Ugrás a tartalomhoz

Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai

Bárdos László – Husvéth Ferenc – Kovács Melinda

Mezőgazda Kiadó

5.4. A szervezet energiaforgalma és hőszabályozása

5.4. A szervezet energiaforgalma és hőszabályozása

A felszívódott tápanyagok egyrészt a szervezet anyagainak kicserélődését, folyamatos megújulását, másrészt a biológiai oxidációban való elégetéssel a létfenntartáshoz szükséges energiát szolgáltatják. A szervezet az élet során az állandóan változó külső körülményekhez igazodik. A belső környezet homeosztazisának megtartása érdekében alakul a szerves anyagok anyagcseréje, a szervetlen anyagok anyagforgalma. A biológiai oxidációból származó energianyerés, -felhasználás és/vagy -raktározás mind a létfenntartáshoz, mind a termeléshez szükséges. Az anyagcsere-folyamatokat főleg az endokrin rendszer szervezi, ami az idegrendszer kölcsönhatásával valósítja meg a szervezet neurohumoralis szabályozását.

A szervezet energiaforgalmának jellemzése

Az anyagcserére jellemző anyag-, energia- és információáramlás a szervezet egészére vonatkozik, de a szervek, szövetek és sejtek szintjén is megnyilvánul. Energetikailag vizsgálva a szervezetet, az anyag- és energiabevitel, valamint -leadás mérhető, így a mérlege kiszámítható. A beviteli oldalt a takarmány-összetevők és azok energiatartalma jelenti. Minden, energiát igénylő anyagcsere-folyamat a kiadási oldalra kerül. Amennyiben konkrét adatokkal[1] kifejezzük a bevitt összenergia mennyiségét és a kiadás mértékét, megállapítható, hogy egyensúly áll-e fenn, pozitív vagy negatív-e az egyed energiamérlege. Pozitív a mérleg, ha az energiabevitel nagyobb a kiadásnál, mint pl. a fiatal és növekvő szervezetben, a hízó állatokban és a vehemépítés alatt (anabolizmus > katabolizmus). Negatív energiamérleg esetén több energia távozik a szervezetből, mint amennyit az állat (a takarmánnyal) felvesz, pl. a laktáció kezdetekor a bő tejű tehenekben, fokozott izommunkára késztette sportlovakban, krónikus és egyes endokrin betegségek alkalmával (katabolizmus > anabolizmus).

A tápanyagok energiatartalma

A tápanyagok összes (bruttó) energiatartalma (BE) és a nem hasznosított, a szervezetből kiürülő anyagok (bélsár, vizelet, gázok) energiatartalmának különbsége tájékoztat az állat számára rendelkezésre álló energiamennyiségről. Ezt mérni olyan anyagcsereketrecekben lehet, ahol az állatok takarmányfogyasztását, bélsár- és vizeletürítését is mérik, és meghatározzák azok energiatartalmát. A takarmány összes energiatartalmából (BE) kivonva a bélsár energiatartalmát, az emészthető (digestiós) energiát (DE), az utóbbiból levonva a gázok és a vizelet energiatartalmát, az anyagcsere-folyamatokban hasznosítható (metabolizálható) energiát (ME) számíthatjuk ki. A tényleges (nettó) energia (NE) a létfenntartás (NEm) és a termelés (NEp) szükségleteit fedezi (5.4.1. ábra).

5.4.1. ábra - A takarmányból származó energia hasznosulása. BE – bruttó, DE – emészthető, ME – metabolizálható, NE – nettó, NEm – életfenntartó, NEp – termelésre fordítható energia. Az energiatartalmat csökkentő tényezők: 1. bélsár, 2. vizelet és gázok, 3. hőtermelés. * az együttes bélsár- és vizeletürítés miatt a madarakban ez a két oszlop összevonható

kepek/5-4-1_G-allatok.png


Megfelelő ideig tartó vizsgálattal (vö. a tápanyagok emésztőkészüléken való áthaladási idejével) és a faji sajátosságokat figyelembe vevő elrendezésekkel (pl. a kérődzőkben, emésztésük során jelentős mennyiségű és energiatartalmú gáz termelődik; vagy a madarak vizelete, a cloaca anatómiai felépítése miatt, együtt ürül a bélsárral) az adott takarmányféleségre, állatfajra, hasznosítási típusra és korcsoportra érvényes adatok nyerhetők.

Kalorimetria

A takarmány vagy annak összetevője energiatartalmának meghatározására elterjedt módszer a bombakaloriméterben való elégetés. A készülék oxigénnel telített, zárt edényébe helyezett vizsgálandó anyagot elektromos szikrával gyújtják meg. A robbanásszerű égés során termelődött hőmennyiséget közvetlenül mérik (direkt kalorimetria). Az így meghatározott értékek szénhidrátok és zsírok esetében megegyeznek a szervezetben a sejtoxidáció során fokozatosan felszabaduló energiával. A fehérjék, mivel azok katabolizmusának nemcsak szén-dioxid és víz a végterméke, hanem még energiát tartalmazó karbamid (egyes esetekben húgysav vagy allantoin) is, a direkt kalorimetriás mérésnél kevesebb energiát szolgáltatnak (5.4.1. táblázat).

5.4.1. táblázat - A tápanyag-összetevők energiatartalma

Tápanyag-összetevő

Energiatartalom*

kJ/g

kcal/g

Szénhidrát

17,2

4,1

Zsír

38,9

9,3

Ecetsav

14,5

3,5

Propionsav

20,8

5,0

Vajsav

24,9

6,0

Fehérje1

18,0

4,35

Fehérje2

17,8

4,25


* 1 kcal=4,185 kJ

A fehérjekatabolizmus N-tartalmú végterméke a karbamid1, illetve a húgysav2.

A táplálék-összetevők, ismert energiatartalmuk miatt, egymással helyettesíthetők, ha figyelembe veszünk bizonyos faji, életkori követelményeket, és a fehérjebevitel egyébként megfelelő. Ez az izodinámia törvénye.

A direkt kalorimetria az állat által termelt hőmennyiség mérésére is alkalmas, így az anyagcsere jellemzésére is használható módszer. Alkalmazása azonban igen összetett és költséges berendezést igényel, ami miatt csak laboratóriumi körülmények között alkalmazható.

Az állatok aerob anyagcseréje igen jól jellemezhető az időegység alatt felvett oxigén és a leadott szén-dioxid mennyiségével. Ennek módszere az indirekt kalorimetria. A méréseket általában itt is zárt térben lévő állaton végzik, de a mintavételezés, megfelelő szoktatást követően, gázmaszkos, szabadon mozgó nagyállaton is lehetséges. A berendezéshez csatlakozó gázanalizátorok a légzési gázok közül a belélegzett O2 és a kilélegzett CO2 mennyiségét, kérődzők esetében a kibocsátott metánt is mérik (5.4.2. ábra).

5.4.2. ábra - Indirekt kalorimetriás mérési elrendezés 1. anyagcserekamra, 2. vizelet- és bélsárgyűjtő, 3. gázáramlásmérő, 4–5. szivattyú, 6–8. gázanalizátorok (CH4, CO2, O2), 9. számítógép-csatoló

kepek/5-4-2_G-allatok.png


Légzési hányados

Azonos időben mért légzési gázok mennyiségének (ez lehet koncentráció, volumen, mol) aránya egy dimenzió nélküli viszonyszámot, a légzési hányadost (respirációs kvóciens: RQ = CO2/O2) adja. Az RQ érték tájékoztat arról, hogy a vizsgálat ideje alatt melyik tápanyag-összetevő oxidációja folyt. Ha pl. a szervezetben szénhidrátégetés történik, akkor a felépítő glukózegység teljes oxidációja esetén a kémiai folyamat: C6H12O6 + 6 O2 = 6 CO2 + 6 H2O; a számított RQ = 6/6, azaz 1,0. Ilyenkor az energiafelszabadulás 2845 kJ (680 kcal). Zsírok esetében a zsírsavak nagy hidrogén- és kis oxigéntartalma miatt több O2 kell a tökéletes égéshez. A neutrális zsírokat alkotó trigliceridek (TG) egyik leggyakoribb zsírsav összetevője a palmitinsav, aminek összegképlete C16H32O2. Ennek elégetésekor 16 CO2- és 16 H2O-molekula képződik. Az oxidálandó zsírsav csak egy O2-t tartalmazott, így teljes oxidációjakor 23 O2 felhasználására volt szükség. Tehát az RQ = 16/23, azaz 0,695 (~0,7), amely érték általában jellemző a zsírokra. Az aminosavak esetében az RQ 0,8 körüli. Az aminosavak katabolizmusa nitrogéntartalmú végterméket (pl. karbamid) is eredményez. Az ürített vizelet nitrogéntartalma 6,25-dal szorozva megadja az oxidált fehérje mennyiségét, amiből kifejezhetjük a nemfehérjeRQ-t. Mindezek ismeretében kiszámítható, hogy a vizsgálat alatt milyen arányban égette a szervezet a szénhidrátot, a zsírt és a fehérjét.

Alap-energiaforgalom

Az alapanyagcsere (alap-energiaforgalom; metabolismus basalis, MB) a közömbös környezeti hőmérsékleten, teljes nyugalomban lévő, energiát még az emésztésre sem fordító, alaptónusban lévő izomzatú szervezet energiafelhasználási szintje. Az alapanyagcsere csak a létfenntartásához elegendő folyamatok szükségletét fedezi, mértéke az adott egyed O2-fogyasztásával és/vagy CO2-termelésével jellemezhető. Minden ezt meghaladó életműködés – ilyen már maga a táplálkozás, valamint az ezt kísérő emésztési folyamatok (szekréció, motilitás, abszorpció, passzázs stb.) – energiaigénye vagy akár a külső (főként a hideg) környezethez való alkalmazkodás, az izommunka, a termelés (tej, tojás, gyapjú stb.), kisebb-nagyobb mértékben megnöveli az anyagcserét, tehát az energiaforgalmat is. Az energiaforgalmat számos tényező befolyásolja, így az állat testsúlya is. Az összehasonlíthatóság érdekében ezért vezették be az ún. metabolikus testsúly fogalmát, ami a mért testsúly 0,75-dik hatványa (kg0,75). Vizsgálatok szerint 293 kJ (70 kcal)/ kg0,75 az állati szervezet alap-energiaforgalmának napi minimuma.

A háziállatok hőszabályozása

A szervek és a szervezet működését befolyásolja a környezet hőmérséklete. A külső környezeti tényezők közül a hőmérséklet az, amelynek akár szélsőséges megnyilvánulásaihoz is képesek háziállataink életfolyamataik során anyagcseréjükkel alkalmazkodni. A szabályozómechanizmusok ismerete az állattenyésztés/állattartás gyakorlatában nagy jelentőségű. A környezeti hőmérséklet változása ellenére az állandó testhőmérsékletű (homoioterm) állatok képesek a jellemző testhőmérsékletüket fenntartani a hőszabályozás(termoregulácio) révén. A homoiotermia tehát a hőtermelés és a hőleadás egyensúlyában valósul meg.

Mag- és köpenyhőmérséklet

A belső testhőmérséklet állandósága (izotermia) a homeosztázisra jellemző, lényeges élettani állandó éppúgy, mint pl. az izotónia, az izohidria, az izoozmózis vagy az izovolemia. Az izotermia állandóságának egyik biztosítéka az áramló vér és a szövetek közötti folyamatos hőkicserélődés. A testben az intenzíven működő szövetekbe a vérelosztás révén több vér jut. Az ilyen szervekből elfolyó vér melegebb. A bőr és a testfelszínhez közelebb eső szervek hőmérséklete kisebb, mint a belső szervekben mérhető érték. Nyugalomban a hasi zsigerek (főleg a máj), a szív és a tüdő a szervezet hőtermelésének 70%-át adják. A hideg elleni védekezés során már a vázizomzat hőtermelése lesz a domináns. Ezen különbségek alapján beszélünk maghőmérsékletről, ami a belső szervek hőfoka, és köpenyhőmérsékletről. A test belső hőmérsékletét a végbélben(per rectum) mért értékkel fejezik ki. Az átlagos és a szélsőértékeket az 5.4.2. táblázat tartalmazza.

5.4.2. táblázat - Egészséges állatok rectalis hőmérséklete

Állatfaj

Testhőmérséklet (ºC)

átlag

szélső értékek

37,8

37,5–38,0

Szarvasmarha

38,5

38,0–40,0

Juh

39,3

38,8–39,8

Kecske

39,5

38,5–40,5

Sertés

39,0

38,0–40,0

Kutya

38,5

37,5–39,0

Macska

38,8

38,0–39,5

Nyúl

39,0

38,5–39,5

Házityúk

41,0

40,5–42,5


A hőleadás és fajtái

A sejtekben folyó oxidáció következtében állandó a hőtermelés. A feleslegtől a szervezet megszabadul, így védekezik a túlságos felmelegedés ellen. A hőleadás módozatai a következők lehetnek (5.4.4. ábra).

Vezetés (kondukció) alkalmával az állat teste és az azzal közvetlenül érintkező felületek között jön létre hőkicserélődés, aminek mértékét az illető anyagok hővezető képessége alapvetően meghatározza. Rossz hővezető, tehát szigetelő a szőrzetben és a tollazatban lévő pufferlevegő. A vizes környezet növeli a vezetőképességet. Fekvő állatok esetében a talaj (padozat) vezeti el a hőt.

Az áramlás (konvekció) az előzőnél jelentősebb mértékű lehet. A testfelszínt körülvevő pufferlevegő-réteg felmelegszik. Akár az állat, akár a levegő mozdul el, ez kicserélődik, így a felmelegedő friss levegő ismét hőt von el az állattól. Ezért kisebb a hőérzet szeles időben.

Sugárzás (radiáció) által is jelentős lehet a hőveszteség, a meleg bőrfelületről távozó infravörös (λ = 760 nm-től 1000 nm-ig) sugarak révén. A száraz levegő alig, a párás már jelentős mértékben nyeli el az infravörös sugarak formájában távozó energiát. Az előbbi hőleadási módozatokban jelentős szerepe van a véreloszlás szabályozásának, mivel a bőr ereinek kitágulásával a hőleadásra alkalmas felület megnagyobbodik (5.4.3. ábra).

5.4.3. ábra - A vérelosztás változtatása a hőszabályozás érdekében A közeg hőmérsékletének függvényében a bőrerek szűkülnek vagy tágulnak, így kevesebb vagy több hő (nyilak) távozik a testből

kepek/5-4-3_G-allatok.png


5.4.4. ábra - Az állati test hőleadásának fajtái 1. vezetés, 2. áramlás, 3. sugárzás, 4. párolgás

kepek/5-4-4_G-allatok.png


Párolgás (perspiráció) alkalmával a testben felmelegedett víz eltávozása révén igen eredményes hőleadás jön létre. Egy g víz elpárolgása már 20 oC-on is 2,4 kJ (0,58 kcal) hőenergiát von el a szervezettől. A test felszínén, a bőr pórusain mikropárolgás minden állatfajban előfordul. Jelentősebb mértékű hőleadás a verejtékezés, az izzadás.Háziállataink között a verejtékmirigyek számában nagy különbségek vannak. A verejtékezni csak kissé vagy egyáltalán nem képes fajokban a párolgási hőleadás elsősorban a légutakon keresztül megy végbe. Ezek az állatok a holttéri levegő szapora mozgatásával párologtatnak, lihegnek(5.4.5. ábra).

5.4.5. ábra - Háziállatainkra jellemző perspirációs hőleadási formák

kepek/5-4-5_G-allatok.png


A környezet hőmérsékletétől és a levegő páratartalmától függően az összes hőleadáson belül az egyes hőleadási típusok aránya változik. Száraz melegben a párolgás aránya nő, a többi viszont csökken. Nedves levegőben a sugárzás aránya lesz nagyobb. Ezek a hővezetési formák az állattartásban az ember számára mint technológiai módszerek válnak alkalmazhatóvá. A ventilátoros hűtés vagy a meleg levegő befúvása egyaránt az áramlásos hővezetés lehetőségét használja ki. A padlófűtés a vezetés elvén működik, napos állatok (baromfi, malac) optimális komfort zónája infrasugárzókkal teremthető meg.

Az állatok hőtermelése

A szervezet nemcsak a felmelegedés, hanem a lehűlés ellen is védekezik. Először a test hőleadását csökkenti a szervezet: hidegben összehúzódnak a bőr hajszálerei, így a maghőmérsékletet átvett vér kevesebb hőt adhat le; szőr-, illetve tollborzolódás miatt megnő a pufferlevegő mennyisége; a bőrön át való érzékelhetetlen párolgás is a minimumra csökken, mert a bőr pórusai is összehúzódnak, és csökken a verejtékmirigyek szekréciója is. Ha a fajra jellemző testhőmérséklet fenntartásához mindez még nem elegendő, akkor a szervezet aktiválja az ún. kémiai hőszabályozás folyamatait. Ilyenkor a szervezet anyagcseréje (energiaforgalma) jelentősen fokozódik. A neurohumoralis szabályozás révén a szervezetre a szimpatikotónus jellemző (szimpato-adrenalis hatás). Az izmokban a fibrilláris rángások (didergés) következtében nő a hőtermelés. A fokozódó adrenalin- és tiroidhormon-leadás eredményeképpen mobilizálódnak a tartalékok (glikogén → glukóz; zsír → FFA és glicerin), szinte valamennyi szövetben fokozódik a sejtoxidáció, valamint az azt kísérő hőtermelés.

A hőszabályozás központja

A hőszabályozás vegetatív életfunkciójának központja a hipotalamuszban (HT) van. A HT elülső, a látóideg kereszteződése előtti magcsoportot, mint „hűtő-” (ami a meleggel szembeni védelmet irányítja), míg a hátulsó magcsoportokban a „fűtőközpontot” (ami a hideggel szembeni védekezést szolgálja) sikerült a HT-magcsoportjaiba vezetett mikroelektródákkal végzett ingerlésekkel azonosítani. A szabályozómechanizmusok kiváltásának megfelelő ingere a test belső hőmérséklete. A HT-n átfolyó vér hőmérsékletét termosztátként érzékelik az adott magcsoport idegsejtjei. Kisebb mértékben a testfelületen elhelyezkedő hőmérsékletet érzékelő végkészülékekből (termoreceptor) is származnak információk. A vér hőmérsékletének emelkedésekor az elülső magcsoport aktiválódik, aminek következtében a paraszimpatikotónus fokozódik (bőrerek tágulása, verejtékezés, lihegés, fokozódó nyálelválasztás). A vérhőmérséklet csökkenése a hátulsó magcsoportot ingerli. Ilyenkor a szimpatikotónus fokozódik. Szőr-, illetve tollborzolás, bőrerek összehúzódása, didergés figyelhető meg. Növekszik a pajzsmirigyből és mellékvesevelőből (MVV) a hormonok (T4, illetve katecholaminok) kiáramlása, a perifériás szövetekben a T4→T3 átalakulás. A glikogén és zsírraktárak mozgósítása lehetőséget ad a sejtoxidáció, azaz a hőtermelés fokozására.

A külső hőmérséklethez való alkalmazkodás

Az a külső hőmérsékleti tartomány, ami adott faj számára a legkedvezőbb, tehát a szervezet sem fűtésre, sem hűtésre nem kell, hogy energiát fordítson, azaz környezetével hőegyensúlyban van, a hősemlegességi vagy közömböshőzóna (termoneutralis zóna, TNZ). Ebben a hőmérsékleti sávban a pihenő szervezetre az alap-energiaforgalom jellemző. A fajtól és korcsoporttól is függő TNZ az állathigiéniában mint technológiai paraméter ismert, hiszen ilyenkor a takarmány metabolizálhatóenergia- (ME-) tartalmának nagyobb hányada marad meg nettó energiaként (NE), amit a létfenntartás mellett az állat termelésre fordíthat.

Kritikus hőmérsékletek

A termoneutralis zóna (TNZ) alsó és felső pontjai egyaránt kritikus hőmérsékletet jeleznek. Amennyiben az állat tartósan a TNZ-n kívül kényszerül élni, akkor állandó testhőmérsékletét csak a hőszabályozási mechanizmusok segítségével tarthatja fenn. Ha az ilyen, szélsőséges állapot nagyon hosszú ideig áll fenn, az túlterheli az állat szabályozórendszerét és anyagcseréjét. Ez utóbbi súlyos zavara esetén nő a testhőmérséklet, ami akár halálhoz is vezethet. Paradox módon a felső kritikus hőmérséklet (FKH) is energiamozgósítással jár, de ezt ilyenkor a hőleadási mechanizmusok működtetetésére használja a szervezet. A hőleadási lehetőségek kimerülése a testhőmérséklet emelkedésével jár (hipertermia), aminek végletes mértéke a hőtorlódás vagy hőguta.

Az alsó kritikus hőmérsékletnél (AKH) kisebb tartományban fokozódik az állat hőtermelése. A test hőmérséklete gyakorlatilag nem változik. A hőtermelés maximumának elérését követően az állat kimerül, a testhőmérséklet drámaian zuhan (hipotermia), és bekövetkezik a fagyhalál (5.4.6. ábra).

5.4.6. ábra - A hőszabályozásra fordított energia és a külső hőmérséklet összefüggése AKH – alsó kritikus hőmérséklet, FKH – felső kritikus hőmérséklet, HE – a hőszabályozás energiadiagramja, MB – az alap-energiaforgalom szintje, TH – testhőmérséklet, TNZ – termoneutrális zóna

kepek/5-4-6_G-allatok.png


A kritikus hőmérsékleti értékek fajonként változnak. A TNZ-t mindkét oldalról tűrési sávok határolják, ezekben a sávokban a szervezetet még nem éri maradandó károsodás.

A szélsőséges hőmérsékleti hatásokhoz való alkalmazkodás

A láz nem csupán magasabb testhőmérséklettel, azaz hipertermiával, hanem a szervezet megváltozott anyagcsere-állapotával is jár. Lázas állapotban a testhőmérséklet legalább 1 oC-kal a fajra jellemző érték fölé emelkedik. Az alapanyagcsere szintje ilyenkor 10–20%-kal is nagyobb lehet. Ilyenkor valamilyen belső (pl. fehérvérsejtekből származó mediátorok) és/vagy külső (pl. kórokozókból származó lázkeltő anyagok) ingerlik a HT-ban lévő hőközpontot. Ennek az az eredménye, hogy a HT „termosztátja” időlegesen nagyobb értékre áll be, vagyis a szervezet fokozza hőtermelését.

A hideg elleni védekezésre főleg a rideg tartásban és a vadon élő állatok esetében találhatók jellemző példák (zsírdepók, téli bunda). A tartós hideghez és a táplálékhiányhoz való alkalmazkodás speciális esete a homoioterm állatokban a téli álom (hibernáció), amikor a testhőmérséklet 5–7 oC-ra csökken. A szívfrekvencia és a légzésszám is minimalizálódik, valamint az alapanyagcsere az ébrenléti állapot 1–5%-át éri csak el. A téli álmot alvó állatokban (pl. pelefélék) jellemző a nyak és a lapocka tájékon felhalmozódó speciális lipidraktár, a barna zsírszövet, ami a még fejletlen termoregulációjú újszülöttekben is elő szokott fordulni. A kedvezőtlen testtömeg/testfelület arányú és gyenge hőszabályozó képességű újszülöttekben (malacok, nyúlfiókák) jellegzetes magatartási hőszabályozás figyelhető meg. Hideg ellen összebújással védekeznek, ami nemcsak egymás melegítését, hanem egy kedvezőbb, kisebb „össztestfelület” kialakítását is eredményezi. Az összebújás a meleg elleni védekezésben is eredményes eszköz lehet. A delelő juhok lehorgasztott fejükkel egymás felé fordulnak. A meleg ellen ilyenkor szapora légzéssel is védekező állatok árnyékot vetnek egymás fejére, ezáltal az orrüreg felületét növelő orrkagylócsontokat borító nyálkahártyában futó vénák vére lehűl. Az innen elvezető véna a koponyaalapon egy érfonattal fonja körbe az agyat ellátó ütőeret, így azt az ellenáram elve alapján hűti. Szintén az ellenáram elvén hűti a vénás plexus pampiniformis a hereborékban futó artériák vérét, ami az eredményes spermiogenezis számára biztosítja a néhány tized fokkal kisebb hőmérsékletet. A verejtékezni képtelen rágcsálók és nyulak nagy melegben a lihegéssel együtt járó fokozódó nyálelválasztást arra is használják, hogy nyálukkal nedvesítsék be szőrzetüket. Az elpárolgó nedvesség így hűti testfelületüket.



[1] Az energia hivatalos (SI) mértékegysége a joule (J), ennek ellenére a mai napig, főleg a biológia területén használatos a régebbi kalória (cal) egység is (cal = 4,185 J). A hagyományos egység gyakori használatának az egyik oka az, hogy a biológiában alkalmazott energetikai mérések eszköze a kaloriméter, és módszere a kalorimetria.