HIK Kempelen Farkas Felsőoktatási Digitális Tankönyvtár
A Kempelen Farkas Felsőoktatási Digitális Tankönyvtár/vagy más megjelenítő által közvetített digitális tartalmat a felhasználó a szerzői jogról szóló 1999. évi LXXVI. tv. 33. paragrafus (4) bekezdésében meghatározott oktatási, illetve tudományos kutatási célra használhatja fel. A felhasználó a digitális tartalmat képernyőn megjelenítheti, letöltheti, arról elektronikus adathordozóra vagy papíralapon másolatot készíthet, adatrögzítő rendszerében tárolhatja. A Kempelen Farkas Felsőoktatási Digitális Tankönyvtár/vagy más megjelenítő weblapján található digitális tartalmak üzletszerû felhasználása tilos, valamint kizárt a digitális tartalom módosítása és átdolgozása, illetve az ilyen módon keletkezett származékos anyag további felhasználása.

A gerincvelő, medulla spinalis

A gerincvelő a cerebrospinalis idegrendszer fehér színű, dorsoventralisan lapított, helyenként orsószerűen megvastagodott köteg alakú része, amely a gerinccsatornában helyeződik. Üreges szerv, tengelyében növényevőkben harántovális, húsevőkben kerek átmetszetű középponti csatorna, canalis centralis, halad. Elülső végét az első pár nyaki gerincvelőideg kilépési helye jelzi, hátulsó része az ágyék végén kúpszerűen elvékonyodik, conus medullaris; vége lóban és sertésben az első keresztcsigolya hátulsó végén, szarvasmarhában a második keresztcsigolya közepén, kutyában pedig a hetedik ágyékcsigolya hátulsó harmadának tájékán van.

A gerincvelő végső szakaszának topográfiája és segmentumai

451. ábra - A gerincvelő végső szakaszának topográfiája és segmentumai

A nyíl az epiduralis érzéstelenítés helyét és irányát jelzi

A gerincvelő haránt metszéslapja különböző magasságban, juhban

452. ábra - A gerincvelő haránt metszéslapja különböző magasságban, juhban

1. nyaki gerincvelő, 2. intumescentia cervicalis, 3. háti gerincvelő, 4. intumescentia lumbalis, 5. a gerincvelő keresztcsonti szakasza

A gerincvelőt a gerincoszlopnak megfelelő szakaszokra osztjuk: pars cervicalis, thoracica, lumbalis, sacralis és caudalis (coccygea). A nyaki és a háti szakasz határán, valamint az ágyéki szakaszon vaskos, orsószerű duzzanat, a nyaki duzzanat, intumescentia cervicalis, illetve az ágyéki duzzanat, intumescentia lumbalis, található. A két duzzanatban nagyobb számú idegsejt, illetve idegrost van, vagyis a szürke- és a fehérállomány nagyobb terjedelmű. Itt lépnek ki a végtagokhoz térő vastag idegek gyökerei; a duzzanatok terjedelme a végtagok fejlettségével egyenes arányban áll.

Minden egyes csigolya közötti lyuknak megfelelően a gerincvelőbe dorsalis érzőrostok kötege lép be, és ventralisan mozgatórostok kötege lép ki (Bell–Magendie-féle szabály). A dorsalis érzőgyökér, radix dorsalis, és a ventralis mozgatógyökér, radix ventralis, egy szakaszon a gerincvelőn kívül, de még a gerinccsatornában halad, és ott egységes gerincvelőideggé, nervus spinalis, egyesül. Az érzőgyökereken bipoláris idegsejtekből álló, orsó alakú dúc, ganglion spinale, helyeződik. A nyaki szakaszon oldalsó gyökér, radix lateralis, is van, amely a XI. agyvelőideg (járulékos ideg) gerincvelői gyökereinek, radices spinales nervi accessorii, felel meg.

A gerincvelőidegek a nyak-, a hát- és részben az ágyékcsigolyák tájékán is a csigolya közötti lyuk síkjában erednek, és derékszögben lépnek ki a gerinccsatornából. Az első ágyékcsigolya tájékán már hegyesszögben hagyják el a gerincvelőt; a sacralis gerincvelőidegek kezdeti szakaszai pedig a gerinccsatornában a conus medullarisszal párhuzamosan futnak le caudalis irányban, amíg a megfelelő csigolya közötti lyukat el nem érik. A conus medullarist és a filum terminalét övező idegek a ló farokszőreihez, a conus medullaris pedig a farok répájához hasonló, emiatt lófaroknak, cauda equina, nevezik. Ennek oka az ascensus medullae spinalis; a gerincvelő hoszszanti növekedése ugyanis korábban befejeződik, és nem tart lépést a gerincoszlop hosszanti növekedésével. Emiatt a gerincvelő szelvényei rövidebbek a csigolyák testénél, és úgy tűnik, mintha a gerincvelő a gerinccsatornában felhúzódott volna.

A gerincvelőn dorsalisan sekély hosszanti barázda, sulcus medianus, halad, amelyből egészen a canalis centralis szürkeállományáig gliaszövetből álló sövény, septum dorsale medianum, mélyed be. A ventralis felületen mélyebb hasadék, fissura mediana, található, amelyet a lágy velőburok tölt ki. A sulcus medianus, illetve a fissura mediana mellett kétoldalt egy-egy sekély barázda, sulcus lateralis dorsalis, illetve sulcus lateralis ventralis, található, belőlük lépnek ki a gerincvelőidegek gyökerei. A septum dorsale medianum és a fissura mediana ventralis a gerincvelőt két, egymás tükörképének megfelelő, oldalsó félre osztja. A gerincvelő szerkezete bilaterálisan szimmetrikus.

A gerincvelő szerkezete

A gerincvelőt kívül fehérállomány, belül szürkeállomány alkotja. A szürkeállomány, substantia grisea, H alakú oszlophoz hasonlít, amelynek dorsolateralis karcsú és hegyben végződő szárai a dorsalis szarvak, cornua dorsalia, ventrolateralis rövid és vaskos (húsevőben karcsú) szárai a ventralis szarvak, cornua ventralia, közöttük kétoldalt tompa csúcsban végződő háromszögletű nyúlványai pedig az oldalsó szarvak, cornua lateralia. A dorsalis és ventralis szarvakat a középponti csatornácska fölött és alatt szürkeállományból álló vékony harántlemez, az ereszték, commissura grisea dorsalis et ventralis, köti egymáshoz. A szürkeállomány a canalis centralis körül, illetve a dorsalis szarvak hegyén lazább szerkezetű, substantia intermedia centralis et substantia gelatinosa (Rolandi). Hasonló szerkezetű az oszlopok tövét egymáshoz kötő substantia intermedia lateralis is. A dorsalis és a lateralis szarv tövében a szürkeállomány a fehérállománnyal keveredik, hálózatos szerkezetű, formatio reticularis; juhban és sertésben ehelyütt a nyúltvelő közelében, az oldalsó gyökérnek megfelelően, cornu dorsolaterale alakult ki, benne a járulékos idegmag, nucleus motorius n. accessorii, van. Mellette lófélékben és húsevőkben a nucleus cervicalis lateralist találjuk.

A gerincvelő haránt metszéslapja (Nickel–Schummer–Seiferle szerint)

453. ábra - A gerincvelő haránt metszéslapja (Nickel–Schummer–Seiferle szerint)

A szürkeállomány tengelyében a gerincvelő középponti csatornája, canalis centralis, halad, amelyet ependyma bélel. A csatorna cranialisan a negyedik agyvelőkamrába folytatódik, caudalis vak vége tág, ventriculus terminalis, benne agy–gerincvelői folyadék van. A csatorna lumenében több állatfajban a köteg alakú Reissner-féle rostokat találjuk, amelyek lóban a filum terminaléba mennek át; szerepük még ismeretlen.

A dorsalis szarvak tövükben nyakaltak, isthmus cornus dorsalis, majd orsó alakú fejet, caput cornus dorsalis, képezve hegyben, apex cornus dorsalis, végződnek. A szarv hegyét alkotó széli zónát, zona marginalis s. spongiosa, a fehérállomány Lissauer-féle zónája fedi; alatta a substantia gelatinosa Rolandi van. Mindezek alatt rétegekben a centralis, marginalis és basalis sejtek zónáját különíthetjük el. Az isthmusban a dorsalis ereszték közelében a nucleus tractus spinocerebellaris dorsalis (Stilling–Clarke-oszlop) sejtcsoportja található.

A ventralis szarvak tövében a sympathicus gyökérsejtek magja, nucleus intermediolateralis, középen a parasympathicus gyökérsejtek magja, nucleus intermediomedialis, medialisan a kapcsoló internuntialis neuronok magja, nucleus cornus commissuralis ventralis, van. A ventralis szarv centrumában levő nucleus proprius cornus ventralis kapcsoló neuronjait medialisan a törzs izomzatához, ventralisan és lateralisan pedig a váll-, illetve medenceöv és a végtagok izomzatához térő motoros idegsejtek magvai, nucleus motorius medialis, ventralis et lateralis, övezik.

A gerincvelő fehérállománya, substantia alba, a szürkeállományt köpenyszerűen övezi. Vastagsága craniocaudalis irányban mindinkább csökken, úgyhogy a conus medullaris tájékán már csupán vékony hüvely található. A fehérállomány vérérhálózata gyérebb, mint a szürkeállományé. Az állományt sok velőhüvelyes és kevés velőhüvely nélküli idegrost, valamint gliasejtek alkotják. A rostok hosszanti kötegei, funiculus, nyalábokból, fasciculus, tractus, épülnek fel, amelyek mint pályák fiziológiai jelentőségűek.

A fentebb említett hosszanti barázdák a fehérállományt jobb és bal oldali három-három kötegre, funiculus dorsalis, lateralis et ventralis, osztják fel. A kétoldali ventralis köteget a fissura mélyén fehérállomány köti egymáshoz; ez a fehér ereszték, a commissura alba.

A gerincvelő sejttípusai

A gerincvelő neuronjait nyúlványaik, lefutásuk és funkciójuk szerint osztályozhatjuk.

Nyúlványaik szerint vannak: 1. gyökér- vagy radicularis sejtek és 2. belső sejtek.

1. A gyökéridegsejtek, radicularis neuronok, nyúlványa a szürkeállomány ventralis gyökerén lép ki a gerincvelőből, és a gerinccsatornán kívül a szervekhez tér. Négy típusuk van:

a) somatomotoros neuronok vagy mozgatósejtek, amelyek neuritjai a ventralis szarv nagy motoros sejtjeiből származnak, és a gerincvelőidegek útján valamely harántcsíkos izomba lépve, azt beidegzik,

b) somatosensoros, érző- vagy dorsalis gyökérneuronok, a spinalis ganglionban helyeződnek; periferikus rostjuk a szervek receptoraitól hozott ingerületet centrális rostjukon át a gerincvelő, illetve az agyvelő magjaihoz továbbítja,

c) viscerosensoros, zsigeri érző- vagy kis sympathicus neuronok, amelyek a nucleus intermediolateralist alkotják; rostjaik szintén a ventralis gyökér rostjaival együtt haladnak, és a csigolya közötti lyukon kilépve, a sympathicus dúcokhoz csatlakoznak,

d) a visceromotoros vagy parasympathicus neuronok a nucleus intermediomedialist alkotják, gyökérrostjaik a ventralis gyökérhez csatlakoznak, és a gerincvelőidegek rostjaival a szervek parasympathicus beidegzését biztosítják.

2. A belső idegsejtek neuritjai mindig a középponti idegrendszeren belül a szürkeállomány valamelyik magjához térnek; működésük a házi telefonhoz hasonlítható. Négy típusuk van:

a) kapcsoló- vagy interneuronok (internuntialis sejtek): rövid nyúlványuk a szürkeállományból rendszerint nem lép ki, hanem ott egy oldalon létesít helyi (segmentalis) kapcsolatot, pl. szelvényen belüli egyszerű reflexívet,

b) a commissuralis neuronok neuritjai a commissura grisea ventralisban ugyanazon szelvény ellenkező oldalán levő gyökérsejtekhez térnek; a gerincvelő kétoldali magvainak együttműködését biztosítják,

c) az associatiós neuronok neuritjai a fehérállományba lépnek, és T alakban elágazódva, ascendáló és descendáló rostjaik a gerincvelő azonos oldali több szomszédos szelvényével létesítenek homolateralis vagy contralateralis kapcsolatot; a szelvények gyökérsejtjein végződnek; az alapnyaláb-rendszert alkotják (lásd később),

d) a köteg- vagy funicularis neuronok neuritjai a fehérállományban kötegeket (pályákat) alkotnak, és távolabbi összeköttetést teremtenek a gerincvelő, valamint az agyvelő egyes magvaival is; többségük a dorsalis szarvakban helyeződik.

A gerincvelő pályái

A gerincvelő sokoldalú működése három pontban foglalható össze.

a) A reflexműködést szolgálja; számos, reflexközpontként működő neuritja a külső és a belső környezetből érkező ingerek okozta ingerületet közvetlenül az agyvelő kiiktatásával a mozgatóneuronoknak adja át.

b) A gerincvelő thoracolumbalis és sacralis szelvényeiben az oldalsó szarvak magvai a vegetatív működések (vegetatív reflexek a vizelet-, bélsárürítés reflexe stb.) centrumai.

c) A fehérállomány nyalábjaiban levő azonos működésű neuritok kötegei mint pályák az agyvelő magvaival és az agykéreggel létesítenek kapcsolatot, ezáltal gondoskodnak a középponti idegrendszer koordinált, integrált, tudat alatti, illetve tudatos működéséről.

A gerincvelő idegsejtjeinek neuritjai azonos funkciót végző nyalábjainak megfelelően pályákat alkotnak. Egyfelől intersegmentalis pályák keletkeznek a szomszédos szelvényeket egymáshoz kötő neuronokból, amelyek morfológiailag az alapnyalábokat, fasciculi proprii, képezik, másfelől az agyvelő magvaihoz térő neuritok felszálló, ascendáló, azaz érző-, az agyvelő idegsejtjeitől eredő neuritok pedig leszálló, descendáló, azaz mozgatópályákat, összességükben vezető nyalábrendszert alkotnak.

Az izom proprioceptív reflexíve (a gamma-hurok elve; Szentágothai szerint)

454. ábra - Az izom proprioceptív reflexíve (a gamma-hurok elve; Szentágothai szerint)

A vegetatív reflexív (segmentalis metszéslap, Szentágothai szerint)

455. ábra - A vegetatív reflexív (segmentalis metszéslap, Szentágothai szerint)

1. Az alap-nyalábrendszer, fasciculi proprii, afferens és efferens gyökérneuronokból és az őket összekötő, kapcsoló- commissuralis vagy associatiós neuroronokból álló reflexívből épül fel.

Ez lehet egyszerű, összetett és autonóm reflexív.

a) Egyszerű reflexív. Az ugyanazon segmentumban helyeződő afferens és efferens neuronok képeznek reflexívet. Ilyenek az izmok proprioceptív (izom, ín) reflexíveinek többsége, amelyek az izmok tónusát, az ízületek helyzetét biztosítják egy-egy meghatározott testtartásban. Receptor szervük az izomorsó anulospiralis idegvégződése, vagyis a magzsák-receptor, amely az orsóban levő munkaizomrostnál vékonyabb, ún. intrafusalis izomrostok összehúzódási állapotát érzékeli. Ugyanakkor ezekhez a rostokhoz a ventralis szarv mozgatósejtjei között levő ún. gamma-idegsejtek mozgató véglemezkéi kapcsolódnak, amelyek az intrafusalis izomrost összehúzódottsági állapotát változtatva, annak érzékenységét a munkaizomrostok feszültségi állapotának megfelelően szabályozzák. A munkaizomrostok állapotáról a gamma-idegsejtek izom- és ínorsókból eredő receptoraik útján tájékozódnak. Az agytörzs tudat alatti mozgást koordináló magvaiból (vörösmag, Deiters-mag) érkező impulzusok a gamma-neuronon át az intrafusalis izomrostok feszülési állapotát is megváltoztatják, amit az izomorsó fő receptora jelez. Ez utóbbi visszatérő impulzus kapcsolódik át a mozgatósejtekbe, amelyek a munkaizomrostokat az izomorsó állapotának megfelelően mozgatják. A vázizmok mindegyikének – az arc- és a nyelvizmok kivételével – ilyen proprioceptív reflexíve van.

b) Összetett reflexívekben egy vagy több kapcsoló-, commissuralis vagy associatiós neuron több szomszédos segmentre kiterjedő, több kilépő gyökérsejttel létesít kapcsolatot. Ide tartozik a noniceptív reflexívek többsége, az ún. flexor és keresztezett extensor reflex. Efferens száruk a bőrben, a bőr alatti kötőszövetben levő faágszerű, fájdalomérző receptorokból ered. Vékony velőhüvelyű C- vagy delta-rostjai intersegmentalis pályát, a Lissauer-féle köteget, fasciculus proprius, képezik, amelyben fel- és leszálló ágaik a substantia gelatinosa Rolandi idegsejtjeiben végződnek. Rostjaik általában öt szelvény idegsejtjeit kapcsolják szorosan egymáshoz, ezáltal azok egységes, integráló működését biztosítják. Tőlük erednek a dorsalis szarv mélyebb rétegeiben levő nagy idegsejtek dendritjei, amelyek neuritjai egyfelől a ventralis gyökér neuronjaihoz kapcsolódva a reflexív efferens szárával létesítenek kapcsolatot, másfelől érzőpályákon át az agyvelő magvaihoz térnek. A noniceptív reflexív közbeikatott több neuronja révén általánosabb, összetettebb, térben és időben is hosszabb és változatosabb funkciót regulál.

Így a három nyaki szelvény a fej összerendezett mozgatását, a 4. szelvény a szomszédos szelvényekkel a rekesz mozgását, az intumescentia cervicalis az elülső, az intumescentia lumbalis pedig a hátulsó végtag összerendezett mozgását szabályozza. A thoracolumbalis szakasz a légzés és a vegetatív reflexműködés, a conus medullaris pedig a végbél, a húgyhólyag és a külső nemi szervek reflexműködésének a központja.

c) Az autonóm (vegetatív) reflexív afferens szára a spinalis ganglion primer érzőneuronja, amely a zsigerek speciális érző végkészülékeiből, az interoceptorokból hozott ingerületet centrális nyúlványán át a gerincvelőbe továbbítja. Feltételezik, hogy egy intercalaris neuron ezt az ingerületet az oldalsó szarv sympathicus idegsejtjeinek adja át. Az érző- és az autonóm sejtek között nincsen közvetlen reflexkapcsolat. A sympathicus neuronok kilépő praeganglionaris fehér rostjai a sympathicus idegrendszer minden egyes dúcával kapcsolatot teremtenek. A dúcok ganglion-sejtjeinek postganglionaris szürke rostjai a bőr és a zsigerek sympathicus beidegzését látják el.

A bélfal plexusaiban (plexus submucosus Meissneri, plexus myentericus Auerbachi) a lokális reflexívek sokasága fordul elő. A sok rövid dendritű és egy hosszú neurittal bíró, ún. Dogjel I. típusú motoros sejt a nyelőcső és a végbél, középponti idegrendszer által szervezett és periferikusan autonóm beidegzésében vesz részt.

A. A corticalis és subcorticalis agyvelő (pyramis-) pályák (Nieuwenhuys és tsai szerint), B. Az idegrendszer mozgatópályáinak agyvelői szakaszai (vázlatosan)

456. ábra - A. A corticalis és subcorticalis agyvelő (pyramis-) pályák (Nieuwenhuys és tsai szerint), B. Az idegrendszer mozgatópályáinak agyvelői szakaszai (vázlatosan)

1. nucl. caudatus, 2. thalamus, 3. putamen, 4. glomus pallidum, 5. nucl. subthalamicus Luysi, 6. nucl. ruber, 7. substantia nigra, 8. nuclei reticulares, 9. nuclei pontis, 10. nuclei cerebelli, 11. nuclei olivares, 12. nucl. motorius n. trigemini, 13. nucl. motorius n. abducentis, 14. nucl. motorius n. facialis, 15. nucl. ambiguus, 16. nucl. motorius n. hypoglossi, 17. nucl. motorius n. accessorii, 18. capsula interna, 19. claustrum, 20. corpus amygdaloideum.

a) tractus corticospinalis, b) tractus corticobulbaris, c) tractus corticorubralis, d) tractus corticonigralis, e) tractus corticopontinus, f) tractus pontocerebellaris, g) tractus cerebellorubralis, h) tractus cerebellothalamicus, i) tractus olivocerebellaris, i’) tractus cerebelloolivaris, k) tractus rubrospinalis, l) tractus rubroreticularis, m) tractus reticuloreticularis, n) tractus reticulospinalis, o) tractus olivospinalis

B. Az idegrendszer mozgatópályáinak agyvelői szakaszai (vázlatosan)

A) corticofugális rostok a kéreg motoros régiójából (R4), B) corticofugalis rostok a kéreg praemotorikus régiójából (R6 és 8), C) a fő szabályozó motoros regio, D) járulékos motoros szabályozó regio, E) a motoros regio felszálló (1) és leszálló (2) pályái, F) összekötő pályák az agyvelőmagvak között. A kéreg motoros mezőjéből és a motoros magvakból (V., VII., IX. agyvelő idegi magvai és a nucleus ambiguus) eredő motoros neuron általában egy interneuronon átkapcsolódik és az impulsust az alfa-, vagy a gamma-neuronon is továbbadja.

1. tractus corticospinalis, 2. tractus rubrospinalis, 3. tractus tectospinalis, 4. tractus reticulospinalis, 5. tractus vestibulospinalis

2. Az ascendáló érzőpályák helyeződésük és funkciójuk szerint három csoportra oszthatók: a) dorsalis érzőpályák, b) lateralis kisagyvelői érzőpályák és c) lateralis agytörzsi érzőpályák.

a) A dorsalis érzőpályák rostjai a spinalis ganglionok (1. neuron) centrális neuritjaiból származnak, amelyek a gerincvelőben vékonyabb, descendáló és vastagabb, ascendáló rostra válnak szét. A descendáló rostok a fordított „vessző” alakú Schultze-féle nyalábot képezve, a belépő rost mögötti három-négy szelvény sejtjeihez térnek. Az ascendáló rostok két köteget alkotnak. A septum dorsale medianumot határoló Goll-féle köteg, fasciculus gracilis, a hátulsó végtag és a test hátulsó felének érzőrostjait gyűjti össze. A mellette lateralisan (lóban alatta) helyeződő Burdach-féle köteg, fasciculus cuneatus, a mellkas, az elülső végtagok és a nyak érzőrostjaiból áll. A két köteget a gerincvelő nyaki szakaszán a sulcus dorsolateralis választja el egymástól. Rostjaik átkapcsolódás nélkül jutnak a nyúltvelőbe, ahol a nucleus gracilisban, illetve a nucleus cuneatusban (2. neuron) átkapcsolódnak. Itt a pálya kettéválik. A tudat alatti működést végző rostok a kisagyvelő kérgében levő idegsejtekhez térnek (3a neuron). Ez utóbbi sejtek neuritjai az agytörzs magjaihoz visszatérve, a reflexív efferens szárához társulnak. A tudatossá váló érzőpálya rostjai a nucleus gracilis et cuneatusból mint fibrae arcuatae internae az ellenkező oldalra térnek, és kereszteződve ellenoldali társukkal, a lemniscus medialist képezik. Végül a thalamus magcsoportjaiban (3b neuron) átcsatolódva, az ingerületet az agyvelő-féltekék érzőmezőibe sugározzák. Ez az ún. epicriticus szenzibilitás pályája, a tapintás finom érzését (a tárgy méretei, alakja, tömege, rugalmassága) közvetíti, amely a kéregben tudatossá válik. A két pálya a test és a végtagok helyzetéről, a mozgás összerendezettségének fontos, finom érzéseiről (izom-, ízület-, nyomásérzés) tájékoztat.

b) A lateralis kisagyvelői érzőpályákat a Flechsig- és a Gowers-köteg alkotja. A Flechsig-köteg, tractus spinocerebellaris dorsalis, a spinalis ganglionok idegsejtjei (1. neuron) által a gerincvelő dorsalis szarvaiba közvetített ingerületet a belépésétől 2–3 szelvénnyel távolabb a nucleus tractus spinocerebellaris dorsalisnak (Stilling–Clarke-mag; 2. neuron) adja át, amely közvetíti azt a kisagyvelő kérgéhez (3. neuron). Izom-, bőr-, esetleg zsigeri érzést közvetít a kisagyvelőbe.

A Gowers-kötegnek a tractus spinocerebellaris ventralis spinalis ganglionokból (1. neuron) származó rostjai először szintén a Stilling–Clarke-magban csatolódnak át (2. neuron), de eltérően az előző pályától, ugyanazon szelvényen belül, majd az ellenkező oldalra áttérő rostok alkotják a köteget, amely a vörösmagon átcsatolódva jut el a kisagyvelő férgében levő idegsejtekhez (3. neuron). Az utóbbiak neuritja szintén a kisagyvelő kérgébe sugárzik.

c) A lateralis agytörzsi pályák három kötegből állnak: Edinger-féle pálya, tractus spinothalamicus, a spinalis ganglion ventralis neuritja (1. neuron) a dorsalis és ventralis szarv között helyeződő idegsejteken (2. neuron) kapcsolódik át. E sejtek neuritjai még ugyanabban a szelvényben a commissura albán át kereszteződnek ellenoldali társukkal, majd spirálisan megkerülik a gerincvelő ventralis szarvát, a tractus spinocerebellaris ventralist követve a thalamusba térnek (3. neuron), és itt átcsatolódva az ingerületet az agyvelő kérgébe sugározzák. A hő- és fájdalomérzést közvetítik. A gerincvelő féloldali sérülésének részjelensége a sérüléssel ellenoldali túlzott érzékenység (Brown–Séquard-syndroma).

A tractus spinotectalis kialakulása előtt a dorsalis szarvak idegsejtjeinek neuritjai szintén kereszteződnek egymással, majd a középső agyvelőben az elülső ikertelepek magvaihoz térnek. Érző- és koordinációs centrum.

A tractus spinoolivaris, rostjai a tractus spinothalamicus rostjaival együtt a középső agyvelő nucleus olivarisához térnek. A koordinált mozgás érzőpályája.

A gerincvelő pályái (vázlatos rajz, Nickel–Schummer–Seiferle szerint)

457. ábra - A gerincvelő pályái (vázlatos rajz, Nickel–Schummer–Seiferle szerint)

1. érző idegsejtek a spinalis ganglionban, 2. mozgató idegsejtek a ventralis szarvban, 3. intercalaris neuronok, 4. commissuralis idegsejtek, 5. homolateralis asszociációs idegsejtek, 6. contralateralis asszociációs idegsejtek, 7. zsigeri érzőrostok az afferens érzőpályában, 8. symphaticus efferens gyökér-neuronok, 9. feltételezett parasympathicus neuron az érzőgyökérben, 10. a dorsalis szarvak hosszanti kötegei (Goll- és Burdach-köteg), 11. afferens somatosensibilis neuronok a Goll- és Burdach-köteghez, 12. tractus spinobulbaris, 12’. a 12 felszálló ága, 13. tractus spinothalamicus, 14. tractus spinocerebellaris dorsalis, 15. tractus spinocerebellaris ventralis, 16. mozgató idegsejtek a ventralis szarvban, 17. tractus pyramidalis (corticospinalis) lateralis, 18. tractus rubrospinalis, 19. tractus tectospinalis, 20. tractus vestibulospinalis, 21. a ventralis szarv mozgatóneuronjai (gyökérsejtek), a) direkt vagy monosynapticus, b) polysynapticus reflexív

3. A descendáló, mozgatópályák. A mozgatópályák eredésük, helyeződésük és működésük szerint lehetnek az agykéreg mozgatómezőiről eredő a) corticospinalis, psychomotoricus vagy pyramispályák és az agytörzs magvaiból eredő b) subcorticalis, extrapyramidalis pályák, valamint c) vegetatív pályák.

a) A corticospinalis vagy psychomotoricus pálya az oldalsó és az alsó kötegbeli pyramispálya, tractus pyramidalis lateralis et ventralis. Az agykéreg nagy idegsejtjeiből, a pyramissejtekből (Betz-féle óriássejtek), eredő neuritjai a capsula internán, majd az agykocsányokon át a gerincvelőbe térnek. Kötege a nyúltvelő ventralis felületén a fissura mediana két oldalán elődomborodik, pyramis (medullae oblongatae), és a gerincvelő határán rostjainak egy része kereszteződik, decussatio pyramidum. A kereszteződött rostok húsevőkben a lateralis kötegben, tractus pyramidalis lateralis, haladnak tovább. A pyramispálya nem kereszteződő rostjai a nyúltvelőben ventralisan, felületesen haladva, tractus pyramidalis ventralis, eljutnak rendeltetési helyükre, ahol a commissura ventralisban ők is kereszteződnek, és a dorsalis oszlop tövében levő kapcsolóneuronokhoz térnek. Utóbbiak neuritjai tovább descendálva érik el a mozgatóneuronokat.

A pyramispályák az akaratlagos mozgás pályái, házi emlősállatokban gyengén fejlettek, az oldalsó pyramis-pálya a törzs és a végtagok kapcsolóövének izmaihoz tér, az alsó pyramispálya pedig a lábvégek izmait látja el.

A tractus corticospinalis lateralis rostjai macskában a gyrus sygmoideusból, – coronariusból, – ectosylviusból erednek, majd a nyúltvelőben kereszteződnek egymással, és a kereszttájékig (Ca), illetve a nyaki gerincvelő végéig (eq, Ru), illetve az első nyaki gerincvelőideg eredéséig (sus) követhetők. Macskában a tractus corticospinalis lateralis rostjainak 55%-a a nyaki-, 20%-a a háti, 25%-a az ágyéki és keresztgerincvelőben végződnek. A tractus corticospinalis macskában 415 000 axont tartalmaz; közülük 88% myelinhüvelyes, 12% myelinhüvely nélküli.

b) A subcorticalis, extrapyramidalis motoros pályák a házi emlősállatokban fejlettek. Ezekhez a pályákhoz nincsenek hozzárendelt kéregmezők. Kutyában az egyensúlyi helyzetet, a testtartást, az állási reflexet, a haladó mozgást az agykéreg nem képes teljes mértékben befolyásolni. A pályák központja a nucleus caudatus, nucleus lentiformis és nucleus subthalamicus, amelyek magvai az impulzust a gerincvelő és a kisagyvelő ascendáló pályáin át kapják, és az kölcsönös hatásuk révén megoszlik a nucleus ruber, a nucleus niger és a nucleus olivaris között.

A Monakow-féle köteg, tractus rubrospinalis, rostjai a középső agyvelő vörösmagvától, nucleus ruber, erednek, és közvetlenül eredésük után kereszteződve (Forel-féle kereszteződés), decussationes tegmenti, a gerincvelő ventralis, motoros sejtjeihez térnek. A vörösmag a közti- és a kisagyvelő magvaival összeköttetésben áll, az összerendezett, tudat alatti mozgás (futás, ugrás, úszás stb.) központja.

A tractus reticulospinalis lateralis filogenetikailag nagyon ősi, descendáló pálya. A tegmentum mesencephali magjaiból, nuclei tegmenti, ered; rostjai részben kereszteződnek, és az agyvelő, valamint a gerincvelő motoros sejtjeihez térnek. A pályák által közvetített ingerület az akarattól független mozgásokat kiváltja, az akaratlagos mozgásokat pedig serkenti vagy fékezi; a légzőizmok működését koordinálja.

A tractus vestibulospinalis rostjai a nyúltvelő nucleus vestibularis lateralisából (Deiters-féle mag) erednek, majd a ventralis funiculusban kereszteződés nélkül a gerincvelő hát- és nyakizmait ellátó motoros sejtekhez térnek. Az egyensúlyozás érzékszervéből beérkezett és már annak magjaiban feldolgozott impulzusokat közvetítik a gerincvelő magvaihoz (másodlagos vestibularis rendszer). Az egyensúlyt fenntartó összerendezett mozgásokat, a térbeli tájékozódást segítő mozgásokat koordinálják a földön, a vízben vagy a levegőben.

A tractus tectospinalis rostjai a középső agyvelő elülső ikerdombjaiból erednek, és még az agyvelőben a Forel-féle commissura fölött kereszteződnek; ez a dorsalis sisakkereszteződés, decussatio dorsalis tegmenti mesencephali. Az ellenkező oldalra térő rostok az alsó kötegben haladnak a dorsalis szarv tövében levő sejtekhez, és azok közvetítésével a pálya a ventralis szarv motoros sejtjein végződik. A látással és a hallással összefüggő védekező, menekülési reflexek (mozgás, egyensúlyozás, optikai és akusztikai ellenőrzések, pl. pupillatágulat a sötétben) pályája.

A tractus olivospinalis a középső agyvelő nucleus olivarisából a gerincvelő motorikus sejtjeihez térő vékony köteg, amely újabb adatok szerint esetenként hiányzik.

A tractus cerebellospinalis kisagyvelői mozgatópálya; a kisagyvelő magvaiból eredő rostok a nyúltagyvelőn át a fissura mediana ventralis közelében a commissura albában haladó köteget alkotnak.

c) Az autonóm (vegetatív) pályák a hypothalamus, a híd és a nyúltvelő vegetatív magvaiból erednek. Rostjaik nem alkotnak egységes köteget, hanem a gerincvelő dorsalis, ventralis, de nagyobbrészt az oldalsó köteg alsó részében haladnak, és a gerincvelő pars intermediájának visceromotoros sejtjein végződnek. Az anyagcserét, a légzést, a víz- és hőháztartást, a szívműködést és vérkeringést, a húgy- és nemi funkciót, a gyomor- és bélműködést, a bőr és a szőrtüsző izmainak mozgását, a verítékkiválasztást szabályozzák.