HIK Kempelen Farkas Felsőoktatási Digitális Tankönyvtár
A Kempelen Farkas Felsőoktatási Digitális Tankönyvtár/vagy más megjelenítő által közvetített digitális tartalmat a felhasználó a szerzői jogról szóló 1999. évi LXXVI. tv. 33. paragrafus (4) bekezdésében meghatározott oktatási, illetve tudományos kutatási célra használhatja fel. A felhasználó a digitális tartalmat képernyőn megjelenítheti, letöltheti, arról elektronikus adathordozóra vagy papíralapon másolatot készíthet, adatrögzítő rendszerében tárolhatja. A Kempelen Farkas Felsőoktatási Digitális Tankönyvtár/vagy más megjelenítő weblapján található digitális tartalmak üzletszerû felhasználása tilos, valamint kizárt a digitális tartalom módosítása és átdolgozása, illetve az ilyen módon keletkezett származékos anyag további felhasználása.

Az agyvelő, encephalon

Az agyvelőnek egyed- és törzsfejlődése alapján (Reichert-féle felosztás) a következő részei vannak:

hátulsó agyvelő,

rhombencephalon,

végső agyvelő, myelencephalon,

utóagyvelő, metencephalon,

középső agyvelő,

mesencephalon,

elülső agyvelő,

prosencephalon,

köztiagyvelő, diencephalon,

előagyvelő, telencephalon.

Az agyvelő alapi felülete lóban

458. ábra - Az agyvelő alapi felülete lóban

A fő részeken belül az agyvelő egyes részeit aszerint csoportosítjuk, hogy az agyvelőhólyag melyik lemezéből (fenék-, oldalsó, tetőlemez) származik. Az agyvelőt dorsalis, haránt irányú hasadék elülső nagyagyvelőre, cerebrum, és hátulsó kisagyvelőre, cerebellum, tagolja, amit ventralisan a köteg alakú agytörzs, truncus encephali, köt egymáshoz.

Az agyvelő alakja és nagysága állatfajok szerint eltér. A legegyszerűbb a húsevőké, a legtagoltabb a növényevőké; a sertésé a kettő közötti típus. Lóban hosszant megnyúlt, egyenes, az agyvelő-féltekék rostralisan kevéssé keskenyedők, a szaglóhagymák szorosan hozzáilleszkednek, a hypophysis dorsoventralisan lapított, nyele rövid. A szarvasmarha agyveleje rövid és lekerekített, a szaglóhagymák felfelé hajlanak, a hypophysis nagy, nyele hosszú. A sertés szaglóagyveleje nagy, agyköpenye gyengén fejlett, rostralisan elhegyesedik, a szaglóhagyma az elülső pólus fölé emelkedik. A hypophysis kicsi, nyele rövid. A kutya agyveleje fajták szerint is különbözik. Hosszú fejű kutyákban megnyúlt, rostralisan keskenyedik, a szaglóhagymák egymáshoz fekszenek és az elülső pólus fölé emelkednek. A rövid fejű kutyák agyveleje gömb alakú, a szaglóhagymák a féltekék elülső pólusa alatt fekszenek. A szaglóagyvelő rövid.

Az agyvelő tömege függ a fajtól, a fajtától, az egyedtől és a testtömegtől is. A kisebb fejű fajok agyveleje viszonylag nagyobb. A gerincvelő agyvelőhöz viszonyított aránya lóban, marhában és sertésben 2,0:1, kutyában 4,5:1, macskában 3,4:1, emberben 40–48:1.

Háziállatainkban, a fej nagyságához viszonyítva, a koponyaüreg űrtartalma kisebb, mint a vad ősé volt. A domesztikáció során az agyvelő tömege az azonos testnagyságú vad őshöz viszonyítva 20–30%-kal kisebb; ezen belül elsősorban az agyköpeny nagysága csökken.

A hátulsó agyvelő, rhombencephalon

A hátulsó agyvelő a gerincvelő elülső, hagyma alakú, megvastagodott folytatásának tűnik, amire hasonló szerkezete is utal. Benne a canalis centralis lándzsahegy alakú IV. agyvelőkamrává tágult, a H alakú szürkeállomány pedig magvakká csoportosul. A dorsalis érzőmagok a kamra kiszélesedésével a ventralis mozgatómagvak csoportja közelébe, nagyobbrészt amellé lateralisan kerültek, egyes agyvelőidegek törzsén pedig a „spinalis” ganglionnal homológ dúc is található.

A végső agyvelő, myelencephalon

A myelencephalon a végső agyvelőhólyagból fejlődik; fenéklemezéből a nyúltagyvelő, oldallemezeiből a kisagyvelő hátulsó karjai fejlődnek ki. Tetőlemeze vékony marad, a hátulsó velővitorlát képezi; tágult üregéből a IV. agyvelőkamra lesz.

A kisagyvelő kutyában (Konstantiscu, G. M. szerint, vázlatosan)

459. ábra - A kisagyvelő kutyában (Konstantiscu, G. M. szerint, vázlatosan)

1. vermis; 2. lingula cerebelli; 3. lobulus centralis; 4. culmen, 4’. pars rostralis; 4’’. pars caudalis; 5. declive; 6. folium vermis; 7. tuber vermis; 8. pyramis vermis; 9. uvula; 10. nodulus; 11. paraflocculus; 11’. –dorsalis; 11’’. –ventralis; 12. lobulus ansiformis; 12’. crus rostrale; 12’’. crus caudale; 13. lobulus paramedianus; 14. paraflocculus dorsalis; 14’. –ventralis; 15. flocculus; 16. lobulus quadrangularis, 16’. pars rostralis; 16’’. –pars caudalis; 17. corpus medullare; 18. arbor vitae; 19. laminae albae; 20. cortex cerebelli

1. A nyúltagyvelő, medulla oblongata, a gerincvelő kúp alakú, hagymaszerűen duzzadt elülső vége (bulbus medullae spinalis). Elülső végét a Varol-híd, a hátulsót az alsó pyramispályák kereszteződése, illetve az első pár nyaki gerincvelőideg kilépése jelzi. Az öreglyuk tájékán éles határ nélkül folytatódik a gerincvelőbe. Ventralis felületén középen barázda, fissura mediana, két oldalán az oldalsó pyramispálya, tractus pyramidalis (lásd előbb), domborodik elő. Rostjaik az árok mélyén kereszteződnek, decussatio pyramidum. A pyramispályákat lateralisan sekély barázda, sulcus lateralis ventralis, határolja. A barázda elülső végén a szem távoztatóidege, nervus abducens (VI.), amögött pedig több gyökérrel a nyelv alatti ideg, nervus hypoglossus (XII.), lép ki a nyúltagyvelőből. Az ideg kilépésétől kétoldalt, a nyúltagyvelő elülső végét a Varol-híd mögött rostokból álló köteg, a trapéztest, corpus trapezoideum, zárja le, amelynek lateralis végén az arcideg, n. facialis (VII.), közvetlenül mögötte a hallás és az egyensúlyozás idege, n. vestibulocochlearis (VIII.), lép ki a nyúltagyvelőből. A pyramispálya és a corpus trapezoideum közötti szögletben az arcideg motoros magvának megfelelő lapos gumó, tuberculum faciale ventrale, emelkedik ki. Utóbbi mögött juhban és húsevőkben a nucleus olivaris inferiornak megfelelő lapos kiemelkedés, a fehér olajka, oliva, található. A nyúltagyvelő két oldalán a IX–XI. agyvelőideg (vaguscsoport) lép ki.

2. A gerincvelő dorsalis kötegei (Goll- és Burdach-köteg) dorsolateralisan mint a kisagyvelő hátulsó karjai, pedunculi cerebellares caudales, vagy kötélidomú testek, corpora restiformia, széttérve egymástól, a kisagyvelőbe lépnek. A nyúltagyvelő oldalától barázda, sulcus lateralis dorsalis, választja el, belső felülete a negyedik agyvelőkamra két oldalát adja. Dorsalis felületén a kötegek magvainak megfelelő gumó, tuberculum nuclei gracilis et cuneati, van.

3. Velővitorla, tegmen ventriculi quarti. A hátulsó agyvelőhólyag tetőlemeze vékony marad, és fehérállományból álló, hártyaszerű velővitorlát képez. Ennek végső, agyvelő fölötti caudalis része a hátulsó velővitorla, velum medullare caudale. Egyrétegű hámlemezből, lamina epithelialis, áll, amelyet kívülről az érdús, lágy agyvelőburok mint érhártya, tela chorioidea, borít, és vele szorosan összenőve a negyedik agyvelőkamra érlemezét, tela chorioidea ventriculi quarti, alkotják.

Az utóagyvelő, metencephalon

Az utóagyvelő alapját a Varol-híd, oldalát a hídkarok, tetejét az elülső velővitorla alkotja; ürege a IV. agyvelőkamra elülső része.

1. A metencephalon fenék- és oldallemeze az agytörzsön erősen kiemelkedő, harántköteg alakú hidat, Varol-hidat, pons Varoli, alkotja. Nagyrészt fehérállományból álló, két oldalsó vége felé keskenyedő rostköteg, amelynek közepén sekély árok, sulcus basilaris pontis, van; benne az a. basilaris cerebri halad.

2. Kétoldalt keskenyedő szárai mint hídkarok, kisagykocsányok, pedunculi cerebellares medii, a kisagyvelő két oldalsó lebenyét hídszerűen összekötik egymással. Oldalsó felületükön ered a háromosztatú ideg, n. trigeminus (V.), egy erősebb érző- és egy gyengébb mozgatógyökérrel. A hídkarok előtt a középső agyvelőből dorsolateralisan erednek a kisagyvelő elülső karjai, pedunculi cerebellares rostrales.

3. A tegmen ventriculi quarti elülső végét az elülső velővitorlát, velum medullare rostrale, amely a hidat és az elülső karokat egymáshoz fűzi, dorsalisan a tetőlemezből lefűződő kisagyvelő, cerebellum, borítja.

A kisagyvelő, cerebellum

A kisagyvelő, cerebellum, szürkésfehér színű, ventralisan lapított, gömb alakú, jól tagolt agyvelőrészlet, amelyet három pár kar és a tegmen ventriculi quarti köt a középső és a hátulsó agyvelőhöz. A kívül helyeződő kéregállománya vékony, lemezszerű, kisagyvelőlevelekből, folia cerebelli, épül fel. Közöttük hasadékok, fissurae cerebelli, illetve barázdák, sulci cerebelli, találhatók. A belső fehérállomány, corpus cerebelli (medullare), a kisagyvelő sagittalis metszéslapján, a fa koronájának ágaihoz hasonló levelekből, lamina albae, áll, ezért Winslow az élet fájának, arbor vitae, nevezte el. A levelek törzsét alkotó elülső és hátulsó törzshöz, truncus nasalis et caudalis, a hídkarok térnek.

A kisagyvelőnek három fő része van: a median helyeződésű, ventralisan görbült, hernyó alakú féreg, vermis cerebelli, amelynek egymás felé hajló két vége között mély árok, vallecula cerebelli, (fastigium) van. Utóbbi fölött a fehérállományban mag, nucleus fastigii, található. A vermis két oldalán vannak a kisagyvelő oldalsó lebenyei, féltekéi, hemisphaeria cerebelli, amelyeket a féregtől sagittalis árok, sulcus paramedianus, választ el.

A ló agyvelője

460. ábra - A ló agyvelője

Az agyvelő törzse lóban

461. ábra - Az agyvelő törzse lóban

A féreg dorsalis felületén haránt irányú hasadék, fissura prima, található, amely elülső és hátulsó lebenyt, lobus rostralis és lobus caudalis, választ el egymástól. A két lebenyt kisebb sövények összesen kilenc kis lebenyre osztják. Ezek a féreg elülső végétől kezdődően: lingula, lobulus centralis, culmen (pars rostralis, pars caudalis), declive, folium vermis, tuber vermis, pyramis vermis, uvula, nodulus.

A kisagyvelő oldallebenyei tulajdonképpen a féreg lebenykéinek kétoldali, levél alakú nyúlványai. Így a caudalis nodulus kétoldali levél alakú lebenye a flocculus, amelyet ventralisan az uvula lebeny, paraflocculus, dorsalisan pedig a pyramis lebenye, paraflocculus dorsalis, határol. A tuber, a folium és a declive az oldallebenyt, lobus lateralis, alkotják. A culmen a lobus quadrangularist, a lobulus centralis pedig az alae lobi centralist adja. A lingula nyúlványa, vincula lingulae, kicsi.

A kisagyvelő kérge, cortex cerebelli, a következő rétegekből áll:

1. A molekuláris réteg, stratum moleculare, velőhüvely nélküli rostokból, a körte alakú Purkinje-féle idegsejtek dendritjeiből, és felületesen helyeződő kicsi és nagy csillagsejtekből, valamint mélyebben levő kosársejtekből áll.

2. A Purkinje-féle sejtek rétege, stratum gangliosum, nagy, körte alakú idegsejtekből álló réteg. A sejtek dús elágazódású dendritje merőlegesen egy síkban oszlik el, neuritja pedig áttör az alatta helyeződő szemcsés rétegen, és velőhüvelyes rostjai az alatt velőlemezt képeznek.

3. Szemcsés réteg, stratum granulosum, kicsi és nagy szemcsesejtek csoportjaiból áll, amelyek között sejtszegény parenchymaréteg van. A kicsi szemcsesejtek gömb alakúak, a kicsi ganglionsejtekhez tartoznak, cytoplasmájuk kevés, a lymphocytákhoz hasonlóak. Velőtlen neuritjuk a molekuláris rétegbe lép, és ott T alakban elágazódik. A kevesebb számú nagy szemcsesejt részben rövid, részben hosszú neuritja a kéreg egyes régióival áll kapcsolatban.

A Purkinje-sejtek alatt található horizontális sejteknek hoszszú, a felülettel párhuzamosan haladó nyúlványaik vannak.

A kisagyvelő fehérállománya, corpus medullare cerebelli, rövid és hosszú associatiós rostokból, projekciós rostokból, valamint a fastigium fölötti magból, nucleus fastigii, és annak két oldalán az ember nucleus dentatusának megfelelő lateralis magból, nucleus lateralis cerebelli, áll. Utóbbi mag és a nucleus fastigii közé kisebb magok, nucl. interpositi (medialis et lateralis) cerebelli ékelődnek be.

A kisagyvelő filogenetikailag ősibb palaeocerebellumra és fiatalabb neocerebellumra osztható. Előbbi a vestibularis és a spinocerebellaris, utóbbi a ponto- és az olivocerebellaris pályák rendszerét foglalja magában.

A kisagyvelő kérgébe kétféle afferens rost tér. Egyik a kúszórost, amely elágazódás nélkül a Purkinje-féle sejt dendritfáját kúszónövényszerűen körülfonja, azon synapsisokat képez. A másik a moharost, amely már a fehérállományban elágazódik, és több szemcsesejt karom alakú dendritjével fogaskerékszerű synapsisokat képez. A szemcsesejtnek három-négy dendritje van, tehát legfeljebb annyi moharost egyidejű ingerülete szükséges az ingerléséhez. A kúszórost tehát egyetlen Purkinje-sejtet hoz ingerületbe, míg a moharost csupán a szemcsesejtek közvetítésével, de több Purkinje-sejtnek képes ingerületet átadni. Egy Purkinje-sejt viszont kb. 200 000 szemcsesejt paralel rostjával alkot synapsist.

A szemcsesejtek paralel rostnyalábjának irányába eső mindegyik (kb. 3–400 sejt) Purkinje-sejten kb. 200 000 rost fut keresztül, amelyek mindegyikével synapsist alkot. A paralel rostok a kosársejteket is ingerlik, amelyek neuritja viszont a foliumban harántul mintegy 10 sejt szélességig minden Purkinje-sejthez ágat bocsát. A 30–50 kosársejt ezen ágai egy Purkinje-sejt axonalis pólusát kosárszerűen fonják körül. Ez a kosár-synapsis, amely gátló működésű.

A moharostok útján érkező információk akkor jutnak a kéregneuronokhoz, ha egyidejűleg több szomszédos moharoston érkezik ingerületi hullám, amelyek már a Purkinje-sejt ingerküszöbét elérő számú paralel rostot hoznak ingerületbe. Ez esetben azonban már nem egy, hanem 3–400 sejt jut hasonló állapotba. A paralel nyaláb a kosársejteket ingerelve az ingerületben levő Purkinje-sejtektől kétoldalt mintegy 10 sejtsor szélességű gátolt mezőt hoz létre (kollateralis gátlás). Ezek a mezők a kéregműködés integratív egységei, amelyek nem állandóak, hanem a befutó ingerületek összessége szerinti helyen és elrendezésben időszakonként alakulnak ki. A kúszórostokon befutó ingerület akár gátol, akár közömbös, egy Purkinje-sejtet minden esetben ingerületbe hoz.

A negyedik agyvelőkamra és a rhombárok

A hátulsó agyvelő ürege a IV. agyvelőkamra, ventriculus quartus (rhombencephalicus), hosszú, lándzsahegy alakú. Alapját a nyúltvelő rhombus alakú árka, fossa rhomboidea, oldalsó széleit a kisagyvelő hátulsó karjai alkotják, tetejét a vékony velőlemez, tegmen ventriculi quarti, adja. Hátulsó nyílása a gerincvelő középponti csatornájába, az elülső pedig a Sylvius-féle zsilipen, aquaeductus mesencephali, át a III. agyvelőkamrába vezet.

Az agytörzs idegmagvai és idegei (vázlatos rajz, Nickel–Schummer–Scheiferle szerint)

462. ábra - Az agytörzs idegmagvai és idegei (vázlatos rajz, Nickel–Schummer–Scheiferle szerint)

Pontozott vonal = afferens érzőrostok; vastag vonal = efferens mozgatórostok; szaggatott vonal = efferens parasympathicus rostok; pontozott és vonalazott = centrális pálya

a) tractus opticus, b) corpus geniculatum laterale, c) az agyvelőkamra kontúrvonala, d) glandula pinealis, e) corpora quadrigemina, f) crus cerebri, g) pons (Varoli), h) pedunculus cerebellaris medius, i) velum medullare rostrale, j) velum medullare caudale, k) medulla oblongata, l) medulla spinalis

III. n. oculomotorius, IV. n. trochlearis, V. n. trigeminus, VI. n. abducens, VII. n. facialis, VIII. n. vestibulocochlearis, IX. glossopharyngeus, X. n. vagus, XI. n. accessorius, XII. n. hypoglossus

1. nucl. sensibilis pontinus n. trigemini, 1a. nucl. tractus spinalis n. trcigemini, 1b. nucl. tractus mesencephali n. trigemini, 2. nucl. sensibilis n. intermediofacialis, 3. nucl. senbilis n. glossopharyngei, 4. nucl. sensibilis n. vagi 3+4. n. terminalis (sensibilis) alea cinereae, 5. nucl. terminalis tractus solitarii, 5a. tractus solitarius, 6. nucl. cochlearis ventralis, 6a. nucl. cochlearis dorsalis, 7. nucl. vestibularis lateralis (Deiters), 7a. nucl. vestibularis caudalis s. spinalis (Goller), 7b. nucl. vestibularis medialis s. triangularis (Schwalbe), 7c. nucl. vestibularis rostralis (Bechterew), 8. a tractus spinobulbaris dorsalis kötegeinek magvai, 9. nucl. motorius n. oculomotorii, 10. nucl. motorius n. trochlearis, 11. nucl. motorius n. trigemini, 12. nucl. motorius n. abducentis, 13. nucl. motorius s. ventralis n. facialis, 14. nucl. motorius s. ventralis n. glossypharyngei, 15. nucl. motorius s. ventralis n. vagi, 14+15. nucl. ambiguus, 16. nucl. motorius n. accessorii, 16a. nucl. radicis spinalis n. accessorii, 16b. r. internus et 16c. r. externus n. accessorii, 17. nucl. motorius n. hypoglossi. Parasymphaticus magok: 18. nucl. parasymphaticus n. oculomotorii, 19. nucl parasymphaticus n. trigemini, 20. nucl. parasymphaticus dorsalis n. intermediofacialis, 21. nucl. parasymphaticus n. glossopharyngei (nucl. salivatorius caudalis), 22. nucl. parasymphaticus s. dorsalis. n. vagi, 23. nucl. ruber, 24. nuclei reticulares tegmenti, 25. tractus rubrospinalis, 26. tractus reticulospinalis, 27. tractus bulbothalamicus (s. lemnicus medialis), 28. tractus spinobulbaris dorsalis

Az agytörzs lateralis felülete lóban (Nickel–Schummer–Seiferle nyomán)

463. ábra - Az agytörzs lateralis felülete lóban (Nickel–Schummer–Seiferle nyomán)

A rhombárok, fossa rhomboidea, három részre osztható; ezek pars rostralis, amely az agytörzs befűződő részén, az agyszoroson, isthmus, pars intermedia, amely a metencephalon és a pars caudalis, amely a myelencephalon tájékán helyeződik.

A pars rostralis elkeskenyedik és a Sylvius-féle zsilipbe megy át. A pars intermedia kétoldalt kiszélesedik, oldalsó vakzsákokat, recessus laterales ventriculi quarti, képez, a pars caudalis pedig a gerincvelő felé szűkül; írótoll alakú, calamus scriptorius. A rhombárokban egy középső árok, sulcus medianus, és két oldalán kevésbé látható két oldalsó árok, sulcus limitans, halad. Utóbbinak elülső és hátulsó végei kiszélesedve két árkot, fovea rostralis et caudalis, képeznek. A calamus scriptorius hegyénél helyeződő vékony, háromszög alakú terület a szürke szárny, trigonum n. vagi s. ala cinerea, amely alatt a bolygóideg magvai találhatók. Az előtt rostromedialisan a lapos, szintén háromszög alakú trigonum n. hypoglossi, a nyelv alatti ideg magvának területe helyeződik. A sulcus medianust kétoldalt lapos, hoszszanti köteg alakú eminentia medialis határolja, amelyet húsevőkben egy hosszanti barázda két csíkra oszt. Az eminentia rostralis részén orsó alakú – marhában alig látható – kiemelkedés, tuberculum faciale dorsale (colliculus facialis), az arcideg belső térde van, amelyet a n. abducens magvát megkerülő arcideg rostjainak bedomborodása alkot. A fovea rostralistól lateralisan helyeződő, kékesbarna színű, lapos terület, locus ceruleus (caeruleus), amely alatt a n. trigeminus motoros magja van; színét a mag pigmenttartalmú sejtjeitől kapta. A recessus lateralis alapját az area vestibularis, az egyensúlyozás magterülete adja, előtte a sulcus limitanstól lateralisan a hosszant elődomborodó tuberculum acusticum, a hallómagvak régiója követhető egészen a corpus restiforméig.

A hátulsó agyvelő magvait a 462. ábra mutatja be; funkcionális vonatkozásait az Agyvelőidegek c. fejezet foglalja össze.

A velum medullare caudale az írótoll fölött a széttérő hátulsó kisagyvelőkarokat zár, obex, alakjában szorosan egymáshoz fűzi. A recessus lateralisok öblében nyíló kétoldali járatok, apertura lateralis ventriculi quarti (foramen Luschkae), valamint emberben és kutyában az obex előtt a velum medullare caudale caudodorsalis kiöblösödésén, recessus caudodorsalis ventriculi IV., levő harmadik járaton, apertura mediana ventriculi IV. (foramen Magendie), az agyvelőkamra űrrendszere közlekedik a subarachnoidealis üreggel. Az elülső velővitorla, velum medullare rostrale, a középső agyvelő hátulsó ikerdombjaiba, kétoldalt a kisagyvelő hídkarjaiba megy át.

A középső agyvelő, mesencephalon

A középső agyvelő alapját a rostralisan széttérő agykocsányok és az afölötti sisak, tetejét a középső agyvelő tetőlemeze, üregét a Sylvius-féle zsilip alkotja.

Az agyvelő haránt metszéslapja a középső és a közti agyvelő határán (Nickel–Schummer– Seiferle szerint)

464. ábra - Az agyvelő haránt metszéslapja a középső és a közti agyvelő határán (Nickel–Schummer– Seiferle szerint)

1. substantia gelatinosa centralis, 2. aquaeductus mesencephali, 3. stratum griseum superficialis, 3’. stratum intermedium, 3’’. stratum profundum colliculi rostralis, 4. commissura collicorum rostralium, 5. crus cerebri, 6. lemniscus medialis, 6’. lemniscus lateralis, 7. brachium colliculi caudalis, 8. nucl. motorius et nucl. parasymphaticus n. oculomotorii, 8’. nucl. tractus mesencephali n. trigemini, 9. fasciculus longitudinalis medialis a nucl. interstitialisszal, 10. formatio reticularis tegmenti, 11. fasciculus retroflexus a Meynert-féle kereszteződéssel, 12. nucl. intercruralis, 13. a n. oculomotorius rostjai, 14. nucleus ruber, 15. substantia nigra, 16. corpus geniculatum mediale, 17. mellékmagvak, 18. a corpus geniculatum laterale fő magcsoportja, 19. glandula pinealis, 20. a centrum semiovale pars occipitalisa, 21. ventriculus lateralis, 21’. a 21. alsó szára, 22. splenium corporis callosi, 22’. induseum griseum, 23. lobus piriformis, 24. gyrus parahippocampalis, 25. cornu ammonis, 26. gyrus callosus

a) a sulcus rhinalis lateralis pars caudalisa, b) gyrus sylvius caudalis, c) sulcus ectosylvius caudalis, d) sulcus suprasylvius caudalis, e) sulcus ectomarginalis, f) sulcus marginalis, g) sulcus ectospinalis, h) sulcus splenialis, i) gyrus ectomarginalis, j) gyrus compositus, k) sulcus corporis callosi, l) sulcus hypocampi

Az agyvelő haránt metszéslapja a hátulsó ikertelepek síkjában (vázlatos rajz, Nickel–Schummer– Seiferle szerint)

465. ábra - Az agyvelő haránt metszéslapja a hátulsó ikertelepek síkjában (vázlatos rajz, Nickel–Schummer– Seiferle szerint)

1. aquaeductus mesencephali, 2. a lamina tecti nucleus colliculi caudalisa, 3. substantia grisea centralis, 4. crus cerebri, 5. sulcus lateralis mesencephali, 6. lemniscus lateralis, 7. a pedunculus cerebellaris rostralis rostjai, 7’. decussatio tegmenti ventralis (Forel-féle kereszteződés), 8. lemniscus medialis, 9. decussatio pedunculorum cerebellarium rostralium, 10. nucl. intercruralis, 11. substantia nigra, 11’. nucl. profundus tegmenti, 12. fasciculus longitudinalis medialis, 13. nucleus motorius n. trochlearis, 13’. nucl. tractus mesencephali n. trigemini, 14. formatio reticularis a nucl. reticularis tegmentivel, 15. a centrum semiovale pars occipitalisa, 16. az occipitalis lebenyek közötti lágy agyvelőburokból álló összeköttetés

A. pars tectialis mesencephali, B. pars lateralis mesencephali, C. pars basialis mesencephali

a) sulcus rhinalis lateralis pars caudalis, b) gynes sylvius caudalis, c) sulcus suprasylvius caudalis, d) sulcus ectomarginalis, e) sulcus marginalis, f) sulcus endomarginalis, g) sulcus ectosplenialis, h) sulcus splenialis

1. Az agykocsányok, crura (pedunculi) cerebri, a Varol-híd előtt a látóideg-kereszteződés felé széttérő két vaskos kötege. Közöttük a rostralisan kiszélesedő, háromszög alakú árkot, fossa intercruralis (peduncularis), szürke- és fehérállományból álló átlyuggatott lemez, substantia perforata caudalis, hidalja át. Benne a Varol-híd előtt a kocsányok közötti mag, nucleus intercruralis, található. Az árkot elölről az emlőtest, corpus mamillare, határolja. Az agykocsányok ventralis felületét haránt irányú köteg, tractus cruralis transversus, megosztja; mögötte a szemmozgató ideg lép ki az agyvelőből. Kétoldalt egy-egy sulcus lateralis mesencephali határolja.

2. A sisak, tegmentum mesencephali, vörösesszürke agyvelőrészlet, amely a középső agyvelő alapjának nagyobb részét alkotja. Ventralisan és ventrolateralisan az agykocsányok fedik, lateralisan elöl a hátulsó ikertelepek kötőkarja, brachium colliculi caudalis, domborodik ki; amögött háromszögletes terület, trigonum lemnisci, látható, amely szarvasmarhában és kutyában lapos kiemelkedés, eminentia lateralis mesencephali.

3. A tetőlemez, tectum mesencephali, négyszögletes alakú lemezből, lamina tecti, és rajta háziállatokban két elülső és két hátulsó dombocskából, az ikertelepekből, colliculi rostrales et caudales, épül fel. Az elülső ikertelepeket a toboztesttől a sulcus transversus commissurae caudalis, a hátulsóktól haránt barázda, sulcus transversus colliculorum, választja el. A hátulsó ikertelepek mögötti barázda, sulcus postcollicularis, az elülső velővitorla határát jelzi. Az elülső ikertelepek juhban és sertésben nagyobbak, mint a hátulsók; lóban és szarvasmarhában ilyen különbség nincs, húsevőkben viszont a hátulsó dombocskák a nagyobbak.

Az elülső ikertelepek a látás szolgálatában állnak, a magvaikból kiinduló rostok kötege a külső térdestestekhez és a látóköteghez tér. A hátulsó ikertelepek a hallópálya egy részét képezik, rostjaik kötege, brachium colliculi caudalis, a medialis térdestesthez tér.

A ló agyvelejének metszete a középsíkban

466. ábra - A ló agyvelejének metszete a középsíkban

4. A középső agyvelő ürege a Sylvius-féle zsilip, aquaeductus mesencephali, a III. és IV. agyvelőkamrát köti össze egymással. Középső szakaszán ampullaszerűen tágult, hosszmetszetében rombusz alakú csatorna. A mesencephalon üregét bélelő ependymát kívülről szürkeállomány, substantia grisea centralis, övezi.

Magvai. A crus cerebriben a corticospinalis és a spinocorticalis pályák haladnak. A pedunculusok közötti substantia perforata caudalisban van a nucleus intercruralis; fölötte, hátul a decussatio tegmenti ventralisban, a fasciculus rubrospinalis, a decussatio tegmenti dorsalisban pedig a fasciculus tectospinalis rostjai keresztezik egymást. Mellettük kétoldalt közvetlenül a crus cerebri fölött a feketemag, substantia nigra (Soemmeringi), fölötte a lemniscus medialis, és afölött medialisan a vörösmag, nucleus ruber, lateralisan pedig a trigonum lemniscit alkotó lemniscus lateralis lelhető fel. A substantia grisea centralis alatt középen a kisagyvelő elülső karjainak rostjai kereszteződnek egymással, decussatio pedunculorum cerebellarium. Fölöttük a fasciculus longitudinalis medialis halad, amelyet lateralisan a sodorideg magja, nucleus motorius n. trochlearis, határol.

A tegmentum elülső szakaszában, a substantia grisea centralis alatt, a szemmozgató ideg motoros és parasympathicus magja, a nucleus motorius et nuclei parasympathici n. oculomotorii, az alatt pedig a fasciculus longitudinalis medialis mellett a nucleus interstitialis helyeződik. A substantia grisea centralist dorsalisan az elülső ikertelepek kereszteződő rostjai, commissura colliculorum rostralium, borítják. Dorsolateralisan a háromosztatú ideg elülső magva, nucleus tractus mesencephali n. trigemini, helyeződik.

A tectum mesencephali hátulsó ikertelepeinek felületes rétege sejtszegény, stratum zonale, mély rétege, stratum griseum, magot, nucleus colliculi caudalis, tartalmaz. Az elülső ikertelepekben három réteg, stratum zonale, griseum colliculi rostralis et strata medullaria colliculi rostralis, különíthető el.

Az elülső agyvelő, prosencephalon

Az elülső agyvelő két része közül a filogenetikailag ősibb köztiagyvelő basalisan helyeződik, és azt a hatalmasan fejlett előagyvelő rostralisan, dorsalisan és részben kétoldalt is köpenyszerűen borítja.

A köztiagyvelő, diencephalon

A közti agyvelőhólyag fala vékony marad, csupán helyenként vastagodik meg. Alaplemezéből a hypothalamus, oldallemezéből a látótelep, thalamus, fejlődik ki. A kettőt egymástól a sulcus hypothalamicus választja el. Tetőlemeze vékony marad, érlemezt, tela chorioidea ventriculi tertii, képez, rajta a tobozmirigy, epithalamus, található. Ürege a gyűrű alakú III. agyvelőkamra, ventriculus tertius, amelynek belső falán az ependymalis vagy parependymalis szervek fejlődnek ki.

A hypothalamus. Részei: a) Az emlőtest, corpus mamillare, a fossa intercruralis előtt levő, emberben és juhban kettős, háziállatokban egységes dombocska. Felületének fénylő rétegét a fehérállomány adja. Belső, nagyobb része szürkeállomány, amelybe a III. agyvelőkamra öble, recessus inframamillaris, terjed be.

b) A szürke gumó, tuber cinereum, az emlőtest előtt laposan kiemelkedő, megvastagodott fenéklemezrészlet, amelyet a neurohypophysis proximalis része, az infundibulum, a hypophysishez fűz. A tölcsér nyele a hypophysis-nyél, processus infundibuli, a diaphragma sellae nyílásán halad át; a benne levő üreg, recessus neurohypophysialis infundibuli a III. agyvelőkamra öble. Az infundibulum a szürke gumót három részre: pars rostralis, pars parainfundibularis et pars caudalis tuberis, osztja. Az infundibulumtól árok, sulcus tuberoinfundibularis, választja el.

c) Agyfüggelék, hypophysis, vagy agyalapi mirigy, dorsoventralisan lapított, kerek szerv, amely a töröknyereg árkában helyeződik; belső elválasztású mirigy (részletesebben lásd ott!).

d) A látóideg-kereszteződés, chiasma opticum. A látólyukon át a koponyaüregbe lépő látóideg, n. opticus, az agyvelő alapja felé összetér, és a szürke gumó előtt rostjai részben (emlősök) vagy teljesen (madarak) kereszteződnek egymással. A látóideg-kereszteződéstől továbbfolytatódó látóköteg, tractus opticus, a látótelephez tér.

A látótelep, thalamus. Részei: a külső és belső térdestest, corpus geniculatum laterale et mediale, a látótelep elülső gumója, tuberculum rostrale thalami és a látócsík, taenia thalami.

a) A tractus opticus lateralis gyökere, radix lateralis, a lateralis térdestesthez, corpus geniculatum laterale s. opticum, tér, amelyet a brachium colliculi rostralis, köt öszsze az elülső ikertelepekkel. Ez a látópálya háziállatokban jól fejlett. A medialis térdestest, corpus geniculatum mediale s. acusticum, a lateralis térdestest, az elülső ikertelepek és a crus cerebri között található, a látóköteg medialis gyökere, radix medialis, tér hozzá. Tompa, kúp alakú agyvelőrészlet; magja a hallópálya subcorticalis központja. A két térdestest a látótelep oldalsó nyúlványainak is tekinthető.

b) A látótelep az agytörzs dorsalis felületén elődomborodó, vékony fehérállománnyal borított, háromszög alakú, szürke agyvelőrészlet elülső gumója, tuberculum rostrale thalami. A fehérállományt a pyramispályák rostjai alkotják, az alatta levő szürkeállomány a látótelep magvaiból áll.

c) A thalamus magvait az előtte helyeződő farkalt magtól, nucleus caudatus, a határcsík, taenia thalami, a mögötte levő elülső ikertelepektől pedig a sulcus transversus commissurae caudalis választja el. Dorsalis felületét az agyvelőfélteke egy része, az Ammon-szarv borítja. A látótelep caudomedialis felületén emberben lapos domb, a párna, pulvinar, található.

Érlemez, tela chorioidea ventriculi tertii. A kétoldali látótelep között hosszanti, rés alakú árok, fossa thalami, halad, amelynek két oldalsó szélét keskeny velőcsík, stria habenularis thalami, szegélyezi. Az alapját alkotó egyrétegű laphám, lamina epithelialis, és az arra terjedő érfonat a III. agyvelőkamra érlemezét, tela chorioidea ventriculi tertii, képezi. A velőcsíkok caudalis végein a belső és a külső szürkemag, nucleus habenularis medialis et lateralis, domborodik elő, amely jó szaglású állatokban fejlett. Lóban kendermag nagyságú. A magból eredő fehér köteg mint nyél, habenula, a tobozmirigyet rögzíti. A két nyelet vékony harántköteg, commissura habenularum, Meinert-féle kereszteződés köti egymáshoz.

Az epithalamus vagy tobozmirigy, glandula pinealis, amelyet Galenus a zárt fenyőtobozhoz hasonló alakja miatt nevezett el így, lóban vörösbarna, sertésben és húsevőkben világos színű, tömör szerv, amely az elülső ikertelepek között és fölött helyeződik el. Elülső, a habenuláktól folytatódó lábacskája, pedunculus, és hátulsó teste, corpus, különböztethető meg. (Bővebben lásd: Belső elválasztású mirigyek.)

A harmadik agyvelőkamra, ventriculus tertius, a median síkban helyeződő, gyűrű alakú rés. A két látótelep kerekded, másodlagos összenövése, adhaesio interthalamica, mint középső vagy lágy ereszték, commissura media s. mollis, gyűrűszerű csatornává alakítja át. Dorsalisan a harmadik agyvelőkamra érlemeze, rostralisan a látóideg-kereszteződéstől eredő, csaknem függőleges határlemez, lamina terminalis grisea, határolja. Utóbbi közepén haránt irányú rostokból álló köteg, az elülső ereszték, commissura rostralis, domborodik elő. Ventralis falát a hypothalamus, caudalis falát dorsalisan a commissura caudalis, ventralisan pedig a crus cerebri és a tegmentum mesencephali adja.

A harmadik agyvelőkamrának két dorsalis és három ventralis kiöblösödése, valamint két nyílása van. Caudodorsalis öble a recessus suprapinealis; hosszú, csőrszerű, érfonat borítja. Elülső falán a v. cerebri magna (Galeni) halad. A mögötte és alatta levő recessus pinealis a toboztest alapjára terjedő sekély öböl. Ventralisan elöl a látóideg-kereszteződés fölött, lóban a látóideg kezdeti szakaszába is beterjedő recessus opticus, amögött az infundibulum ürege, recessus neurohypophysialis s. recessus infundibuli, van. A corpus mamillare mögötti sekély árok a recessus inframamillaris. A III. agyvelőkamrából rostralisan a Monro-féle lyukon, foramen interventriculare, át a két oldalsó agyvelőkamrába; caudalisan pedig a Sylvius-féle zsilip nyílásán át a IV. agyvelőkamrába juthatunk.

Az infundibulum egyes ependymás sejtjeinek hosszú, basalis nyúlványuk van, ezeket tonocytasejteknek nevezik. Szerepük a secretiós neuron anyagcseréjében van, és feltételezik, hogy a neurosecretio transzportjában is részt vesznek.

Ependymalis vagy parependymalis szervek

A III. agyvelőkamra belső felületén ependymából, illetve az az alatti rétegekből álló, szabad szemmel alig látható szervek; funkciójuk részletesen még nem ismert. Ezek: a) a subcommissuralis szerv, b) a hypothalamus a lamina terminalis grisea vascularis szerve, valamint c) a subfornicalis szerv, d) organum vasculosum laminae terminalis griseae.

Ependymalis szervek

467. ábra - Ependymalis szervek

a) A subcommissuralis szerv, organum subcommissurale, a hátulsó ereszték ventralis felületén beemelkedő saggittalis redő, amely keskeny és magas ependymasejtekből áll. Az alatta levő laza glia-réteget a kapillárishálózat sűrűn átszövi. A subcommissuralis szerv ependyma-, illetve gliasejtjeinek secretiós terméke a szerv felületén ún. Reissner-féle rostokká (liquorfonal) tömörül, amely caudalisan a canalis centralisba nyúlik. Az utóbbi falát bélelő érzéki hámsejtekkel a rost érintkezik. Ez hasonló a Corti-féle szerv lamina tectoriája és az érzéki hámsejtek csillója közötti kapcsolatra.

b) Az organum vasculosum hypothalami s. ependymale paraventriculare, a hypothalamus oldalfalában henger alakú, ependymasejtekből álló, kutyában kisebb-nagyobb cryptákat alkotó terület, amelyet sűrű kapillárishálózat övez. Szerepe lehet a liquor cerebrospinalis regulációjában.

c) A subfornicalis szerv, organum subfornicale, a Monro-féle lyuk fölött és a fornix oszlopai között található. Félgömb alakú, 1–3 mm átmérőjű testecske, amelyet a III. agyvelőkamra érfonata fed. Lóban, szarvasmarhában és kutyában a corpus fornicis fölött, sertésben, juhban a columnae fornicis elágazásánál, macskában és kecskében pedig fölötte található.

Kapillárishálózattal dúsan átszőtt gliahálózatból, ún. parenchymasejtekből, astrocyta jellegű glia-sejtekből áll, amely az alatta levő lapos ependymaréteget elődomborítja.

d) Organum vasculosum laminae terminalis griseae. A lamina terminalis belső felületén, a recessus opticus fölött helyeződik; az előző szervekhez hasonló, kicsi ependymalis szerv.

A köztiagyvelő magvai

A köztiagyvelő magvai a hypothalamus és a thalamus szerint csoportosíthatók. A hypothalamus magvait a három régiónak megfelelően (a szürke gumó tájéki, regio hypothalamica intermedia, az előtti, regio hypothalamica rostralis és a mögötti, regio hypothalamica caudalis) csoportosítjuk.

A regio hypothalamica intermediában a szürke gumó magvai, nucleus infundibuli, afölött lateralisan a nucleus tuberis lateralis, mögötte pedig a nucleus tuberomammillaris (két része: pars caudalis, s. nucleus intercalatus és pars supramamillaris) található. Az ezekből a magokból eredő, hüvely nélküli vékony rostok kötege, tractus tuberoinfundibularis, az adenohypophysis pars infundibularisának kapillárisaihoz tér. A magok a hypothalamus sexualis centrumai, a nemi mirigyek működését szabályozzák.

A regio hypothalamica rostralisban a látóideg-kereszteződés fölötti nucleus supraopticus két része: pars suprachiasmatica et pars postchiasmatica, az utóbbi alatt pedig a nucleus suprachiasmatis helyeződik. Az előbbi mögötti nucleus paraventricularis neurosecretiós sejtjei elkülönülnek, és a pars accessoriát alkotják. Utóbbi mellett a nucleus paraventricularis parvocellularist találjuk. E magokat a nucleus hypothalamicus rostralis, a nucleus praeopticus medialis, medianus et lateralis, valamint a nucleus periventricularis, határolja.

A regio hypothalamica caudalisban a corpus mamillarét a nucleus mamillaris medialis, lateralis et cinereus alkotja, amelyet felülről a nucleus periventricularis caudalis, elölről pedig a nucleus praemamillaris határol. Emögött, fölött a dorsolateralis falban a nucleus hypothalamicus lateralis van, amelyet a nucleus periforniculatus választ el a boltozattól.

A thalamusban helyeződésük szerint a nuclei rostrales, laterales et ventrales thalamit találjuk, az utóbbiak szomszédságában pedig a nuclei intralaminalest látjuk.

Az epithalamus magvai a habenulákban (nucleus habenularis medialis et lateralis) találhatók meg. A corpus pineale funkcionálisan a sympathicus idegrendszerhez kapcsolódik.

A hypothalamus pályái

A hypothalamus szabályozó működése kétféle úton megy végbe: leszálló pályákon az idegi információ továbbításával és humorális (hormonális) működés révén, kémiai információk közvetítésével. A zsigerek működéséről, az anyagcsere állapotáról az állat felszálló (érző-) pályákon keresztül és kémiai információk révén szerez tudomást. Az érző ascendáló és descendáló pályák, valamint a hozzá tartozó magok az autonóm idegrendszer centrális részét alkotják; a humorális szabályozást a neurosecretiós rendszer végzi.

A hypothalamo–hypophysialis rendszernek két része van: a kis agysejtes, tuberoinfundibularis neurosecretiós, és a nagy agysejtes, hypothalamo–neurohypophysialis neurosecretiós rendszer.

A hypothalamus magvai (vázlatos rajz)

468. ábra - A hypothalamus magvai (vázlatos rajz)

A hypophysis neurosecretiós pályái (vázlatos rajz)

469. ábra - A hypophysis neurosecretiós pályái (vázlatos rajz)

a) A tuberoinfundibularis neurosecretiós rendszer. Az infundibulum fala (regio tuberalis hypothalami) nagyszámú, kisméretű idegsejtet tartalmaz, amelyek a nucleus infundibularist képezik. Az idegsejtek neuritjai a nyél tájékán az infundibulum felületén végződnek. E felülethez gazdag kapillárisfonat (dugóhúzó alakú erek) fekszik hozzá, amely az infundibulumot összeköti a hypophysis elülső lebenyének a felületével. A nyelet borító gazdag kapillárisfonat a hypophysis cranialis artériáiból táplálkozik, és belőle indulnak ki az adenohypophysis sejtjeit tápláló portalis hypophysisvénák. A hypophysis elülső lebenyét ellátó vérér tehát előzőleg kapillárisokra oszolva átjárja az infundibulum és a hypophysisnyél szöveteit, táplálva őket, majd a kapillárisfonat azután jut a hypophysis elülső lebenyébe.

A regio tuberalis hypothalami (nucleus infundibularis) idegsejtjeinek pericarionjában keletkező aktivitást serkentő hormonok a realising faktorok vagy liberinek: a folliberin, luliberin, somatoliberin, cortiliberin, thyreoliberin, prolaktoliberin, melanoliberin. A gátló hormonjai pedig a statinok: somatostatin, prolactostatin, melanostatin. Ezek a neurosecretumok az idegsejtek axonjain át a nyelet övező kapillárishálózat (dugóhuzószerű erek) falához jut. Az erek „ablakos” endotheljén át a neurosecretumok a vérbe kerülnek, majd a portalis hypophysis-vénák azt az elülső lebeny sejtjeihez szállítják.

Az elülső lebeny sejtjeinek cytoplasmájában secretgranulumok vannak amelyek a leadandó hormonok előanyagai. A liberinek hatására a neki megfelelő előhormont tartalmazó sejtekben keletkezett hormonok (pl. somatiliberin hatására somatotrop hormon, folliberin hatására a gonadotrop hormon [FSH], luliberin hatásra a luteinizáló hormon [LH], cortiliberin hatásra az adrenocorticotrop, hormon [ACTH], thyreoliberin hatására a thyreotrop hormon stb.) az elülső lebeny capillárisaiba, majd a vérkeringés útján a célszervébe jutnak.

b) A hypothalamo–neurohypophysialis rendszer magvait nagy idegsejtek alkotják.

A nucleus supraopticus idegsejtjeiben nagyszámú, 100–300 mikron átmérőjű membránba zárt elemi granulum van, melyek anyaga ideghatásra nerosecretummá alakul át. A neurosecretum (Hering-test) a tractus hypothalamo-neurohypophysialison intraaxonalis transport útján a hypophysis hátulsó lebenyébe jut a praecapillaris idegfonathoz. Itt a nucleus supraopticus neurosecretuma mint vasopressin (adiuretin) csupán tárolódik, majd innen jut a véráramba. Ha a vér ozmotikus nyomása emelkedik, a neurosecretio fokozódik.

A nucleus paraventricularis neurosecretuma az oxytocin, amely oestrogenhatás révén a méh összehúzódását és a tejmirigy myoepithelsejtjeire hatva a tejleadást váltja ki. A magból a hormon a tractus paraventriculohypophysialis axonjain át jut a neurohypophysisbe.

A hátulsó lebeny, a neurohypophysis, a neurosecretumot tehát csupán tartalékolja, annak termelésében nem vesz részt; ezért a neurohypophysist nem lehet szorosabb értelemben belső elválasztású mirigynek tekinteni, hanem inkább csak a nucleus supraopticus és a nucleus paraventricularis produktumait tároló szervnek.

A neurosecretiós sejt kétféle lehet: a) monoaminsecretiós és b) peptid secretiós sejt.

Mind a nagysejtes, mind a kissejtes neurosecretiós hypothalamusmagokban vannak monoaminsecretiós liquor-contact neuronok is, amelyek terminalis nyúlványa az ependymasejtek között a III. agyvelőkamra üregébe nyúlik, végéről atipikus csilló ered; ez az agy–gerincvelői folyadék kemo- és ozmoreceptora.

A peptidsecretiós nem liquor-contact sejteknek is vannak az előbbiekhez hasonló csillói, amelyek a sejt mögötti tér folyadékának kemo- és ozmoreceptorai. A magok a mindkét típusú sejteken végződő axodendriticus, axosomaticus, axoaxonicus synapsisok révén összeköttetésben vannak a hypothalamus többi magvával, azok közvetítésével az autonóm idegrendszerrel és az érzékszervek magvaival is.

Az innen kiinduló ingerületek a sympathicus idegrendszer területén vérnyomás-emelkedést, szapora szívverést, piloerectiót idéznek elő; a hideg elleni védekezésben is fontos a szerepük. Egyes magvak ingerlése parasympathicus hatásokat, így vérnyomásesést, lassabb szívverést (bradycardia), a bélcső fokozottabb mozgását, verejtékezést idéz elő. Mindezeken felül még számos egyéb irányító, működést szabályozó szerepük van: a táplálék-, a vízfelvétel irányítása, a belső elválasztású mirigyekre, a nemi mirigyekre gyakorolt hatás.

Az előagyvelő, telencephalon

Az előagyvelő hatalmasan fejlett agyvelőrészlet, a nagyagyvelőnek, cerebrum, felel meg. Az előagyvelő-hólyag alaplemezéből a szagló agyvelő, rhinencephalon, oldal- és tetőlemezéből az agyköpeny, pallium cerebri, vagyis az agyvelő-féltekék, hemisphaeria cerebri, fejlődnek ki. Üregét a két oldalsó agyvelőkamra, ventriculi laterales, adja, amelyek a szagló agyvelő fölött levő agytörzset, truncus encephali, részben övezik. Az agyvelő-féltekéket ún. páratlan összeköttetések kapcsolják egymáshoz.

Az agyvelő-féltekéknek filogenetikailag két részük van: egyik a basalisan helyeződő ősibb, szaglótelepi agyvelő, a rhinencephalon, amelynek a félteke bázisát alkotó része a paleopallium, medialis része pedig az archipallium. A palaeopalliumból a szaglótelepi agyvelő basalis része, pars basalis rhinencephali, az archipalliumból pedig a lobus limbicus fejlődik ki. A két agyvelőrészlet közös neve allocortex; az ezt borító, filogenetikailag fiatalabb agyköpenyrész a neopallium (isocortex). Az utóbbit lateralisan a sulcus rhinalis lateralis, medialisan a sulcus cinguli, a sulcus genualis és a sulcus splenialis választja el az ősibb agyköpenyrésztől.

A szaglóagyvelő, rhinencephalon

A szaglóagyvelő, rhinencephalon, a telencephalon páratlan, basalis része, amelyet kétoldalt árok, sulcus rhinalis lateralis, választ el az agyvelőféltekéktől. Három fő része van: pars basalis (lobus olfactorius), pars septalis és a pars limbica rhinencephali. Utóbbi két része az agyvelő-féltekéhez tartozik; közös neve lobus limbicus (lásd ott).

A pars basalis elülső végét a szaglóhagyma, bulbus olfactorius, alkotja, amelynek a fossa ethmoidalisban fekvő felületét a hozzátérő szaglórostok, fila olfactoria, sűrűn beborítják. Nagysága és elhelyeződése állatfajonként változik. A szaglóhagyma caudalisan a vaskos és rövid szaglónyélbe, pedunculus olfactorius, megy át; a kettő határát árok, sulcus limitans bulbi olfactorii, jelzi. A nyél lateralis, hosszú és medialis, rövid, valamint középső, mély szaglókötegekre, tractus olfactorius lateralis, – medialis et – intermedius, ágazódik szét, amelyek az enyhén domború, lóban háromszögletes, sertésben kerek szaglómezőt, trigonum olfactorium, veszik körül. A mező hátulsó részét számos vérér lyukasztja át; ez az elülső átlyuggatott lemez, substantia perforata rostralis. A medialis szaglóköteg az agyvelő-félteke medialis felületén felfelé ívelő tekervényben, area subcallosában (Broca-féle mező) egy kis része pedig a septum pellucidum magvaiban végződik. A lateralis köteg kiszélesedik, és a jól fejlett dudort képező, körte idomú lebenybe, lobus piriformis, megy át. A lebeny medialisan az agytörzshöz tartozó tekervénybe, gyrus parahippocampalis, és annak kacsába, uncus, folytatódik. Utóbbi agytörzs felőli lateralis tekervénye, gyrus uncinatus, az Ammon-szarv barázdáját, sulcus hippocampi, határolja. A középső, vékony, mély köteg, tractus olfactorius intermedius, a trigonum olfactoriumba tér.

A pars septalis rhinencephali az agyvelő-félteke alapi részének medialis, a pars limbica rhinencephali pedig a félteke lateralis része (ott tárgyaljuk).

Az agyvelő-féltekék, hemisphaeria cerebri

Az agyvelő-féltekék az agytörzset oldalról és dorsalisan borítják, az agyköpenyt, pallium cerebri, alkotják. Hosszant megnyúlt, páros agyvelőrészlet. A két féltekét median, hosszanti hasadék, fissura longitudinalis cerebri, választja el egymástól és haránt irányú hasadék, fissura transversa cerebri, pedig a kisagyvelőtől. A két féltekét közvetlenül az agytörzs fölött páratlan összeköttetések, a kéregtest, a határlemez és az elülső ereszték köti össze egymással.

A kutya agyvelő-féltekéjének tekervényei

470. ábra - A kutya agyvelő-féltekéjének tekervényei

A féltekén felületesen helyeződő szürkeállomány az agykérget, cortex cerebri, képezi, a belül helyeződő fehérállomány a velőt, medulla cerebri, alkotja. A felületükön levő barázdák, sulci, csupán a kéregre, a hasadékok, fissura, pedig a félteke egész falára kiterjednek, és az agyvelőkamrákba is bedomborodó redőket képeznek. Az árkok és hasadékok tekervényeket, gyri, határolnak el egymástól. A hemisphaerium belső felülete, facies medialis, lapos, egymás felé tekint; külső felülete, facies convexa, dorsolateralisan domború, a medialis felülettel tompa szélben, margo dorsalis, találkozik. Alapi felülete, facies basilaris, az agytörzshöz illeszkedik. Elülső és hátulsó vége, polus rostralis (frontalis) et caudalis (occipitalis) lekerekített.

Hasadékok, fissurae, barázdák, sulci. A hasadékok és barázdák alakja és száma jellemző az állatfajra. Közülük a határbarázdák minden állatfajban megtalálhatók, és állandó jellegűek, az egyes agyvelőrészeket választják el egymástól. A fő- és elsőrendű barázdák az egyes állatfajra jellemzők, az egyes fajok agyveleje eszerint egymástól elkülöníthető. A mellék- vagy másodrendű barázdák egyedspecifikusak, morfológiai jelentőségük csekély. Az agyvelő-féltekék tagoltsága, a barázdák alakja és száma kutyában a legegyszerűbb és patásokban a legtagoltabb.

A határbarázdák. 1. A szaglóbarázda, sulcus rhinalis lateralis, a félteke basalis felületén a szaglómezőt két oldalról határolja. A Sylvius-féle barázda előtti szakasza, pars rostralis, a tractus olfactorius lateralist, az amögötti pars caudalis pedig a körte idomú lebenyt szegélyezi.

2. Az Ammon-szarv barázdája, sulcus hippocampi, a lobus piriformis medialis szélét alkotó gyrus parahippocampalis és az agytörzs által alkotott barázda.

3. A Sylvius-féle hasadék, fissura Sylvia s. lateralis cerebri, az agyvelő-féltekék lateralis felületén levő, caudalisan ívelt, függőleges barázda, amely a látóideg kereszteződése síkjában, a határbarázdából indul ki. A középső agyvelői artéria halad benne. Másodlagosan keletkező hasadék, amely a mélyében helyeződő keredked agyvelőtekervényekből álló Reil-féle sziget, insula Reili, mélybe süllyedése útján alakul ki a fissura pseudosylviából; ez utóbbi a húsevőkre jellemző, amelyekben a sziget felületesen helyeződik.

A dorsolateralis felületen helyeződő fő barázdák. A Sylvius-féle hasadék körül három ívelt barázda tagolja a féltekék dorsolateralis felületét. Az első ívelt barázda, sulcus ectosylvius, húsevőkre jellemző; a többi háziállatfajban középső szakasza hiányzik, csupán a sulcus ectosylvius rostralis et caudalis található meg. A második ívelt barázda, sulcus suprasylvius, sertésben és húsevőkben teljes, növényevőkben lapos; három része van: sulcus suprasylvius rostralis, medius et caudalis. Közülük az utolsó némely egyedben különálló barázdát alkot. A harmadik ívelt barázda, sulcus marginalis (sagittalis), dorsalisan haladó, sagittalis irányú árok, csupán húsevőkben ívelt egy kissé. Tőle medialisan a sulcus endomarginalis, lateralisan pedig a sulcus ectomarginalis halad. Elülső vége előtt a koszorúbarázda, sulcus coronalis, lelhető fel.

A sulcus cruciatus húsevőkre jellemző, a félteke elülső falának közelében levő, függőleges barázda, mely a medialis felületről harántul a lateralis felületre tér át. Mögötte a sulcus postcruciatus halad, amelyet a sulcus coronalis övez.

A sulcus praesylvius a határbarázda pars rostralisából ered, és rostrodorsalisan esetenként a sulcus coronalisig ér.

A sulcus diagonalis (Un.) a Sylvius-féle hasadék és a sulcus praesylvius közötti ferde barázda; húsevőkben hiányzik.

A sulcus proreus (orbitalis; Un.; Pr.) a sulcus praesylviustól rostroventralisan húzódó, lefelé ívelő barázda.

A sulcus ansatus rövid árok, amely a sulcus coronalisnak a sulcus marginalisba folytatódó átmenete tájékán ágazódik el rostromedialisan.

A sulcus obliquus (postsylvius; Un.) a Sylvius-féle barázda mögött caudodorsalisan halad, S alakú.

A medialis felület barázdái. A medialis felület barázdái a kérgestesttel párhuzamosak. A kérgestest barázdája, sulcus corporis callosi, a kérgestest külső szélét határolja. A kérges szegélyi barázda, sulcus splenialis, pedig fölötte, vele párhuzamosan halad. Utóbbi caudalisan a sulcus calcarinusba (Un. Pr.), cranialisan a sulcus genualisba folytatódik. A kérges szegélyi barázda elölt szarvasmarhában kifejezett, és az azzal párhuzamos barázda, sulcus suprasplenialis, is kifejlődik.

Tekervények, gyri. Az agyvelőtekervények, gyri cerebri, neve általában az azt határoló barázdákéval azonos. A dorsolateralis felületen a Sylvius-féle barázdát négy ívelt tekervény övezi: 1. gyrus sylvius rostralis et caudalis, 2. gyrus ectosylvius rostralis medius et caudalis, 3. gyrus compositus rostralis, medius et caudalis, és a sulcus marginalist övező 4. gyrus ectomarginalis rostralis et caudalis. Utóbbit egészíti ki a sulcus cruciatus előtti és mögötti gyrus prae- et postcruciatus és a sulcus praesylvius előtti gyrus proreus. A medialis felületen a corpus callosum fölötti gyrus cinguli mögött a gyrus occipitalist, fölötte a gyrus marginalist, előtte pedig a medialis felületre is beterjedő gyrus prae- et postcruciatust találjuk.

A hippocampus és az elülső ereszték lóban

471. ábra - A hippocampus és az elülső ereszték lóban

Lobus limbicus. A lobus limbicus a szagló agyvelő kérgi része, integrációs és koordinációs centruma, amely érző, vegetatív és valószínű hormonális folyamatokat a környezet állapotának megfelelően szabályoz, azokat serkenti és emocionális érzetekkel (öröm, bánat, félelem stb.) egészíti ki.

Részei: a) A pars septalis rhinencephali, amelyet a Broca-féle mező, area subcallosa, és a telencephalon áttetsző sövénye, septum telencephali s. pellucidum, alkot.

A Broca-féle mezőt a kérgestest térde előtt medialisan helyeződő area praecommissuralis (adolfactoria), a mellette lateralisan és a commissura rostralis előtt helyeződő gyrus subcallosus, valamint az utóbbi lateralis oldalán és a trigonum olfactorium mögött harántul helyeződő gyrus diagonalis alkotják.

A septum pellucidum az agyvelő-féltekék medialis falából származó két, vékony velőlemezből, lamina septi telencephali, áll, amelyek házi emlősállatokban összenőttek egymással; ritkán van közöttük rés, cavum septi telencephali; dorsalisan a kérgestestbe, ventralisan az agyvelőboltozatba megy át. A boltozat teste fölötti basisa, septum telencephali, a sövény magvát tartalmazza. Elöl, a boltozat szárai közötti szabad széle alatt, a Monro-féle lyuk nyílik, amely a III. agyvelőkamrából a sövény által elválasztott két oldalsó agyvelőkamrába vezet.

b) A pars limbica rhinencephali részei a sulcus corporis callosit határoló gyrus supracallosus, az Ammon-szarv hippocampusrendszere, és funkcionálisan ide soroljuk a boltozatot, fornix, is.

A gyrus supracallosusban haladó stria longitudinalis medialis et lateralis a gyrus dentatusszal és a Broca-féle mezővel létesít kapcsolatot; a benne haladó ingerület a gyrus dentatuson át szétsugárzik a hippocampusrendszerbe.

A hippocampusrendszer részei az Ammon-szarv, a gyrus hippocampalis, a gyrus dentatus és a fornix, a fimbria hippocampival.

Az Ammon-szarv, hippocampus, az oldalsó agyvelőkamrák fenekén, a csíkolt test mögött medialisan, ferdén, kosszarvszerűen bedomborodó agyköpenyrészlet. Teknőszerűen vájt basalis felülete, cornu ammonis inversum, a látótelepet betakarja. Dorsalis domború felületét fehérállományból álló lemez, a teknő, alveus, borítja, amely az Ammon-szarv rostromedialis szélén a fehér rojtot, fimbria hippocampi, alkotja. Sarlószerűen görbült teste rostromedialisan ellaposodó talpban, pes hippocampi, végződik, amelynek alveusát ellenkező oldali társával a boltozat oszlopait összekötő haránt rostokból álló ereszték, commissura fornicis ventralis (psalterium ventrale) és caudodorsalisan a spleniumhoz térő ereszték, commissura fornicis dorsalis (psalterium dorsale), köti egymáshoz. Caudolateralis vége, tuberculum hippocampi (uncus), a lobus piriformisba nyomul, ahol az oldalsó kamra caudolateralis szarvának öblébe, diverticulum unci, illeszkedik be.

A gyrus parahippocampalis kampó alakú, a sulcus hippocampit lateralisan határolja. Rostralis vége, tuberculum hippocampi, háziállatainkban a lobus piriformistól nem határolódik el jól, ezért csupán lobus hippocampi található. Az egyenetlen szélű, fogazott tekervény, gyrus dentatus, a Sylvius-hasadék mélyében keskeny, majd a gyrus parahippocampalis és az Ammon-szarv között a körte idomú lebeny fejétől ív alakban a splenium corporis callosi alatt kiszélesedik, gumót, tuberculum gyri dentati, képez, végül a spleniumot ívben övezi, flexura subsplenialis gyri dentati. Lóban és szarvasmarhában jól, a többi háziállatfajban csökevényesen fejlett.

A boltozat, fornix, a corpus callosum alatt helyeződő, fehérállományból álló, páros köteg, amely az oldalsó agyvelőkamrákat elválasztó sövény, septum pellucidum, alapját adja. Középső része a teste, corpus fornicis, amely rostralisan lefelé ívelő két kerekded kötegre, a boltozat oszlopaira, columnae fornicis, válik szét. Ennek kezdeti szakasza, pars libera, az elülső ereszték mögött, a hypothalamus falában mint pars tecta columnae fornicis a corpus mamillaréhoz tér. Az oszlopokat ereszték, commissura fornicis ventralis, köti egymáshoz; közöttük a kérgestest térde foglal helyet. A boltozat teste caudalisan a splenium corporis callosival összeolvad. Ettől kétoldalt erednek a boltozat szárai, crura fornicis, amelyek az alveusba folytatódnak, ezáltal a két oldali Ammon-szarvat egymáshoz fűzik. Elülső rojtos széle, a fimbria hyppocampi, vékony velőlemez, amely a gyrus dentatusba olvad.

A telencephalon ürege

A telencephalon üregét az oldalsó agyvelőkamrák, ventriculi laterales telencephali, alkotják. Ventralisan ívben hajlott, kifli alakú üregek, amelyeknek elülső, tompa hegyben végződő vakzsákjuk, cornu rostrale, a szaglóhagyma üregébe megy át. Hátulsó recessusuk, cornu caudale, széles, a körte idomú lebeny testébe nyúlik. Ventralisan elöl a nucleus caudatus, hátul pedig a látótelepre boruló Ammon-szarv domborodik az oldalsó kamrák üregébe. A közöttük levő árok alapján a fimbria hippocampi, afölött az oldalsó agyvelőkamra érfonata, a plexus chorioideus ventriculi laterales található, amely ellenkező oldali társával a Monro-féle lyukban találkozik, és a III. agyvelőkamra érfonatába megy át. Az érfonat lóban rostralisan vastag, idős korban gyöngyház fényű koleszterinkristályok rakódnak le benne, szarvasmarhában tömör, sertésben kicsi, kérődzőkben lapos hálózat, húsevőkben gyöngyfüzérszerű; az agy–gerincvelői folyadékot, liquor cerebrospinalis, termeli.

Az agyvelő űrrendszere

472. ábra - Az agyvelő űrrendszere

A telencephalon törzse, truncus telencephali

Az agyvelő törzse az agyvelőkamrák elülső részének alapján, a látótelep előtt bedomborodó agyvelőrészlet, amely az agyvelő-féltekéket az agytörzshöz fűzi. Magdús fő része a csíkolt test, corpus striatum. Ennek medialis része a farkalt mag, nucleus caudatus, amelyet a látóteleptől fehérállományból álló lamina medullaris választ el. Rostromedialis része a fej, caput, középső része a test, corpus, medialisan az agyvelőboltozat oszlopait határolja, caudolateralis része pedig a farok, cauda nuclei caudati.

A csíkolt test lateralis része a lencsemag, nucleus lentiformis, amelyet a farkalt magtól fehérállományból álló lemez, capsula interna, választ el. A capsula interna az agyvelő-féltekék és az agykocsányok fehérállományát köti egymáshoz. A lencsemagot a fehérállomány medialis halovány magra, pallidum (globus pallidus), és lateralis putamenre osztja. A lencsemagot lateralisan szintén egy fehérállományból álló lemez, capsula externa, határolja, amely a capsula internával együtt a lencsemagot teljesen körülveszi, és annak tokját, capsula lentiformis, alkotja. Ettől lateralisan egy szürkeállományból álló lemezt, claustrum, találunk, amelyet kívülről a fehérállományból álló capsula externa választja el a Sylvius-féle barázda mélyén helyeződő agyköpenyrészlettől, a Reil-féle szigettől, insula Reili.

Az agyvelő idegszövetének perivascularis és sejt közötti tere (Szentágothai szerint)

473. ábra - Az agyvelő idegszövetének perivascularis és sejt közötti tere (Szentágothai szerint)

Az agyvelő-féltekék páratlan összeköttetései

Az agyvelő-féltekéket két, haránt irányú rostokból álló agyvelőrészlet, a kérgestest és az elülső ereszték kapcsolja egymáshoz, amelyekben a féltekéket összekötő commissuralis pályák haladnak.

A kérgestest vagy agygerenda, corpus callosum, a fissura longitudinalis cerebri mélyén, dorsalisan domborúan ívelt velőhüvelyes rostokból álló harántlemez. A median metszéslapján látható elülső vaskos hajlat a kérgestest. Térde, genu corporis callosi, amelynek elhegyesedő vége a csőr, rostrum corporis callosi, a lamina terminalis griseában folytatódik. Hátulsó hajlata a kérgestest duzzanata, splenium corporis callosi, ventralisan az agyvelő boltozatával egybeolvad.

A kérgestest vízszintesen haladó harántrostjainak kötege, truncus corporis callosi, kétoldalt az agyvelő-féltekék fehérállományába, corpus medullare, szétsugárzik, radiatio corporis callosi, és a térdnek megfelelően a kis harapófogóra, forceps minor, és a spleniumnak megfelelően a nagy harapófogóra, forceps major, válik szét.

Az elülső ereszték, commissura rostralis, a kérgestest csőre alatt, a lamina terminalis griseában helyeződő kerekded harántköteg, amely háziállatainkban kétoldalt két részre válik szét. Vaskosabb része, pars rostralis, a bulbus olfactoriushoz, vékonyabb része, pars caudalis, a lencsemagnál a lobus piriformisba tér.

A bal agyvelő-félteke motoros, érzéki és érzőmezői kutyában

474. ábra - A bal agyvelő-félteke motoros, érzéki és érzőmezői kutyában

1. fissura sylvia, 2. sulcus ectosylvius, 3. sulcus suprasylvius caudalis, 4. sulcus marginalis, 5. sulcus coronalis, 6. sulcus praesylvius, 7. sulcus cruciatus, 8. sulcus splenialis, 9. sulcus genualis, 10. sulcus rhinalis, pars caudalis, 11. sulcus calcarinus, 12. sulcus hippocampi

Az agykéreg, cortex cerebri

A nagyagyvelő-féltekék kéregállománya viszonylag vékony, emberben 5 mm vastag. Szerkezetét mikroszkópos vizsgálatok során a vérellátása, angiarchitectura, velőhüvelyes rostjainak lefutása és száma, myeloarchitectura, illetve az idegsejtek alakja, száma és elhelyeződése, cytoarchitectura, szerint tanulmányozhatjuk. A kéreg idegsejtjeinek száma kb. 9 milliárd; az egész agyvelőben 12–14 milliárd idegsejt van.

Szöveti szerkezete alapján a kéreg 4 vagy 6 rétegre osztható.

I. Stratum zonale s. moleculare, az afferens pályák, ún. tangenciális rostjaiból a mélyebben helyeződő pyramissejtek dendritjeiből, gliasejtekből és az ún. Cajal-féle horizontális sejtekből álló réteg. Kívülről a membrana limitans gliae externae s. superficialis borítja.

II. Stratum granulosum externum, külső szemecskés réteg, amely csillag alakú és kicsi pyramissejtekből áll; a négyrétegű kéregterületeken hiányzik.

III. Stratum pyramidale, a kicsi és a középnagy pyramissejtek rétege, amelyben ún. Mantinotti-sejtek is helyeződnek.

IV. Stratum granulosum internum, belső szemecskés réteg, amely sűrűn helyeződő csillag- és kis pyramissejtekből áll; közöttük asszociációs rostok és a thalamunból eredő specifikus afferens rostok vannak. A négyrétegű kéregterületeken hiányzik ez a réteg.

V. Stratum gangliosum, a nagy pyramissejtek rétege; a gyrus postcruciatusban levőket Betz-féle óriássejteknek nevezik, amelyek neuritja a velőállományba lépő, efferens projekciós rostokat alkotja.

VI. Stratum multiforme, kicsi, sokszögű vagy orsó alakú sejtek rétege. A rejtek neuritja vagy a rétegen belül oszlik el, vagy mint asszociációs rost a velőállományba lép.

A velőállomány radiális és tangenciális irányú velőhüvelyes rostokból épül fel.

A kéreg sejtjeinek többségét pyramissejtek alkotják, amelyek az első réteg kivételével mindegyik rétegben megtalálhatók. Magas, kúp alakú sejtek, csúcsukból a kéreg külső felülete felé egyetlen csúcsdendrit ered. Neuritjuk a sejt basisán lép ki, és a kérget elhagyó összes projectív efferens rost corticospinalis pályákat képez, a kisebb pyramissejtekéi pedig mint asszociációs neuronok egyes kéregmezőket kötnek egymáshoz.

A kapcsoló intercalaris neuronok öt típusa közül az afferens érzőrostok végágai a kéreg második-ötödik rétegében 200–500 mikrométer átmérőjű, henger alakú területre terjednek szét. Ez a columnaris organizáció, amely az agykéreg funkcionális integratív egysége. A kéreg ezeknek az egymást fedő hasáboknak a mozaikja.

Az agyvelő-féltekék egyes gyrusai vagy csupán azok egyes részei különböző szerkezetű és működésű ún. kérgi mezőkre, areae corticales cerebri, tagolódnak, amelyek egy bizonyos működés centrumai. Ilyenek: a motorikus mező, area motorica, amelyben a kéreg rétegződése majdnem teljesen eltűnik, és az tisztán Betz-féle óriássejtekből áll. A mezőből eredő rostok a capsula internán és externán át az agytörzsben corticospinalis (pyramis-) pályákká egyesülnek, és a gerincvelő mozgatópályáit alkotják. A mozgatómező a gyrus praecruciatusban helyeződik. Az egyes izomcsoportok motoros centrumai (az ajkak, a nyelv, a gége, a végtagok izmainak centrumai) a mezőn belül lokalizálhatók. A húsevők és a majom, valamint a patkány area motoricája az emberéhez hasonlít.

Az érzőmezők, areae sensoriae, a helyzet, a mozgásérzés, a tapintás, a fájdalom és a hőmérséklet érzékelésének centrumai; a féltekék rostralis végén a gyrus postcruciatusban helyeződnek a test oldalsó tájékainak érzőmezői, amelyek az állat kontúrvonalának megfelelő alakúak, areae sensoriae contralaterales. Egy kisebb érzőmező található a gyrus ectosylvius rostralis végén is, area sensoria bilateralis.

A látómező, area optica, a lobus occipitalis medialis és kis részben dorsolateralis felületére terjed, a gyrus marginalis, endomarginalis et occipitalis területére esik.

A hallómező, area acustica, a gyrus caudalisban, mediusban és részben a gyrus ectosylviusban van.

A szaglómező, area olfactoria, a lobus piriformisban és a Broca-féle mezőben, az ízlelőmező az insulában és az operculumban található.

Az említett centrumok közötti területek mint másodlagos vagy asszociációs centrumok (rostralis et occipitalis) a projektiós centrumok működését támogatják, koordinálják, magasabb egységbe foglalják. Helyüket juhban és kutyában pontosan ismerjük.

A féltekék kérgének centrumait egymással, valamint az agytörzs és a gerincvelő magvaival pályák, tractus, kötik össze, amelyek a középponti idegrendszer fehérállományát alkotják. Funkcionálisan három csoportra oszthatók. Vannak asszociációs, projekciós és commissuralis pályák.

Az agyvelő associatiós, commissuralis és projectiós pályái

475. ábra - Az agyvelő associatiós, commissuralis és projectiós pályái

1. Az asszociációs pályák egy agyvelő-féltekén belül az egyes kéregmezőket kapcsolják kölcsönösen egymáshoz. Közülük a rövidek az ún. U rostok, fibrae arcuatae cerebri, amelyek a tekervények közötti barázdák alapjában a szomszédos tekervényeket, azok kéregmezőit kapcsolják egymáshoz. A hosszú asszociációs pályák a távolabbi kéregterületeket kapcsolják egymáshoz, így a halánték- és a nyakszirti lebenyt a fasciculus frontooccipitalis, a halánték- és a nyakszirti lebenyt a fasciculus temporooccipitalis, a homlok- és a halántéklebenyt pedig a fasciculus frontotemporalis köti össze egymással. A cingulum a gyrus longitudinalisban halad, megkerüli a kérgestestet; a homloklebeny középső és alsó régióit köti össze, a fasciculus occipitalis verticalis pedig a halántéklebeny távolabbi gyrusait összekötő pályák kötege.

2. A projekciós pályák a középponti idegrendszer távolabbi és eltérő jellegű kéregterületeinek mezőit kötik az agytörzs magjaihoz (rövid projekciós pályák) vagy a gerincvelő magvaihoz (hosszú projekciós pályák). Közülük az agykéreg felé haladók a felszálló vagy ascendáló pályák, azaz érzőpályák, a kéregből eredő pályák pedig a leszálló, descendáló vagy mozgatópályák (lásd: A gerincvelő pályái c. fejezetben).

A rövid projekciós pályák közül a látókisugárzás, radiatio optica (Gratiolet-radiatio), rostjai a lateralis térdestestről és az elülső eresztékekből a nyakszirti lebenybe térnek. A „hallókisugárzás”, radiatio acustica, rostjai az Ammon-szarv kérgéből erednek, a fornix cerebrit alkotják.

3. A commissuralis pályák a két agyvelő-félteke bilateralis szimmetriájú, azonos funkciójú részeit kapcsolják egymáshoz, és az egyidejű és szinkron működést biztosítják. Rostjaik a kérgestestet (commissura maxima) alkotják, széttérő rostjaik sugárszerűek, radiatio corporis callosi.

A középponti idegrendszer erei
Az agyvelő erei

Az agyvelő artériái a hypophysist övező Willisius-féle érkörből, circulus arteriosus cerebri, származnak, amelynek ágai lóban és kutyában az a. carotis internából, kérődzőkben pedig az a. maxillaris internából, macskában az a. carotis internából és az a. meningea mediából is, illetve sertésben az a. carotis internából származó artériahálózatból (rete mirabile epidurale rostrale et caudale) származnak. Utóbbi hálózat közvetett vérellátást kap még az a. basilaris cerebri útján az a. occipitalisból, az a. vertebralisból és az a. spinalis ventralisból is.

Az a. carotis interna lóban mint a. caroticobasilaris a koponyaüregbe lép, itt a durán kívül a. intercarotica caudalis (eq, Ca), illetve a. intercarotica rostralis (ca) köti egymáshoz a kétoldali artériát, majd lóban és kutyában a kemény agyvelőburkon átlépő szakasza, illetve kérődzőkben, sertésben és macskában a rete mirabile epiduraléból eredő artériatörzs mint a. carotis cerebralis az agyvelő alapjához tér, ahol a Willisius-féle érkört képező ágaira oszlik. Ezek:

Az agyvelő erei kutyában (Vos, R., 1979 szerint)

476. ábra - Az agyvelő erei kutyában (Vos, R., 1979 szerint)

1. rami corticales, 2. rami centrales, 3. a. ethmoidalis interna, 3/a a. ophthalmica interna, 4. rami centrales, 5. a. cerebralis media, 6. ramus anast. cum a. ophthalmica externa, 7. a. chorioidea rostralis, 8. a. carotis interna, 9. circulus arteriosus cerebri (Willisii), 10. r. communicans rostralis, 11. ramus communicans caudalis, 12. a. cerebri caudalis, 13. rr. chorioidei, 14. rr. corticales, 15. a . cerebelli rostralis, 16. rr. ad pontem, 17. a. basialis cerebri, 18. a. cerebelli caudalis, 19. a. labyrinthi, 20. a. vertebralis, 21. ramus desendens, r. anastomicus cum a. occipitali, 22. rr. spinales, 23. a. spinalis ventralis 24. ramus anast. cum a. occipitali

1. A. cerebri rostralis, elülső agyvelői artéria. Az a. carotis cerebralis közvetlen ága. A kétoldali ér az a. communicans rostralis útján sertésben minden esetben, lóban, szarvasmarhában, húsevőkben gyakran anasztomozál egymással. Ezáltal a Willisius-féle érkör elülső felét képezi. Ágai közül a rr. corticales az agyvelő-féltekék kéregállományába, a rr. centrales pedig a velőállományba és az agytörzshöz térnek; az aa. corporis callosi ágai a térdestestet követik. Másik ága a belső szemartéria, a. ophthalmica interna, a látóideg mentén a szemgödörbe lép, majd a szemgolyó közelében az a. ophthalmica externa ágával az a. centralis fasciculi opticit képezi, amely a retina ereit adja. Macskában az a. ophthalmica internából ered az elülső agyburki artéria, a. meningea rostralis, is. Másik ága a belső rostacsonti artéria, a. ethmoidalis interna, amely a bulbus olfactorius tájékán oszlik el.

2. A. communicans caudalis, szintén az a. carotis interna ága. A kétoldali ér caudalisan az a. basilaris cerebrivel anasztomozál, és ezáltal a Willisius-féle érkör caudalis felét alkotja.

3. A. cerebri media, a középső agyvelői artéria, szintén corticalis és centrális ágakat, rr. corticales et centrales, bocsát az agyvelőbe. Utóbbi egyik ága, r. striatus, a csíkolt testhez tér. A törzséből eredő ág, az a. chorioidea rostralis, az oldalsó és a III. agyvelőkamra érfonatát alkotja.

4. A. cerebri caudalis, hátulsó agyvelői artéria, az a. communicans caudalis ága. Corticalis és centrális ágakon kívül mint rr. chorioidei caudales a IV. agyvelőkamra érfonatát alkotja; belőle ered a kisagyvelő elülső artériája, a. cerebelli rostralis, is.

5. A. basilaris cerebri, agyalapi artéria, az a. vertebralisnak a foramen intervertebralén át belépő ágaiból származik. Hozzá az a. occipitalis r. spinalisa tér. A gerincvelő ventralis felületén a nyúltvelő ventralis felületére, majd a sulcus pontison át a r. communicans caudalisba megy át. Belőle ered a kisagyvelő hátulsó artériája, a. cerebelli caudalis. Ágat ad a belső fülbe, a. labyrinthi, és a hídhoz, rr. ad pontem.

A gerincvelő erei

A gerincvelő artériáit az a. spinalis ventralis és – a húsevők kivételével – az a. spinalis dorsalis ágai adják. A fissura mediana ventralis, illetve a sulcus medianus dorsalisban hosszant haladó erek minden egyes csigolya közötti lyukon át kapnak ágakat. Az a. spinalis ventralis, az a. occipitalis, az a. vertebralis, az aa. intercostales, az aa. lumbales, az aa. sacrales r. spinalisai táplálják.

Vénák. A gerincvelő és burkainak vénáit a gerincvelő ventralis felületén kétoldalt haladó hosszanti véna, sinus columnae vertebralis, gyűjti össze, amely egyben a csigolyák vénáinak, vv. nutriciae, közös törzse is. A sinus két hoszszanti vénáját a csigolyák testének közepén a lig. longitudinale commune dorsale alatt haránt irányú anasztomózisok kötik egymáshoz. Sertésben és kutyában az atlas és az axis tájékán a gerincvelőt dorsalisan is átívelő anasztomózisokat is találunk, amelyek kutyában a többi nyak- és az elülső hátcsigolyák tájékán is találhatók. A sinus ágai az artériák körül kanyargó kacsokat alkotnak, ezáltal fonat, plexus venosus vertebralis internus, jön létre, amelyből eredő r. spinalisok a csigolya közötti lyukakon kilépve anasztomózist létesítenek a csigolyák testén, illetve ívén kívül helyeződő plexus venosus vertebralis externus dorsalisszal et ventralisszal. A fonatok vénáiban nincsenek billentyűk. A plexus vérét a v. occipitalis, a v. vertebralis, a v. cervicalis profunda, a v. intercostalis suprema, a v. azygos, vv. lumbales, v. iliaca communis, vv. sacrales laterales és a v. sacralis media vezeti el. Az agyvelő ereinek falában idegvégződés nincsen, endothelje pórus nélküli, a hypothalamus és a tuber cinereum kapillárisainak endotheljen pórusok vannak.

Nyirokerek az agyvelőben és a gerincvelőben nincsenek. A vérerek tunica mediájában és a media és az externa között, valamint a tunica externán kívül perivascularisan nyirokrések találhatók.