Ugrás a tartalomhoz

Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai

Bárdos László – Husvéth Ferenc – Kovács Melinda

Mezőgazda Kiadó

2. fejezet - A test támasztása és mozgatása

2. fejezet - A test támasztása és mozgatása

Ezek a szervek az állás, a mozgás, a hely- és helyzetváltoztatás szolgálatában állnak, valamint a test állatfajokra jellemző alakját is meghatározzák. E szervek alapvetően két csoportba sorolhatók: az egyikbe tartoznak a mozgás passzív szervei: a csontok, porcok és kötőszövetes elemek (szalagok), amelyek egymással összefüggő rendszert alkotnak. A mozgás szerveinek másik csoportja a mozgásban tevőlegesen, aktívan vesz részt. A mozgás aktív szervei az izmok, amelyeket kötőszövetes részek (inak, nyálkatömlők, ínhüvelyek, izompólyák) egészítenek ki. Az izmok működésük során a csontokat a helyzetükből kimozdítva a testmozgás legkülönbözőbb formáit eredményezik.

2.1. Csonttan

A csontok a szervezet belső vázát alkotják. A csontokat többféle összeköttetés (szalagok, porcok és ízületek) egységes vázba, a csontvázba(sceletum) (2.1.1. ábra) foglalja össze. Ezzel meghatározzák a test alakját, és védelmet nyújtanak a belső szerveknek is. A mozgásban a rajtuk eredő és tapadó izmok összehúzódásai révén mint emelőkarok vesznek részt.

2.1.1. ábra - A ló csontváza (sceletum equi) 1.arckoponya (splanchnocranium), 2.agykoponya (neurocranium), 3.állkapocs (mandibula), 4. I.nyakcsigolya (atlas), 5. VIl.nyakcsigolya, 6. hátcsigolyák (vertebrae thoracales), 7. ágyékcsigolyák (vertebrae lumbales), 8. keresztcsont (os sacrum), 9. I. farokcsigolya (vertebra caudalis prima), 10.lapocka (scapula), 11.karcsont (humerus), 12.szegycsont (sternum), 13.könyökcsont (ulna), 14.orsócsont (radius), 15.elülső lábtő (kéztő) carpus csontjai (ossa carpi), 16.elülső lábközép csontjai (ossa metacarpalia), 17.az elülső végtag ujjának csontjai (ossa digiti: phalanx proximalis, phalanx media, phalanx distalis), 18.egyenítőcsontok (ossa sesamoidea proximalia), 19.bordák (costae).Medencecsont (os coxae): 20.csípőcsont (os ilium), 21.ülőcsont (os ischiadicum), 22. fancsont (os pubis), 23.combcsont (os femoris), 24.térdkalács (patella), 25.sípcsont (tibia), 26.szárkapocs (fibula), 27.hátulsó lábtő csontjai (ossa tarsalia), 28. hátulsó lábközép csontjai (ossa metatarsalia), 29. hátulsó végtag ujjának csontjai (ossa digiti: phalanx proximalis, phalanx media, phalanx distalis)

kepek/2-1-1_G-allatok.png


A csont (os) szerkezete

Az elfűrészelt csonton két állomány, a kéreg- és a szivacsos állomány figyelhető meg. A kéregállomány csak látszólag tömör, üregeket, csatornákat foglal magában. A csont hossztengelye irányába lefutó csövecskék a Havers-féle csatornák, amelyeket egymással, valamint a csont külső és belső felületével a Volkmann-féle csatornák kötnek össze. A csatornákban vérerek futnak. A Havers-csatornák körül koncentrikus elrendezésű lemezrendszer látható, ami az elmeszesedett alapállományba ágyazott kollagén rostok és a kis öblökben lévő csontsejtek(osteocyta) együttese. A Havers-csatornák és a lemezek együtt a csontegységet(osteon) alkotják. A szivacsos állomány főleg a csontok végdarabjaiban található. Vékonyabb-vastagabb csövecskékből, lemezekből, gerendákból áll. A csontgerendák és -lemezek az igénybevételnek (erőviszonyoknak) megfelelően (trajektorialisan) rendeződnek, hézagait, üregeit vörös csontvelő tölti ki. A csöves csontok közép (fő) darabjában rendszerint nagyobb üreg, a velőüreg található, amelyben a sárga csontvelő van (2.1.2. ábra).

2.1.2. ábra - A csontszerkezet 1. középdarab (diaphysis), 2. végdarab (epiphysis), 3. velőüreg, 4.kéregállomány, 5.szivacsos állomány, 6. Havers-féle csatorna, 7. Volkmann-féle csatorna, 8. osteon, 9. csontsejt, 10. csonthártya

kepek/2-1-2_G-allatok.png


A csont fizikai és kémiai tulajdonságai

A csont sárgásfehér, szilárd, kemény, de rugalmas szerv. Egyharmadát szerves, enyvadó, rugalmas anyag, a „csontporc”(ossein) adja. Kétharmada szervetlen anyagból, a „csontföldből” áll. Fő tömege egy háromértékű (tercier) kalcium-foszfát alapú, rácsos kristályszerkezetű vegyület, a fluoro-, hidroxi-, illetve kloro-apatit. Ezenkívül CaCO3, Mg3(PO4)2 alkotja a szervetlen részt. Az állományból számos mikroelemet (Cu, B, Li, Sr, Sn, Mn, Co, Si) is ki lehet mutatni. A híg savba helyezett csont szervetlen alkotórészei kioldódnak (decalcinatio), a szerves anyag pedig rugalmas, áttetsző, sárga képlet alakjában marad vissza. Ha a csontot kiizzítjuk, a szerves anyagot távolítjuk el (calcinatio), és ilyenkor csontföld (hamu) marad vissza. A csont ebben az állapotában szürkésfehér, rideg és törékeny. A csont eredeti alakja mindkét kezelést követően megmarad, bizonyítva, hogy a szerves és szervetlen csontállomány egymást átszövő hálózatos felépítésű.

A csont mint szerv

A csont (anatómiai értelemben) többféle szövetből felépített szerv. Bőséges az ér- és ideghálózata, belül csontvelőt tartalmaz, kívül csonthártya borítja, s a legtöbb esetben a végeit ízületi porc fedi.

Csonthártya (periosteum)

A csontot kívülről bevonó, vérerekben, idegekben és idegvégződésekben gazdag, kétrétegű kötőszöveti hártya, amely a csontot az ízületi végek kivételével mindenütt beborítja. Részt vesz a csont képződésében és táplálásában. A külső rétege rostos kötőszövet, belőle hatolnak a csont kéregállományába az ún. Sharpey-féle rostok, amelyek elsősorban magát a csonthártyát, ezenkívül az inakat és szalagokat rögzítik a csonthoz. A csonthártya belső rétegét egymás mellett sorakozó csontképző és mezenchimális sejtek képezik, amelyek révén történik fiatalabb korban a csont vastagodása, később a csont átépítődése vagy törés utáni regenerációja.

Csontvelő

A vörös csontvelő a fiatal, fejlődő szervezetben a csont üregeit tölti ki. A kor előrehaladásával a csontok középdarabjában a főleg zsírsejtekből álló sárga csontvelővé alakul. A vörös csontvelő vérsejtképző(cytogen) szövet.

A porc (cartilago)

Egyrészt fontos kiegészítő része a csontnak, másrészt egyes szervek szilárd vázát alkotja. A porc rugalmas, metszhető, kékesfehéren áttetsző, erek és idegek nem találhatók benne. A csontvégek ízületi felszíneit, valamint a bordaporcokat, orrsövényt alkotó porc az üveg-(hyalin)porc. A rostosporc kétféle lehet: rugalmas rostos porc (pl. fülkagyló, egyes gégeporcok) és kollagénrostos porc (térdízületi „C” porcok, csigolyák közötti porckorongok, pataporc).

A csontszövet kialakulása

A csontszövet a törzsfejlődésben (phylogenesis) a halak osztályában jelent meg. Az egyedfejlődésben (ontogenesis) is a differenciálódás eredményeképpen, különböző fejlődési folyamatok révén alakul ki. A csontosodás folyamatában a csontképző(osteoblast) sejteknek van fontos szerepük, mivel ezek képezik a csont szerves anyagának fő tömegét adó fehérjéket (kollagén és osteocalcin), amik hidroxi-aminosavaik révén kalciumot kötnek meg. A másik sejttípus a csontpusztító(osteoclast) sejt, amely acidikus-foszfatáz (AcP) enzimjével a csont szerves és szervetlen állományát egyaránt bontani képes. A két aktív sejttípus közötti átmenetet jelentő nyugvó állapotot a megnyúlt, soknyúlványú csontsejt(osteocyta) jelenti.

A csontosodás folyamata alapvetően háromféle lehet:

1.Elsődleges formája alkalmával a vérerek körüli mezenchima képezi a csont alapállományát (a koponyacsontok között, illetve a szorosan illesztett csonttörési felületek között).

2.Másodlagosan: 2a: Az előzetesen kialakult kötőszövetes terület közepéből, a kristályosodási magból terjed szét a sejtek osteoblastokká differenciálódása. A sejt közötti állományba mészsók rakódnak le (mineralizáció). 2b: A csöves csontok végdarabjaiban lévő porckorongokban lejátszódó folyamat révén nyúlnak meg a csontok.

A csont működési alkalmazkodása

A csont állományában a mindenkori igénybevételnek megfelelően csontgerendák rendszere jön létre. Minél sokoldalúbb az erő hatása a csonton, annál bonyolultabb a csont szerkezete. A statikai és dinamikai igénybevételnek megfelelően – mintegy eredőként – erővonalak(trajektóriumok) alakulnak ki. Ennek megfelelően alakul ki a csont statikai szerkezete. A csontszerkezet úgy épül fel, hogy a legkevesebb anyaggal a legnagyobb igénybevételnek felelhessen meg (biológiai ökonómia).

Részletes csonttan

A fej csontos váza

A szövegben szereplő számok a koponyacsontok ábráin lévő képleteket jelölik.

A szemgödröket a nyakszirti tájékon lévő, a gerincvelő kilépési helyével összekötő vonal a koponyát agy- és arc- vagy zsigeri koponyára osztja.

Az agykoponya (neurocranium)

Az agykoponya csontos váza négy páratlan és három páros csontból áll. A csontok által alkotott koponyaüregben, többrétegű burokkal körülvéve az agyvelő foglal helyet. Több csont maga is nyálkahártyával bélelt üreget tartalmaz, amelyek egymással is közlekednek. Ennek az üregrendszernek a külvilággal az orrüreg középső járatán át van kapcsolatuk, így az orr melléköböl-rendszerét alkotják.

2.1.3. ábra - A ló koponyájának oldalnézete(a számok magyarázata a szövegben)

kepek/2-1-3_G-allatok.png


2.1.4. ábra - A szarvasmarha koponyájának oldalnézete(a számok magyarázata a szövegben)

kepek/2-1-4_G-allatok.png


Páros agykoponyacsontok:

  • Falcsont (os parietale) (1), az agykoponya tetejét alkotja, belső felületén az agytekervények lenyomatai (impressiones gyrorum) találhatók.

  • Homlokcsont (os frontale) (2), külső és belső lemezei között üreget tartalmazó csont. Pikkely része (squama frontalis) kérődzőkön a szarvnyúlványt (processus cornualis) (3) alkotja. Orri része a járomív (arcus zygomaticus), szemgödri része a csontos szemgödör (orbita) alkotásában vesz részt. A halántéki rész a halántékárok (fossa temporalis) alapja.

  • Halántékcsont (os temporale) (4), pikkelye járomnyúlványt képez, ami az állkapoccsal létesített ízületi felületet alkotja. Különálló része a sziklacsont(os petrosum) (5), amelynek szikla része a belső, dobűri része a középfül üregeit tartalmazza.

  • Az agykoponya páratlan csontjai:

  • Nyakszirtcsont (os occipitale) (6), alapi, oldalsó és pikkely része van. A gerinccsatorna felé nyíló tág öreglyuk (foramen magnum) két oldalán helyeződik az első nyakcsigolyával ízesülő két bütyök (condylus occipitalis) (7), mellettük két nyúlvány (proc. paracondylaris) (8) található.

  • Ékcsont (os sphenoidale) (9), két csontból nőtt össze. Szinte minden agykoponyacsonttal határos a két szárnya (ala orbitalis, ala temporalis), illetve nyúlványa (proc. pterygoideus) révén. Ezek mentén számos nyílás (lyuk, hasadék, bemetszés) helyeződik, amin keresztül erek lépnek be és idegek lépnek ki az agyalapi terület irányába. A koponya alapi részét adó belső felületének képlete a török nyereg (sella turcica), amelynek bemélyedése az agyalapi mirigy árka (fossa hypophysialis) (10).

  • Rostacsont (os ethmoidale) (11), a koponya- és az orrüreg határán helyeződik. Vékony, felcsavarodott külső, illetve belső csontlemezei alkotják rostatömkelegét (labyrintus), amin keresztül az I. agyideg végágai érik el az orrüreg szaglóhámját.

  • Fal közötti csont (os interparietale) (12), kívülről alig látszik. Terjedelmesebb része az agykoponya üregében a nagyagy és a kisagy közé feszülő kisagysátor alapját képező sarlónyúlványt (proc. tentoricus) alkotja (2.1.5. ábra).

2.1.5. ábra - A ló koponyájának median metszete(a számok magyarázata a szövegben)

kepek/2-1-5_G-allatok.png


Az arckoponya (cranium viscerale)

  • A koponya ezen részének csontos vázát két páratlan és kilenc páros csont alkotja. Az arckoponya csontjai az emésztő- és légzőkészülék kezdeti részét, tehát az orr-, a száj- és részben a garatüreget foglalják magukban.

Az arckoponya páratlan csontjai:

  • Ekecsont (vomer), nyílvesszőhöz hasonlítható. A koponyaalapon lévő, az orrüregből a garatba vezető nagy nyílást, a hortyogót median síkban felezi. A median síkban lévő csont vájatába az orrsövényporc illeszkedik.

  • Nyelvcsont (os hyoideum), több nyúlványt (2, 3) alkotó testét (1) a függesztőkészüléke (4, 5) kapcsolja a koponya alapjához (2.1.6. ábra).

  • Páros arckoponyacsontok:

  • Orrcsont (os nasale) (13), hosszan megnyúlt, oralisan elkeskenyedő, az orrüreg felső falát alkotó csont.

  • Könnycsont (os lacrimale) (14), az orbita határán helyeződő csont. A szemgödri felületén lévő könnytölcsérből eredő csatorna (canalis lacrimalis) az orrüregbe vezet.

  • Járomcsont (os zygomaticum) (15), teste, halánték- (proc. temporalis) és homloknyúlványa (proc. frontalis) van. Testén, főleg a lovakban, kifejezett arcléc (crista facialis) vonul végig.

  • Állcsont (maxilla) (16), a legnagyobb arckoponyai csont, teste (corpus maxillae) kifelé domborodó. Ebből erednek a nyúlványai: a zápfogakat viselő fogmedri (proc. alveolaris), a keményszájpadlás nagy részét képező szájpadlási (proc. palatinus), valamint a járomívhez csatlakozó járomnyúlvány (proc. zygomaticus). A csont külső és belső lemezei között nagy öböl (Highmore-üreg) helyeződik.

  • Áll közötti csont (os incisivum, s. os intermaxillare) (17), teste, a nevükben funkciójukra utaló (fogmedri, orri, szájpadlási) nyúlványokat bocsát a szomszédos csontok felé. A kérődzők kivételével a felső metszőfogak medrei itt helyeződnek.

  • Szájpadláscsont (os palatinum) (18), lemezei (vízszintes és függőleges) a kemény szájpadlás aboralis részén helyeződő hortyogók csontos határát képezik.

  • Röpcsont (os pterygoideum) (19), keskeny, ívelt csont a koponyaalapon. Jellegzetes képlete a garatfűző izmok tapadására szolgáló horog.

  • Orrkagylók (conchae nasales) (20), az orrcsont, illetve az állcsont belső felületéről eredő, az orrüreget járatokra osztó, felsodort, üregeket tartalmazó két, vékony csontlemez (2.1.5. ábra).

  • Állkapocs (mandibula), oralis részén, valamint a testén (corpus mandibulae) (21) fogmedri szél található, ami az alsó fogsor fogmedreit viseli. Teste, a szögleténél (angulus mandibulae) (22) közel merőleges ágakban (ramus mandibulae) (23) folytatódik, amelyek végén két nyúlvány található. A kampónyúlvány (proc. coronoideus) (24) a halántékizom erőkarja, míg a harántovális bütyök (proc. condylaris) (25) az állkapocsízület alkotásában vesz részt (2.1.6. ábra).

2.1.6. ábra - A szarvasmarha állkapocscsontja és a ló nyelvcsontja (a számok magyarázata a szövegben)

kepek/2-1-6_G-allatok.png


A törzs csontjai

A gerincoszlop csontjai

A gerincoszlop egymást követő csigolyák füzéréből áll. A csigolya(vertebra) rövid, szabálytalan alakú csont. A gerincoszlop a törzs szilárd, de rugalmasan mozgékony tengelye, amely a gerincvelőt foglalja magában. A csigolyák száma és képleteinek alakulása a gerincoszlop egyes szakaszaira jellemző, így nyak-, hát-, ágyék-, kereszt- és farokcsigolyák különíthetők el.

A csigolyáknak általában három fő alkotórésze van: 1. a test (corpus vertebrae), aminek elülső része a domború fej (caput vertebrae), hátulsó fele,a homorú árok (fossa vertebrae), 2. a csigolyaív (arcus vertebrae) a csigolyalyukat (foramen vertebrae) alakítja ki, 3. a nyúlványok: dorsalisan a tövisnyúlvány (proc. spinosus), előre, illetve hátra ízületi nyúlvány (proc. articularis) és a harántnyúlvány (proc. transversus).

Az emlősöknek hét nyakcsigolyája van. Az első (C1) csigolya a fejgyám (atlas), teste nincs, csak kétoldalra szárnyakat alkotó íve, aminek elülső részén a nyakszirtcsont két bütykét felvevő ízületi felszín van. A második nyakcsigolya (C2) a fejforgató (epistropheus) jellegzetes a fognyúlványa, ami fejlődéstanilag az atlas testéből alakult ki, ez adja a fej forgástengelyét. A csigolya tarajszerű tövisnyúlványán a tarkószalag tapad. A további nyakcsigolyák (C3-7) teste megnyúlt, a csigolyafejek és árkok ívei, valamint az erőteljes ízületi nyúlványok a mozgékonyságnak adnak lehetőséget. Az utolsó nyakcsigolyára (C7) a tövisnyúlvány megnyúlása jellemző. Ehhez a csigolyához már az első bordapár feje ízesül. A további csigolyatípusok száma fajonként változó. A 12–18 hátcsigolya (Th) rövid testén oldalt a bordafejek és -gumók ízületi felületei vannak. A csigolyák hosszú tövisnyúlványokat viselnek. A leghosszabbak a martájék alapját adják. Az ágyékcsigolyák száma 5–7 lehet. Jellegzetes hosszú és lapos harántnyúlványuk van, amelyek közül az utolsók már a keresztcsonttal is ízesülnek (2.1.7. ábra). A 3–5. keresztcsigolya egységes csonttá forrt össze. Az elülső részén a harántnyúlványok a medencecsonttal ízesülő szárnyakat képeznek. A 3–24. farokcsigolya hengeres testén már csak csökevényes nyúlványok vannak. Az utolsókban már nincs csigolyalyuk.

2.1.7. ábra - A ló ágyékcsigolyájának hátulsó felülete 1. csigolyalyuk (foramen vertebrae), 2. csigolyaárok (fossa vertebrae), 3. tövisnyúlvány (proc. spinosus), 4. harántnyúlvány (proc. transversus), 5. elülső ízületi nyúlvány (proc. articularis cran.), 6. hátulsó ízületi nyúlvány (proc. articularis caud.)

kepek/2-1-7_G-allatok.png


A mellkas csontjai

A hátcsigolyákhoz csatlakozó bordapárok és a bordák porcait felvevő, a középvonalban ventralisan helyeződő szegycsont alkotja a mellkas csontos vázát.

A borda(costa) ívben hajló, abroncsszerű, hosszú, többé-kevésbé lapos vagy hengeres páros csont. A bordák száma megegyezik a hátcsigolyák számával. A bordáknak két része van: a bordacsont – felső végdarabján van a fej (1), a rövid nyak (2) és a gumó (3) – és a bordaporc, amely hyalinporcból áll. A porcaikkal közvetlenül a szegycsonthoz kapcsolódók a valódi bordák, caudalisan az álbordák helyeződnek, ezek porcaikkal előbb a bordaívet alkotják (2.1.8. ábra).

2.1.8. ábra - A szarvasmarha és a ló bordacsontja 1. fej (caput costae), 2. nyak (collum costae), 3. gumó (tuberculum costae), 4. test (corpus costae)

kepek/2-1-8_G-allatok.png


A szegycsont vékony kéregállományú, főképpen szivacsos szerkezetű, lapos, megnyúlt csont, ami ventralisan zárja le a mellkast. A szegycsont teste szelvényekből(sternebrae) épül fel, ezek közé illeszkednek a bordaporcok (2.1.9. ábra).

2.1.9. ábra - A ló szegycsontja 1. markolat (manubrium sterni), 2. test (corpus sterni), 3. szelvények (sternebrae), 4. lapátosporc (cartilago xiphoidea), 5. bordaporc (cartilago costalis)

kepek/2-1-9_G-allatok.png


A végtagok csontjai

A végtagokat alkotó csontok többsége tipikus hosszú csöves csont. Mindkét végtagpárra jellemző, hogy az ún. szabad végtag a függesztőöv csontjaival kapcsolódik a törzs vázát adó gerincoszlop megfelelő szakaszához. (A szövegben szereplő számok a végtagok ábráin a megfelelő képleteket jelölik).

A mellső végtag csontjai

A végtag függesztője a vállöv, ami a mellső szabad végtag csontjait fűzi a törzshöz. A vállöv csontjai a lapocka, a kulcscsont és a hollócsőrcsont. Ezek közül emlős háziállatainkban a lapocka(scapula) (2.1.10. ábra) a legfejlettebb. A másik kettő csak csökevényként(rudimentum) található meg. A lapocka a mellkas oldalán, izmok közé beágyazott, lapos, szabálytalan háromszög alakú, lateralisan domborúan ívelt csont. A lapocka felső széléhez lemez alakú lapockaporc(cartilago scapulae) (1) illeszkedik. Alsó szögletén ízületi árok(cavitas glenoidalis) van, ami a karcsont fejével ízesülve a vállízületet alkotja. A külső felület jellegzetes képlete a tövis(spina scapulae) (2), ami a tövis előtti (fossa supraspinata) és mögötti (fossa infraspinata) árkokat választja el. A tövis fajonként különbözően alakul. Lóban és sertésben középtájon gumót(tuberositas spinae), kérődzőkben, húsevőkben és nyúlban a lapocka distalis szögleténél levő nyak (collum scapulae) (3) magasságában meredek vállcsúcsot(acromion) (4) képez. Az ízületi felület és a nyak között dorsalis irányban erős gumó (tuberculum supraglenoidale) (5) van, amelynek medialisan tekintő kis nyúlványa a hollócsőr-csont maradványa. A csont mellkashoz simuló felszínén hosszanti árok(fossa subscapularis) van. A lapocka a törzzsel izmos-szalagos, rugalmas összeköttetésben áll.

2.1.10. ábra - A ló és a szarvasmarha lapockája (a számok magyarázata a szövegben)

kepek/2-1-10_G-allatok.png


A karcsont(humerus) (2.1.11. ábra) tagolt, erős, csöves csont, amelyen felső és alsó végdarabot, valamint testet(corpus humeri) lehet megkülönböztetni. A felső végdarabon levő fejet(caput humeri) (1) vaskos nyak(collum humeri) kapcsolja a testhez. A fejet körbevevő gumók – kis- (tuberculum minus) (2) és nagygumó (tuberculummajus) (3) – izmok tapadására szolgálnak. A lateralisan helyeződő nagygumóból (3) erős taraj (crista tuberculi majoris) (4) húzódik a testre. A taraj végén érdes felületű deltadudor(tuberositas deltoidea) (5) van, amellyel átellenben, a medialis oldalon, szintén izom tapadására alkalmas görgeteggumó(tuberositas teres major) található. Az alsó végdarab dorsalisan ízületi hengerével(trochlea humeri) (6)a könyökízület alkotásában vesz részt. Ugyanitt palmarisan két bütyök(epicondyluslateralis, epicondylus medialis) (7, 8) van, amelyeket mély árok(fossa olecrani) választ el.

2.1.11. ábra - A ló, a szarvasmarha és a sertés karcsontja (a számok magyarázata a szövegben)

kepek/2-1-11_G-allatok.png


Az alkar csontos vázát két csont, az orsócsont (radius) [A] és a sing- vagy könyökcsont(ulna) [B] alkotja (2.1.12. ábra). Az alkar csontjai nem egyenlően fejlettek. A testtömeget elsősorban az orsócsont viseli, ezért az jóval fejlettebb a könyökcsontnál. Az orsócsont felső végdarabján lévő fejen(caput radii) sekély ízületi árok(fovea capitis radii) (1), dorsalisan izom tapadására alkalmas gumó (tuberositas radii) (2) van. A csont testén lévő dorsomedialis felületet nem borítják izmok, csak bőr fedi. A distalis végdarab szabálytalan ízületi felszíne (3) a mellső lábtő csontjaival kapcsolódik.

2.1.12. ábra - A ló, a szarvasmarha és a sertés alkarcsontjai (a számok magyarázata a szövegben)

kepek/2-1-12_G-allatok.png


A könyökcsont proximalis végdarabján túlnyúlik a jellegzetes könyöknyúlvány(proc. olecrani) (4), ami fontos erőkarként működik. A nyúlvány végén könyökbúb(tuber olecrani) (5), dorsalis részén jellegzetes kampónyúlvány(proc. anconeus) (6) van. Ez utóbbi a karcsont bütykei közötti árokba mélyedve meggátolja a könyökízület túlnyújtását. Az ulna teste és alsó végdarabja lóban és szarvasmarhában a radiusba olvad, sertésben és húsevőkben az alkarcsontok szalagosan és ízületesen kapcsolódnak.

Az elülső lábtő(carpus) csontjai felső és alsó sorba rendezettek. A proximális sor csontjai: os carpi radiale [Cr], os carpi intermedium [Ci], os carpi ulnare [Cu] és os carpi accessorium [Ca]), a distalis csontsor állatfajtól függően kettő-négy csontból áll: os carpale primum [C1], os carpale secundum [C2], os carpale tertium [C3], os carpale quartum et quintum [C4+5]. A carpus csontjai az alkarcsontokkal és a lábközépcsontokkal együtt alkotják a több ízületből álló elülső lábtőízületet.

Az elülső lábközépcsontok(ossa metacarpalia) fejlettsége a testet hordozó ujjak számának megfelelően különböző. Lóban legerősebb a harmadik lábközépcsont (Mc3). Kétoldalt csökevényes lábközépcsontok (Mc2 és Mc4), az ún. kapocscsontok találhatók. Kérődzőkben az Mc3 és Mc4 összeolvadva – amire hosszanti barázda utal – alkotja az ún. főcsontot(2.1.13. ábra).

2.1.13. ábra - A szarvasmarha és a sertés mellső lábtő-, lábközép- és ujjcsontjai (magyarázat a szövegben)

kepek/2-1-13_G-allatok.png


Az ujjak csontos vázát három ujjperccsont(os phalangis), proximo-distalisan: csüdcsont (phalanx proximalis, Ph1), pártacsont (phalanx media, Ph2), patacsont (phalanx distalis, Ph3) alkotja. A két első vaskos csont. Felső végük homorú, alsó végük domború ízületi felületeket visel. A patacsont ferdén elmetszett csonkakúphoz hasonlítható, aminek alapja a csont talpi felülete, palástja pedig a fali felülete, amihez mindkét oldalon a pataporc illeszkedik. A kettő határán van a hordozószél. A fali és talpi felületek számos nyílást viselnek, amik a csontot beborító és a szarut termelő irharéteg ér- és idegellátását szolgálják. A ferde „metszés” a közepén enyhe hosszanti kiemelkedést viselő ízületi felületet ad. A hegyfal közepén ín tapadására szolgáló kápa van. A pata megnevezés csak egypatásokban (lófélék) érvényes. Kérődzőkben és sertésben csülökcsont, ami sagittalis síkban elmetszett pataként fogható fel, húsevőkben karomcsont a Ph3 neve. Az első ujjban és a kérődzők járulékos ujjában (fattyú csülök) csak két csont van. Az ujj csontjainak ízületi felületét volarisan az Mc és Ph1 között két, valamint a Ph2 és Ph3 között egy íncsont(ossa sesamoidea) egészíti ki. Az utóbbi neve nyírcsont. Ezek a csontok a felületükön lefutó inak számára képeznek a becsípődéstől védett felületet (2.1.14. ábra).

2.1.14. ábra - A ló lábvégcsontjai(külső felület) (forrás: Reece 2005) 1. harmadik lábközépcsont (Mc3, os metacarpale tertium), 2. második lábközépcsont (Mc2, osmetacarpalesecundum), 3. felső egyenítőcsont (os sesamoideum proximalis), 4. csüdcsont (Ph1, oscompedale), 5. pártacsont (Ph2, oscoronale), 6. nyírcsont (os sesamideum distale), 7–11. patacsont (os ungulare), 7. a patacsont oldalfali felülete (facies parietalis), 8. hegyfali felület, 9. a patacsont ága, 10. a patacsont kápája (proc. extensorius), 11. hordozószél (margo solearis)

kepek/2-1-14_G-allatok.png


A hátulsó végtag csontjai

A hátulsó végtag csontjai a kapcsolóöv csontjából és a hátulsó szabad végtag csontjaiból állnak. A hátulsó végtag kapcsolóöve a medenceöv, amit a medencecsont és az ahhoz ízesülő keresztcsont(os sacrum) [A] alkot. A medencecsont(os coxae) három, részben lapos csontra tagolódik, ezek a csípőcsont, a fancsont és az ülőcsont (2.1.15. ábra).

2.1.15. ábra - A medenceövet alkotó keresztcsont [A

kepek/2-1-15_G-allatok.png


és medencecsont (magyarázat a szövegben, a szaggatott vonalak a csontos szülőút méreteit mutatják)]

A csípőcsont(os ilium) tengelye a gerincoszloppal hegyesszöget bezáró csípőoszlop(corpus ossis ilii) (1), ami szabálytalan háromszög alakú lapos szárnyat(ala ossis ilii) (2) képez. A szárny lateralisan a külső(tuber coxae) (3), medialisan a belső csípőszögletet(tuber sacrale) (4) alkotja. A szárny belső, domború felületén található a keresztcsont szárnyával létesített ízületi felület, külső, homorú felszínén a tömeges farizmok helyeződnek. A fancsont(os pubis) L alakú csont, aminek a két szára közül egy a median síkban az ellenoldali társával kapcsolódik, míg az erre merőleges másik – a harántsíkkal párhuzamos ág – a hasüreg felé tekint, és az ízületi vápában végződik. A hasizmok tapadására alkalmas megvastagodását fanfésűnek(pecten ossis pubis) (5) nevezzük. Az ülőcsont(os ischii) széles, lapos lemeze(tabula ischiadica) caudalis végén az ülőgumó(tuber ischiadicum) (6) található. A csípőcsont irányába, az ízületi vápa feletti területen éles, tarajszerű ülőtövist(spina ischiadica) (7) képez. Rövid ága, mielőtt a fancsont ramus caudalisába olvad, az ellenoldali ülőcsont ágával együtt részt vesz a medencei álízület (symphysis pelvis) kialakításában. Az ülő- és fancsonti ágak mindkét oldalon egy-egy tág, izmok által borított nyílást, a borítottlyukat(foramen obturatum) (8) határolják. A három csont az ízületi vápában(acetabulum) (9) kapcsolódik össze egymással. A fiatal korban porcos összeköttetés később elcsontosodik. A kétoldali csontok közül az ülő- és fancsont a median síkban porcos kapcsolatban, álízületben (symphysis pelvis) (10) találkoznak egymással, ami a kor előrehaladtával szintén elcsontosodik. Így alakul ki az egységes medencecsont. A medence csontjainak alakja, térbeli helyeződése és méretviszonyai a nőstényekben meghatározzák az ún. csontos szülőutat. A medenceüreg kedvező vagy kedvezőtlen alakulásáról a medence csontos vázán felvett méretek tájékoztatnak. Szülészeti nézőpontból a kanca, a koca és általában a húsevők nőstényeinek medence alakulása kedvező. A tehén medencéjének alakulása, főleg nagy borjú világra hozásakor nehézségeket okozhat.

A combcsont(os femoris) (2.1.16. ábra) a csontváz legnagyobb, legtagoltabb csontja. Felső végének ízületi feje(caput ossis femoris) (1) a csípőízületi vápába illeszkedik. A fejet forgatók – nagy: trochanter major (2),kis: trochanter minor (3)– veszik körül. A vaskos test felső harmadán (csak lovakban) egy harmadik forgató (trochanter tertius) (4) is van. A forgatónak nevezett erőkarok a tömeges farizmok tapadásának helyei. A femur alsó végén lévő két, egymástól mély árokkal(fossa intercondylaris) (5) elválasztott domború bütyök – belső: epicondylus med. (6),külső: epicondylus lat. (7) – a sípcsonttal, az előttük levő ízületi henger(trochlea ossis femoris) (8) a térdkaláccsal ízesül. A nyílirányú hosszanti barázdával megosztott henger medialis részén erős kampót képező bütyök van.

2.1.16. ábra - A ló, a sertés és a szarvasmarha combcsontjának caudalis nézete (a számok magyarázata a szövegben)

kepek/2-1-16_G-allatok.png


A térdkalács(patella) szabálytalan oldalú gúlát formáló rövid csont. A négyfejű combizom íncsontjának tekinthető. Distalis szalagrendszerének fontos szerepe van a térdízület mozgatásában és rögzítésében is.

A szár csontjai(2.1.17. ábra) közül a sípcsont(tibia) minden fajban erős, vaskos csöves csont, míg a lateralisan elhelyezkedő szárkapocscsont(fibula) házi emlőseinkben eltérő fejlettségű. A tibia felső végén helyeződő két bütyök(condylus med., condylus lat.) (1) felszíne lapos. A combcsont bütykeinek domború felszínével a megfelelő illeszkedést a sípcsont bütykein lévő két, kiegészítő C alakú rostosporc eredményezi. A bütykök közötti kiemelkedés(eminentia intercondylaris) (2) a femur azonos nevű mélyedésébe illik. A sípcsont testén dorsalisan tarajt(crista tibiae) (3) visel, ami miatt a csont felső harmadának harántmetszete ívelt oldalú háromszögre emlékeztet. A sípcsont dorsomedialis felülete közvetlenül a bőr alatt helyeződik (planum cutaneum), a dorsolateralis konkáv, valamint a plantaris irányba néző sík felszínén izomhasak helyeződnek. A csont alsó végdarabjának jellegzetes képlete a csigacsont lenyomata (cochlea tibiae) (4). Ez a distalis lábvégnek a sagittalis síkkal szöget bezáró, kifelé irányuló kilendülését határozza meg. Szintén itt található két jellegzetes csontdudor, a külső (malleolus lat.) (5) és belső boka (malleolus med.) (6). A szárkapocs csont(fibula) (7) csak a sertésben és húsevőkben fejlődött ki teljesen. Lóban csak kis fejecskéje és elvékonyodó teste van. Kérődzőkben a felső végdarab a tibia lateralis bütykén rövid nyúlvány, teste nincs, alsó végdarabja elkülönült csontként alkotja a külső bokacsontot(os malleolare) (8).

2.1.17. ábra - A ló és a szarvasmarha szárcsontjai (a számok magyarázata a szövegben)

kepek/2-1-17_G-allatok.png


A hátulsó lábtőízület vagy csánk(tarsus) (2.1.18. ábra) csontjai három sorba rendeződnek: a felső sort a mély hosszanti árokkal tagolt ízületi hengert alkotó csiga- vagy ugrócsont (talus, Tt) és az izmok számára erőkarként szolgáló, jellegzetes nyúlványt adó sarokcsont (calcaneus, Tf) alkotja. A középső csontsor csupán egy csontból, a középponti lábtőcsontból (os tarsi centrale, Tc) áll. Az alsó csontsort, állatfajonként eltérően, három vagy négy csont alkotja (T1-től T4+5 -ig).

2.1.18. ábra - A ló hátulsó lábtő- (csánk-)csontjai (a számok magyarázata a szövegben)

kepek/2-1-18_G-allatok.png


A hátulsó lábközép (metatarsus, Mt) és az ujjak csontjai a mellső végtagban leírtakhoz hasonlóan alakultak. Jellegzetességük, hogy hosszabbak és karcsúbbak elülső társaiknál.

A madarak csontváza (2.1.19. ábra)

2.1.19. ábra - A házityúk csontváza 1.áll közötti csont (praemaxilla), 2. könnycsont (os lacrimale), 3. falcsont (os parietale), 4. nyakszirtcsont (os occipitale), 5.állkapocs (mandibula), 6. járomcsont (os jugale),7. négyszögű csont (os quadratum), 8. nyakcsigolyák (vertebrae cervicales), 9. összeforrt hátcsigolyák (notarium),medencecsont (os coxae): 10. csípőcsont (os ilium), 11. ülőcsont (os ischiii), 12. fancsont (os pubis), 13.farokcsigolyák (vertebrae caudales), 14.farokcsíkcsont (pygostyl), 15. lapocka (scapula), 16. villacsont (furcula), 17.hollócsőrcsont (os coracoideum), 18. bordák (costae), 19. mellcsont (sternum),20.combcsont (femur), 21. szárkapocs (fibula), 22. sípcsont (tibia), 23. összenőtt lábközépcsontok (os tarsometatarsale), 24. az első ujj csontjai (ossa digiti l.), 25. a második ujj csontjai (ossa digiti II.), 26. a harmadik ujj csontjai (ossa digiti III.), 27. a negyedik ujj csontjai (ossa digiti IV.),28.karcsont (humerus), 29. orsócsont (radius), 30. singcsont (ulna), 31. szárnytőcsontok (ossa carpi), 32. összenőtt szárnyközépcsontok (ossa metacarpi), 33. a harmadik ujj csontja (os digiti III.), 34. a második ujj csontja (os digiti II.), 35. az első ujj csontja (os digiti I.)

kepek/2-1-19_G-allatok.png


A madarak csontvázában az elvi felépítés és tagolódás (koponya-, törzs- és végtagcsontok) azonos az emlősökével. Az eltérő evolúciós utak és életmódok miatt kialakult különbségek viszont minden szinten megmutatkoznak. Az emlősökhöz viszonyított főbb eltérések a következők. A nyakcsigolyák száma 12–18. A hátcsigolyák száma kisebb. Közülük a Th 2-től a Th 5-ig egységes csonttá (notarium) forrtak össze.Az ágyék-keresztcsigolyákból kialakult egységes csont (synsacrum, os lumbosacrale) a csípőcsonttal is összecsontosodik. A néhány szabadon álló farokcsigolya után az utolsók összeolvadásából a rövid farokcsíkcsont (os pygostyl) alakult ki. A madarak bordáinak jellegzetessége a testből caudalisan kinyúló kampónyúlvány (processus uncinatus), valamint az, hogy nemcsak az utolsó, hanem az első bordapárok is lengőbordák (costae asternales). A sternalis bordákat az emlősök bordaporcaival analóg csont (os sternocostale) kapcsolja a mellcsonthoz. A mellcsont (sternum) a madarak egyik legjellegzetesebb csontja. A ventralis felületén a fajok többségében a median síkban erős taraj (crista sterni) található, amin a tömeges szárnymozgató izmok erednek. A cranialis részén lévő éles tövis (spina manubrii) két oldalán a hollócsőrcsonttal képzett ízület árkai helyeződnek. Caudoventralis irányban két, végeiken kiszélesedő csontlemezt viselő nyúlvány (processus thoracicus etabdominalis) található.

A mellső végtag (szárny)függesztőövében három csont vesz részt. A csontok találkozásánál egy ín átbújására alkalmas rés (foramen triosseum) található. A függesztőöv csontjai közül a villacsont (furcula) jellegzetes, „sarkantyú” alakú csont. A lapocka (scapula) agerincoszloppal párhuzamosan a bordák felső harmadára fekvő, kissé ívben hajló, vékony csontlemez. A hollócsőrcsont (os coracoideum) a függesztőöv legerősebb csontja. Az erős karcsont (humerus) testén a harántovális fejhez közel, a kulcscsonti légzsák öblének behatolása számára tág nyílás (foramen pneumaticum) található. Az alkarcsontok közül a kissé ívben hajló könyökcsont (ulna) erőteljesebb, vaskosabb, mint a vékony orsócsont (radius). A szárnytőcsontok alkotásában csak a felső csontsor két csontja önálló, a distalis csontok a szárnyközépcsontba olvadtak. A szárnyközépcsont egységes, tág csont közötti rést visel. A madarak szárnyán csak három, csökevényes ujjcsont van.

A medencét alkotó mindhárom csont részt vesz a csípőízületi vápa (acetabulum) kialakításában, de a fan- és az ülőcsont ventralisan nem alkot symphysist, ami miatt a madaraknak nyitott a medencéje. A combcsont (femur) erős, tagolt csövescsont. A térdízület alkotásában és működésében madarakban is jelentős szerepe van a patellának. A madarak sípcsontjának distalis végébe olvadó proximalis lábtőcsontok miatt a kialakuló legerősebb szárcsont az os tibiotarsale. A lateralis bütykének oldalához ízesül lapos fejecskéjével a tűszerűen elvékonyodó testű szárkapocscsont (fibula).

A tarsus distalis csontjainak és a metatarsus II–IV. csontjainak összeolvadásával alakult ki a lábtő-lábközépcsont (os tarsometatarsale). Felső végdarabjában két csonttaraj az itt futó inakat határolja el. A tyúkfélék kakasaiban a csüdcsont alsó harmadában a sarkantyú csontos alapját adó csontnyúlványt, a distalis vége három, egymástól elkülönülő ízületi hengert (trochlea) alkot. A madarak többségének négy ujja van. A futócsonthoz ízesülő és hátrafelé tekintő I. ujjban kettő, az előre és befelé irányuló II. ujjban három, a középső (III.) ujjban négy, az előre és kifelé irányuló IV. ujjban öt ujjperc van. Az utolsó ujjpercek karomcsonttá (os unguiculare) alakultak.

A madárkoponya csontjaira jellemző, hogy varratai hamar elcsontosodnak, így főleg az agykoponyai része egységes benyomást kelt. Az emlőskoponyát felépítő csontokkal analóg csontok sok esetben jelentősen módosult formában, de lényegében hasonló funkciót töltenek be. A nyakszirtcsont (os occipitale) jellegzetessége, hogy csak egy bütyökkel (condylus occipitalis) csatlakozik az első nyakcsigolyához. Ez a csont, valamint a falcsont (os parietale) a hallás és egyensúlyozás szervrendszerét magában foglaló halántékcsont (os temporale), a homlokcsont (os frontale) és az erősen tagolt ékcsont (os sphenoidale) alkotja a koponyaüreg falát. Az orr- és az egységes szájgaratüreget magában foglaló arckoponyát alkotó csontok jelentősen módosultak. A fajra jellemző csőr felső kávájának csontos vázát az áll közötti csont (praemaxilla) képezi, amit az orrcsont (os nasale) kapcsol az agykoponyához. Az alsó csőrkávát az állkapocs (mandibula) adja. Az állcsont (maxilla), ajáromcsont (os jugale),valamint a szájpadlás alapját adó ekecsont (vomer) és aszájpadláscsont (os palatinum) vékony, megnyúlt csontocskák. A röpcsonthoz(os pterygoideum) a madarakra jellemző négyszögű csont(os quadratum) ízesül, amihez mind a mandibula, mind a járomcsont ízületesen kapcsolódik. Ez a többszörös ízület a csőr igen nagy mértékű nyitását teszi lehetővé. A szemgödröket vékony, átlyuggatott csontlemez (septum interorbitale) választja el. A csontos orbita elülső és oldalsó széléhez szalagosan kapcsolódik a könnycsont (os lacrimale). A nyelvcsont (os hyoideum) testéhez kapcsolódó függesztőkészülék a nyakszirti tájékra nyúlik.

A csontok összeköttetései

Folytonos csontösszeköttetések esetén két vagy több csontegy újabb szövet közbeiktatásával folyamatos (continuus) kapcsolatban van. A folytonos összeköttetés (synarthrosis) a részt vevő szövetféleségek alapján kötőszövetes, porcos, csontos és izmos lehet.

Kötőszövetes összeköttetés esetében a szomszédos csontokat kollagénrostos, kivételesen rugalmas rostos kötőszövet kapcsolja össze. Három formájuk ismeretes: varrat, beékelődés és szalagos összeköttetés.

  • Varratokkal (sutura) illeszkednek egymáshoz a koponyacsontok. A csontperemek között található rostos kötőszövet a szomszédos csontokat rendkívül szilárdan tartja össze, de ugyanakkor lehetővé teszi a szélek felőli növekedésüket.

  • Beékelődés (gomphosis) az olyan, folytonos csontösszeköttetés, amelyben az egyik csont kiemelkedése a másik csont mélyedésébe, mint csapszeg az ágyába illeszkedik. A két csontot kötőszöveti rostok tartják össze. Így ékelődnek a fogak gyökerei a fogmederbe.

  • Szalagos összeköttetés (syndesmosis ligamentosa) a folytonos összeköttetés leggyakoribb formája. A szalagok többnyire párhuzamosan rendeződött kollagén- vagy ritkábban elasztikus rostokból állnak. A csontok közötti hézagokat hidalják át, izmok is eredhetnek róluk. Az alkar és a szár csontjai között, valamint a medenceövet alkotó csontok között jellemzők az ilyen kapcsolatok.

Porcos összeköttetésben leginkább rostos porcot találunk, de ritkábban hyalinporc is előfordul. A hyalinporc összeköttetések legtöbbször hamar elcsontosodnak (pl. epiphysisporcok). A rostos porcösszeköttetések azonban élethosszig megmaradnak. Ilyenek a csigolyatestek közötti rostos porckorongok, amelyek rendkívül nagy húzó-nyomó és csavaróerőnek állnak ellen.

Csontos összeköttetés. Ilyet olyan vázelemeknél találunk, amelyek több önálló csontból forrtak össze a fejlődés folyamán. Ilyen pl. a medencecsont, ami a szemérem-, az ülő- és a csípőcsont összecsontosodásából keletkezett.

Izmos összeköttetés esetében a csontokat izmok kapcsolják össze. Jellegzetes megnyilvánulása a rudimentálódott vállövű emlősökben a lapocka és a mellkas izmos kapcsolata.

Megszakított csontösszeköttetések vagy ízületek. Ezen esetekben a csontokat összefűző szövetféleségek jellegzetes folyadékkal kitöltött ürege(ke)t alkotnak, miközben meghatározott irány(ok)ban elmozdulni képes kapcsolatot alakítanak ki.

Az ízületre (articulatio) alapvetően az jellemző, hogy a kapcsolódó csontvégek között kívülről kötőszövettel határolt keskeny rés – ízületi üreg – van. Az ilyen csontkapcsolódást más néven megszakított összeköttetésnek (diarthrosis) is nevezzük.

Az ízületi felszín(facies articularis) nagyon változó. Az egyik csontvég felszíne rendszerint domború, ezt ízületi fejnek(caput ariculare), a másik csontvég homorú, ezt ízületi vápának(fovea articularis) nevezzük. Az ízületi porc(cartilago articularis) általában hyalinporc, a homorú felületek a széleken, a domború felületek pedig a közepén vastagabbak. Patások egyes ízületeiben porchiányos mélyedés is található, itt csak egy vékony kötőszöveti réteg borítja a csontot. Az ízületi tok(capsula articularis) az ízületi végeket áthidaló burok. Az ízületi tok külső rétege tömött-rostos kötőszövetből áll (stratum fibrosum), ami a csonthártyába megy át. Belső rétege egy laza szerkezetű hártya (stratum synoviale). Belső felületén idegekben és erekben gazdag, boholyszerű kiemelkedések (villi synoviales) vannak, amelyek az ízületi nedvet(synovia) termelik. Az ízületi szalagok (ligamenta articularis) helyzetük alapján kétfélék. Egy részük nem más, mint az ízületi tok rostos rétegének megvastagodása. A szalagok másik csoportja önálló képződmény, amelyek az ízesülő csontok között, némelykor az ízületi tokon belül is feszülnek (2.1.20. ábra).

2.1.20. ábra - Az ízület felépítése 1. ízületi fej (caput articulare),2. ízületi vápa (fovea articularis),3. ízületi tok (capsula articularis) külső, rostos rétege (stratum fibrosum), 4. az ízületi tok belső rétege (stratum synoviale), 5. ízületi nedv (synovia), 6. csont, 7. izom, 8. nyálkatömlő (bursa synovialis),9. ín (tendo)

kepek/2-1-20_G-allatok.png


Az ízületek, az azokat alkotó csontok száma (ha kettő, egyszerű, ha több, összetett ízület), az esetleges kiegészítő rostporcok előfordulása (ha van ilyen kettős, mint pl. a térd- és az állkapocsízület), az ízületi felületek alakja (henger, gömb, nyereg, sík) és a létrejövő mozgások iránya, azaz az ízületi tengely(ek) szerint csoportosíthatók. Az említett beosztások együttes figyelembevételével pontosan jellemezhető minden ízület.