Ugrás a tartalomhoz

Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai

Bárdos László – Husvéth Ferenc – Kovács Melinda

Mezőgazda Kiadó

3.3. A keringési rendszer szervei és működésük

3.3. A keringési rendszer szervei és működésük

Az értan (angiológia) a szívvel és vérrendszerrel (systema cardiovasculare), a nyirokerek rendszerével (systema lymphovasculare), valamint a szervezet csaknem valamennyi szervét átjáró, elágazó csőrendszer felépítésével és működésével foglalkozik.

Az erek a szervek, a szövetek és a sejtek között az életfenntartáshoz szükséges anyagokat szállítják. A szív működése által fenntartott vérkeringésben a különböző anyagok áramlása a szervezet egészének lehetőséget ad a külső és a belső környezettel való anyag-, energia- és információcserére, ezáltal a belső környezet állandóságának fenntartására. A test valamennyi szervét átszövik a vérerek. Kivételt a hyalinporc, a szem szaruhártyája, a hámszövet és a szív billentyűi képeznek, ahol csak lassú szövetnedváramlás van.

A vérérrendszer

A vérérrendszerhez a szív és a vérerek tartoznak. A szív a vérkeringés rendszerének központi szerve. A szívből csövekként kiinduló és odatorkolló erek nem az azokban keringő vér összetétele, hanem a keringés iránya szerint csoportosíthatók.

Az erek felépítése és típusaik

Az erek falát külső réteg, rugalmas kötőszövet, izomsejtekből és/vagy rugalmas rostokból álló középső, valamint speciális hám, az érbelhártya (endothel) mint belső réteg alkotja.

Az artéria (ütő-, verő-, osztóér; arteria, röv.: a. tsz.: aa.) olyan ér, amiben a vér a szívtől a periféria felé áramlik. Az artériák fala vastag, harántmetszetük kerekded. A szívhez közeli ütőerekben (aorta, a. pulmonalis) a középső réteget tömött, sárga színű, rugalmas rostok adják. A kisebb átmérőjű erek középső rétegében a simaizmok vannak többségben. A véna (vivő-, vissz-, gyűjtőér) (vena, röv.: v., tsz.: vv.) olyan ér, amiben a vér a szív felé áramlik. A perifériából mint kis vénák (venula) indulnak el. A vénák fala vékonyabb, mint az azonos helyen futó ütőereké. Harántmetszetük legtöbbször ovális. Faluk középső rétege kötőszövetes, az izomelemek és a rugalmas rostok is ritkábbak, mint a kollagén rostok. Az érbelhártya főleg a végtagvénákban kettőzeteket, billentyűketalkot, ezáltal a vér centripetális áramlását segíti elő (3.3.1. ábra). A hajszálér-(capillaris-)hálózat a végső artériákat (arteriola) és kezdeti vénákat (venula) a periférián köti össze. A hajszálerek vékony falú, vérsejt (10–15 µm) átmérőjű csövek. Faluk egyes szervekben apró nyílásokat is tartalmaz. A hajszálérszakaszok előtti és az azt követő ereket ívben futó ér, a metarteriola köti össze. Ebben a rendszerben a véráramlás irányát, ezáltal a véreloszlás szabályozását a metarteriolák falában lévő záróizmok nyitott vagy zárt állapota szabja meg.

3.3.1. ábra - A vérerek jellegzetes típusai. * A szívhez közeli artériákban az érfal középső rétege elasztikus rostokból áll. A keretben lévő szövettani képen egymás mellett futó kis artéria és véna közötti különbség látható

kepek/3-3-1_G-allatok.png


Az erek elágazódása, lefutása

A szívből induló erek faágakhoz hasonló elágazódása miatt a vérérpálya medre nő, a vér áramlása lassul, és a nyomása csökken. A perifériától a szív felé ezek fordítva érvényesek, kivéve a nyomást. Az ütőerek általában védett helyen, a testüregekben, az izomcsoportok pólyáiban, hegyesszögben ágazódnak el. A visszerek száma több az artériákénál. Egy részük az utóbbiakat kíséri, de jelentős részük felületes lefutású. A vérerek lefutásuk közben a szervekhez ágakat bocsátanak. Egyes helyekhez (fej, nyak) két helyről is jut artériás vér. Másutt (máj, tüdő) kettős vérkeringés alakult ki. Ilyenkor a szervtápláló (nutritív), illetve a sajátos működéshez szükséges (funkcionális) vérellátás elkülönül. Csodarece (rete mirabile) jön létre, ha egy arteriola hajszálerekre oszlását követően ismét artériává egyesül. Ez lassítja a véráramlást (agyburkokban, veseglomerulusokban). Ízületek környékén gyakoriak a vénás érfonatok (plexus venosus).

A szív

A szív (cor) a gátorköz első és alsó részében saját burkával körülvéve elhelyezkedő, izmos falú, üreges szerv. A szív alakja kúphoz hasonló, aminek alapja (basis) dorsalisan, csúcsa (apex) ventralisan irányul. A szív külső felületén a bázisához közelebb a koszorús barázda fut, amibőla szívcsúcs felé egy-egy hosszanti barázda ered. Ezekben a szív saját erei (aa. coronariae) futnak.

A szív fala

A szív lényegében módosult érszakasznak felel meg. Belső rétege, a szívbelhártya(endocardium) endothelsejtekből áll. Középső rétege a szívizom (myocardium). A pitvar- és kamraizmok a koszorús barázda síkjában lévő tömött-rostos kötőszöveti sövényre hurkolódnak (erednek és tapadnak). A sövényen négy, rostos gyűrűvel (anulus fibrosus) határolt nyílás van. Ezek az artériás szájadékok és a pitvar-kamrai nyílások, amiket endocardium kettőzetek, a szív billentyűizárnak, illetve nyitnak. A pitvarok falában hálózatos izomkötegek, a fésűizmok (mm. pectinati), a szív kamráiban pedig hengeres húsgerendák (trabeculae carneae), a kamrák belsejében szemölcsizmok (mm. papillares) különülnek el az izmos falból. A szemölcsizmokról a pitvar-kamrai szájadékokban lévő vitorlás (cuspidalis) billentyűk szabad széléhez ínhúrok (chordae tendineae) térnek. Ezek a billentyűknek a pitvarok üregébe való átcsapódását gátolják. A vékonyabb falú jobb kamrában az átellenes falakat áthidaló, az üreg túlzott kitágulását akadályozó néhány harántizom(m. transversus cordis) is helyeződhet. A szív külső hártyája(epicardium) a szervre a bázisnál zsigeri lemezként visszahajló szívburok (pericardium) belső lemeze. A külső lemez ugyanitt a nagy értörzsek falának külső rétegébe olvad, ezzel függesztő funkciót is ellát. A lemezek közötti szívburok üregben savós folyadék van.

A szív üregei

A négyüregű madár- és emlősszív koszorús barázdája fölötti területén a jobb és bal pitvar (atrium dextrum et sinistrum), alattuk a jobb és bal kamra (ventriculus dexter et sinister) helyeződik. Az azonos oldali pitvar és kamra az azokat elhatároló kötőszövetes sövényen lévő tág pitvar-kamrai szájadékon át egymással közlekedik. Mind a pitvarokat, mind a kamrákat izmos sövény (septum) különíti el egymástól.

Mindkét pitvar jellegzetes kiöblösödéseket, szívfülecskéket visel. A jobb pitvar öblébe torkollik az elülső és a hátulsó üresvéna. A jobb pitvarból a jobb kamrába a háromhegyű vitorlás billentyűvel (valva tricuspidalis) záródó szájadék vezet.A bal pitvarba öt-hét tüdővéna (vv. pulmonales) juttatja a vért, aminek útja a kéthegyű billentyűvel (valva bicuspidalis) záródó szájadékon át a bal kamrába vezet (3.3.2. ábra).

3.3.2. ábra - A szívüregek és a csatlakozó erek vázlata 1. jobb pitvar, 2. jobb kamra, 3. bal pitvar, 4. bal kamra, 5. aorta, 6. tüdőartéria, 7. elülső üresvéna, 8. hátulsó üresvéna, 9. tüdővénák

kepek/3-3-2_G-allatok.png


A jobb kamra (ventriculus dexter) „fecskefészekszerűen” illeszkedik a kamrák közötti sövényhez, nem éri el a szív csúcsát. A pitvar-kamrai szájadékot záró háromhegyű billentyűk(valva tricuspidalis) széleihez ínhúrok térnek a szemölcsizmokról. A jobb kamrából ered a tüdőartéria (a. pulmonalis), aminek szájadékában három, félhold alakú billentyű(valva semilunaris) van. A bal szívkamra(ventriculus sinister) fala vastagabb a jobb kamráénál. A bal pitvar-kamrai szájadékban szintén ínhúrokkal pányvázott vitorlás kéthegyű billentyű (valva bicuspidalis) található. Az innen eredő aorta nyílását három, félhold alakú billentyű (valva semilunaris) zárja. A szívbillentyűk működése megszabja a véráramlás irányát (3.3.3. ábra). Ép viszonyok esetén a vér a pitvarokból a kamrákba, majd onnan csak a nagy értörzsekbe (tüdőartéria, aorta) áramolhat.

3.3.3. ábra - A pitvarok és kamrák közötti kötőszövetes sövény nyílásait záró billentyűk 1. a tüdőartéria félhold alakú billentyűje, 2. az aorta félhold alakú billentyűje, 3. háromhegyű billentyű, 4. kéthegyű billentyű, 5. koszorús artéria, 6. kötőszövetes lemez

kepek/3-3-3_G-allatok.png


A szívizomszövet felépítése

A szív izomzata (myocardium) körkörös-hosszanti-csavarodott (circularis-longitudinalis-spiralis) lefutású. A harántcsíkolatot mutató szívizomsejtek elágazó, hálózatosrendszert alkotnak, az egymásba átmenő, zegzugos határú (Eberth-féle vonalak) mechanikai és elektromos kapcsolatot is létesítenek. A szívizomban a miofibrillumok vékonyak, a plazmában igen sok a mitokondrium. A szarkomérenként tagolódott hálózatos tubuláris (T) rendszer a pitvarokban viszonylag gyengén fejlett, a kamrákban dúsan elágazó.

A madárszív jellegzetességei

A madarak szíve testükhöz viszonyítva az emlősökénél nagyobb (1–2%). A szívizom sejtjei karcsúbbak. Ez a relatíve nagyobb felület révén kedvezőbb az anyagcsere (iontranszport) nézőpontjából, ami így kiküszöböli a T-tubulusok hiányát. A szintén négyrekeszes madárszívben több és más szerkezetű billentyű van. A jobb pitvarba szájadzó vénákszájadékát két, izmolt billentyű zárja. A jobb pitvar-kamrai szájadékot a külső falról eredő izmos, ínhúrok nélküli lemez zárja. Az aorta és az a.pulmonalis szájadékában olyanok a viszonyok, mint emlősökben, de a bal pitvar-kamrai határon háromhegyű, ínhúrokkal kipányvázott vitorlás billentyű található. A két tüdővéna vére izmosbillentyűn át jut a bal pitvarba.

A vérkörök

A szívből kiinduló vér zárt pályában keringve visszakerül ismét a szívbe, ilyen módon vérkör (circulus sanguinis) jön létre. A házi emlősök és madarak szervezetében kis és nagy vérkört, más szóval tüdő- és „testi” keringést különböztetünk meg.

A kis vérkör a tüdőartériával indul a szív jobb kamrájából a tüdőbe, ahol behálózva a respirációs hámmal fedett területeket (légzőbronchusok, alveolusok) hajszálerekre oszlik, majd ismét egyesülnek az erek, és a tüdővénák visszavezetik az oxigénnel dúsult vért a szív bal pitvarába.

A nagy vérkör (circulus sanguinis major) a szív bal kamrájából indul az aortával. A szív közelében osztódva az aortából a fejhez, a nyakhoz, a törzs háti és mellkasi szakaszához, valamint a mellső végtagokhoz indulnak ki az értörzsek, állatfajonként változó elágazódásokkal. A rekeszizmon áthaladó aorta a hasűri szerveket páratlan (gyomor-, máj- és lépartéria, elülső és hátulsó bélfodri artériák) és páros (vese és ivarszervek) artériákkal látja el. A medence magasságában a hátulsó végtagok irányába erős értörzsek lépnek ki, a megmaradó vékony aortaszakasz a farokhoz fut. A test minden részében szétáramlott vér kisebb, majd nagyobb vénákba gyűlik össze, végül a test két legnagyobb vénája, az elülső és a hátulsó üresvéna szállítja vissza a szív jobb pitvarába. A mellkas vénás vérét a páratlan véna (v. azygos) gyűjti össze, ami közel a szívhez a hátulsó üresvénába torkollik, ami egyébként nem vesz fel ágakat a mellüregben. A gyomor-bélcsatorna vénás vére a verőceérré (v. portae) egyesül, ami a májkapuban a májba lép. Ezzel lehetőség nyílik a felszívódott anyagok feldolgozására. Ezt a rendszert, amikor a szervekből kilépő véna nem a szisztémás keringésbe, hanem ismét egy szervbe lép, portalis keringésnek nevezik. Ilyen felépítésű érrendszer másutt is előfordul a szervezetben (hipotalamusz-hipofízis, a vesetubulusok keringése a madarakban).

A nagy vérkör főbb ereit a 3.3.4. ábra mutatja be. A kis vérkör főbb ereit a légzéssel foglalkozó fejezet ismerteti.

3.3.4. ábra - A nagyvérkör főbb erei A főbb artériák (A) 1. koszorúserek, 2. aorta, 3. közös fejér, 4. gerincér, 5. a nyelőcső és a hörgők artériája, 6. bordaközi artériák, 7. kulcscsont alatti artéria, 8. belső mellkasi artéria, 9. a mellső végtag artériái, 10. hasi artéria (gyomor, lép, máj), 11. elülső bélfodri artéria (a belek többsége), 12. veseartériák, 13. ágyékartériák, 14. hátulsó bélfodri artéria (remese), 15. a belső nemi szervek artériája, 16. belső csípőartéria, 17. külső csípőartéria, 18. szemérem artéria (tejmirigy), 19. a hátulsó végtag artériái A főbb vénák (B) a – elülső üresvéna, b – kulcscsonti véna, c – torkolati véna, d – páratlan véna, e – hátulsó üresvéna, f – májvénák, g – verőceér

kepek/3-3-4_G-allatok.png


Magzati vérkeringés (circulatio fetalis)

A magzati korban már megindul a vérkeringés. A tápláló- és salakanyagok, valamint a légzési gázok cseréje a méhlepényen(placenta) át történik, amivel a magzat a köldökzsinórban futó artériákkal és vénákkal tart kapcsolatot. Mivel az artéria és véna a magzat szívéhez viszonyított áramlás irányára utal, így – hasonlóan a kisvérköri viszonyokhoz – a köldökartéria tulajdonképpen „vénás” vért, a vénák viszont „artériás” jellegű vért szállítanak. Az elhasznált, szén-dioxidban dús vér a placentában felfrissül, és a köldökvénák visszaszállítják a magzat testébe. Az Arantius-féle vezetéken át – a máj elkerülésével – a vér egy része közvetlenül a hátulsó üresvénába ömlik. A köldökvénák vére a verőceér vérével keveredve hagyja el a májat a hátulsó üresvéna irányában, és a vér a jobb pitvarba kerül. A jobb pitvarban lévő izomgumó terelő hatására az elülső üresvéna vére a jobb kamrába, a hátulsó üresvéna vére a pitvarok közötti sövényen lévő nyíláson (foramen ovale) át a bal pitvarba, majd innen a bal kamrába jut. A kamrákból az artériás értörzsekbe áramlik a vér: a bal kamrából az aortán át a testbe, a jobb kamrából pedig a tüdőartériába, ami azonban csak kevés vért szállít a kis vérkörbe, mivel a belövellt vér nagy része egy – a nagy artériák között a magzati korban funkcionáló – anasztomózison (Botallo-féle vezeték) át az aortába jut. Az aortában lévő kevert vér így a tüdőartéria vénás vérével is keveredik. A születéskor meginduló tüdőlégzéssel, az intrapulmonális és intrapleurális nyomások kialakulásával egyetemben a kis vérkör funkcionális működése megkezdődik. A nyomás- és helyzetváltozások miatt a Botallo-féle vezeték elzáródik, és a két pitvar közötti nyílást endocardium kettőzet zárja le, így a születést követően az artériás és a vénás vér egymással sehol sem keveredik (3.3.5. ábra).

3.3.5. ábra - A magzati vérkeringés vázlata 1. köldökvéna, 2. Arantius-féle vezeték, 3. máj, 4. májvénák, 5. hátulsó üresvéna, 6. jobb pitvar, 7. a pitvarok közötti nyílás, 8. jobb kamra, 9. tüdőartéria, 10. tüdő, 11. Botallo-féle vezeték, 12. bal pitvar, 13. bal kamra, 14. fő ütőér (aorta), 15. a fej és a mellső végtagok erei, 16. elülső üresvéna, 17. a hasűri szervek artériás törzsei, 18. a hasi aorta medencei szerveket és a hátulsó végtagokat ellátó végágai, 19. köldökartériák, 20. köldök, 21. magzati méhlepény

kepek/3-3-5_G-allatok.png


A nyirokérrendszer

A nyirokérrendszer a vénarendszer kiegészítője, minthogy benne a nyirok(lympha) a perifériáról a központ felé áramlik, és az végül az elülső üresvénába torkollik. A nyirokereka legtöbb szerv kötőszöveti állományában vakon végződő, sűrű hálózatot adó nyirokkapillárisokkal kezdődnek, amelyek a nagyobb nyirokerekben folytatódnak, majd nyiroktörzsekké egyesülnek, miközben nyirokcsomókon haladnak át. A nyirokerekben az érbelhártya-kettőzetek billentyűket alkotnak, amik gyakoribbak, mint a vénákban. A nyirokérrendszer középponti ere, a mellvezeték vékony falú cső, ami egy tágulattal, a vesék tájékán veszi kezdetét. A mellvezeték az aorta mellett halad előre, közben felveszi a szomszédos szervek nyirkát, és a 4–5. bordaköz tájékán felveszi az elülső testfél bal oldali ereit, majd billentyűvel ellátott, tölcsérszerű tágulattal az elülső üresvénába szájadzik. A test jobb elülső negyedéből (fej és jobb elülső láb) közvetlenül az elülső üresvénába ömlik a nyirok.

A nyirokszervek

A nyirokszervek hálózatos kötőszöveti vázba rendeződött, nagyszámú limfocitát tartalmazó limforetikuláris szövetből állnak. Szűrőként működnek, a testben áramló szövetnedvekből, a nyirokból és a vérből baktériumokat, idegen anyagokat képesek kiszűrni. Speciális szerepük van az immunológiai folyamatokban. Szerkezetük szerint lehetnek diffúz előfordulásúak egyéb szövetek között. Ilyen mikroszkopikus méretű nyiroktüszők az emésztő-, a lélegző-, a húgy- és a nemi szervek falában a hám alatt önállóan vagy csoportosan (mandulák,Peyer-féle plakkok) fordulnak elő. A nyirokcsomók a nyirokerek mentén található, kötőszövetes tokkal fedett nyiroktüszőket tartalmazó kéreg- és kötegszerűen rendeződött nyiroksejteket tartalmazó velőállományból állnak. Minden nyirokcsomónak van egy ún. gyökérterülete, ahonnan a nyirkot összegyűjti. A lép(splen s. lien) szerkezete alapján nagy nyirokcsomónak felel meg. A bal borda alatti tájékon, a gyomorra fekvő lapos, megnyúlt szerv. Simaizomsejtekkel gazdagon átszőtt kötőszöveti tokja van. A szerv állományát az elágazó gerendázat közötti öbölrendszer, a vörös léppulpa alkotja. Ebben szétszórtan gombostűfejnyi nyiroktüszők, a fehér léppulpát képező Malpighi-féle testecskék helyeződnek. A lép öblei nagymennyiségű vért képesek befogadni. Kutyában, pl. a vérmennyiség 16–20%-át is raktározza. Szimpatikus idegrendszeri hatásra, amikor a lép tokjának simaizmai összehúzódnak, az öblök összenyomódnak, és belőlük a vér a vénákba préselődik.

A szívműködés és a vérkeringés élettana

A szív ingerképző és ingerületvezető rendszere

A jobb pitvar falában, a szívbelhártya alatt két csomó (nodus) található, amelyekre az embrionális szívizomszövet alaktani bélyegei jellemzők. A csomók szövetének funkcionális jellegzetessége a spontán és ritmikusan ismétlődő depolarizáció, majd repolarizáció, azaz az ingerületi folyamatokra jellemző akcióspotenciál-keltés. Ez az egész szívre jellemző önállóés ütemes működés (automacia és ritmicitás) alapja. A szinusz csomó az üresvénák beszájadzásánál helyeződik, ezen a területen végződnek a szívhez térő vegetatív idegek is. Innen specifikus rostok futnak mindkét pitvar izomzatába. A pitvarok közötti sövényben, a pitvar-kamraihatár közelében izmok közé ágyazva helyeződik az AschoffTawara-csomó. Innen ered a rövid His-köteg, ami átjut a kamrákba, miközben átfúrja a pitvarok és kamrák izmait egymástól elszigetelő sövényt. A kamrák közötti sövényben a kettévált Tawara-szárak haladnak a szívcsúcs irányába. Végül a Purkinje-rostokra bomlott rendszer behálózza a kamrák izomzatát. Ép viszonyok esetén a spontán Na+-permeabilitás miatt kialakuló ritmikus ingerképzés a szinusz csomóban történik. A kialakuló ingerület egyfajta hierarchiát követve az ún. specifikus rostok és pitvari izomzat→pitvar-kamrai csomó→ His-köteg→Tawara-szárak→Purkinje-rostok→kamrai izomzat sorrendben haladva fut le. A szívizomrostok akciós potenciálja a harántcsíkolt izomrostokénál kb. 8–10%-kal hoszszabb időtartamú, aminek következtében repolarizációs fázisa is megnyúltabb. A szívizomban az összehúzódás alatt, annak maximumán és az elernyedés kezdetén az akciós potenciál meredek depolarizációs, majd platót adó repolarizációs szakasza zajlik. Ilyenkor a szív ingerelhetetlen (refrakter), ami a ritmicitását eredményezi (3.3.6. ábra).

3.3.6. ábra - A szív ingerképző és ingerületvezető rendszere 1. szinusz csomó, 2. pitvari specifikus rostok, 3. pitvar-kamrai (Ashoff-Tawara-) csomó, 4. His-féle köteg, 5. Tawara-szárak, 6. a szinuszcsomó akciós potenciálja, 7. a kamraizomzat akciós potenciálja

kepek/3-3-6_G-allatok.png


EKG

A szívben – az egyéb izmokhoz hasonlóan – az ingerületi folyamatok biofizikai alapjai az akcióspotenciál-változások. Ezek a Na+- és Ca2+-, illetve K+-ionoknak a membránon át terjedő ellentétes irányú áramlásával előidézett depolarizációs és repolarizációs folyamatok. A kialakuló potenciálváltozások eredetük, időbeni megjelenésük és az izomszövetben való lefutásuk szerint vektoriálisan összegződnek. Az elektromos jeleket felerősítve az idő függvényében regisztrálni lehet. Az eljárás az elektrokardiográfia, a hullámsorozat az elektrokardiogram (mindkettő rövidítése EKG), amiből a szív számos jellemzője (helyeződés, frekvencia, ingerületvezetés, vérellátási állapot stb.) elemezhető (3.3.7. ábra).

3.3.7. ábra - Az EKG felvétel vázlata A – az elektródák elhelyezései: I., II.,III. elvezetések a végtagokról, JE – jobb elülső láb, BE – bal elülső láb, BH – bal hátulsó láb, B – az elektrokardiogram hullámai: P – pitvari elektromos történések, QRS – kamrai elektromos történések, T – a repolarizációs folyamat elektromos jele

kepek/3-3-7_G-allatok.png


A szívciklus

A szívciklus a pitvarok és a kamrák egymást követő összehúzódási (systole) és elernyedési (diastole) szakasza. Az ingerületvezetés időbeli lezajlásából eredő ms-os eltérések ellenére a jobb és bal szívfél azonos funkciójú üregei (pitvarok, illetve kamrák) gyakorlatilag azonos időben vannak a szisztolé, illetve a diasztolé fázisában. Diasztolé alatt az adott szívüreg vérrel feltöltődik. A telítődést követően a szisztolé kezdetén az izomzat összehúzódása pitvarok esetében nyitja az éppen diasztoléban lévő kamrák felé a vitorlás billentyűket, így a vér átáramlik a kamrákba. A kamrai szisztolé első fázisában ezek a billentyűk záródnak, de a nagy erek (aorta, a. pulmonalis) félhold alakú billentyűit még ez az erő nem képes kinyitni (izovolumetriás szakasz; 3.3.8. ábra). A szisztolés erő fokozódásával kinyílnak ezek a billentyűk is, és egy kamra- (más néven pulzus-)térfogatnyi vér a nagy erekbe kerül. Az erek falának rezgése, mint pulzushullám, az érfalon gyorsan tovaterjed, ami a nagy vérkörben a perifériás artériákon a megfelelő testrészen kitapintható. A kamrákból kilövellt vér kinetikus energiája az artériás, a kapilláris, majd a vénás oldalon át a pitvarok felé keringteti a vért. Az áramlás fenntartásában jelentős szerepe van az érfalak rugalmasságának is. A vérérrendszerben sehol sem alakul ki negatív nyomás.

3.3.8. ábra - A szívciklus A – pitvar-kamrai diasztolé (relaxációs szakasz), B – pitvarszisztolé és kamradiasztolé, C – pitvardiasztolé és kamrai szisztolé kezdete (izometriás szakasz), D – kamraszisztolé (izotóniás szakasz)

kepek/3-3-8_G-allatok.png


A szívciklus alatt a mellkas megfelelő területeire helyezett eszközzel, a fonendoszkóppal vizsgálódva jellegzetes hangok (búúú-tup) észlelhetők. Az első, mélyebb és elnyújtottabb hangot a pitvar-kamrai billentyűk záródása (ami a kamrai összehúzódás kezdeti szakaszára esik), a kontrakció izomhangja és a kiáramló vér örvénylési zöreje együttesen képezi. A második, éles, csattanó hang a félhold alakú billentyűk becsapódásától ered.

Szívfrekvencia

A percenként többször lezajló szívciklus a szívműködés frekvenciája, ami szívtájéki hallgatódzással vagy a test megfelelő (fajonként különböző) tájékain az artériás pulzus kitapintásával megszámlálható. Nyugalmi állapotban a gazdasági háziállatok szívfrekvenciája (pulzusszáma) eltérő, 3.3.1. táblázat). Munkavégzéskor, izgalomban a pulzusszám a nyugalmi érték két-háromszorosa lehet.

3.3.1. táblázat - A szívfrekvencia (pulzusszám) szélső és az artériás vérnyomás átlagos értékei háziállatokban

Állatfaj

Frekvencia/perc*

Vérnyomás (szisztolé/disztolé)

kPa

(Hgmm)

28–40

17,3/12,6

(130/95)

Szarvasmarha

36–60

18,7/12,6

(140/95)

Kiskérődzők

70–80

18,7/12

(140/90)

Sertés

70–120

18,6/10,6

(140/80)

Kutya

70–120

16,0/9,3

(120/70)

Tyúk

120–140

23,3/19,3

(175/145)


* A nagyobb értékek a fiatal, illetve élénkebb vérmérsékletű állatokra jellemzők

Perctérfogat

A bal kamra által egy perc alatt az aortába juttatott vérmennyiség az ún. perctérfogat, ami a szív teljesítményének egyik jellemzője. Ugyanez kifejezhető az egy kamraszisztolé által kilökött pulzustérfogat és a szívfrekvencia (pulzusszám) szorzataként is. A jobb kamra perctérfogata megegyező a bal kamra perctérfogatával. Egységnyi testfelszínre vonatkoztatott perctérfogat a szívindex, ami nyugalomban 3 l/min/m2. Ez az emlősökben általánosan érvényes érték két-háromszorosára nőhet a szervezet fizikai igénybevételekor.

A szív alkalmazkodása

A szervezetet váratlanul (pl. menekülés vagy támadás) vagy fokozatosan (pl. vehemépítés, edzés) olyan hatások érhetik, amelyekben a fokozódó metabolikus igényeket csak a szív és a vérkeringés összehangolt működésével képes kielégíteni. A szív kétféle módon láthatja el a megnövekedő feladatát. Az egyik mód a szívizomrostok tulajdonságára vezethető vissza, vagyis izom eredetű (myogen), a másik idegrendszeri (neurogen) hatásokkal magyarázható alkalmazkodás.

A miogén alkalmazkodást Starling bonyolult kísérletes műtéti eljárással, az általa kidolgozott, utóbb róla elnevezett ún.szív-tüdő készítményben végzett vizsgálatokkal bizonyította. Egyszer a vénás beáramlást, máskor a perifériás ellenállást növelve megállapítható volt, hogy az azonos mértékben megnövekedő szisztolés és diasztolés volumen miatt a változatlan pulzustérfogatot a periféria nagyobb nyomását meghaladva löki ki a szív, és úgy tartja fenn a vérkeringés folyamatosságát, hogy a pulzusszám nem változik. Tehát a „szívtörvény” szerint: a szívizomrostok diasztolés megnyúlása – bizonyos határok között – fokozza a szisztolés kontrakció erejét.

Aneurogén alkalmazkodás olyan mechanizmus, amely idegi úton szívfrekvencia- (pulzusszám-)változást okoz. A szívet ellátó vegetatív idegek: a paraszimpatikus hatású bolygó ideg (n. vagus, a X. agyideg) és a gerincvelő felső mellkasi dúcaiból eredő szimpatikus hatású rostok (n. accelerans). A paraszimpatikus hatás (parasympathicotonia) fékezi a szívben az ingerképzést és -vezetést, és csökkenti az összehúzódások erejét. A szimpatikus hatás (sympathicotonia) ellenkező előjelű, tehát serkentőleg hat. A paraszimpatikus hatásban az acetilkolin, a szimpatikotónusban a noradrenalin az ingerületátvivő (kémiai mediátor) anyag. Az aortaívben és a közös fejartéria elágazódásánál nyomásra érzékeny végkészülékek (baroreceptorok) vannak. Innen az idegek a nyúltvelőbe vezetik a vérnyomás emelkedésekor gyakoribb, csökkenéskor ritkább impulzusokat. A nyúltvelői szív- és vérkeringés-szabályozó központ (cardio-vascularis centrum, CVC) az első esetben a n. vagus, míg a második esetben a szimpatikus hatású idegek útján a szívfrekvencia, illetve a perifériás vérnyomás ellentétes előjelű változtatásával normalizálja a viszonyokat.

A vérkeringés hemodinamikája

A vérkeringés tulajdonképpeni feladata az, hogy a hajszálerek területén biztosítsa a vér áramlását, és hidrosztatikai nyomását olyan szinten tartsa, amely a vér és a szövetek közötti anyagátvitelt (transzportot) lehetővé teszi.

Az áramló vér sebessége

A folyadék áramlásával szembeni ellenállás egyrészt az áramló vér és az érfal közötti súrlódásból adódik. A vérkeringés hemodinamikájának megértéséhez a vérkör három jellegzetes szakaszának (artériák, kapillárisok, vénák) együttes, más néven összkeresztmetszetének összehasonlítása nyújt segítséget.Az adott területeken áramló vérrel szembeni, a súrlódásból eredő ellenállás alapvetően erre vezethető vissza. Így a véráramlás sebességét az érpálya adott szakaszának ellenállása határozza meg. Az összkeresztmetszet, vagyis az ellenállás az artériákban kicsi, az elágazódások sűrűsödésével együtt fokról fokra nő, és maximumát a kapillárisok területén éri el. Majd ezt követően a hajszálerek fokozatos egyesülésével ismét csökken az összkeresztmetszet, a súrlódás és így az összellenállás is. A nagy vénákban azok tágabb keresztmetszete miatt az ellenállás kisebb, mint az azonos szinten futó artériákban. Mindebből következik, hogy a vér áramlási sebessége fordítottan arányos az ellenállással (3.3.9. ábra).

3.3.9. ábra - A vérnyomás a véráramlási sebesség és az erek összkeresztmetszetének változása az érszakaszokban(Ádám és Fehér 1990 nyomán) 1. vérnyomás, 2. áramlási sebesség, 3. összkeresztmetszet, na – nagy artériák, ka – kis artériák, ao – artériolák a hajszálérszakasz előtt, he – hajszálerek, ve – kis vénák a hajszálérszakaszt követően, kv – kis vénák, nv – nagy vénák

kepek/3-3-9_G-allatok.png


Az áramló vér nyomása

Az erekben uralkodó folyadéknyomás, az ún. vérnyomás a csőrendszerben lévő folyadék mennyiségén kívül alapvetően a szív izomerejétől és az érfalak rugalmasságától származik. A vérnyomás az a hajtóerő, ami a vért az érrendszeren keresztüláramoltatja. Egyidejűleg biztosítja azt a (filtrációs) nyomást is, amely szintén elengedhetetlen feltétele a vér és a szövetek közötti anyagok kicserélődésének. A nagy vérkörben, a középnagy artériákban a vérnyomás értéke 120/80 Hgmm (szisztole/diasztole). A kis vérköri artériákban a szisztolés nyomás jóval kisebb, csak kb. 25 Hgmm a kisvérkör artériáinak gyengébb izmoltsága, így kisebb ellenállása miatt. A hajszálerekben uralkodó vérnyomás a hajszálér kezdeti szakaszán 30–40 Hgmm. Így az erekből a szövetek felé a vérplazma oldott anyagainak szűrése (filtráció) megtörténik. E nyomás a hajszálérszakasz végén a harmadára csökken, ami viszont a szövetektől a hajszálerek felé való folyadékáramlásnak (reszorpció) kedvez (3.3.10. ábra).

3.3.10. ábra - A vérnyomás által meghatározott szűrés és visszaszívás a hajszálérszakaszban (Starling-hipotézis)

kepek/3-3-10_G-allatok.png


A vérelosztódás szabályozása

A működő szervek vérellátásának kielégítése az adott területen lévő hajszálérhálózatok megnyílása és a kapillárisok feltöltése révén valósul meg. Ezzel a működő terület kapillárisainak összkeresztmetszete megnő. Egyes anyagcseretermékek (szén-dioxid, tejsav stb.) helyi felhalmozódása elősegíti ezt a folyamatot, ami alapvető szabályozó mechanizmusként hat, és gyakorta egy szerven belül is a váltakozó intenzitással működő részek megfelelő vérelosztódását eredményezi. Az egész szervezet és egyes szervek egymás közötti vérelosztódása neurohumorális szabályozás alatt áll. Az aortaívben és a közös fejér (a. carotis communis) elágazásainál a vér nyomásának változására érzékeny receptorok vannak. Ezek ingerületét a központi idegrendszerbe (agytörzs, nyúltvelő) vezető érzőidegek rostjai szállítják. A centrumból a válasz a vegetatív idegrendszer mozgató idegeinek rostjain jut a perifériára. Meghatározott zsigeri területeken a szabályozásnak megfelelően ez érszűkületet (vasoconstrictio) vagy értágulatot (vasodilatatio) okoz (3.3.11. ábra).

3.3.11. ábra - A szívműködés és a vérkeringés idegrendszeri szabályozása 1. agykéreg, 2. nyúltagy, 3. a vegetatív idegrendszer szimpatikus határkötege, 4. a fejartériák elágazódása, 5. aortaív, 6. szinuszcsomó a szívben, 7. perifériás arteriola záróizommal, CVC – cardiovascularis centrum. A IX. (n. glossopharyngeus) és X. (n. vagus) agyideg a baroreceptorokból a központba futó érző- (afferens) rostokat szállítja. A végrehajtó (efferens) rostok: X. paraszimpatikus, a szaggatott vonal a szimpatikus beidegzés (részletes magyarázat a szövegben)

kepek/3-3-11_G-allatok.png


A szimpatikus idegrendszeri hatás és annak kémiai mediátorai (adrenalin, noradrenalin) vérnyomásemelő, a paraszimpatikus hatás (ez legtöbbször a X. agyideg; n. vagus-aktivitás), illetve kémiai mediátora (acetilkolin) pedig vérnyomáscsökkentő. Élettani szerepük elsősorban a vérelosztódás szabályozása, vagyis az adott időszakban erőteljesebben működő szövetek, szervek vérellátásának biztosítása anélkül, hogy ez a létfontosságú szervek vérellátását veszélyeztetné. Az adrenerg (szimpatikus) hatás mindazon szervek felé áramoltatja a vért, ami vészhelyzet elhárítását hivatott elősegíteni. Ilyenkor az egész szervezet fokozott szimpatikotónusba kerül. Ez az ún. vészreakció (Cannon-féle vész- [alarm] reakció), ami nemcsak a szív- és vérkeringésre hat, hanem metabolikus hatásokkal is jár. A kolinerg (paraszimpatikus) hatás a táplálkozás, emésztés, tápanyag-tartalékolás érdekében működő szervek felé tereli a véráramlás nagyobb hányadát.