Ugrás a tartalomhoz

Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai

Bárdos László – Husvéth Ferenc – Kovács Melinda

Mezőgazda Kiadó

2.3. Izomélettan

2.3. Izomélettan

A törzsfejlődésben számos olyan mozgásformát ismerünk, amelynek során még a mozgás szolgálatában nem álltak izmok. Így pl. az egysejtűek többségében a mozgást a sejt protoplazmája maga bonyolította le (pl. amöboid mozgás), majd megjelentek a csillók, ostorok, amelyek már a mozgás szolgálatában álló organellumok. A csalánozók taxonjában jelent meg a speciális struktúrájú izomszövet, aminek fő funkciója az összehúzódás(contractio) és az elernyedés(relaxatio). Strukturális és funkcionális értelemben háromféle izmot (sima, harántcsíkolt és szív) különíthetünk el. Az izomtípusok egymástól finom szerkezetükben különböznek. Az akaratlagos mozgásokat általában harántcsíkoltak, az akaratunktól függetleneket, pedig harántcsíkolat nélküli simaizmok végzik. A harántcsíkolt izmok közvetlenül a központi idegrendszer beidegzése (innerváció) alatt állnak. Ha ezt megszakítjuk, működőképességüket elvesztik, megbénulnak, és szövettanilag is hanyatlanak (sorvadnak). A két izom között számos strukturális és funkcionális átmenet fordul elő az állatvilágban. Az izmok közös jellemzője a rugalmasság(elasticitas), az összehúzódási képesség(contractilitas) és az ingerlékenység(irritabilitas).

A harántcsíkolt izom szerkezete

Az embrionális fejlődés során az izomsejtek 5–10 nm átmérőjű izomrostokká olvadtak össze. Ezt hártya, szarkolemma veszi körül, állománya a speciális oxigénkötő fehérjét (mioglobin) tartalmazó szarkoplazma, amiben párhuzamos sorokba rendeződnek az izomfibrillumok, amelyek az izom működési egységét adják. A sejtmagvak és a mitokondriumok a rostok szélére szorultak. A miofibrillumok jellegzetessége, hogy egymás után sorakozó, optikailag egymástól eltérő, szabályos részletekből épülnek fel. Az izomroston belül a különböző optikai sajátosságú részek fénymikroszkóppal látható harántcsíkolatot eredményeznek: sötét, kettős fénytörésű (anizotrop, A) és világos, egyszerű fénytörésű (izotrop, I) szakaszok ismétlődnek. Mindegyik szakaszt egy harántvonal két részre tagolja: az A szakaszt a Hensen- vagy középcsík (Mittelscheibe, M), az izotrop szakaszt a sötét Krause-féle közticsík (Zwischenscheibe, Z) osztja fel. A Z csík összefügg a szarkolemmával, kiterjed az egész izomrost vastagságára, ily módon az izomrostot szelvényekre (sarcomer vagy myomer) osztja (2.3.1. ábra).

2.3.1. ábra - A harántcsíkolt izomrost szerkezete(több szerző nyomán)

kepek/2-3-1_G-allatok.png


Az izom kontraktilis fehérjéi

A miofibrillumok felépítésében speciális kontraktilis és szabályozófehérjék vesznek részt. A szárazanyagának mintegy 70-80%-át ez adja. A fő fehérjekomponensek: aktin, miozin, tropomiozin, troponin. Miozin a legnagyobb mennyiségben (kb. 54%) előforduló fehérje. Több alegységből álló, 500 kD-os molekula. Enzimekkel egy hosszú farokrészre, a „nehéz” (heavy) és a fejet formáló két „könnyű” (light) egységre hasítható. A vastag (A, anizotrop) sávban a miozin filamentumok mint két, száránál összefogott virágcsokor („bipoláris vastag filamentum”) találhatók. Nemcsak az izomsejtekben, hanem minden olyan eukarióta sejtben megtalálható ez a fehérje, ahol kontraktilis mozgás észlelhető. A fej fontos tulajdonsága az ATP-áz aktivitás. Az aktin globuláris típusú, 40 kD tömegű fehérjeegységekből polimerizálódik az I sávban helyeződő, vékony filamentumokat alkotó elemekké. Spirálisan felcsavarodott gyöngyfüzérsorhoz hasonlítható, ami a Z lemezhez egy titin nevű elasztikus filamentummal kötődik. A tropomiozin fibrilláris, 70 kD tömegű dimér-fehérje, ami hosszában felcsavarodik az aktin köré. A troponin globuláris típusú trimér-fehérje, ami szabályos távolsággal ismétlődve a tropomiozinon kötődik. Egyik tagjának jellemzője a Ca-ion-kötő képesség (2.3.2. ábra).

2.3.2. ábra - Az izom-összehúzódásban részt vevő fehérjék 1. vékony filamentum, 2. aktin, 3. troponin, 4. tropomiozin, 5. vastag filamentum, 6. miozin nehéz lánc (farok), 7. a miozin fej ATP-áz aktivitású része, 8. a miozinfej aktint kötő része, 9. nyaki rész

kepek/2-3-2_G-allatok.png


Az izommozgás alapját adó változások

Az izomkontrakció az aktin és miozin komplex egymáson való elcsúszásán alapul. Az izomrostban a vékony filamentumok aktinból (I sáv), míg a vastag filamentumok (A sáv) miozinból állnak. A strukturális változás egyszerűsített lényege az, hogy az ingerület hatására a miozin aktinhoz való kötődése révén, az egymáshoz párhuzamosan rendezett fehérjemolekulákból kontraktilis aktin-miozin komplexum jön létre. A miozinszál (A sáv) horogszerűen kiálló fejei kötődnek az aktin gyöngyfüzérszerűen felcsavarodó egy-egy globuláris egységéhez, majd a miozinfejek bólintása miatt ezen elcsúsznak. Ilyenkor az A sávban lévő H zóna hossza csökken (vagy el is tűnik). Az izom elernyedésekor a H sáv hossza növekszik. Ez az ún. csúszófilamentum-elmélet(sliding hipotézis). A folyamatot a technikában ismert kerepes orsó („racsni”) működéséhez lehet hasonlítani. Az elcsúszás létrehozásában a miozin játssza az aktív szerepet azzal, hogy ATP-áz aktivitása révén felszabadítja az ATP-ből a kémiailag kötött energiát, és ezt egy térszerkezet-változással járó mechanikai mozgássá alakítja. Az aktin-tropomiozin-troponin rendszer a közeg Ca2+-koncentrációjának változására érzékeny. A folyamat beindításához viszont nélkülözhetetlen a Ca2+-ion, ami az akciós potenciál hatására a szarkoplazmába ágyazott tubulusokból áramlik ki. A tropomiozin szál kissé elfordul, ha a rajta ülő troponin egyik alegységéhez Ca2+ kapcsolódik. Így az eddig elfedett kötőhely szabaddá válik az aktinon a miozinfejek számára.

A kontrakció intracelluláris történéseinek összefoglalása (2.3.3. ábra)

1. Az akciós potenciál befut az izomrosthoz. 2. Acetilkolin jut a mioneurális junkció résébe, ami az izomrostban tovaterjedő akciós potenciált (AP) okoz. 3. Acetilkolinészteráz elbontja a feleslegessé váló mediátort. 4. AP hatására a terminális ciszternáiból Ca2+-ion áramlik ki. 5. Ca2+-ionok kötődnek a troponin alegységéhez. 6. A kialakuló aktin-miozin kapcsolat után az ATP-ből származó energia hatására elmozdulnak a miozinfejek (kontrakció), majd eltávolodnak az aktintól (relaxáció). 7. A troponinról leváló Ca-ionok aktív transzporttal visszajutnak a terminális ciszternákba.

2.3.3. ábra - A kontrakció történései az izomrostban (a számok magyarázata a szövegben)

kepek/2-3-3_G-allatok.png


A harántcsíkolt izmok típusai

Az izomrostok két, eltérő típusa ismert: gyors rángásokat végzők, illetve lassú rángásúak. A gyors rostok egyben nagyobb erőkifejtésre is képesek, és nagy az anaerob kapacitásuk is. Az ilyen rostokban több a miofibrillum, mint a plazma, ezért fehér izomnak is nevezik. Ezzel szemben a lassú rostok összehúzódása elnyújtottabb, de hosszabb ideig tart, és az aerob körülmények kedvezőek a működésükhöz, mivel nagyobb az oxigént kötő mioglobint tartalmazó plazma mennyisége a rostokénál, ezért ezek a vörös izmok. A fehér izmok glikogénben, a vörös izmok lipidekben gazdagabbak. Az izomtömeg növekedése és edzés során az izomrostok tömege nő, de típusuk nem változik. A kétféle rost az egyes izmokban eltérő arányban fordul elő. A gyors, fehér rostok az ún. dinamikus, a lassú, vörös rostok pedig statikus jelleget adnak az izmoknak. A legtöbb izomcsoport kevert, stato-dinamikus tulajdonságú.

Az izomműködés vizsgálata

A harántcsíkolt izom működésének lényege, hogy megfelelő külső inger hatására az izomrostok megrövidülnek, az izom összehúzódik. A kontrakció során az izom a tárolt kémiai energiát mechanikai munkává alakítja. Az izom mint szerv működésének alapjelenségeit kipreparált(túlélő) békaizmokon vizsgálták. Az eredésénél rögzített izmot ingerelve annak összehúzódása elmozdít egy írókart, aminek a kitérését regisztrálóberendezés rögzíti. Az így nyert diagram elemezhető. A vizsgálatokban különböző hatásokat (fizikai: mechanikai, elektromos, hő stb., kémiai: ozmotikus, ionhatás, pH) alkalmazhatunk, közvetlenül az izmot vagy annak motoros idegét ingerelve. Az izmot ún. fiziológiás oldattal végzett ecseteléssel – aminek ionösszetétele, ozmotikus viszonyai, pH-ja a szövetekével azonos (pl. Ringer-oldat) – tarthatjuk működőképes állapotban.

Ingerlés – ingerküszöb – minden vagy semmi törvénye

Egyetlen kipreparált izomrost ingerlésekor megállapítható, hogy ha az inger elég erős ahhoz, hogy ingerületi folyamatot és az ezt kísérő kontrakciót kiváltsa, akkor az inger intenzitásának növelése nem befolyásolja a kontrakció nagyságát. Ez a „minden vagy semmi törvény”. Azt a minimális ingererősséget, ami már ingerületet vált ki, ingerküszöbnek nevezzük. Egy izomnál látszólag ez a törvény nem érvényes, mivel az izom izomrostok összességéből áll, amelyeknek eltérhet az ingerküszöbe, így az ingererősség növelésekor az összes rost összehúzódásának eléréséig mindig több lesz az összehúzódó elemek száma.

Rángástípusok – izotóniás rángás

A túlélő izolált izom egyetlen (küszöb feletti) ingerhatásra hirtelen összehúzódik, majd elernyed. Ez a jelenség az izomrángás. Összehúzódása során az izom a regisztrálóra függesztett terhet megemeli. Az izom feszülésének mértékét az elmozdítandó súly határozza meg. Kis teher esetén, ha az izom feszüléseváltozatlan maradt a rángás előtt és alatt is, és csak megrövidülés történt, akkor ez a rángás izotóniás.

Az izom munkavégzése és az izometriás rángás

A rángási görbe magassága függ az izom megterhelésétől. A megterhelés fokozása egy határig a rángásgörbe magasságát növeli. Az izom nagyobb munkát (W) végez, amit a regisztrált rángási görbe magassága (s) és a tömeg felemelésére fordított erő (F) szorzata fejez ki. A fokozódó megterheléssel járó fokozódó munkavégző képesség a csontvázizmok egyik alapvető tulajdonsága. Izolált izompreparátum vizsgálatakor ilyenkor nagyobbak a kitérések. Ez csak egy bizonyos határig van így. A legnagyobb munkát akkor végezte az izom, amikor a legnagyobb az erő és út szorzata. A megterhelés növelésével, elérhető az az állapot, amikor az izom már egyáltalán nem tudja megemelni a terhet az inger hatására. Fizikai értelemben tehát munkát nem végez, nem rövidül meg (s = 0), de a változatlan hosszúság mellett a feszülése maximális. Az izom ilyen állapota az izometriás rángás. Természetes körülmények között az izmok működése gyakorlatilag sohasem mondható tisztán izotóniás vagy izometriás rángásnak. Teher elmozdítás kezdetekor az izom megfeszül anélkül, hogy megrövidülne (izometriás szakasz), majd amikor az izomerő meghaladja a teher súlyát, akkor már az azonos feszülés mellett rövidül meg (izotóniás szakasz). Ez a feszüléssel és elmozdulás változással járó auxotóniás rángás.

A többször ingerelt izmok kezdetben fokozzák a munkavégzésüket (nagyobb kitérés), de ha nincs lehetőségük pihenésre, a kitérés lépcsőzetesen csökken, bekövetkezik az ingerek sűrűségétől és a megterhelés nagyságától függő izomfáradás (2.3.4. ábra).

2.3.4. ábra - Azonos terhelésű izom ismételt ingerlése. A számok az egymást követő ingerléseket jelzik: 1–3. az izom-összehúzódás nagysága nő (lépcső jelenség), majd 4–7. a kitérések csökkennek (fáradás)

kepek/2-3-4_G-allatok.png


Latencia

Ha az izomrángást gyorsan regisztráljuk, akkor észlelhető, hogy az ingerlést nem azonnal követi a kontrakció. Mérések alapján a késés 3-4 msec, a latenciaidő. Ez idő alatt, az inger hatására megindulnak azok a biokémiai folyamatok, amelyek fedezik az izomrostok aktiválódásához szükséges ionok áramlását és energiaigényét. A latenciaperiódus végétől az összehúzódás csúcsáig terjedő idő a kontrakciós idő, amit az elernyedés (relaxáció) követ. Az eltelt idők (latencia + kontrakciós + relaxaciós) együttesen a rángási időt adják.

Szuperpozíció – tetanusz

Ha az izmot egymást követően több inger éri, akkor az ingerek hatása különböző lesz aszerint, hogy közöttük mennyi idő telt el. Ha egy ismételt inger akkor éri el az izmot, amikor az előzőre adott válasz (összehúzódás) már lezajlott, azaz a két inger közötti időtartam hosszabb, mint az izom rángási ideje, akkor az elsőt egy második rángás fogja követni. Ha a második inger akkor éri el az izmot, amikor az még az első inger hatására kontrakciós állapotban van, azaz a két inger közötti idő rövidebb, mint az izom rángási ideje, akkor a második inger által előidézett rángás a regisztrált első görbe magasságát fokozza. A rángások „egymásraépülése”, szuperpozíciója addig fokozódhat, amíg az izom el nem éri azt az állapotot, amikor már nincs ideje az elernyedésre. Ilyenkor remegésszerű megrövidülésben marad: ez a tetanusz, ami az alkalmazott ingerfrekvenciák szerint lehet nagyhullámú (inkomplett) és kishullámú (komplett). A szuperpozíciót és a tetanuszt tehát egyaránt ingersorozat váltja ki, amikor is a gyors egymásutánban alkalmazott ingerek miatt több kontrakciós hullám fut végig az izomroston. Gyakorlatilag az ingerfrekvencia nagyságától függ, hogy melyik jelenség észlelhető.

Sértetlen szervezet működő izma

Az izomműködés in vivo is tanulmányozható. Ilyenkor az izomban keltett és tovaterjedő akciós potenciálokat elektródákkal el lehet vezetni egy erősítőbe, majd az így nyert jeleket regisztrálják. Ez a vizsgálati módszer az elektromiográfia (EMG). Egy működő izomról levezetett potenciálok sorozatban futnak be a mérő műszerbe. A vizsgált izom(csoport) összerendezett mozgást végez, az elvezetett aktivitássorozat mégis az izolált izom tetanuszos rángására jellemző. A magyarázat az izmok beidegzésében és a rostok eltérő számú és idejű összehúzódásában rejlik. Az izom-összehúzódás a gerincvelőből kilépő idegek impulzusainak hatására következik be. Egy motoros egység ami egymozgatóidegáltalellátott (innervált) izomrostokatjelenti – vizsgálatakor megállapítható, hogy az izomhoz az ingerületek kissé eltérő időben érkeznek, így a kontrakciók sem egyidejűek. A motorosegységek száma is igen változatos. Egy-egy idegrost is több izomrostot innerválhat, de a legfinomabb izommozgásokat (pl. szem-, gége-, mimikai izmok) egy kis motoros egység eredményezi. Ez a változatosság az oka ép viszonyok esetén a szervezet összerendezett izomműködésének. Ugyanez a helyzet a testtartás kialakításakor, amit a szervezet minimális izommunkával, gyakorlatilag az alap izomtónus fenntartásával lát el, mivel a működő egységek száma folyamatosan cserélődik. Természetesen a tartás kialakításához a fajra jellemző statikai mechanizmusok is hozzájárulnak.

A harántcsíkolt izom hőtermelése

Az izomműködés élénk anyagcsere-folyamatokkal jár, aminek bizonyítéka az, hogy az az izom, amelyik működik, több hőt termel, mint nyugalomban. Ez a mennyiség igen kicsiny (0,008 J/g/min), termoelektromos műszerrel mérhető. A működő izom hőtermelése fokozódik, ami a szervezet hőszabályozásában is fontos tényező. A működő izom hőtermelése két fázisban jön létre. A kezdeti (iniciális) a membránfolyamatok alatti aktiválási, a filamentumok elcsúszásakor keletkező összehúzódási, majd az elernyedési hőből áll. Már a latencia, majd a rángás ideje alatt észlelhető, és független a külső hőmérséklettől, valamint akörnyezet oxigéntartalmától, azaz anaerob és aerob körülmények között is végbemegy. Az izom hőtermelésének második fázisa a megkésett hőtermelés, ami az elernyedés után következik be, és csak oxigén jelenlétében jön létre. Mennyisége megegyezik a kezdeti hő mennyiségével, ami összefügg az izomrostban a relaxációt kísérő biokémiai folyamatokkal.

Az izommunka hatásfoka

Az izom által felhasznált összes energiamennyiségnek azt a hányadát, amely mechanikai munkaként jelentkezik, az izom hatásfokának(munkasikerének) nevezhetjük:

hatásfok = W × E-1,

ahol

W = F × s, azaz a végzett munka,

E = a felszabaduló összenergia mennyisége.

Az izom hatásfoka kb. 25–30%, ami jobb, mint a legtöbb belsőégésű motoré. Ezt a tényleges hatásfokot nehéz megmérni, de a maximális munkavégző képesség összehasonlítható a ténylegesen elvégzett munkával, így az aktuális teljesítmény kifejezhető.

Az izomműködés energiaforrása

Az izom a működéséhez az energiát a szarkoplazmában tárolt makroerg vegyületek kémiai kötéseiben tárolja. Amakroerg vegyületek feltöltését eltérő arányokbanazanaerob glikolízis (5%) és az oxidatív folyamatok (95%) eredményezik. Ezen folyamatok működtetésére az izom számára mindhárom alapvető tápanyag, a szénhidrát, a zsír és a fehérje egyaránt megfelel. Az aktuális izommunka és a működő rosttípusok aránya szerint a zsírsavak és a metabolizmusuk során keletkező ketonanyagok, a glükóz és egyes esetekben a glikoneogenezist támogató aminosavak anyagcsere-folyamatai szolgáltatnak ATP-t. Ezek a folyamatok függnek az oxigénellátottságtól is. Oxigénhiányos állapotokban az anaerob glikolízis tejsavat termel, ami az izmokban felhalmozódva izomlázat okoz. A tejsav a véráramlással a májba jut, ahol újra glikogénné alakulhat (Cori-kör), ami a vércukorszint beállításának ad lehetőséget (2.3.5. ábra). A glükózt a vérből vagy saját glikogénjének lebontásából nyeri az izom. A szabad zsírsavak és az aminosavak a vérből származnak. A glikolízis, a zsírsavak ß-oxidációja és az aminosav-oxidáció származéka az acetil-koenzim-A (glukózból, glicerinből, egyes aminosavakból, zsírsavakból), az α-ketoglutársav és az oxálecetsav (egyes aminosavakból). Ezek a molekulák beléphetnek a citrátkörbe, így vagy a terminális oxidáció révén azonnal energiát szolgáltatnak, vagy az oxidatív foszforilációban a makroerg-P beépülését támogatják. A mitokondriális folyamatok oxigén felhasználásával, új makroerg kötések keletkezésével járnak. A szükségletnél nagyobb energiakínálat esetén a keletkező ATP enzimatikus úton egy kreatinmolekulát foszforilál (ATP + Kr → KrP + ADP). A KrP raktározott energiája közvetlenül nem, csak az ADP-foszforilációja útján keletkező ATP kialakításával, majd annak hidrolízisekor szabadulhat fel (KrP + ADP → ATP + Kr ; ATP → ADP + Pi + Energia).

2.3.5. ábra - Az izom energianyerése oxigénhiányos állapotban és a Cori-féle körfolyamat 1. glikogén, 2. glukóz, 3. piroszőlősav (piruvát), 4. tejsav (laktát), a) oxigénhiány, b) tejsav-felhalmozódás (izomláz)

kepek/2-3-5_G-allatok.png


A simaizom

Ennek az izomtípusnak a felépítése csak részben hasonló a harántcsíkoltéhoz. A jellemző harántcsíkolat hiánya miatt szövettanilag jól elkülöníthető. A simaizmot karcsú (50–200 × 2–10 mm) sejtek alkotják. A gyér szarkoplazmatikus hálózat sejtfelszíni öblöcskékkel áll összeköttetetésben. Tropomiozin nincs a sejtekben. A bennük lévő kontrakciós fehérjék nem formálnak egymásra fekvő nyalábokat, ezért nem mutatnak harántcsíkolatot. Az aktin- és miozinszálak egymással kapcsolódnak, és hálószerűen helyeződnek a citoplazmában. Végeik a sejtmembrán belső felszínén vannak lehorgonyozva (2.3.6. ábra). A kontrakcióhoz szükséges Ca2+-ionok kellő időben való jelenlétét és eltávolítását egy speciális fehérje (calmodulin) szabályozza. A sejtek közötti ionáramlást réskapcsolatok (gap junction) teszik lehetővé. Emlősökben legtöbbször az üreges zsigeri szervek (tápcsatorna, húgy-ivarszervek, erek) falának középső rétegében (media) találjuk meg a simaizmokat. A mozgatóegységbe szervezett simaizom-csoportok a vegetatív idegrendszer irányítása alatt működnek (pl. az erek falában).

2.3.6. ábra - A simaizomsejt szerkezete – www.cytochemisty.net nyomán 1. sejtmag, 2. sejtplazma, 3. kontraktilis fehérjék (aktin-miozin), 4. kapcsolódási pont, 5. horgony, 6. membránöblöcske, A nyugalmi állapot (relexáció), B – összehúzódott állapot (kontrakció)

kepek/2-3-6_G-allatok.png


A zsigeri izmok szintén a vegetatív idegrendszer irányítása alatt állnak, de azok működését a központi impulzusok kevésbé befolyásolják. Működésük izom (miogén) eredetű, ún. rövidpályás helyi beidegzés, pl. a belek esetében a hosszanti és körkörös simaizom rétegek közötti plexus myentericus (Auerbach) és a nyálkahártya alatt hálózatot képező plexus submucosus (Meissner) idegek szabályozzák a működést.

A sima és harántcsíkolt izom működése közötti főbb különbségek

Harántcsíkolt izomra jellemző a gyors válasz, a hamar bekövetkező fáradás, a rugalmas nyújtás, a fokozott munkavégzés stb. Simaizom esetében hosszú a kontrakciós idő, lassú a fáradás és nagyfokú a plaszticitás. A harántcsíkolt izom munkavégző képessége függ a megnyúlási hossztól. Ettől függ az inger után a feszülés változása. Ezzel szemben a simaizom eredeti hosszát úgy változtatja meg, hogy megnyúlása alatt nem lineáris a feszülés változás. Ez teszi lehetővé, hogy pl. a húgyhólyag telítődésekor falának fokozatos megnyúlása nem jelent állandó nyomásnövekedést (és vizeletürítési ingert), sőt az ingerhatás egy bizonyos fokú megnyúlás után időlegesen meg is szűnhet. A simaizomban kevesebb a motoros végkészülékek száma, mint a harántcsíkolt izomban, így az ingerület áttevődése is lassabb. Ez okozza, hogy tartós tónust sokkal kisebb energiabefektetéssel is fenn tudnak tartani, de sokkal kisebb frekvenciájú ingerek hatására is tetanuszos állapotba jutnak (vö. zsigeri görcsök). A simaizmok a szervezet azon helyein találhatók meg, ahol nem a gyors mozgás vagy a feszülésváltozás, hanem a tónus tartós fenntartása jelent előnyt a szervezet számára.