Ugrás a tartalomhoz

Agro-ökológia

Dr. Godó Zoltán (2011)

9.2 A mikroorganizmusok szerepe a gyökérrendszerben

9.2 A mikroorganizmusok szerepe a gyökérrendszerben

9.2.1 Tápanyagellátás

A rhizoszférában kiválasztott szerves anyagok nem csak tápanyag forrást jelentenek, hanem kémiai ingert is. Sok esetben a flavonoidok a gyökérexudátumok aktív komponensei. A flavonoidok más csoportja pedig gátolja a patogén gombák megtelepedését a gyökérzet közelében. A tápanyagfelvétel két hatásra vezetheto vissza. Egyrészt serkentik a tápanyagok feltáródását, mobilitását, másrészt közvetlenül növelik a tápanyagfelvételt. 1948-ban Gerretsen, 1959-ben Katznelson és Bose mutattak rá, hogy az inokulált baktériumok segítették a foszfor felvehetoségét. A nem oldódó foszfátot oldhatóvá tették és serkentették a szerves foszfátok mineralizációját. A búzát inokulálva figyelték meg, hogy a gyökércsúcs mögötti rész nagyobb mértékben növekedett, a gyökérszorök felülete megnott, ami a tápanyagok eroteljesebb felvételét segítette. Egy újabb kísérlet eredményei szerint a Pseudomonas putida törzs által indukált talajon nott a foszfor felvétele és számottevoen emelkedett a hajtás és a gyökér foszfor tartalma is. Szántóföldi körülmények között azt állapították meg, hogy az eroteljesebb gyökérnövekedés fokozottabb tápanyagfelvételt okozott

9.2.2 A sziderofor termelés

A szideroforok mikrobák által termelt kis molekulájú szerves vegyületek, amelyek vasat kötnek meg úgy, hogy más szervezetek nem képesek hozzájutni. A vas fontos szerepet játszik a mikroorganizmusok anyagcseréjében. Ennek ellenére nagyon kis mennyiségben fordul elo a környezetben. A talajban található meg a ferri-oxihidroxi polimerek oldhatóságának következményeként. Ezeknek a vegyületeknek az oldhatósági együtthatója nagyon alacsony (Kold=10-38). Ennek következtében semleges pH-nál a vas koncentráció 10-17 M, holott az a koncentráció, amely még lehetové teszi a normális növekedést a 10-16 M. Emiatt a vas az egyik legfontosabb tényezo a mikrobaközösségek élohelyének meghatározásában. Így az ilyen közegben azok a fajok képesek fennmaradni, amelyek a legjobban tudták kifejleszteni vas-szerzési mechanizmusukat.

A mikroorganizmusok háromféleképpen tudják az oldhatatlan vas(III) -t oldhatóvá tenni: protonációval, redukcióval és kelátképzéssel. A protonáció az egyensúlyi állandó eltolásával a Fe(OH)3 komplexek disszociációjának növekedését eredményezi. A vas(III) vas(II)-vé alakítása egy adott pH-n a kétértéku vas jelentosebb oldhatóságát jelenti. A kelátképzésen a szideroforok termelését értjük, amelyeket leginkább a mikroorganizmusok folytatnak. Ez az egyik legjobban elterjedt stratégia a tápanyagszerzésben.

Majdnem minden aerob és fakultatívan aerob baktérium termel sziderofort, a különbség csak az eloállítás intenzitásában van. A mikrobák által kiválasztott sziderofor nagy intenzitással köti meg a vasionokat, ezáltal megakadályozzák más mikroorganizmusok szaporodását, ugyanis ezek a mikrobák vereséget szenvednek a vasért folytatott küzdelemben. Ez a folyamat kiemelten fontos a rhizoszférában.

A sziderofor termelés hatékonysága függ a talaj pH értékétol. Ha a talaj pH-ja csökken, a vas jobban fog oldódni, hozzáférhetobb lesz, illetve no a mobilitása. Ez a sziderofor termelést csökkento tényezo.

Az egysziku növények tápanyagfelvételében fontosak a gyökerek által kiválasztott fitoszideroforok. Ezek a rhizoszféra mikrobái számára is kedvezo szervesanyagok. Ezért néhány esetben a rhizoszférában élo mikroorganizmusok csökkentik a fitoszideroforok hatékonyságát.

A legjobban elterjedt mikroorganizmusok a fluorescens-putida típusú Pseudomonasok. Ezek két hasonló sziderofort termelnek, a pszeudobaktint és a pioverdint, amelyek UV fényben fluoreszkálnak. Felveszik a vasat, és gátolják más mikroorganizmusok növekedését alacsony vastartalmú táptalajon. A sziderofor termelésének következtében serkentik a növény növekedését

9.2.3 Növekedést szabályozó anyagok

A növekedést szabályozó anyagokat PGR (plant growth regulator) anyagoknak nevezzük. A rhizoszférában élo mikroorganizmusok nagy része növényi növekedést szabályozó anyagokat termel. Ilyen például az auxin, a gibberellinek, a citokininek és az abszcizinsav. Ezek a növényi hormonok rendszert alkotnak, muködésük összefügg; serkentik, vagy gátolják egymás hatását. A kedvezo hatás egyik lehetséges módja, hogy a baktériumok által termelt hormonok serkentik a növény növekedését, anyagcseréjét, ezáltal a biológiai produkciót is. Fallik 1994-ben kimutatta, hogy Azospirillum indukálást követoen csökkent a gyökerek kötött az auxin tartalom, míg emelkedett a szabad auxin szint. Az egyik pozitív hatás tehát a serkento hormonok termelése. Ugyanakkor azt is felfedezték, hogy bizonyos Pseudomonas fajok gátolják az etilén képzodését az amino-ciklopropán-karbonsavból. A növényi hormonok termelése fajspecifikus, mely függ a környezet és a tápoldat feltételeitol.

Auxin

A Pseudomonasok jelentos törzse képes indolecetsavat (auxint) termelni. Általában a hajtás tenyészocsúcsokban képzodik és innen a megvilágítással ellentétes oldalon halad lefelé a szárban. A gyökerek hosszanti növekedésének és a gyökérszorök növekedésének serkentésével segíti elo a növények fejlodését.

Gibberellin

A gibberellinek (gibberellinsav, GS) tertaciklikus diterpénsavak, melyeknek egy ent-helyzetu gibberellán gyururendszerük van. A leggyakoribb gibberellin a GS3, amely egy gomba, a Gibberella fujikuroi terméke. A növényekben eloforduló legtevékenyebb gibberellin a GS1, amely a hajtás és a tönk megnyúlásáért felelos. Számos gibberellin a hajszálgyökerek növekedését is stimulálja. Ma már több mint 89 gibberellin ismert, melyeket felfedezésük sorrendjében számozták meg GS1-tol GS89-ig. A gibberellinek nem csak a növekedést serkentik, hanem gyorsítják a virág kifejlodését és növelik a méretét. Magas szintjük megzavarja a virágok ivarának kialakulását, és gyorsítja a magvak csírázását.

Citokininek

A citokininek purinvázas vegyületek, melyek serkentik a sejtmegnyúlást, szabályozzák az organogenezist, serkentik a kloroplasztiszok érését, jelzik a növény N-ellátottságát és szabályozzák az öregedést. A gyökérbol szállítódnak a levelekbe.

Abszcizinsav

Az abszcizinsav minden növényi részben elofordul, szeszkviterpén szerkezetu molekula. Szerepet játszik a mag és a rügyek nyugalmi állapotának kialakításában, befolyásolja a mag érését, gátolja az ido elotti csírázást. Elosegíti a kiszáradás elleni tolerancia kialakulását, vezérli a fejlodo magvak tápanyag-felhalmozását, akadályozza a GS-indukált enzimtermelodést, zárja a sztómákat a víz-stresszre adott reakcióban, gyökérnövekedést vált ki és szármegnyúlást akadályoz alacsony vízpotenciál esetén. Fokozza a járulékos gyökérképzést, hozzájárul a levélöregedéshez, eloidézi a szervek leválását, és virágzást okoz néhány RN növénynél nem induktív feltételek között.

9.2.4 Antibiotikum termelés

Az antibiotikumok mikroorganizmusok által termelt másodlagos metabolitok, melyek képesek más mikroorganizmusokat elpusztítani, vagy fejlodésüket akadályozni. Természetes antibiotikumok termelését a baktériumok között leginkább a különbözo Bacillus és Pseudomonas fajoknál figyeltek meg. A Bacillus nemzetség által termelt antibiotikumok száma ma közel 700. E nemzetség fajai közül a B. subtilis a legtermelékenyebb. Több mint hetvenféle antibiotikumot állít elo ez a faj. Számottevo antibiotikumot termel a B. brevis, a B. licheniformis, a B. pumilus, a B. polymyxa, a B. circulans, a B. cereus, és a B. laterosporus is. A Bacillus fajok által termelt antibiotikumokat széles körben használják fel az orvostudományban, az élelmiszeriparban valamint a mezogazdaságban. Ezeknek az antibiotikumoknak a többsége polipeptid, foleg Gram-pozitív fajokkal szemben hatékonyak, bár egyesek kizárólag a Gram-negatív fajoknál eredményesek.

9.2.5 Gyökérgümo képzodése a Rhizobiumok jelenlétében

A gyökérgümoképzo Rhizobium fajok a pillangósvirágú (például: bab, borsó, lóhere) növényekkel szimbiózisban élnek. A Rhizobium fajok elszaporodnak a rizoszférában a pillangósvirágúak által eloállított specifikus másodlagos anyagtermékeket (flavonoidok, betainek) tartalmazó gyökérváladékok hatására. A növényi szekunder metabolitokat a Rhizobiumok receptor molekulaként észlelik, amelyek a nodulációt (gümoképzést) megindító NodD transzkripciós aktivátort indítják be. A transzkipciós faktor hatására a gümoképzésért felelos Nod gének átíródnak és a nodulációt indukáló Nod-faktorok szintetizálódnak. A Nod-faktorok jelenlétében a baktériumok a gyökérszorökhöz kötodnek. Ebben jelentos szerepe van a receptorként muködo glikoprotein természetu növényi lektinnek és a bakteriális rikadhezinnek. A növények a talajba triptofánt juttatnak, a Rhizobiumok ebbol auxint képeznek, amely miatt a hajszálgyökerek deformálódnak, elhajlanak. Ezután a baktériumok endocitózissal bejutnak a hajszálgyökerekbe, majd ott a növény által létrehozott infekciós fonálba kerülnek és a kéregsejtek sejtmagjáig hatolnak. Az infekciós fonálból kijutott baktériumok megnonek és membránnal övezett bakteroidokká fejlodnek. A bakteroidokat tartalmazó növényi sejtekben növényi hormonok indukálódnak, a sejtek osztódni kezdenek és így alakulnak ki a gümok, amelyek szabad szemmel is észrevehetoek a növényi gyökereken.

A növényi sejtekben osztódó obligát aerob bakteroidok, amelyek a nitrogénkötést hatékonyan végzik, morfológiailag is eltérnek az eredeti baktériumsejtektol, ugyanakkor azoknak a többszörösére is megnohetnek. A gümokben a nitrogenáz enzim hatására, a leghemoglobin jelenlétében megindul a nitrogénkötés. A funkcionális gyökérgümok mindig pirosak a hemoglobinhoz hasonló leghemoglobin miatt. A leghemoglobinnak az a feladata, hogy oxigént szolgáltat az energiaigényes nitrogénkötés folyamatához, valamint a gümokben a nitrogenáz muködéséhez szükséges reduktív körülmények is biztosítottak, hiszen az oxigén parciális nyomása ményen alatta marad az aerob elvárásoknak. A szimbiózis bizonyítéka, hogy a leghemoglobin szintéziséhez mindkét szervezet hozzájárul, a bakteroidok a protohem részt szintetizálják, és a növény citoplazmájában fuzodik rá a növény által szintetizált globuláris apoprotein.

Gümoképzést tapasztalhatunk egyes kétsziku fás növényeknél is, amelyek nitrogénköto aktinobaktériumokkal alakítanak ki kölcsönös együttélést. A Frankia nemzetségbe tartozó aktinobaktériumok megtalálhatók az Alnus, Eleagnus, Hippophäe, Rhamnus és a Casuarina gyökérgümoiben. Szimbiózis kialakulhat levélgümoket képezo baktériumok (Klebsiella) és egyes trópusi növények (Psychotria) között, illetve gyökérgümoképzo cianobaktériumok (Anabaena, Nostoc) és nyitvatermok (Cycas, Macrozamia, Encephalarctos) között is.