak közé ékelődik. Különös fontosságot nyer az Acorus (kálmos) génusz, amely minden elemzésben alapi helyzetbe kerül az egyszikűek kládján, vagyis a többi egyszikű testvércsoportja. Hasonlósága tehát a kontyvirágfélékkel, amely családba korábban besorolták, távoli csupán.

  4. Az eudicot klád, tehát a valódi kétszikűek csoportja is monofiletikus. Alapi helyzetben találjuk a boglárkaféléket, majd a barkás fák egy részét (hamamelid csoport), majd két erős ág következik, az asterid és a rosid klád. A teljes zárvatermő kladogramon az eudicot csoport csúcsi helyzetben van.

  5. A finomabb részleteket megvizsgálva kiderül, hogy Takhtadjan és Cronquist alosztályai, de bármely más korábbi klasszifikáció osztályai is szétszakadnak, míg más, eddig a rendszerekben egymástól távol álló taxonok gyakran egy ágra kerülnek. Különösen igaz ez a Dilleniidae és a Rosidae alosztályokra (pl. az egykori Araliales nem a rózsafélékhez, hanem az asterid kládhoz kapcsolódik). A Hamamelidae alosztály teljesen szétesik, családjai vagy alapi helyzetben vannak az eudicot kládon, vagy a rosid és az asterid kládba kerülnek. Az áthelyezett családok és rendek száma relatíve magas, amit majd később, a részletes tárgyalás során mérhetünk fel igazán. A Cronquist-rendszerhez szokott olvasó mindenesetre biztosan összezavarodik a molekuláris kladisztika eredményeit látva.

  6. A zárvatermők legkorábbi elágazásait illetően eltérések vannak a két gén alapján. Az rbcL szekvenciák felhasználásával a tócsagaz (Ceratophyllum) az összes többi zárvatermő testvércsoportjaként mutatkozik (66. ábra). Ezzel ellentétben a 18S RNS-nek megfelelő DNS szekvenciák alapján fásszárú, de kisvirágú taxonok (a már említett Amborella, Austrobaileya, Illicium) kerülnek ilyen pozícióba. Mindkét eredmény megerősíti viszont azt a korábban már tárgyalt feltételezést, hogy a legősibb zárvatermők kisvirágúak lehettek, viszonylag kevés virágrésszel.

Egy igen érdekes összefüggésre mutatott rá Soltis és kutatócsoportja 1995-ben. A légköri nitrogén fixálására alkalmas baktériumokkal szimbiózist alkotó növényfajok 10 családba tartoznak (pl. Ulrnaceae, Fabaceae, Rosaceae, Elaeagnaceae), amelyek az eddigi osztályozásokban meglehetősen távol helyezkedtek el egymástól. A 66. ábra kladogramján, a rosid klódon belül azonosítható egy kisebb oldalág (az ún. rosid I.) ami az összes ilyen családot egy evolúciós vonalra helyezi, bár közöttük szimbiózisra képtelen növényeket tartalmazó családok is szerepelnek. Mindez arra utal, hogy a szimbiózishoz szükséges genetikai állomány egyszer alakult ki az evolúció során, bár ez a képesség később sok fajban, ill. családban elveszett.

A kezdeti karakter alapú, majd az egy-egy gén szekvenciáját külön-külön figyelembe vevő elemzések száma 1998-ig jelentősen növekedett, a fentieket részben megerősítő, de újabb kérdéseket is felvető eredményekkel. (Az rbcL szekvencia már 2538 fajra vált ismertté 1998-ig.) Mindez egy teljesen új zárvatermő törzsfa megalkotásának a lehetőségét vetítette előre, bár a botanikusok körében még igen nagy volt a hitetlenkedők tábora. Az egyfelől jelentkező biztató eredmények és a másik oldalról mutatkozó kétkedés arra késztette a szisztematikusok egy nagy csoportját, hogy az addigi eredményeket összesítse, s ennek alapján rendi szinten egy új – valóban filogenetikai – osztályozást javasoljon. Huszonkilencen szövetkeztek a nagy feladatra, Angiosperm Phylogeny Group (APG) néven, és a Missouri Botanical Garden évkönyvében közölték le új rendszerüket. Ebben 40 rendet és kb. 460 családot vesznek tekintetbe, amelyek sok kladisztikai vizsgálatát összegezve 10 nagy, egyértelműen támogatott, monofiletikus leszármazási csoport ismerhető fel. Ezek egymásba ágyazottak is lehetnek, amint az alábbi felsorolás is mutatja: egyszikűek (benne a kommelinafélék), az eudicot klád, ezen belül a központi helyzetű valódi kétszikűek, a rosid klád [ezen belül az I. és II. (excl. Myrtales) eurosid vonal], és az asterid klád (ezen belül az euasterid I. és II. klád, B függelék). Alosztályokról vagy főrendekről tehát nincs szó, így ez az új rendszer nem illeszkedik a növényvilág korábbi osztályozásaiba. Más szóval a kládok mai nómenklatúrai szabályokat követő elnevezésével még adósak a rendszerezők. Annál is inkább, mert számos rend és család kiesik ezekből a csoportokból, s vannak teljesen bizonytalan helyzetű, tehát a fenti 10 csoport egyikébe sem besorolt kisebb családok és rendek is (mint például az őslágyszárúak és magnolidák vagy az egyszikűek korán leágazó kládjai, 67. ábra). Mivel azonban a szigorú értelemben vett monofiletikusság és a tradicionális nómenklatúra nincsenek feltétlenül ellentmondásban egymással (ahogy ezt eddig már sokszor láthattuk), nem kétséges, hogy a nevezéktan is rövidesen alkalmazkodik a megváltozott „helyzethez”.

Kép

67. ábra. Az Angiosperm Phylogeny Group általjavasolt kladogram, melyben az 1998-ig kapott eredményeket összegzik. Konszenzus eredményről lévén szó, a fa gyökereztetése még bizonytalan, és eléggé nagyszámú feloldatlanságot (politómiát) is találunk benne. (APG 1998 nyomán, Nyffeler módosításaival). Külön jelöljük a monofiletikusnak tekinthető kládokat. Alapi helyzetű családok nem szerepelnek a diagramon (1. B függelék).

Az APG kladogram még elég sok helyen tartalmazott bizonytalanságokat, s ezek feloldása, a politómiák megszüntetése csak újabb adatok alapján vált lehetségessé. A vizsgálatok kiszélesítése két irányban volt lényeges, egyrészt több gén egyidejű figyelembevétele, másrészt pedig még több taxon bevonása révén. Qiu és munkatársai közöltek 1999-ben egy részletesebb kladogramot, amely a három növényi genom összesen öt génjének (plasztisz rbcL és atpB, mitokondrium atp1, matR és nukleusz 18S DNS) a szekvenciáit elemezte együttesen 97 fajra, melyek 55 család 95 nemzetségét reprezentálták – a taxon-mintavétel tehát meglehetősen egyenletes volt, és a gének is egészen különböző funkciókhoz kapcsolódnak. Mondanunk sem kell, hogy az így kapott fa, mivel az eddigieknél sokkal több információn alapul, már sokkal közelebb áll az általunk nagyon keresett „egyetlen igazi törzsfához”, mint bármely korábbi. A parszimónia elemzésben kapott egyetlen egy minimális hosszúságú fa (68. ábra) teljesen feloldja a politómiákat, és számtalan érdekes következtetésre ad alkalmat:

  1. Az eddig még meglehetősen bizonytalan gyökérpozíció, feltehetően a jól megválasztott külcsoportnak köszönhetően, itt már száz százalékos bootstrap értékkel mutatkozik.

  2. A gyökér közelébe, azaz alapi pozícióba kerül a fás szárú Amborella (az összes többi zárvatermő testvére, tehát a közös őshöz legközelebb álló taxon), majd a lágy szárú Nymphaeales és további cserjék (pl. Illicium, Trimenia és Austrobaileya) egy csoportja. Ezekre együttesen az ANITA rövidítéssel hivatkozhatunk. E fásszárúak korábban a Winterales és a Laurales rendben szerepeltek a rendszerekben, de azoktól most feltűnően nagy távolság választja el őket.

  3. Megerősítést nyer számos korábbi eredmény, mint például az egyszikűek és a valódi kétszikűek monofiletikussága. A Ceratophyllumok már „beljebb” kerülnek, az egyszikűek mellé, melyek így együtt beágyazódnak a kétszikű vonalak közé – immár végérvényesen alátámasztva a kétszikűek parafiletikus jellegét.

  4. A (fás) magnolidák és babérfélék és a (lágyszárú) Piperales itt a valódi kétszikűek testvércsoportjaként jelentkeznek.

  5. A Pinus a Gnetales testvércsoportja (vö. a 96. oldalon elmondottakkal).

Kép

68. ábra. Zárvatermők kladogramja a három genomból származó öt gén alapján (a legrövidebb élhosszúságú fa).Rövidítések: AMB: Arnborella, CER: Ceratopliyllum, CHL: Clilorantliaceaeae, EUD: valódi kétszikűek, „eudicots”, GYM: nyitvatermők, ITA: Illicium — Trimenia — Austrobaileya, LAU: Laurales, MAG: Magnoliales, MON: egyszikűek, NYM: Nympliaeales, PIP: Piperales, CAN: Canellales (=Winterales). A külcsoport a nyitvatermők. Az élek feletti számok a lépések számát jelentik, az élek alatt feltüntetett számok pedig a bootstrap százalékok, melyek közül csak az 50 felettieket mutatjuk be (Qiu és munkatársai után).

Ez a törzsfa igen sok tekintetben kiállta a későbbi vizsgálatok próbáit is. A Nature folyóiratban közvetlenül a fenti tanulmány mellé került Soltis és mtsai. értékelése, ők kifejezetten a taxonok számának minden addigit megelőző növelésére törekedtek (560 faj, két plasztisz gén és a 18S DNS figyelembevételével). Szinte minden lényeges részletben megegyezett a kladogram az előzővel. Graham és Olmstead 17 plasztisz gén (benne 3 intron) szekvenciáját vette egyidejűleg figyelembe, amely 13 400 bázispárnak felel meg összesen, ebből a szempontból messze meghaladva az addigi vizsgálatokat (ugyanakkor a fajok száma természetesen jóval kisebb, mint korábban – csak 21). A legelső elágazások csaknem teljes mértékben megegyeznek a 68. ábrán látott főbb trendekkel. Egy bizonytalanság emelendő ki: ha a Nymphaeales-ből csak a Cabomba szerepelt az értékelésben és a Nymphaea nem, akkor a Nymphaeales került a legelső ágra, vagyis „helyet cserélt” az Amborella-val. A kladogramok kisebb részleteit tehát erősen befolyásolhatja, hogy éppen mely taxonok szerepelnek az elemzésben.

Egészen más információ alapján Mathews és Donoghue viszont az Amborella alapi helyzetét erősítette meg. Vizsgálatukban a csak a zárvatermőkben megduplázódott fitokróm gén két paralóg (egymástól függetlenül evolválódó) változata szerepelt (phyA, phyC). A nyitvatermők tehát nem jöhettek számításba a fa legyökereztetésénél, de eme külcsoport hiányában is végrehajtható ez a művelet, mert – érdekes ötlettel – a paralóg változatok tekinthetők egymás külcsoportjainak. A fa két fő ága gyakorlatilag a két paralóg gén alapján külön-külön kapott törzsfa, melyek között számos hasonlóság mutatkozik, vagyis a gén két változata többé-kevésbé egyformán mutatja az evolúciós utakat. (Az alternatív fák közötti eltérések főleg abból adódnak, hogy nem mindegyik taxonról volt meg mindkét gén szekvenciája.) Ezáltal újabb – ki tudja hányadik – megerősítést nyer az egyszikűek és a valódi kétszikűek monofiletikus eredete, s a 68. ábra sok kládja (pl. MAG, LAU, PIP, CAN, CHL és CER) is erőteljesnek mutatkozik statisztikailag. Ugyanakkor az elágazások sorrendjében itt-ott eltérések vannak. Még egy tanulmányról emlékezzünk meg (Parkinson és mtsai.), amelyben a már megszokott rbcL és 18S DNS gének mellett három mitokondriális gén szerepelt! Az ANITA csoport ugyanúgy az első leágazásokat alkotja, mint a 68. ábrán. Ez a vizsgálat azért is figyelemre méltó, mert az előzőekkel szemben nem a parszimónia, hanem a maximum likelihood módszert alkalmazta – az eredmények közötti egyezések tehát bizonyos módszerfüggetlenségre is utalnak.

Az ANITA csoport gyökér menti helyzetét gyakran a hosszú élek vonzódása („long branch attraction”) hatásának tulajdonították (vö. 96. oldal), amely — mint feltételezték — az ugyancsak sok változást mutató nyitvatermő vonal külcsoportkénti alkalmazásának az eredménye. Ezta hatást teljes egyértelműséggel — és nagyon ötletesen — Qiu és mtsai. egy második értékeléssel zárták ki 2001-ben. A nyitvatermők helyett mindenféle mesterséges vagy rosszul illesztett szekvenciát tekintettek külcsoportnak, hogy az elemzést „szándékosan félrevezessék”, megvizsgálva: ilyenkor is az ANITA jelentkezik-e alapi helyzetben a zárvatermő kladogramon? Azonban a hamis, jelentés nélküli külcsoportok mindegyike az egyszikűeket tette az első leágazásra, hosszú élekkel. Kétségtelennek látszik tehát, hogy a nyitvatermők filogenetikailag korrekt külcsoportot adnak, s az ANITA képviseli a növényvilágban a zárvatermők közös őséhez kladisztikailag legközelebb álló mai taxonokat. A molekuláris értékelések kibővítése (még több gén, még több taxon, alternatív módszerek egyidejű alkalmazása stb.) természetesen még finomíthat ezen a képen, s akár meg is cáfolhatja azt, bár ez utóbbi egyre kevésbé valószínű. Nem kizárható persze olyan meglepetés sem, hogy valamely eddig nem vizsgált taxon (egy „másik Amborella”) bevonása a molekuláris kladisztikai értékelésekbe teljesen felborítja az eddig alkotott képet.

Végül felmerül a kérdés, hogy hová lettek a morfológiai bélyegek? Természetesen a zárvatermőknél is érdemes a morfológiai karaktereket és a molekuláris információt együtt értékelni, ahogy azt például Doyle és Endress tették 2000-ben. Elemzésük lényegében véve a tisztán molekuláris alapon készült rekonstrukciót erősíti meg, több ponton is finomítva azt (pl. a Piperales közelsége az egyszikűekhez). Kiderül az is, hogy az Amborella homoxyl (tracheidás) fateste csak ennél számít primitív karakternek, a Winteraceae családban – amely jóval később ágazik el – már másodlagos (tipikus visszafordulás vagy „reversal”, vö. A függelék). A morfológiai és egyéb „hagyományos” karakterek használhatóságára visszatérünk a részletes rendszertan után, a 10.3. részben (182. old.).