Ugrás a tartalomhoz

Agro-ökológia

Dr. Godó Zoltán (2011)

1.3 Ökoszisztéma

1.3 Ökoszisztéma

Az élo szervezetekkel foglalkozó tudományok számára fordulópontot jelentett az, hogy 1935-ben Tansley A.G. bevezette az ökoszisztémák fogalmát. A produkcióbiológia és az ökológia energetika a késobbiekben mintegy összefonódott Tansley ökoszisztéma fogalmával. Az o értelmezésében az élo szervezeteket nem lehet külön választani jellegzetes környezetüktol, mivel azok egységes fizikai rendszert alkotnak. Ezek a rendszerek - ökológusok meglátása szerint- a természet alapegységeit képezik a Földön. Az ökoszisztémák mint ahogy ezeket nevezzük a legváltozatosabb formában és kiterjedésben létezhetnek.

Az idoközben eltelt évtizedek alatt az ökoszisztémák ismerete sokat fejlodött. Mai tudásunk szerint olyan sok komponensu élo és élettelen összetevoket tömöríto szervezodések,amelyek alkotórészei között sajátos anyag és energiafolyamatok zajlanak le.

Az ökoszisztéma alatt értjük élolények és élettelen környezetük teljes kapcsolatrendszerét, mely nyílt rendszer, de bizonyos mértéku önszabályozásra képes. (Braun—Blanquet, 1964., in Ellenberg, 1973). A hazai és a nemzetközi szaknyelvi jelentése jelentosen eltér egymástól, ami számos félreértés forrása lehet. A hazai ökológiai szaknyelvben az ökoszisztéma az ökológiai jelenségek értelmezése, vizsgálata céljából, (az ökológiai kutatómunka során) létrehozott rendszermodell. Azaz határozott módon elrendezett és összekapcsolt elemekbol álló, kvantifikálható egység. A modell azonban mindig egy leegyszerusítést, lényegkiemelést jelent, így a modell viselkedése sohasem teljesen azonos a vizsgált objektum viselkedésével. Az ökoszisztéma-modellek a kiválasztott ökológiai rendszer és környezete kapcsolatát vizsgálják (Szlávik J. Környezetgazdaságtan. 40-48., 2008.).

A nemzetközileg elfogadott meghatározás szerint azonban az ökoszisztéma a társulás (biocönózis) és az élohely (biotóp) együttese.

Több ökoszisztéma komplex alkot egy biomot melyek egységes kiterjedt életterek, az éghajlati övek által meghatározott un. zonobiomok alegységei. A teljes zonobiom sorozat alkotja a bioszférát.

Legjellemzobb típusok:

• trópusi esoerdo
• szavanna
• sivatag
• mérsékelt övi erdo
• füves puszta
• tulevelu erdo
• tundra

A mai természetes ökoszisztémák csodálatosan összefüggo, szabályozott rendszerek. Az ökoszisztéma önkényesen megadott határok között definiálható. Pl: egy erdot, az azt alkotó fajokat s az ezekkel kölcsönhatásban lévo élettelen, fizikai-kémiai környezeti tényezoket (például levego, talaj, alapkozet, oldatok összetétele, napfény, homérséklet, csapadék, páratartalom stb.) elemzi, s az általunk megadott határon túlról érkezo hatásokat veszi számba. Ezek szerepe annál jelentosebb, minél kisebb térre korlátozzuk a rendszert. Ennek fordítottjával, a rendszer egyre nagyobb bovítésével végül eljutunk az egész Földet felölelo nagy földi ökoszisztémához.

1.3.1 Az ökoszisztéma szervezodésének és muködésének elve

Talán Vida Gábor szemléletes és kézzelfogható írásán keresztül érthetjük meg legjobban milyen összetett rendszert alkotnak az ökoszisztémák:

A Föld egésze túlságosan nagy és összetett, így az ökoszisztéma szervezodésének és muködésének elveit könnyebb bemutatni egy olyan egységen, melynek összetétele és jellemzoi az ember léptékével összemérheto. Ilyen ökoszisztéma lehet például a hazai lomberdok egyik jellegzetes típusa, a cseres-tölgyes erdo.

A Bükk-hegység déli lejtoin, Síkfokút közelében közel fél évszázada folyik egy ilyen ökoszisztéma tanulmányozása. E kutatásokat még Jakucs Pál (1928-2000), a Debreceni Egyetem ökológus professzora szervezte meg, s neki és munkatársainak köszönhetoen a világon egyedülállóan hosszú, folyamatos adatok állnak rendelkezésre az erdei ökoszisztéma muködésének részleteirol. Az erdo régóta jelentos emberi hatás alatt áll, így a „természetes” ökoszisztéma muködésérol legfeljebb alapos megfigyelésekre épülo következtetéseink, elképzeléseink vannak.

Nagyfokú leegyszerusítéssel e környezeti rendszer az élo és élettelen alrendszerekre bontható. Két fo közege a levego és a talaj, melyeket az élokön kívül a csapadékvíz köt össze. Az élok rendszere jóval bonyolultabb. A táplálékszerzés alapján ún. trofikus (táplálkozási) szintekre bontható. Az elsodleges termelok a zöld növények, amelyek a napfény energiájával a levego szén-dioxidjából, vízbol és az abban oldott ásványi anyagokból energiadús szerves vegyületeket szintetizálva építik föl testüket. Ennek sorsa, mint minden éloé, mulandó. Vagy a növényevoknek szolgál táplálékul, vagy elhalva a lebontók fogyasztják el. Ugyanez lesz a növényevokkel is, azzal a különbséggel, hogy oket a ragadozó húsevok és élosködok (paraziták) fogyasztják. A rendszer kiegyensúlyozott muködésének elveit akkor vesszük észre, ha elrontjuk.

Világos, hogy az élok között a növényeknek alapvetoen fontos, nélkülözhetetlen funkciója van. Ok közvetítik a Napból érkezo energiát az összes többi élonek. Naiv módon arra is gondolhatnánk, hogy ez utóbbiak tulajdonképpen felesleges parazitái a rendszernek. Mi lenne, ha kiiktatnánk oket? A rendszer összeomlana. A növények csak addig növekednének, amíg a talaj tápanyagkészletét ki nem merítenék, sot sok növény (köztük a fák) gombák nélkül noni sem tudnak. A lehulló levelek, elpusztuló növények biológiai lebontás nélkül évezredeken át a talaj felszínén maradnának. Az már csak további apró gond, hogy a legtöbb virágos növény beporzásához vagy magvainak terjesztéséhez is állatok közremuködése szükséges.

Jól van, mondhatnánk, de ragadozókra bizonyára nincsen szükség. Ezek eltüntetésével bizonyára sokkal békésebb, szelídebb lenne a természet. Eleinte igen. De mi akadályozná meg a növényevoket, hogy túlszaporodva saját élteto elemüket, a növényeket elpusztítsák? A józan ész aligha. Számos példát ismerünk arra, hogy ragadozók hiányában a katasztrófa ténylegesen be is következik.

És a ragadozók túlszaporodását mi akadályozza, kérdezhetnénk. A válasz egyszeru: az energia. Minden táplálkozási szint átlépése során az energiának csak kb. egytizede marad felhasználható. A nap–növény–növényevo–húsevo energialáncban a húsevoknek már alig marad valami. Pedig a ragadozó életmódhoz ugyancsak sok energia kell, foleg a megritkuló préda felkutatásához és elejtéséhez.

Persze a dolog sokkal bonyolultabb. Az egyes trofikus szinteken több száz, olykor több ezer faj él együtt egymással kölcsönhatásban. A növényevo és húsevo szint különösen bonyolult. A növényevo nem csak legelészo állatot, hanem mindenféle növényt vagy annak részeit fogyasztó apró lényt is jelent, a magevo madártól a levéltetuig, vagy a gyökérszoröket helyettesíto gombáktól a nitrogénköto baktériumokig. Húsevonek számít ugyanakkor az oroszlánon kívül a cinke, a kullancs vagy a lapostetu is. További bonyodalom, hogy egyes fajok egyszerre vagy idoben egymás után (fejlodési stádiumtól függoen) kétféle táplálkozási szinthez is tartozhatnak, valamint a húsevoknek is lehetnek ragadozói, illetve parazitái. Ugyanez igaz a lebontókra is.

Az ökológia tudománya derekasan küszködik e bonyolult táplálékhálózat kibogozásával vagy akár csak a legegyszerubbnek tuno páros kapcsolatok, például a ragadozó-préda vagy az azonos táplálkozási szinten levo fajok közötti kompetíció modellezésével, elemzésével. Anélkül, hogy ezekre itt kitérnénk, a természetes ökoszisztéma egy igen lényeges sajátságára hívom csak fel a figyelmet: az óriási mértéku változatosságra, szakszóval biodiverzitásra.

A cseres-tölgyes erdo legfeltunobb élolényei a virágos növények, foleg a fafajok. A leggyakoribb cser és kocsánytalan tölgy mellett még vagy egy tucatnyi más fafajt is találunk az ilyen erdoben. A cserjékkel és lágyszárú növényekkel együtt a virágos növényfajok száma egy ilyen erdoben száz körül van, s ehhez talán ugyanennyi alacsonyabb rendu más növény (moha, zuzmó, alga) járul. A növényevok száma ennél jóval nagyobb. A fajok zöme nem nagytestu emlosállat vagy más gerinces, hanem apró, foleg rovar. Ezek egy része szuk specialista. Csak egy bizonyos növényfajt fogyaszt, ennek is speciális részét (levél, termés, bélszövet, gyökér, fatest, kéreg stb.). A ragadozó vagy húsevo kategóriát is zömmel rovarok adják. Összességében legalább ezres, talán tízezres nagyságrendu lehet az ökoszisztémát alkotó fajok száma, a baktériumokat zavaros fajfogalmuk miatt nem is számítva.

(Vida Gábor: helyünk a bioszférában, 2004)

1.3.2 Az ökoszisztémák csoportosítása

Természetes:

Olyan természetes és stabil önszabályozó életközösségek rendszermodellje, melyek a muködésükhöz nem igényelnek külso beavatkozást. Az evolúció, a szukcesszió és más ökológiai folyamatok szabadon érvényesülnek. Nagy fajgazdaság, magas diverzitás jellemzi.

Napjainkban arányuk kicsi. Pl: oserdok , óceánok

Mesterséges:

Azon életközösségek rendszermodellje, melyeknek fennmaradásához az ember kismértéku beavatkozása szükséges.

  • Félkultúr ökoszisztémák. Pl.: erdotársulások, osgyepek

  • Kultúr ökoszisztémák: csak az ember teljes beavatkozásával lehetséges a fennmaradásuk. Az evolúció helyébe a termesztés lép. Pl.: mezogazdasági kultúrák. Ez esetben éppen a természetes szukcesszió visszaszorítása a cél.

1.3.3 Az ökoszisztémák összetevoi

Az ökoszisztéma tartalmazza az élo szervezeteket egy adott területen valamint a fizikai környezetüket.

Az élo (biotikus) rendszer a biocönózist (társulást) alkotja. A biocönózis egyed feletti szervezodési szint. Ugyanazon az élohelyen egy idoben együtt élo populációk kapcsolatrendszere. Valamely élohely (biotop) közelítoen meghatározott minoségu, és mennyiségu állat,- és növényfajokból álló társulása. Lehetnek közöttük termelo szervezetek (producensek), fogyasztók (konzumensek) és lebontók (reducensek). Tehát növények, mikrobák, állatok. Jellemzo rájuk az állandó fajkombináció, a réteges elrendezodés, az idobeli ismétlodés, az önszabályozó képesség (autoreguláció), és valamely faj dominanciája (pl. nádas, tölgyes).

Az ökoszisztéma biotóp összetevoi az élettelen (abiotikus) környezet, víz, levego, talaj, ásványi sók, a klíma stb. vagyis az élohely. Az élolények meghatározott csoportja által (biocönózis) lakott terület. A biotóp az életközösség környezete, általában elhatárolható és jellemzo ökológiai ,biológiai tulajdonságai vannak.

A biocönózis a környezetet jelento biotoppal együtt biogeocönözist alkot.

1.3.4 Az ökoszisztémák kialakulása és fejlodése

Amíg az ökoszisztémák térbeli kiterjedése a biotóp, addig idobeli kiterjedése a szukcesszió. Szukcessziónak a növénytársulások fokozatos, egy irányba mutató fejlodését nevezzük. A fejlodés meghatározott ideig tart, amíg egy bizonyos helyen kialakulhat a meghatározott életközösség.

A fajok tömegessége a környezeti feltételek szezonális vagy éves változatossága miatt igen ingadozó, fluktuál, még ha a fajösszetétel állandó is. Ha egy felhagyott szántó vagy egy erdoirtást követoen csupaszon maradt terület növényzetének alakulását pár évig figyeljük, gyors és szembetuno változások tanúi lehetünk.

A korai stádiumok fajai, a pionír fajok, általában gyors növekedésuek, kis termetuek, rövid életuek, nagy területre képesek szaporító képleteiket eljuttatni (r-stratégisták). Ezután a késoi szukcessziós fajok kisebb területre tudják csak elterjeszteni szaporító képleteiket, lassabb növekedésuek, nagyobb testméretuek és hosszabb életuek (k-stratégisták).

A szukcesszió típusai:

  • Primer szukcesszió: olyan felszíneken megy végbe, amelyeket nem borított növényzet. Az, hogy milyen életformájúak lehetnek az elso kolonizálók, az újonnan keletkezo felszín tulajdonságai határozzák meg, de bizonyos, hogy még nem találnak organikus komponensekben gazdag talajt.

  • Szekunder szukcesszió: az eredeti vegetáció a fellépo zavarás vagy egy oda nem illo, mesterséges vegetáció fenntartása következtében eltunt. E hatások megszunte után a talajban nyugvó magvak, vegetatív szaporító képletek elindítják a szukcesszió folyamatát.

1.3.5 Anyagáramlási szintek

A szervesanyag-termelés és az anyagcsere-folyamatok típusa szerint az élolények alapvetoen autotróf és heterotróf táplálkozású szervezetekre oszthatók.

Az élo rendszerek anyag- és energiaforgalmában betöltött szerepük szerint viszont három jellegzetes termelési típus különül el, amelyek a rendszer trofikus szintjeit azaz táplálkozási szintjeit képezik.

  1. Termelok (producensek): olyan szervezetek, amelyek testük anyagát autotróf módon, túlnyomórészt szervetlen anyagok felhasználásával építik fel. Energia-forrásul a Nap sugárzó energiája (esetleg kivételesen vegyületek kémiai energiája) szolgál; ezek a szerves anyag elsodleges termeloi.

  2. Lebontók (destruensek): elhalt szervezetek, anyagcseretermékek energiatartalmát hasznosítják és a szerves anyag lebontásával alkotóelemeit a tápanyag-körforgalom számára hozzáférhetové teszik.

  3. Fogyasztók (konzumensek): mivel szervetlen anyagból szerves anyag szintézisére nem képesek, életfolyamataik fenntartásához élo szerves anyag fogyasztásától függenek. Táplálékbázisként vagy a producensek szolgálnak ( = primer konzumensek, növényevok), vagy más konzumens szervezetek ( = szekunder, tercier konzumensek, ragadozók).

A trofikus szintek jellemzo energiamennyiséggel rendelkeznek. Ezt befolyásolja az általuk megkötött energia és az oket fogyasztók energiaátalakítási hatékonysága is. Tehát egy szint energiaáramlását meghatározza a táplálékként szolgáló szint energiaprodukciója amihez hozzáadódik a más forrásból felvett energia. De csökkenti azt a hasznosítatlan táplálék energiája vagy a légzés veszteséges stb.

Figure 1.4.  Az „élet kereke”: az energiaáramlás általános sémája erdei életközösségekben. A nyilak vastagsága megközelítoleg arányos az áramló energiamennyiségekkel (Mátyás Cs., Lotka ötlete nyomán)

1-4. ábra. Az „élet kereke”: az energiaáramlás általános sémája erdei életközösségekben. A nyilak vastagsága megközelítoleg arányos az áramló energiamennyiségekkel (Mátyás Cs., Lotka ötlete nyomán)


Azt az energiamennyiséget amely a táplálékláncon áthalad, jellemezhetjük az egyes szintek produkciójának hányadosával. Ezt az összeget ökológiai hatásfoknak nevezzük:

A trofikus szintekre általánosan jellemzo ez a megközelíto érték (Kozlowsky, 1968). Mivel a fogyasztók általában a felvett energia legfeljebb 5–20 %-át képesek szervezetükbe beépíteni. Az ökológiai hatásfok fajtól és táplálékbázistól függ. Mivel a fotoszintézis hatékonysága megközelítoleg 1%, ebbol levezetheto, hogy az egyes trofikus szinteken rohamosan csökken a felveheto energia mennyisége.

Az egyes trofikus szinteken rendelkezésre álló energiamennyiségtol függoen a szintek biomasszája is igen jelentos mértékben változik. Az erdei ökoszisztéma összetételében és anyagforgalmában a fás növényzetnek, illetoleg a koronaszintnek igen nagy jelentosége van. A konzumensek, producensek, azon belül a fás növények biomasszáját egybevetve a lebontókkal jól érzékelheto ez.

Table 1.1. Egy gyertyános-tölgyes erdoben nyáron mért biomassza 1 ha-ra vetített, becsült adatai szárazanyagban (t/ha) és az összes biomassza százalékában(Innes és Krauchli, 1995 adatai felhasználásával)

Producensekt/ha%Konzumensekt/ha%Lebontókt/ha%
Lomb41,3madarak0,007-giliszták0,50,2
Ágak3010,0nagyemlosök0,006-egyéb talajfauna0,30,1
Törzs24076,0kisemlosök0,025-talajflóra0,30,1
Lágyszárúak10,3rovarok0,07-   
Gyökérzet3812,0      
Együtt31399,6együtt0,1080,04együtt1,10,4

1.3.6 Energiaáramlási szintek

Az életközösségek muködéséhez energia szükséges, amelyet a napsugárzás biztosít (napenergia). Az energia a táplálékláncok útján egyre csökken:

  1. Elhasználódik az életmuködésekhez.

  2. Ho formájában felszabadul.

A társulások muködésének feltétele, hogy az energia külso forrásból (napsugárzás) rendszeresen pótlódjon.

A társulásokban anyagkörforgalom (tápláléklánc) és energiaáramlás valósul meg. A fotoszintetizáló növények a talajból felvett szervetlen anyagokból a nap fényenergiájának segítségével növényi szerves anyagokat szintetizálnak. A növények energiatároló vegyületek kémiai kötéseinek formájában raktározzák az átalakított napenergiát. Minden további fogyasztó ebbol nyeri a testfelépítéséhez és életmuködéseihez szükséges energiát. Az élolények pusztulásával a lebontó szervezetek tevékenységének következtében az anyagok mint kis molekulájú, energiában szegény elemek vagy vegyületek kerülnek vissza a légkörbe és a talajba miközben a termelok számára újra felvehetokké válnak.

A társulások nyílt anyagi rendszerek, amelyek kívülrol kapják a muködésükhöz szükséges energiát. Az elsodleges energiaforrás alapvetoen a Nap sugárzó energiája (a kemoautotróf prokarióták esetében kémiai energia, ez azonban napjainkban nem jelentos a bioszféra egésze szempontjából). Az energia beépül a zöld növények fotoszintézise során keletkezo szerves vegyületekbe. A növények a rendelkezésükre álló sugárzó energiának azonban alig 0,5 %-át képesek a szervezetükbe építeni.

Egy élolény által a táplálékkal felvett energiának a sorsa három fo irányt vehet. Beépülhet a szervezetbe, az önfenntartásához elhasználódhat, vagy pedig ürülék szerves anyag tartalmának formájában, mint kémiailag kötött, de fel nem használt energia elhagyja a szervezetet. Hasonló utakra kerülhet az energia a társulások szintjén is.

A termelok által megkötött napenergia tehát szerves vegyületek formájában, kémiai energiává alakítva áll a társulás rendelkezésére. A társulások energiamozgásának állomásai a termeloktol az elsodleges, másodlagos stb. fogyasztókon keresztül a csúcsragadozók felé halad, majd a lebontó szervezetek zárják a sort.

Az energia vándorlása során azonban minden táplálkozási szinten jelentos veszteséggel kell számolni. Az energia jelentos hányada szintenként, az életfunkciók muködtetésére elhasználódik. Más részük az ürülékkel leadásra kerül a környezetbe. További veszteséget képez, hogy a termodinamika törvényszeruségei alapján a különbözo energiaformák egymásba történo átalakulása során az energia egy meghatározott hányada szükségszeruen hoenergiává alakul át és elhagyja a rendszert. Így csak a fennmaradó egyre csökkeno hányad jut préda formájában a tápláléklánc következo szintjére.

Az ökológiai rendszerek élolényei termodinamikai szempontból a rendszerbe belépo energiával munkát végeznek és hot termelnek. Természetesen a társulások muködésére is érvényesek a termodinamika törvényei. Az elso fotétel az energia megmaradását mondja ki, miszerint egy elszigetelt rendszerben az energia mennyisége változatlan marad, nem növekedhet a mennyisége, de nem is csökken. Ez az ökológiai rendszerek szempontjából, amelyek nyíltak, azt jelenti, hogy a minden biocönózisban a rendelkezésre álló kémiai energia mennyisége a megkötött fényenergia mennyiségétol és hasznosulásának mértékétol függ. Az adott rendszerben ennél több nem termelodhet, a kémiai energia átalakulhat munkává és hové, de az energiafajták összege a kiindulási energiánál nem lehet több. Pontosabban annyi sem, mert egyfelol a társulások nyílt rendszerek, tehát energiaveszteséggel kell számolni, másfelol pedig a termodinamika második fotétele szerint az energetikai folyamatok során termelt ho nem tud teljes egészében munkává alakulni, egy része ho formájában szükségszeruen a környezetben távozik. Ezért a biocönózisokban minden egyes táplálkozási szinten a kilépo ho formájában energiaveszteséggel kell számolni amit kívülrol pótolni kell.

Vizsgálati adatok szerint a növényevo állatok az elfogyasztott tápláléktömeg 38 %-át hasznosítják csupán, a többit ürülék formájában leadják. Az elfogyasztott szervesanyagnak pedig alig 4 %-a épül be a szervezetükbe, a többi anyag energiatartalma az életmuködéseik fenntartásához szükséges. A ragadozó táplálékláncok energiahasznosítása ugyancsak rossz hatásfokú. Általában egy nagyságrendnyi a tömegcsökkenés szintrol szintre haladva, ami persze megfelelo energiatartalomra számolható át. 10 000 tonna növényi planktonból 1000 tonna állati plankton lesz, ez a planktontömeg 100 kg plankton fogyasztó kishal testtömeg gyarapodásához elegendo. Ebbol 10 kg ragadozó haltömeg épülhet fel, amely emberi fogyasztás esetén mindössze 1 kg testtömeg gyarapodáshoz vezet. Ebbol következik, minél hosszabb egy tápláléklánc, annál nagyobb az energiaveszteség, a rövidebb táplálkozási láncok jobb hatásfokúak.

Az energia útja egyirányú áramlás a társulásokban. A termeloktol indul ki és a táplálkozási szinteken keresztül a csúcsragadozó felé halad. Az egyes szinteken fellépo energiaveszteség miatt a társulások energiaellátása állandó utánpótlás révén biztosítható csak. Ezt a Nap sugárzó energiája biztosítja.

1.3.7 Produktum és biomassza

Az autrótróf növényzet szerves anyag termelési folyamatainak terméke az elsodleges produkció. A másodlagos produkció az, amely során a heterotróf állatok a növényi szerves anyagokat a saját testükké alakítják át. A folyamat sebessége a produktivitás, eredménye pedig a produktum.

A növények által megtermelt összes szerves anyag, illetve megkötött energia az elsodleges produktum (BEP). Ennek egy részét a növények saját replikációjukra (szaporodásukra) használják fel. A fennmaradó rész az úgynevezett nettó elsodleges produktum (NEP). Ennek mintegy fele a lebontó folyamatok (LR). Kisebb része a növények és állatok légzése során használódik fel. A maradék felhalmozódik és növeli az élolények szerves anyagának a mennyiségét.

A élolényekben adott idoben területegységen található összes szerves anyag mennyisége a biomassza (BM). Ez a fitomassza (növények tömegének), zoomassza (állatok tömegének) és az egyéb élolények tömegének az összege. A biomassza élettelen de nem kevésbé jelentos összetevoje a nekromassza (NM), mint például az elhalt fatest. A nekromassza azonban nem azonos az elhalt szerves anyaggal (ESZA). Az ESZA az elhalt növényi és állati szervezeteket, a lehullott leveleket, a humuszt stb. foglalja magában. Az elhalt szerves anyag a biomasszának – az éloközösség típusától függoen- töredéke de többszöröse is lehet. Az elhalt szerves anyag sorsa hogy vagy lebomlik vagy elég (pl. erdo tüzekben) s így lezárul a bioszféra anyag és energia körforgalma. Egy további lehetséges útvonal, hogy felhalmozódva mélyebb földrétegekbe kerül, eltemetodik. Így évszázadok alatt koolaj vagy szén mezok alakulhatnak ki belole.

A szárazfölödön az elsodleges produkció révén évente és hektáronként átlagosan mint egy 3,4 tonna szerves anyag keletkezik, és négyzetméterenként 6250 kJ energia kötodik meg. Mind az elsodleges mind a másodlagos produkció az ökoszisztéma típustól függoen természetesen nagyon eltéro intenzitású. Megfigyelheto hogy az erdok a legproduktívabb ökoszisztémák.

Ökoszisztéma típusTerület millió km2Fajlagos netto produktivitás (t/ha/év)Világ összes (milliárd t/év)Fajlagos biomassza (t/ha)Világ összes (milliárd t/év)
terj.átl.terjátl. 
Trópusi esoerdo17,010-352237,060-8004765
Trópusi l. hull. erdo7,510-251612,060-6003260
Mérs. övi fenyoerdo5,06-25136,560-20003175
Mérs. övi lomberdo7,06-25128,460-6003210
Boreális erdo12,04-2089,660-4002240
Fás-cserjés területek8,52,5-1276,020-200650
Szavanna15,02-20913,52-150460
Mérs. övi puszták9,02-1565,42-50114
Tundra és alpesi ter.8,00,1-41,41,11-3065
Félsivatag, sivatag18,00,1-2,50,91,61-40713
Szélsoséges homok- és sziklasivatag, jeges ter.24,00-0,10,030,00-200,5
Muvelt területek14,01-356,59,14-120114
Mocsarak2,08-35204,030-500130
Tavak, folyók2,01-152,50,50,0100,05
Összes szárazföldi149,0 7,73115,0 11387
Összes tengeri ökosziszt.361,0 1,5255,0 03,9
Föld összesen510,0 3,33170,0 31841

A korábban már említett, középkorú cseres erdo vizsgálata, amely Jakucs Pál Professzor munkásságához kötodik (Jakucs, 1985), számos fontos, számszerusítheto eredményt hozott. Megállapította, hogy a szerves anyagot az erdo producensei nem egyenlo arányban termelik, a legfontosabb termelok és felhalmozók a fák. A vizsgált idoszakban az erdo nettó elsodleges produkciójának 84%-át adták a fák, 13%-át a cserjék, 3%-át a lágyszárúak, és mintegy 0,01%-át a mohák. A föld feletti biomasszát tekintve hasonló a helyzet: 97% volt a fák, 2,6% a cserjék részesedése; a lágyszárúak részaránya 0,3%, a moháké pedig kb. 0,02%.

Figure 1.5. Egy középkorú cseres növényzetének biomasszája és produktivitása szintek, növényi testtájak szerint, valamint föld feletti és föld alatti összesítésben (Jakucs, 1985 után, módosítva)

1-5. ábra. Egy középkorú cseres növényzetének biomasszája és produktivitása szintek, növényi testtájak szerint, valamint föld feletti és föld alatti összesítésben (Jakucs, 1985 után, módosítva)