Ugrás a tartalomhoz

Agro-ökológia

Dr. Godó Zoltán (2011)

Chapter 4. A talajban élo mikroorganizmusok

Chapter 4. A talajban élo mikroorganizmusok

A talajban élo szervezetek tárgyaláskor nem célom a felépítésük, élettanuk vagy biokémiai folyamataik részletes ismertetése. Csak a talajökológiai szempontból kiemelkedon fontos jelenségeket és a más fajoktól való jellemzo eltéréseket vesszük számba.

4.1 Prokarióták

A ma élo sejtek közös ose kb. 3-4 milliárd évvel ezelott keletkezhetett. A közös os legközelebbi utódja a prokarióta, melynek számos képviseloje ma is megtalálható. Ezek a legegyszerubb organizmusok a Földön, melyeknek alakjuk és formájuk igen változatos. A prokarióta görög eredetu szó, jelentése sejtmag elotti (prósz: elott, karyon: mag). A prokarióta szó azt fejezi ki, hogy sejtjeikben még nincs hártyával körülhatárolható sejtmag, örökíto anyaguk a citoplazmában maghártya nélkül helyezkedik el. Mikrométer nagyságúak. Biokémiai szempontból nagyon változatosak, ezért sokféle helyen elofordulhatnak. Képesek igen sokféle környezeti feltételhez alkalmazkodni. Ennek érdekében számos fajban igen egyedi biokémiai és élettani megoldások alakultak ki.

A talajban élo baktériumok fontos szerepet játszanak a szerves anyagok lebontásában. Biztosítani tudják, hogy a már elhalt szerves anyagot a növények szervetlen nitrogénvegyületek, szén-dioxid és más szervetlen vegyület formájában hasznosítani tudják. Két rendhagyó taxonjuk:

Az aktinomiceták (Sugárgombák) olyan elágazó, vékony fonalak, amelyek a penészek és a baktériumok közötti átmenetet képezik, és a talajban lévo nehezen lebontható vegyületek lebontásában jelentosek.

A Cianobaktériumok az egyik legosibb baktériumok a Földön. Sejtfelépítésük szinte majdnem megegyezik a baktériuméval, általában édesvizekben találhatóak meg, és meleg idojárás mellett tevékenységük a látványos „víz virágzásához” vezet.

4.1.1 A prokarióta sejt felépítése

• nem körülhatárolt sejtmag
• sejthártya
• sejtplazma
• zárványok
• riboszómák (fehérjékbol és nukleinsavakból áll)
• sejtfal
• mozgásszervek (ostor vagy csilló)
• tok

A prokarióták általában az ostorukkal vagy a csillóik segítségével képesek mozogni. A csillók megtalálhatóak a sejtnek vagy csak az egyik, illetve mindkét végén. A mozgáshoz egyfajta segítséget nyújt a protonmozgató ero, amely a könnyebb haladást teszi lehetové.

A prokariótákat két nagy csoportra osztjuk:

• archeák (osbaktériumok)
• baktériumok (ma élo prokarióták)

A Földön szinte minden környezetben elofordulnak (talaj, víz, levego).

A vizekben a plankton alkotójaként, esetleg az aljzaton is elofordulhatnak. A talaj anyagforgalmában is nélkülözhetetlenek. A szaprofita mikroorganizmusok anyagcseréjük során a talajban lévo szerves anyagokat szervetlenre bontják, melyeket a kemoszintetizálók már felhasználhatnak. A nitrogéngyujto (szabadon vagy pillangósok gyökerével szimbiózisban élo) baktériumok a levego nitrogénjét alakítják át és teszik beépíthetové. De igen nagy mennyiségu baktérium található az emberben és az állatokban egyaránt. Például a szájüregben (bár szaporodásukat a nyál gátolja, mégis sok fajuk megtalálható itt) vagy a vastagbélben (több fajuk szimbiózisban él az emberrel). Nem csak a szimbionták, hanem a paraziták is elofordulhatnak az ember szervezetében, azonban ezek túlzott elszaporodása betegséghez vezet.

A baktériumok a legosibb egysejtuek. Lehetnek kórokozók, de számos igen hasznos fajukat is ismerjük. Nélkülük megszunne a földi élet. Nagyságuk 0,1-100 mikrométer közé esik, csupán néhány egyed lépi át ezt a határt. Tipikusan sejtmag nélküliek, önálló anyagcseréjük van és általában könnyen tenyészthetoek mesterséges körülmények között is

Alakjuk szerint megkülönböztetünk:

• gömb (coccus) alakú baktériumot, amely a legegyszerubb baktérium alak
• pálcika (bacillus) alakú baktériumot, amelyeknél jellemzo a hossz és a keresztmetszet változása
• csavart (spirillium) alakú baktériumot, amely felismerheto spirált alkotó alakjáról.

A sejtmembránon kívül helyezkedik el a bakteriális sejtfal, mely a baktériumot védi a környezeti hatásoktól és esetleg a gazdaszervezet immunrendszere ellen. A sejtfal emellett fontos szerepet játszik a sejt magas ozmózisnyomásának fenntartásában, ami akár a légköri nyomás tizenötszöröse is lehet.

A növények sejtfala cellulózból épül fel, míg a gombáké kitinbol. A baktériumok sejtfalának fo alkotórésze peptidoglikán, ekek olyan molekulák, amelyekben a peptidekhez poliszacharidláncok kapcsolódnak kovalens kötéssel. A bakteriális peptidoglikán (más néven murein) térhálós szerkezetu: poliszacharidláncai D-aminosavakat tartalmazó peptidekkel vannak keresztülkötve.

A baktériumok sejtfala az archeák sejtfalától is különbözik, mivel azok sejtfala nem tartalmaz peptidoglikánokat. A sejtfal alapveto fontossággal bír a túlélés szempontjából: a penicillinszármazékok (antibiotikum) éppen azáltal teszik lehetové a baktériumok elpusztítását, hogy gátolják a peptidoglikán szintézisét.

A baktériumfajok hagyományos osztályozására használjuk a Gram-festés eredményét. Két különbözo típusú sejtfal található a baktériumokban, ezek alapján Gram-pozitív és Gram-negatív baktériumokra lehet felosztani a fajokat. A Gram-pozitív baktériumok sejtfala vastag, sok peptidoglikán- és lipoteichnoinsav-réteget tartalmaz. A Gram-negatív baktériumok ezzel szemben viszonylag vékony sejtfallal rendelkeznek, mely csak néhány réteg peptidoglikánból áll, melyet lipopoliszacharidokat és lipoproteineket tartalmazó második lipidmembrán burkol. A legtöbb baktérium a Gram-negatív csoportba tartozik, csak a Firmicutes és Actinobacteria törzs tagjainak van Gram-pozitív sejtfala. A felépítésbeli különbségek eltéro érzékenységet eredményeznek az antibiotikumokkal szemben, például a vankomicin csak Gram-pozitív baktériumokat tud elpusztítani, és Gram-negatív patogénekkel, mint például a Haemophilus influenzae vagy a Pseudomonas aeruginosa fajokkal szemben hatástalan.

Számos baktérium esetében egy merev szerkezetu fehérjemolekulákból álló S-réteg borítja a sejtet. Ez a réteg kémiai és fizikai védelmet biztosít a sejtfelszínnek, és egyben a makromolekulák diffúzióját akadályozza. Ez segít, hogy a baktérium száraz körülmények között is életben maradhasson, és védelmet nyújt a külso környezettel szemben. Az S-rétegnek más, még kevéssé ismert funkciói is vannak. Ismeretes például, hogy a Campylobacter fertozoképességéhez hozzájárul, és a Bacillus stearothermophilus esetében felszíni enzimeket is tartalmaz.

A merev sejtfalon belül egy vékony rugalmas fehérjékbol és lipidekbol álló sejtmembrán található. A sejtfalon szabadon áthatolhatnak a tápanyagok; a víz, és más kis molekulák. A sejthártya viszont félig átereszto hártya, azaz csak bizonyos anyagokat enged a sejtbe és jutat ki onnan. A sejthártya néhol betüremkedik a sejten belülre. Ezek a betüremkedések a mezoszómák, ahol az energiatermelésért felelos fontos anyagcsere enzimek találhatóak. Membránjai tartalmaznak DNS-kötohelyet, és kapcsolatban állnak a nukleoiddal. Aerob baktériumokban a mezoszóma membránjai tartalmazzák az oxidatív foszforiláció fehérje-komplexeit.

A csillók finom, fonalszeru rendszerint hosszú képletek, melyek a baktériumsejt felszínérol nyúlnak annak környezetébe. A talajlakó baktériumok mozgását is ezek biztosítják. A helikális filament általában 5-10µm hosszú és kizárólag flagellin nevu fehérjét tartalmaz. Az eukariótáknál az ilyen képleteket, ha rövidek, csillóknak (cilia), ha pedig hosszúak, akkor ostoroknak (flagella) nevezzük. A baktériumoknál viszont tekintet nélkül a hosszméretre, a magyar nyelvu irodalomban minden esetben a csilló megjelölés, míg az angolban a flagella (többes szám flagellum ) használatos. Természetesen nem minden baktériumnak van csillója. A csillókkal rendelkezo baktériumoknál viszont a csillók száma, mérete és elhelyezkedése a fajra jellemzo. E tekintetben az alábbi fobb típusokat különböztethetjük meg

• Monotrich: egyetlen poláris csilló.
• Lofotrich: azonos póluson több csilló.
• Peritrich: elszórtan több csilló
• Amfitrich: két ellentétes póluson egy-egy csilló.
• Amfitrich: két ellentétes póluson egy-egy csilló.

A bakteriális csillók a sejtmozgásában játszanak szerepet, akárcsak az eukarióták csillói. Azonban a pro- és eukarióta csillók mind felépítésükben, mind muködési módjukban jelentosen különböznek egymástól. Az eukarióta flagellummal szemben a bakteriális csilló forog és nem üt. Természetesen nem minden baktérium mozgásképes, és az sem igaz, hogy minden mozgásképes baktériumot a csillója hajt. A bakteriális csillók nem a sejtfalból, hanem a falon áthatolva, a citoplazma membránból erednek. Fénymikroszkóppal a csillók nem láthatók, mivel nagyon vékonyak (az átmérojük mindössze 10-25 nm). Néha azonban nagyon hosszúak (15-20μm hosszúak) is lehetnek. A csillómozgás nagyon hatékony, mert a baktériumokat másodpercenként testük hosszának több mint 20-szoros távolságára, akár 50 μm/sec sebességgel is hajthatják elore. Egyes baktériumok (például E. coli) mozgását a sejt felszínébol kitüremkedo számos flagellum (4-10) teszi lehetové. E képletek rotációra képesek és ennek iránya meghatározza a sejt mozgásformáját is: Az óramutató járásával ellentétes (CCW) rotáció a flagellumokat egy csoportba rendezi és a sejt egyenes irányú úszását okozza. Az óramutató járásával megegyezo irányú rotáció (CW) a flagellumok által alkotott köteg felbomlását okozza, minden egyes flagellum más-más irányba mutat és ezáltal a sejt egyhelyben járó, bukdácsoló mozgását okozza.

A baktériumok mozgása egyenes vonalú úszási és bukdácsoló, ún. tumbling fázisok váltakozásából áll össze. Az E. coli és a hozzá hasonló baktériumok képtelenek az úszási irány elore történo eldöntésére, mint ahogyan arra sem képesek, hogy néhány másodpercnél hosszabb, egyenes szakaszokat tegyenek meg reorientációs rotáció nélkül. Másképp fogalmazva, a baktériumok „elfelejtik” az eredeti úszási irányt. A mozgást behatároló ezen tényezoket is figyelembe véve igen nagy eredménynek tekintheto az, hogy a baktériumok képesek mozgásuk eredojét a nagy koncentrációjú, számukra kedvezo attraktáns (rendszerint táplálék) irányába fordítani, illetve képesek elkerülni a repellens hatású (rendszerint mérgezo) anyagokat. A baktériumok kemotaxisukat a kémiai anyag által kialakított gradiens jelenlétében alakítják ki, illetve egész mozgásállapotuk e gradiens(ek) jelenléte határozza meg. Ha egy baktérium érzékeli, hogy mozgása megfelelo irányba történik (attraktáns felé vagy repellenstol eltávolodva) bukdácsoló fázisok közbeiktatása nélkül tartja fenn egyenes vonalú mozgását. Amennyiben rossz irányba mozog a sejt, az hamarosan bukdácsolást okoz, mely lehetové teszi egy véletlenszeruen választott új úszási irány kiválasztását.

Az E.coli és hasonló egyéb baktériumok tehát egy átmeneti érzékelés segítségével értékelik közeli életterük kedvezo vagy éppen hátrányos voltát. Így lehetoségük van arra, hogy az attraktáns számukra kedvezo legmagasabb koncentrációját viszonylag nagy pontossággal megtalálják (rendszerint ez az attraktáns forrása). Azonban még igen nagy koncentrációk esetében e sejtek viszonylag kis koncentráció különbségek érzékelésére is képesek. A repellensektol való eltávolodás során hasonló érzékenység figyelheto meg. A fentiekben leírt, „céltudatos” random mozgás két mozgási elem - egyenes úszás és bukdácsolás - közötti sorozatos választások eredménye. A baktérium kemotaktikus válaszai a központi idegrendszerrel rendelkezo és a beérkezo érzo impulzusokat elemezni képes, magasabb renduek döntéshozatali képességére emlékeztet.

Például a Shewanella oneidensis talajlakó baktérium, képes különbözo fémionokat redukálni, így gazdasági fontossága is jelentos. Mozgékony, ostorral rendelkezo baktérium, ami protongrádienst és nátriumion-grádienst is fel tud használni az ostora hajtásához.

4.1.2 Anyagcsere folyamatok

A baktériumok rendszertanát az anyagcsere jellegzetességei által határozták meg, de az eredmény gyakran eltér a modern genetikai osztályozás eredményeitol. A környezethez való alkalmazkodás következtében az anyagcsere többféle módon változhat:

• represszió
• indukció
• feed-back gátlás

A bakteriális anyagcsere felosztása függ a baktérium növekedéshez szükséges szén- és energiaforrás minoségétol, az energiatermelo folyamatok során milyen anyagoktól és vegyületektol származik az elektron (elektrondonor) és végül, kik kapják a folyamat végén az elektront (elektronakceptor).

Szénforrás szempontjából megkülönböztetünk heterotróf baktériumokat, tehát a környezetükben lévo szerves szénvegyületeket használják föl energia- és szénforrásként, vagy autotrófok baktériumokat, vagyis szénforrásuk a környezet szén-dioxidja és ezt használják.

Az autotrófok legjelentosebb baktériumai a fotoszintetizáló cianobaktériumok vagy a bíborbaktériumok (Pl.: Rhodopseudomonas). Azonban autotróf baktériumok a kemolitotróf fajok is, többek között például a nitrifikáló (aerob szervezetek, így szükséges megfelelo oxigénellátottság) és a kénoxidáló (az elemi ként szulfáttá alakító) baktériumok. Energiaforrás szempontjából megkülönböztetünk fotoszintetizáló baktériumot, amelyek a fénybol nyernek energiát, vagy kemoszintetizáló baktériumot, amelyek kémiai vegyületekbol szerzik az energiát.

A kemoszintetizálókon belül további 2 csoportra oszthatjuk a baktériumokat. Az egyik ilyen csoport a kemolitotrófok, akik a légzéshez szervetlen elektrondonort használnak, a másik kemoorganotrófok, akik a légzéshez szerves elektrondonort használnak. A kemolitotrófoknak általában hidrogén, szén-monoxid, ammónia (ennek eredménye a nitrifikálás), esetleg vas ion, vagy más redukált fémion, illetve valamennyi kénvegyület az energiaforrása.

A legtöbb kemolitotróf szervezet autotróf, míg a kemoorganotróf szervezetek heterotrófok. A heterotrófokhoz tartoznak a szaprofiták, akik elhalt szerves anyagokból élnek; paraziták, amelyek élo szervezetekben élosködnek; illetve szimbionták, akik kölcsönösen együtt élnek más fajokkal. Paratrófoknak nevezzük azokat a fajokat, amelyek nem tenyészthetok mesterséges táptalajokon. A vírusokhoz hasonlóan többnyire csak élo sejtben szaporodnak, mivel anyagcseréjük hiányos.

Elektrondonorok és elektronakceptorok esetén, amikor a kémiai vegyületeket felhasználják energiaforrásként, az oxidálódó anyagból az elektronok átadásra kerülnek a végso elektronfelvevo részére, redukciós folyamat közben. Így a reakció folyamán energia szabadul fel, amelyet az anyagcsere közben felhasználnak.

Az aerob élolények oxigént vesznek fel, viszont az anaerob élolények esetében más szervetlen vegyület lesz az elektronfelvevo (pl.: nitrát, szulfát, vagy szén-dioxid). Ennek eredménye a denitrifikálás (oxigénszegény környezetet igényelnek, a nitrát-ionokat visszaalakítják elemi nitrogénné), a kéntelenítés (különbözo kén-tartalmú vegyületekbol a kén kivonása) és az acetogenezis (hidrolizálók által termelt szerves savakat, aminosavakat hangyasavvá, tejsavvá, vajsavvá, propionsavvá, ecetsavvá és hidrogénné alakítják).

Vannak olyan fakultatív anaerob baktériumok, amelyeknek, ha nincs rendelkezésre álló végso elektronfelvevo, akkor életmuködésüket erjedéssel biztosítják.

4.1.2.1 Asszimiláció

Az Asszimiláció (anabolizmus) az a folyamat, amelynek során az élo szervezetek a környezetükbol felvett anyagokból saját testük anyagait felépítik. Ha a szervezet szervetlen anyagokból is fel tudja építeni testének sajátos szerves anyagait, akkor autotrófnak (autotróf életmód), ha kész szerves anyagokra van szüksége az asszimiláláshoz, heterotrófnak (heterotróf életmód) nevezzük

Az autotróf prokarióták összes szerves anyag-szükségleteiket, s ezekbol struktúraanyagaikat szervetlen anyagból nyerik. Az ide tartozó prokarióták energianyerés szempontjából két csoportra oszthatók: foto- és kemoautotrófokra (foto- és kemoszintetizáló szervezetek).

• Fotoautotrófoknak azokat az élolényeket nevezzük, amelyek fényenergia felhasználásával készíti el szervetlenbol saját szerves anyagait. Pl.: bíborbaktérium.
• Kemoautotrófoknak azokat az élolényeket nevezzük, amelyek képesek szervetlen anyagok eloxidálásával nyert energiával felépíteni saját szerves anyagait. Pl.: nitrifikáló baktériumok.

A heterotróf élolények szerves vegyületekbol építik fel a számukra szükséges szerves anyagokat. Megkülönböztetünk közöttük 3 csoportot:

• parazita (élosködo): más élolények által felhasznált szerves anyagokat veszik fel, a gazdaélolény legyengül, beteggé válik. Pl.: kolera baktérium.
• szimbionták (szimbiózisban élok): fajok olyan együttélése, mely mindkét fél számára elonyös. Pl.: pillangósvirágú növényekben a nitrogéngyujto baktérium, a szarvasmarha bendojében élo cellulózbontó baktérium. A talajban is léteznek cellulózbontó baktériumok, melyek a cellulózt humusszá alakítják.
• szaprofiták (korhadék-, rothadéklakók): ezek az elhalt élolények szerves vegyületeit használják fel, az ásványosításban van lényeges szerepük, a szerves vegyületeket szervetlenné alakítják át. Pl.: ecetsav baktérium, rothasztó baktérium.

4.1.2.2 Disszimiláció

A disszimiláció (katabolizmus) az élolények lebontó jellegu anyagcsere folyamatainak összessége. A disszimiláció energia felszabadító folyamat, hiszen a makromolekulákból enzimek hatására egyszeru felépítésu, kis energiatartalmú molekulák keletkeznek. A felszabaduló energia jelentos része ATP-molekulákban, kémiai formában raktározódik el és késobb felhasználódik az életfolyamatokhoz. Az autotróf és a heterotróf élolények (autotrófia, heterotrófia) disszimilációs folyamatai lényegében azonosak. E folyamatok elso lépése során a makromolekulák építo alapmolekuláikra esnek szét (fehérjék, lipidek, szénhidrátok, nukleinsavak). A lebontás további mozzanatai már ezekbol a molekulákból indulnak ki.

4.1.2.2.1 Erjedés

Egy glükóz molekula lebontásakor csupán 2 molekula ATP keletkezik. A folyamat lehet anaerob is, azaz nem szükséges hozzá oxigén (légzés). Tehát levegotol elzárt talajban, folyadékokban is végbemehet.

Az erjedés (fermentáció) kémiai folyamat, amelynek során valamely szerves anyagot enzim hatásának kitéve bontanak le. E folyamatot jellemzoen baktériumok vagy élesztogombák használatával végzik, és pl. cukrokat bontanak le oxigén kizárásával.

Legeloször Gay-Lussac állította fel az alkoholos erjedés vegyi egyenletét:

C6H12O6 = 2C2H5OH + 2CO2

vagyis 180 g szolocukorból 92 g etilalkohol és 88 g (44,8 normál liter) szén-dioxidgáz keletkezik.

A folyamat az elméletinél lényegesen bonyolultabb, több lépésben megy végbe. A közbenso termékek között szerepel acetaldehid. Ha az erjedo folyadékba nátrium-szulfitot tesznek, az acetaldehidet leköti, minek következménye, hogy lényegesen több glicerin keletkezik az erjedésnél, mint közönségesen. A világháború folyamán ezt az elvet a gyakorlatban is használták glicerintermelésre, nitro-glicerin gyártáshoz.

Az erjedés melléktermékei között megtalálhatók a szén-dioxidon és glicerinen kívül az úgynevezett kozmaolajok is, melyek lényegileg magasabb rendu alkoholok (propil-alkohol, izobutil-alkohol és foleg amil-alkohol).

Az erjedés egy további mellékterméke, a borostyánkosav amely nem a cukorból, hanem egy aminosavból, a glutaminsavból jön létre az erjedés folyamán.

A tejsavas erjedést a tejsavbaktériumok okozzák. Legismertebb esete a tej megsavanyodása. Itt a tejben lévo tejcukor tejsavvá alakul át. Tejsavas erjedéssel van dolgunk a "kovászos uborka" megsavanyodásánál, amihez a tejsavbaktériumokat közismerten egy szelet kenyérrel visszük uborkás üvegünkbe. Lényeges szerep jut ennek az erjedésfajtának a téli káposzta besavanyításánál és egyes takarmányok (pl. répafej- és levél, avagy kilúgozott répaszeletek) besavanyításánál is. Ezeknél a folyamatoknál tejsavbaktériumokon kívül egyéb mikroorganizmusok is szerepelhetnek.

A tejsavbaktériumok munkájának bruttó-folyamata:

C6H12O6 = 2C3H6O3

vagyis a hat szénatomos cukorból tejsav keletkezik.

Tejsavon kívül sokszor más termékeket is találunk az ilyen erjedés termékei között, köztük illó savakat, pl. ecetsavat és szénsavat is.

Az ecetsavas erjedés kevésbé hasznos, mint a tejsavas. Ha pl. a boroshordó nincs tele borral, tartalma az ecetsav-baktériumok hatására megecetesedhet. A borban mindig vannak ecetsav-baktériumok, és csak a kedvezo alkalmat várják, hogy elszaporodva muködésbe lépjenek.

Muködésük bruttó-egyenlete:

H3CH2OH + O2 = CH3COOH + H2O

vagyis 46 g etilalkoholból a levego oxigénjével (és az ecetsav-baktériumok enzimjeivel), aerob folyamatban, 60 g ecetsav és 18 g víz keletkezik.

Az egyenlet szerint 1kg etilalkoholból 1,3 kg ecetsav képzodik. A valóságban azonban - az úgynevezett gyors ecetgyártásnál - alig kapnak többet 0,75-0,9 kg-nál.

A vajsavas erjedés során a vajsavtermelo baktériumok erjesztik a cukrokat, keményítot, tejsavat és fehérjéket. Az erjedés termékei vajsav, szén-dioxid, hidrogén és kevés butilalkohol. Az erjedés egyenlete:

C6H12O6 = C3H7COOH + 2CO2 + 2H2

A vajsavbaktériumok anaerobok, sot az oxigén egyenesen gátolja a fejlodésüket. Nagyon savérzékenyek, ezért az erjedés a képzodött vajsav hatására önmagától hamarosan megszunik, és csak akkor folytatódik, ha pl. szénsavas mész adagolásával lekötjük a termelt savat.

A butilalkoholos erjedés okozói a vajsav-erjesztokhöz nagyon hasonló savérzékeny baktériumok (pl. Bacillus butilicus), melyek kevés sav mellett foleg butilalkoholt, szén-dioxidot és hidrogént termelnek.

A folyamatból a felhasználható energia 2 ATP molekulányi. Az erjedés energetikai szempontból nem gazdaságos, mert termékei oxidálással még további energiát tudnának termelni.

4.1.2.2.2 Biológiai oxidáció

A legtöbb szénhidrát a biológiai oxidáció során bontódik le. A biológiai oxidáció oxigéndús (aerob) környezetben játszódik le. A biológiai oxidáció folyamata több lépésbol áll.

Glikolízis: A folyamat során a poliszacharidok eloször glükóz-foszfát építoegységekre bomlanak, késobb glicerinaldehid-foszfáttá alakulnak. Majd több lépésben piroszolosavvá alakul, eközben foszfátcsoportok szakadnak le, így 2 db ATP molekula (energia) keletkezik. A szakasz végén a piroszolosav CO2 leadása közben két C-atomos acetilcsoporttá alakul át. Az acetilcsoport a koenzim-A molekulára kerül és acetil-koenzim-A molekulává válik.

Citromsavciklus: a biológiai oxidáció második szakasza. Kezdetén a Ko-A molekuláról leválik az acetilcsoport, ezt felveszi a négy C atomos oxálecetsav. Ez a felvett acetilcsoporttal 6 C atomos citromsavvá alakul. A citromsav oxidálódik, ezért újra oxálecetsav alakul ki, ez CO2-t ad le. A citromsav ciklus lényege, a szén és oxigén atomok elvesztése.

Terminális oxidáció: ennek során az elozo szakaszokban leadott H-eket a NAD szállítja NADH formájában. Errol a molekuláról a hidrogének p+ és e- formájában kerülnek a terminális oxidáció elektronszállító rendszerébe. Citokrómok adják át egymásnak az e- -okat.

A rendszer elso tagja az elektronnal redukálódik, majd a következo tagnak leadja az elektront, ezzel oxidálódik. Ez addig folytatódik, míg az elektron a végso felvevo-molekulához nem ér. Az elektronok lépésenként alacsonyabb energia szintre kerülnek. Az így felszabadult energia ATP szintézisre fordítódik. Az elektronszállító rendszer végso felvevoje a légzéssel felvett oxigén. Ide érkeznek a NADH által szállított protonok, melyek az oxigénnel és az elektronnal vízzé alakulnak.

A glikolízis során 2 ATP keletkezik, a terminális oxidációban 36. 1 mólnyi glükóz oxidációjakor 38 mólnyi ATP hasznosítható energia keletkezik.

4.1.3 Prokarióta eukarióta differencia

 ProkariótaEukarióta növényekEukaritóa gombákEukarióta állatok
MéretKisebbNagyobb
SejtfalSzénhidrát, fehérjeCellulózKitin és fehérjeNincs
Belso membránokNincsFejlett (ER, Golgi, lizoszóma)
MitokondriumNincsVan, változó alak
SzíntestNincsVanNincsNincs
SzínanyagKlorifill-a, fikociánKlorofill-a, b, karotin, xantofillNincsNincs
Sejtmag-hártyaNincsVan (kettos membrán, pórusokkal)
DNS-állományPlazmában, gyuru alakúTöbb darabban, kromoszómát képez
DNS-hez kötodo fehérjeNincsVan (nukleoszóma)
Ostor, csillóLehetLehet, 9x2 szerkezet

4.1.4 Szaporodás

A baktériumok sejtjeinek növekedése és osztódása nagymértékben összefügg egymással, hisz míg el nem érnek egy bizonyos nagyságot, addig növekednek, majd kettéosztódnak.

Ivartalan szaporodás esetén a prokarióták (ill. baktériumok) esetében hasadásról beszélünk, így különböztethetjük meg az eukarióta sejtektol, amelyek valódi sejtmaggal és kromoszómákkal rendelkeznek, és sejtosztódással szaporodnak. Az osztódás után, vagy genetikus elrendezodésben egy darabig megmaradnak, vagy pedig utána azonnal szétválnak. A genetikailag kódolt összeköttetésektol meg tudjuk különböztetni a külso okok hatására létrejött csoportosulásokat, ilyen például a kocsonyás burok, a baktériumok fejlodésére szolgáló szubsztratum (alsó réteg alatti rész) szilárd, vagy híg összeállása.

Természetes körülmények között a baktériumok nem tudnak korlátlanul szaporodni, a mesterséges körülmények (folyékony vagy szilárd táptalaj) viszont lehetové teszik a megfelelo mennyiségu utód létrehozását.

Hasadás során a citoplazma tömegének megkettozodésével a nukleáris állományt jelento DNS mennyisége is duplázódik (replikáció), ez elozi meg a sejtosztódást. A replikáció egyetlen pontban kezdodik. Ezután a citoplazma hártya betüremkedésével a válaszfalképzodés is megindul, ezt követi a sejtfalképzodés, mely végül is a két sejt teljes elválását eredményezi. A kiindulási kromoszóma a kezdo- és végpontnál csatlakozik a sejtfalhoz.

A szaporodáshoz elengedhetetlen feltétel a sejtek növekedése. Általában egy sejt 20-30 perc alatt a kétszeresére növekszik (arányosan no a sejt tömege, a mérete, illetve minden összetevoje).

4.1.5 Baktériumok száma a talajban

Erdei élohelyrol származó fiatal akácgyökér rizoszféráját vizsgálta Gyurkó Pál, a Magyar Tudományos Akadémia Soproni Talajbiológiai Kutató Laboratóriumában. Számlálásokat végzett a gyökéren és a gyökértol különbözo távolságban elhelyezkedo mikroorganizmusokon.

Az eredmények rámutatnak hogy, milyen mikroszervezeteknek élnek az akácgyökeréken, a gyökerek körül és attól távolabb. Azok számbeli megoszlásáról nyújtott információt, valamint arról, hogyan szelektál az akácgyökér a lehetséges organizmusok közül. A mikroszervezetek számbeli változásáról arra lehet következtetni, hogy a talajban mekkora a távolság, ameddig a gyökér a talajéletet érezhetoen befolyásolja

A mikroorganizmusok mennyisége az akác hajszálgyökerén, illetve a gyökértol számított különbözo távolságokban

Mikroorganizmus csoportokMikroorganizmusok száma a gyökérenMikroorganizmusok száma a hajszálgyökértolkontroll
0,51,01,52,02,53,0
mm távolságban
Pálcika alakú spórás baktériumok - - - - 15141937
Pálcika alakú spórátlan baktériumok432 80031 9007 040880735638616657
Kokkuszok - 6 3002608047 - - -
Azotobakterhez hasonló baktériumok - - - 62-215
Összes baktériumszám432 80038 2007300966799652637709
Actinomvcesek (arányszám 0-4)0,333,331,350,20,20,550,20,15
Gombák (arányszám 0-4) - 0,080,230,741,140,540,650,5

Forrás: Gyurkó Pál. Néhány adat az akác rizoszférájáról. Az erdo. Az erdészet tudományos folyóirata. Magyar Tudományos Akadémia Talajbiológiai Kutató Laboratóriuma, Sopron 1955

A baktériumszámok 1 mm2 felületre vonatkoznak. A táblázatban közel 1200 számlázás adatait átlagolta. A táblázat adatainak értékelésekor feltunik a gyökér felületén a nagy összes baktérium szám. A 432 800 baktérium mm2-ként kb. 600-szorosa annak, amennyi a gyökértol távolabb él a talajban. Tehát a gyökér nagymértékben gazdagabbá teszi a körülötte kialakuló talajéletet, élohelyet biztosít és fokozza a biológiai diverzitást.

RétegmélységBaktériumszám/g talaj
(cm)aerobanaerobösszes
2-52 500 0001 300 0003 800 000
301 150 0001 800 0002 950 000
60800 0002 000 0002 800 000
90500 000900 0001 400 000
12060 000100 000160 000
1506 0002 0008 000

Az aerob baktériumok száma a felszínhez közeledve no. Legnagyobb értékét közvetlenül, pár cm mélységben éri el. Az anerob baktériumok levego szempontjából optimális mélysége 60 cm körül van. Ettol lejjebb erosen csökken a számuk. Az összes baktérium szám azonban a felszínhez közeledve mindenképpen emelkedik, az aerob baktériumok nagy számának következtében.

4.1.6 Irodalomjegyzék

Filep Gy.: Talajtani alapismeretek I-II
Gyurkó Pál: Néhány adat az akác rizoszférájáról. Az erdo. Az erdészet tudományos folyóirata. Magyar Tudományos Akadémia Talajbiológiai Kutató Laboratóriuma, Sopron 1955
Kátai J. (szerk.): Talajtan - talajökológia
Kovács M.: A környezetvédelem biológiai alapjai
Novák Béla: Mikrobiális fiziológia
Straub F. Brunó: Biológiai lexikon 1. kötet A-F (Bp. Akadémiai Kiadó)
Szabó I. M.: Az általános talajtan biológiai alapjai
Széky P. : Ökológia A természet eroi a mezogazdaság szolgálatában