Biológiai kislexikon
Patkós András (2007)
Typotex Elektronikus Kiadó Kft.
T

T

2,4,5-T (2,4,5-T)

2,4,5-triklórfenoxiecetsav: szintetikus auxin, melyet korábban széles körben használtak, mint herbicidet és lombtalanítót. Használatát számos országban betiltották, mivel szennyeződésként egy dioxin nevű mérgező anyagot tartalmazott.

tachikardia (tachycardia) (tachycardia)

A szívverés fokozott üteme vagy gyorsulása, a normálishoz képest fokozott szívritmus. A szívverés sebességét a szimpatikus izgalom fokozza, míg a paraszimpatikus izgalom lassítja. Emberben a normális nyugalmi szívritmus frekvenciája 70-75 ütés/perc (ez az úgynevezett normokardia). Munkavégzés ideje alatt a szimpatikus idegi aktivitás fokozódik, és ennek következménye a tachikardia: a szívverés üteme elérheti a 110 ütést is percenként (sőt, rövid időre még a 150-et is). A munkavégzés befejezése után közvetlenül nyugalomban a szívritmus frekvenciája akár 60 ütes/perc értékre csökkenhet (ez a bradikardia) a paraszimpatikus idegi aktivitás fokozódása miatt. A szívgyorsulás ugyanis mindig a diasztole idejének a rovására történik (a szisztole ideje nem tud rövidülni); márpedig ezen idő alatt áramlik a vér a szív koszorúsereiben, vagyis akkor kap a szívizom tápanyagokat és oxigént. A szívhez futó paraszimpatikus idegrostok aktivitása tehát védi a szívet attól, hogy elegendő tápanyag és oxigén nélkül végezzen nagyobb munkát hosszabb időn át.

tachimetabolizmus (tachymetabolia) (tachymetabolism)

Tartósan gyorsult anyagcsere és energiaforgalom. A poikilotermekéhez képest a homeotermek (endotermek) anyagforgalmára jellemző: a gyorsult anyagcsere termeli meg azt a plusz hőenergiát, ami szükséges a testhőmérsékletük állandóan magasabb szinten tartásához. Típusos, hogy egy tachimetabolikus állatnak az anyagcsere-sebessége legalább ötször akkora, mint egy ektoterm (poikiloterm vagy termokonformer) állaté ugyanakora testtömeg esetében. Ez azt jelenti, hogy több tápanyagot és oxigént is kell fogyasztania, továbbá a légzésének, az emésztésének és tápanyag-felszívódásának, a vérkeringésének is igazodnia kell e nagyobb igényekhez. Vö. bradimetabolizmus.

tafonómia (taphonomy)

Tudományág, amely azon biológiai, kémiai, és fizikai folyamatokat tanulmányozza, amelyek az elpusztult élő szervezetek testét átalakítják, végső soron pedig fosszilizálódását (ősmaradvánnyá válását) idézik elő. A folyamat első fázisában mikrobák és egyéb szaprofita szervezetek a test lágy részeit eltávolítják. A megmaradt kemény részek, mint például a csontok, mészvázak, azután szétesnek, feldarabolódnak, majd a víz vagy a szél elmossa, vagy elfújja őket arról a helyről, ahol az élő szervezet elpusztult. A sodródás során más szilárd anyagokhoz ütközve kopnak, éles felszíneik lecsiszolódnak. Gyakran hordalékrétegek alá kerülnek, ahol ellenálló-képességüktől függően kisebb nagyobb mértékben szétlapulnak, vagy belső üregeik körül megroppannak. A maradványok kémiai összetétele is megváltozhat: például az aragonit mészváz kalcittá alakul át. A karbonátok megszilárdulása a mészváz üregében gyakran megakadályozza a váz összeroppanását. Azokat a kémiai és fizikai folyamatokat, amelyek egy élő szervezet eltemetődését követik diagenezisnek (kőzetté válás) nevezzük. Ezen évezredekig vagy évmilliókig tartó folyamatok ismerete lehetővé teszi az ősmaradványok teljesebb és pontosabb értékelését.

tájékozódás (orientáció) (orientation)

1. (A viselkedésben) mindenféle magatartás lényeges eleme: a külvilág tárgyaihoz képest a testhelyzett fenntartásának képessége, illetve a célbavett tárgyak eléréséhez szükséges testtartás felvétele (és részben mindennek tudatosulása is: tudjuk, hogy hol vagyunk, milyen körülmények között, milyen nap vagy évszak van, stb.). Ezért a tájékozódásnak két aspektusát szokás megkülönböztetni: az elsődleges a pozícionális és a másodlagos a célorientáció. A testtartási orientációk vezetik az állatot a helyes testhelyzet és –tartás felvételére és fenntartják a fizikai egyensúlyát is. Ebbe tartozik bele a gravitációval szembeni testtartás megőrzése (egyensúlyozás) és ennek megőrzése a legkülönfélébb mozgások és helyváltoztatások során is. A célra irányuló tájékozódás a külső célokkal (mint mondjuk a táplálék- vagy vízforrás, szociális társ vagy ivari partner) kapcsolatos testtartás felvételét és a célirányos mozgásokat (péládul helyzet- és helyváltoztatásokat) jelenti. A testtartási orientáció szorosan összefügg azon testhelyzetek és –tartások preferenciájával, ami az egyes fajok jellemzője. Ez nagyon fontos szempontja az álcázásnak (rejtőzködésnek) és kapcsolatban lehet a test színváltozásaival is. A fakérgen pihenő lepke nehezebben fedezhető fel, ha úgy helyezkedik el a kérgen, hogy a színmintázata egybeolvad a kéreg rovátkáival, mert ekkor a lepke belesímul a háttérbe és a ragadozója nem tudja önálló egységként kiemelni. A pozícionális orientáció gyakran a látó- vagy mechanikai érzékszervekből érkező negatív visszacsatolás felhasználásával tartható fenn. A cél felé tájékozódásban szerepel egy térben elkülönülő célpont, ami lehet közeli vagy távoli is. A közeli orientációban közreműködhet a céllal való közvetlen érzékelési érintkezés, míg a távoli tájékozódásban közvetlen érintkezés nincs, ám szerepelhet benne navigáció és vándorlás. A célorientáció része lehet a környezeti ingerekre adott olyan egyszerű válaszreakció, mint a a növények vagy állatok taxisai, az állatok kinézisei. A tájékozódási reakciók nem teljesen reflexes természetűek, mert az orientációs cél változására is képesek reagálni, sőt, tekintetbe tudják venni azt is, hogy a cél érzékelési változását a cél tényleges mozgása vagy a saját mozgások idézte-e elő. Ez a jelenség a reafferencia hipotézisével magyarázható, ami szerint amikor egy állat a saját mozgásirányát szándékozik megváltoztatni, az elméje megkonstruálja a változás várt következményeinek idegi reprezentációját; ha a tényleges következmények illeszkednek a várt következményekkel, akkor különbségi (hiba) reprezentáció nem jön létre és az elme nem külső mozgásként értelmezi az érzékelt változást. A reafferencia nem csak a látásra alkalmazható, hanem a tájékozódás és a helyváltoztatás sok vonatkozására. Az állat bármilyen saját mozgása olyan következményeket hoz létre, amelyeket meg kell különböztetni a külvilágban zajló és tőle független változásoktól. A bonyolultabb idegi szerveződésű állatok tájékozódása egyre fokozódó mértékben veszi igénybe a pozícionális és a célorientáció céljaira az emléknyomokat (lásd emlékezet) is. Ehhez szükséges a külvilág dolgainak helyéről egy belső elmebeli reprezentációt („belső térkép”) és annak emléknyomait is létrehozni és azokat alkalmazni akkor, amikor a tényleges tárgyak nem észlelhetők éppen.

2. A molekuláris szintű orientációt az illeszkedő makromolekulák doménjainak felismerése (speciális másodlagos kémiai kötések egyedi mintázatainak kialakulása a molekularészek között) hozza létre. Főleg fehérjék, illetve nukleinsavak képesek egymáshoz, illetve meghatározott nukleinsav-szekvenciákhoz bizonyos fehérjék (például a transzskripciós faktorok) tudnak megfelelőképpen orientálódni. Az egész modern molekuláris biológia alapjait ezek a makromolekuláris felismerések és orientációk jelentik.

tajga (taiga)

Észak-Amerika és Eurázsia szubarktikus régióiban megtalálható örökzöld, főként fenyőfélékből álló szárazföldi biom. Egyes területeken, (például északkelet Szibériában) a tajgát lombhullató fenyőfélék és lombhullató fák (pl. vörös fenyő és nyír) uralják. A tajga legnagyobb részén a föld egy méternél nagyobb mélységben állandóan fagyott, ami megakadályozza a csapadék elszivárgását a talajban. Emiatt a mélyebb fekvésű területeken lápok alakulnak ki. Az év legalább hat hónapjában a hőmérséklet nem emelkedik fagypont fölé, de a vegetációs időszak csak 3-5 hónapig tart. A tajga talaja savas és terméketlen. Vesd össze tundra.

tájoló növény (compass plant)

Olyan növény, amelynek levelei folyamatosan észak-déli irányban állnak. Ezzel az elrendezéssel képes a növény a reggeli és az esti napsütést is teljes mértékben kihasználni, az erős nappali napfényt azonban elkerüli. Jó példa erre a puszták tájoló növényei (Silphium laciniatum).

talaj (soil)

Málló kőzetekből származó laza részecskékből, szerves anyagokból (humusz), vízből és levegőből álló réteg, amely a Föld szárazföldi régióinak nagy részében a felszínt borítja és amely támogatja a növények növekedését (termékeny). A talaj képződése függ az anyakőzettől (vagyis attól az eredeti kőzettől, amelyből a talaj részecskéi mállás útján származnak), továbbá az éghajlattól, a terület helyrajzától, a talajban található és működő élő organizmusoktól, továbbá attól az időtől, ami alatt a talaj fejlődött. A talajokat gyakran osztályozzák a szerkezetük és szöveti felépítésük alapján. A talaj szerkezete attól a módtól függ, ahogyan az egyes talajrészecskék egymáshoz kötődnek talajaggregátumokat létrehozva. A talajrészecskék humusszal, szervetlen sókkal és nyálkás anyagokkal cementálódnak össze különböző méretű és alakú talajmorzsákat alkotva. A talajszerkezet típusai lehetnek lemezesek, tömbösek, szemcsések vagy rögösek. Egy talaj textúrája a benne levő különféle részecskeméretek arányát jelenti. A négy fő textúra-osztály a homok, az iszap, az agyag és a vályog, amelyek közül általánosságban az utóbbi a legjobb mezőgazdasági talaj, mivel az összes részecskeméret keverékét tartalmazza. A talaj függőleges metszetén (profilján) gyakran több vízszintes réteget lehet megkülönböztetni – ezek a talajszintek (vagy talajhorizontok). A talajok többségében négy talajszintet szokás megkülönböztetni: a legfelső A szint (feltalaj) nagy mennyiségű szerves anyagot tartalmaz, az alsó részén a lebomlott szerves anyaggal, a humusszal; az alatta található B-szint (vagy altalaj) már kevesebb szerves anyagot tartalmaz és erősen kilúgozott (a sóit a víz kimosta); a C szint málló kőzetből áll; a D szint pedig az anyakőzet. A talajokban található anyagok mozgását erőteljesen befolyásolja a talajvíz mozgása és a talaj élőlényeinek tevékenysége. Az előbbi függ az éghajlattól és az időjárástól, az utóbbi meg a talajban élő organizmusok fajaitól és a fajokon belül az egyedek számától. A kellően hosszú (több ezer éven át) zavartalanul fejlődött talaj nagyjából egyensúlyba kerül az éghajlat és a rajta élő élővilág tényezőivel; ekkor a talaj támogatja a növényi életet (és így áttételesen az állati életet is). A megművelt talaj csak a megfelelő művelés esetén őrzi meg termékenységét; ennek hiányában leromlik és lepusztulhat (főleg a szél és a víz hatására; lásd talajerózió).

talajcsapda (pitfall trap)

Kisebb gerinctelen állatok számára használatos egyszerű csapda; ami egy a pereméig a földbe ásott bádogedényt jelent. A csapda, mely valamilyen csalit is tartalmaz, egy cseréppel lefedhető, amit a földfelszín felett kövekkel stabilizálhatunk; így az esővíz nem juthat be a csapdaedénybe.

talajerózió (soil erosion)

A talajréteg lepusztulása éghajlati vagy egyéb fizikai folyamatok hatására. Például a heves esőzések kombinálódva az emberi tevékenységgel (pl. erdőirtás), talajeróziót okozhatnak. A talajerózió mezőgazdasági földek elvesztéséhez és – beavatkozás hiányában – végső soron elsivatagosodáshoz vezethet.

talajtan (pedológia) (pedology)

A talajok tanulmányozásának tudománya, beleértve az eredetük, a jellemzőik és a felhasználásuk vizsgálatát is.

talasszémia (thalassaemia) (thalassaemia)

A vörösvérsejtek betegsége, amit az idéz elő, hogy a hemoglobin alfa (α) és béta (β) láncainak szintézisét szabályozó DNS szekvenciában szubsztitúciós mutáció lépett fel. Ennek következtében elromlik a két lánc szintézisének egymáshoz viszonyított sebessége: a hemoglobinban emiatt nem 1:1 arányban lesznek jelen az α és a β globin láncok, és ennélfogva a hemoglobin nem látja el normálisan a funkcióját. A taéasszémia vérszegénységet és fejlődésben mutatkozó elmaradást okoz.

támasztó gyökér (prop root)

Bármelyik módosult gyökér, mely egyes növények szárából indul ki, és kiegészítő alátámasztást biztosít. Ezek általában magas és karcsú szárak, és a támasztó gyökerek egyre magasabbról nőnek, ahogyan a szár megnyúlik, mint ahogyan a kukorica esetében is. A sokféle trópusi fa törzsének alapjánál fejlődő póznagyökerek hasonlítanak ezekhez, de ezek inkább laposabbak. A mangrove gyökerek vaskosabbak a támasztógyökereknél. Ezek a mangrovefák tövénél alakulnak ki, és a láp puha iszapjában szilárd rögzítést biztosítanak.

tandem elrendezés (a genetikában) (tandem array (in genetics))

Egy gén másolatainak sorozata, mely egymás melletti elrendezésben található a kromoszóma mentén. A nukleolusz organizáló régiók, például egyetlen riboszomális RNS-nek (rRNS) akár 250 másolatát is tartalmazhatják, tandem elrendezésben. A hiszton fehérjék génjei is tandemben találhatók meg. Ez az elrendezés biztosítja, hogy a sejt nagy mennyiségű génterméket szintetizáljon.

tannin (tannin)

Levelekben, éretlen gyümölcsökben, és a fakéregben általánosan megtalálható, összetett szerves vegyületek egyik csoportja. Feladata bizonytalan: a kellemetlen íz elriasztja a legelő állatokat, vagy akadályt jelent a kórokozó baktériumok behatolásával szemben. Néhány tanninféle kereskedelemi haszonnal bír, nevezetesen a bőr- és a tintagyártásba használják.

tanulás (learning)

Az a folyamat, aminek során egy ép, egészséges állat egy adott egyedfejlődési állapotban látható viselkedése egy adott szituációra tartósan megváltozik a környezete hatásainak tapasztalata nyomán (a kóros viselkedésváltozás betegség folyománya és nem tanulás); a tanulásba beleértik az ilyen változás mögötti idegrendszeri változást is, amely nem feltétlenül válik rögtön láthatóvá (lásd például látens tanulás). Gyakran nehéz megkülönböztetni az egyedfejlődési éréstől, amikor is a viselkedésváltozást az idézi elő, hogy az állat szervezete minőségileg új egyedfejlődési állapotba megy át. Biológiai értelemben az egyedi élet során szerzett modifikációk egyik típusa, amely lehetővé teszi a környezet tényezőihez való gyors (másodpercek, percek, órák alatt történő) alkalmazkodást. Mivel modifikáció, az utódokra nem örökíthető. A tanulás teszi lehetővé, hogy egy állati egyed hajlékonyan reagáljon azokra a helyzetekre, amelyekkel találkozik. A tanulás képessége a különböző fajokban széles körben változik, és maga is a faj környezetéhez történt evolúciós alkalmazkodás eredménye. Ezért például a patkány könnyen tanulja meg a térbeli tájékozódást szagok és zamatok alapján, de rosszul tanul színek és mintázatok alapján. A madarak viszont, mivel jó színlátók, könnyen tanulnak színek és mintázatok segítségével, míg az ízlelés és a szaglás közvetítésével zajló tanulási képességeik igen gyengék. A viselkedési szinten a tanulásnak számos különféle kategóriáját vagy modelljét fedezték fel, illetve javasolták; köztük a legfontosabbak a következők: megszokás (habituáció), érzékenyítés (szenzitizáció), asszociatív tanulás (különféle kondícionálások útján, mint klasszikus kondícionálás, instrumentális vagy operáns kondícionálás), próba-szerencse tanulás, belátásos tanulás, látens tanulás, bevésődés, megfigyeléses és utánzásos tanulás. Fiziológiai szinten a tanulás a központi idegrendszerben található idegsejtek összeköttetéseinek megváltozását jelenti, a szinaptikus ingerületátvitel rövid vagy hosszabb ideig tartó megváltozásaival függ össze (lásd szinaptikus plaszticitás). A megváltozott átvitelű szinapszisok új és új neuronköröket hoznak létre; a megváltozott neuronkörök módosult szinaptikus ingerületátviteleinek mintázata az emléknyom, ami a tanulás során jön létre (lásd emlékezet). A tanulás eredménye vagy következménye az emlékezet. Lásd táblázat és ábrák.

TANULÁS AZ ÁLLATOKBAN (- LEARNING IN ANIMALS -)

Egy állategyed túlélési kilátásai jelentősen javulhatnak, ha az állat képes megváltoztatni a viselkedését a tapasztalatai alapján. A tanulás növelheti az esélyeit arra, hogy táplálékot szerezzen, hogy elkerülje a ragadozóit, és hogy általában alkalmazkodjék a környezetének más, gyakran megjósolhatatlanul változó tényezőihez. A(z asszociatív) tanulás jelentőségét a viselkedés egyedfejlődési kialakulásában különösen hangsúlyozták az amerikai és az orosz kísérleti (behaviorista) pszichológusok, mint John B. Watson (1878 - 1958), Burrhus F. Skinner (1904 - 1990), valamint Ivan Petrovics Pavlov (1849 - 1936), akik az állatok viselkedését gondosan ellenőrzött laboratóriumi körülmények között tanulmányozták. Kimutatták, hogy a macskák, patkányok, galambok, illetve a kutyák hogyan tréningeztethetők vagy „kondícionálhatók” azzal, hogy táplálékjutalom, elektromos áramütés formájában vagy egyszerűen csak látási, hallási ingerhatásoknak teszik ki őket. Ezeket az állatpszichológiai munkákat mások, főleg az etológusok (akik az állatok viselkedését a természetes környezetükben szeretik vizsgálni, és akik a viselkedés fejlődésében inkább a veleszületett mechanizmusokat, mint az ösztönöket hangsúlyozzák), megbírálták, mondván, hogy az ingerhatás és az állategyed válasza között csak mechanikus kapcsolatot tételeznek fel. E kezdetben konfliktusban levő két megközelítés szintézise mára létrejött: eszerint a tanulás az állati egyedfejlődés életfontosságú aspektusa, amely az állategyed környezetének hatásaira válaszul jön létre, de a tanulás kereteit és korlátait az egyed genomja jelöli ki. Ezért azután a fiatal állatok nagyon fogékonyak az ingerhatások igen széles tartományára, de örökletes hajlamaik vannak az életbenmaradásuk és reprodukciójuk számára legfontosabbakra reagálni (például az anyjukból eredőkre), amelyeket a faj evolúciója és az ökológiai viszonyai formáltak ki.

Kondícionálás

A kondícionálásnak (vagyis a feltételes reakciók létrejöttének és kialakulásának) klasszikus kimutatását Ivan Petrovics Pavlov orosz tudós végezte el az 1900-as években. Ő azt mutatta ki, hogyan tudják megtanulni a kutyák társítani (asszociálni) a táplálkozás szempontjából kezdetben közömbös csengőhangot a táplálék adásával, majd a csengőhang és a táplálékadás többszöri társítását követően hogyan fog fokozódni a nyálelválasztásuk (gyomornedv-elválasztásuk) már csak a csengő hangjára is. Vagyis hogyan vált a kezdetben közömbös hanginger a táplálék jelzőjévé. Mérte a kutyák által termelt nyál mennyiségét, és kimutatta, hogy ez nem csökken azzal, hogy a társítások sorozatát követően már csak a csengőhangot adjuk. Vagyis a kutya kondícionálódott arra, hogy egyedül a csengőhangra is a nyálelválasztás fokozódásával reagáljon.

Az ilyen tanulás igen széles körben elterjedt az állatok között. A Pavlov elvégezte kísérletek pozitív kondícionálást jelentenek (mert az állat pozitívan reagál egy kezdetben közömbös, majd jelzővé váló ingerre); de negatív kondícionálás is előfordulhat. Például egy fiatal madár gyorsan megtanulja, hogy az elméjében társítsa egyes lepkék hernyójának fekete-narancsvörös színmintázatát az elfogyasztása után fellépő rosszulléttel, és ezért a jövőben elkerüli az ilyen színmintázatú hernyók bekebelezését.

Tanulás próbálkozással és hibázással („próba-szerencse” tanulás)

Ez akkor fordul elő, amikor egy állategyed spontán viselkedése véletlenszerűen valamiféle jutalmat hoz létre. Például az éhes macskát behelyezik egy dobozba, ahonnan csak akkor tud kijutni, ha az ajtót nyitó zsineget meghúzza, és akkor hozzáfér a látott táplálékához (lásd az illusztrációt). A dobozban az állat felderítésbe kezd: körbejár, szimatol, karmolászik, egyes tárgyakat a mancsával megtapogat stb. Egyszer azután véletlenszerűen meghúzza a zsineget és kijut a dobozból. Ez a viselkedés instrumentális, mert valamilyen eszközt (instrumentumot) használva biztosítja a jutalmat. Az ezután következő alkalmakkor a dobozban levő macska figyelme egyre nagyobb mértékben összpontosul a zsinegre, egyre kevesebb időt tölt a dobozban és végül a dobozba kerülve egyenesen a zsineget húzza meg és kijut onnan.

Belátásos tanulás

Csimpánzok képesek megtanulni, hogyan rakjanak egymásra ládarekeszeket vagy dobozokat, amelyek tetejéről elérhetik a számukra másképp elérhetetlenül felfügesztett banánokat, vagy hogyan manipuláljanak olyan rudakat, amelyek összeillesztésével elérhetik az egyébként hozzáférhetetlen banánköteget. W. Köhler szerint egy csimpánz látszólag hirtelen képes megoldani az ilyen komplex feladatot, mintha a probléma mentális megfontolása után hirtelen belátná annak összefüggéseit. Ám az ilyen bonyolult tanulás a korábbi próbálkozások és hibázások tapasztalataiból építkezik (vagyis megelőző instrumentális vagy operáns kondícionálások nélkül nem jön létre); a csimpánzok esetében korábban már játszottak rekeszekkel, dobozokkal és botokkal, sőt, a saját környezetükben a botokat még termeszhalászó eszközként is képesek manipulációval átalakítani (ahogy ezt Jane Goodall megfigyelései óta tudjuk, 1965).

Bevésődés (imprinting)

A tanulásnak ezt a formáját fiatal fészekhagyó állatokban, főleg madárfiókákban figyelhetjük meg; de mutatják a bevésődést más fészekhagyók is. A szülői bevésődés során az életük egy igen korai kritikusan érzékeny periódusában kötődést alakítanak ki az anyjukkal, ezzel biztosítják maguk számára, hogy gondozzák őket és ők meg ne veszítsék szem elől az anyjukat. Így a kiscsirkék vagy a kiskacsák azt az első nagy mozgó tárgyat fogják követni (anyjukként), amellyel először találkoznak a kikelésüket követő néhány órán belül. Ez a normális (természetes) viszonyok között valóban az anyjuk, de a mesterséges körülmények között keltetett fiókák akár fából készült csalétek figurákra, sőt, akár még emberekre is imprintálódhatnak – ahogy ezt az 1920-as években kislibákon és kiskacsákon Konrad Lorenz kimutatta. A bevésődés az egyedfejlődésnek egy különlegesen érzékeny időszakában következik be; az állatnak a bevésett egyedhez vagy tárgyhoz való kötődése a felnőtt életében is tarthat.

tápanyag (nutrient)

Bármely olyan anyag, amely egy szervezet sejtjeinek ellátásához szükséges, mert energia vagy szerkezeti összetevő forrását jelenti. A tápanyagokat a sejtek közvetlenül fel tudják használni – azok átalakításaival – energia felszabadítására vagy a saját anyagaik komponenseinek előállítására. Az állatok esetében a szerves tápanyagok benne rejlenek a táplálékban vagy abból előállíthatók (lásd organotróf táplálkozás); lehetnek fő tápanyagok, vagyis szénhidrátok, fehérjék (lásd még esszenciális aminosavak) és lipidek (lásd még esszenciális zsírsvak, valamint kiegészítő tápanyagok, mint vitaminok és bizonyos ásványi anyagok (ezek energiát és strukturális alkotórészeket nem szolgáltatnak ugyan, de alapvetően szükségesek az energiát és szerkezeti komponenseket is szolgáltató fő tápanyagok és más metabolitok átalakulásaihoz (lásd még esszenciális elem). A növények tápanyagai szervetlenek, a légkörben található szén-dioxid és a gyökerek által a talajoldatok vize és ásványi anyagai jelentik azokat; ezekből a növény fotoszintézissel hozza létre a szerves anyagait, amelyeket már az állatokhoz hasonló módon használhat föl (lásd autotróf táplálkozás). A növényi tápanyagok lehetnek makrotápanyagok és mikrotápanyagok. A kemoszintetizáló baktériumok kemoszintézissel hozzák létre a szerves anyagaikat a növényekéhez hasonló szervetlen tápanyagokból; de léteznek fotoszintetizáló és organotróf baktériumok is. A gombák tápanyagai szervesek, de már holt anyagok (vagyis a gombák organotróf táplálkozású szaprofág lények).

tápanyagraktár (food reserves)

Sokféle szervezet sejtjeiben vagy szöveteiben zsírok, szénhidrátok vagy (ritkábban) fehérjék ideiglenesen felhalmozott mennyisége, ami fölösleges (a sejtek által éppen föl nem használt) tápanyagokhól képződik (többnyire kondenzációs és/vagy polimerizációs reakcióval). Belőle a tápanyagok mozgósíthatók (legtöbbnyire hidrolitikus és/vagy depolimerizációs reakcióval) és a sejtekben felhasználhatók a sejtek lebomlott, elhasznált anyagainak pótlására és ATP-termelésre akkor is, amikor a szervezet számára nem áll rendelkezésre külső eredetű tápanyag (mert nincs táplálékfelvétel). Például az állatokban a zsír a zsírszövetben raktározódik, a szénhidrát – glikogén formájában – a májban, az izomsejtekben található. A szárazföldi állatok inkább zsírt, a vízi állatok viszont inkább glikogént raktároznak. A növényekben a keményítő a fő raktározott vegyület az áttelelő szervekben és a magvakban (amelyekben a csírázáskor mozgósítódik). Az olajok is jelentős raktározott tápanyagok egyes növényfajokban (például az olajos magvú növényekben, mint milyen a repce, a napraforgó). A tápanyagok elraktározása és a raktárakból a felszabadítása rendszerint hormonális hatásokra történik.

tápcsatorna (emésztőcső, bélcső) (alimentary canal (digestive tract; gut))

Az állatoknak egy olyan, alapvetően csőalakú szervrendszere, amelynek különböző szakaszai a táplálékfelvételre, annak emésztésére, a felszívódásra, majd az emészthetetlen slakanyagok eltávolítására specializálódta. Lásd az illusztrációt! Az állatok többségében az emésztőcső két nyílással rendeklkezik, ezek a táplálékfelvételre szolgáló szájnyílás és a salakanyagok eltávolítására való végbélnyílás (anus). Az egyszerűbb testfelépítésú állatok, mint pl. a csalánozók (hidrák és medúzák) vagy a laposférgek emésztőszerveinek csak egyetlen nyílása van. A táplálék felvétele és a salakanyagok leadása egyaránt ezen keresztül történik.

tapintás (taktilis érzékelés) (touch)

Az az mechanikai érzékelés, ami lehetővé teszi, hogy felfogjuk és érezzük a tárgyak és anyagok szöveti szerkezetét (textúráját). Az egészen finom változata az érintés; hozzá képest erőteljes változata a masszírozás. A tapintás érzékszervei a bőrben találhatók, az emberben például az ujjak végein és az ajkakon koncentrálódnak, de igen sűrűn fordulnak elő az ivarszervek bőrében is. A tapintás érzékszervei a bőr finom nyomásával és az érzékelendő felületen való mozgatásával ingerelhetők. A tapintás pszichikai élménye együtt jár kellemes érzéssel és a szervezetben opioid peptidek, illetve bizonyos esetekben oxitocin felszabadulásával. Az emlősökben emiatt alapvető a társas érintkezésekben és a társas viselkedés normális kifejlődése számára.

táplálék, étel, élelem, élelmiszer (food)

Bármely olyan anyag, amelyből tápanyagok (szénhidrátok, fehérjék, zsírok, víz és esszenciális tápanyagok) nyerhetők ki vagy készíthetők; az élő szervezetek számára a legfontosabb életfeltétel a táplálékhoz jutás lehetősége. A természetben a táplálék forrásai a leglényegesebb ökológiai tényezők. Az organotróf (heterotróf) szervezetek, mint például az állatok vagy a gombák, felveszik a táplálékukat a környezetükből (lásd organotróf /heterotróf táplálkozás), és kémiai átalakításokkal kinyerik belőle a tápanyagaikat (lásd még emésztés, felszívódás). Az autotróf szervezetek, mint például a növények és a kemoszintetizáló baktériumok, szervetlen vegyületekből energiabefektetéssel készítik a táplálékukat (lásd autotróf táplálkozás). Az organotróf szervezetek tápláléka tartalmazhat hasznosítatlan anyagokat is, amelyekből nem képződik tápanyag (ezek a ballasztanyagok, mint például az ember számára a növényi vagy diétás rostok), és tartalmazhat mérgező vagy káros anyagokat is (amelyeket főleg a növények termelnek allelokemikáliaként vagy antibiotikumként; ilyenek például a pillangósvirágúak tripszininhibitorai, a keresztesvirágúak pajzsmirigyellenes anyagai, a sóskafélék oxálsava, stb.). Az ember társadalmilag megtermelt és iparilag feldolgozott tápláléka az élelem (élelmiszer). A mai ember iparilag és otthon gasztronómiailag előkészített és feldolgozott tápláléka az étel.

táplálék (diéta) (diet)

Azon anyagok összessége, amit egy szervezet elfogyaszt, hogy belőle a sejtjei számára szükséges tápanyagokat előállítsa. Egy szervezet táplálékának lehetséges anyagait az a tápláléklánc szolgáltatja, aminek a szóban forgó szervezet a tagja. Az emberi tápláléknak tartalmaznia kell vizet, ásványi sókat (lásd esszenciális elem), szénhidrátokat, zsírokat és fehérjéket (ezek szenet, nitrogént szolgáltatnak, lebontásukkal meg energiát, illetve a fehérjék szükségesek még a növekedéshez és a saját fehérjék pótlásához is) és vitaminokat. E tápanyag-előformák mellett a táplálék tartalmaz továbbá diétás (növényi) rostokat (amelyek megduzzadva a beleket feszítik, így segítik az anyagok áthaladását a bélrendszeren, továbbá számos ártalmas vegyületet megkötnek és nem engedik meg a felszívódásukat, a baktériumok belőlük tudnak készíteni olyan termékeket, amelyek gátolják a vastagbélrák kialakulását). Az elfogyasztott táplálék tartalmazhat még káros, ártalmas, mérgező anyagokat is (főleg a növényiek, lásd allelokemikália), amelyekkel a növények próbálják elkerülni, hogy elfogyasszák őket. Például a pillangósvirágú növények (mint a bab, borsó, lencse, de a lednek, a bükköny stb. is) elég nagy mennyiségben tartalmazhatnak tripszin-inhibitort, ami gátolja a tripszin működését, így megnehezítik a táplálék fehérjéinek hasznosítását. (Az emberi ételekben a tripszin-inhibitor már nem hat a főzés inaktiváló hatása következtében.) A megfelelő táplálék a tápanyagokat vagy azok előformáit kiegyensúlyozott arányban és mennyiségben tartalmazza (különös tekintettel az esszenciális tápanyagokra és vitaminokra); ám a megfelelő mennyiség és kiegyensúlyozott arány az életkortól, a nemtől, a testnagyságtól és az egyén aktivitási szintjétől vagy speciális terheléseitől függően változó. A különféle tápanyag-típusok nem megfelelő ellátása rosszultápláltsághoz vezet. A megfelelő táplálék lehetőleg a legkevesebb ártalmas anyagot tartalmazza a tápanyagok előformái mellett. Mindezek miatt a mindenevőkben (a táplálék-generalistákban) a táplálék anyagainak kiválogatását speciális táplálékválogatási mechanizmusok (például ízlelés, szaglás, látás közreműködésével) segítik elő, míg a táplálék-specialista monofágokban ilyen válogatásra nincs szükség.

táplálékellátás (food supply (in human ecology))

A humánökológiában (az emberi társadalomban) az élelem termelése emberi fogyasztás céljából (lásd mezőgazdaság).

táplálékfelvétel (bekebelezés, ingeszció) (ingestion (feeding))

Az organotróf (heterotróf) táplálkozásban a táplálék szervezetbe juttatásának módja. Az állatvilágban nagyon változatos módokon történhet; a táplálékfelvétel mechanikai módjai nagy mértékben meghatározzák, hogy az állat milyen természetű táplálékot vehet magához és milyet hasznosíthat. Az állatok táplálékfelvételének lényegében négy fő alaptípusa van, mindegyikben több alváltozattal.

1/ A kis táplálékrészecskéket felvevők a mikrofág állatok. Az amőbák, a papucsállatkák, a sugárállatkák a táplálékukat speciális fekvevő készüléken át emésztő vakuólába juttatják, amelynek emésztő enzimei végzik a táplálék anyagainak lebontását. Ezen a módon mikroszkópos moszatok és baktériumok közvetlenül felvehetők a sejtbe. Egyes csillósok, a szivacsok galléros ostoros sejtjei, bizonyxos kagylók vagy a békák ebihalai a táplálékuk felvételéhez még csillókat is használnak, amelyek mozgatásával sodorják a piciny táplákrészecskéket a sejtszájukba vagy a szájnyílásukba. A csigák a kiválasztott nyálkában csapdába esett és szuszpendálódott szervezeteket fogyasztják el. A tengerek iszapjába süllyedt tengeri uborkáknak csak a tapogatóik nyúlnak az iszap fölé; erre tapadnak azok a kis táplálékrészecskék, amelyeket időnkét behúznak a szájnyílásukba. Kicsiny rákok, de a hering, a bálnák, a flamingók és a viharmadarak sertéket, szőröket, a csőrük szélén levő finom fogakat vagy szilákat használnak a kicsiny táplálékrészecskék kiszűrésére.

2/ A nagy tápláléktömegeket felvevők a makrofág állatok. Némelyik állat bekebelezi ama közegnek egy részét, amiben él és megemészti annak szervesanyag-tartalmát; így a detrituszt evők vagy a földigiliszták nagy mennyiségű viszonylag közömbös (használhatatlan) anyagot hajtanak át a bélcsatornájukon. Mások a táplálékból kisebb darabokat szakítanak le, azt szétreszelik, darabokra fúrják vagy megrágják; így táplálkoznak a ragadozó sólyomfélék, csigák, tengeri sünök, egyes kagylók, rovarok, gerincesek. A mechanikai aprításra különféle szervek és „szerszámok” szolgálnak: karmok és csőrök, reszelőnyelvek, fórók, rágó szájszervek, különféle fogazatok, zúza; a madarak begyében tényleges aprítás nincs, a táplálék itt csak nedvesedik és meglágyul.

3/ Különleges csoportja a táplálékfelvételnek az a módja, amelyben a fogyasztó folyadékot vesz fel vagy folyékony szövetet szív fel. Ezek erősen specializálódtak és alkalmazkodtak e sajátos táplálékforráshoz; többnyire élősködők, de néha hasznot hajthatnak a folyadékot szolgáltatónak. A levéltetvek, a méhek, kolibrik növényi nedveket, illetve nektárt szívogatnak; a méhek, a kolibrik és a gyümölcsdenevérek a nektárért cserébe a virágokat beporozzák. Több élősködő faj a gazda vérét fogyasztja táplálékként (piócák, atkák, kullancsok, egyes rovarok, vámpír denevérek). Tejjel táplálkoznak a fiatal emlősök; ők csak folyadékfelvevőként kezdik az életüket, majd áttérnek más táplálékfelvételi módra. Egészen különleges táplálékfelvételt figyelhetünk meg a pókoknál: ezek üreges csáprágóikon át emésztőnedveket juttatnak a zsákmányuk testébe, majd a külső emésztés következtében elfolyósodott szöveteket felszívják. Nagyon sokféle belső élősködő a folyadékot egész testfelületén veszi fel, mert eleve testnedvekben él (mint például a galandférgek); ezeknek nincs is emésztőtraktusuk, sem emésztőenzimeik. Végül a tengerben élő szervezetek fel tudnak venni vízben oldott szerves anyagokat a nagyon híg oldatokból is (természetesen aktív transzportok segítségével).

4/ Amikor a vizsgált szervezet egyedül már nem tud táplálékhoz (a sejtjei tápanyagokhoz) jutni, akkor azt még mindig megteheti más szervezetekkel szimbiózisban élve. Számos gerinctelen állat (például egysejtűek, szivacsok, hidrák, korallok, laposférgek, kagylók stb.) sejtjeiben szimbiotikus moszatok sejtjei élnek (ez az intracelluláris szimbiózis, amit a magyar Entz Géza fedezett fel 1876-ban); e kapcsolatban a gazda glicerint vagy szénhidrátokat kap a moszatsejtektől, annak sejtjeit viszont nem teszi tönkre. A szimbiotikus táplálékbontásnak és tápanyagszerzésnek egy változata a növényevőkben megfigyelhető kérődzés (lásd kérődzők) és nem-kérődző növényevés, amelynek során a növényi sejtfal cellulózát szimbiotikus egysejtűek és baktériumok bontják le, és a gazda ezt követően jut a növényi tápanyagokhoz és részben a szimbiontái anyagaihoz. Ebbe a kategóriába tartozik még egyes hangyák gombák általi táplálkozása (a gombákat speciális „kertekben” nevelik és leveleket bontatnak le velük) vagy más hangyák által „tenyésztett” levéltetvek mézharmatának fogyasztása.

táplálékforrás (food resource)

Egy szervezet számára az általa fogyasztott más szervezetek, illetve a talaj azon ásványi anyagai, amelyeket onnan felvesz és az anyagcseréjében hasznosít. Az egyes élő szervezetek legfontosabb életfeltétele és egyben a legjelentősebb ökológiai tényező; a táplálékforrás megoszlása nagyban befolyásolja az élő szervezetek eloszlását a Földön (minél inkább helyhez kötöttek, annál inkább). Ezért a talajok növényi táplálékforrásainak megoszlása jelentős mértékben meghatározza a növények eloszlását (az éghajlat tényezői mellett); a növényevő szervezetek eloszlása pedig elsősorban a növények eloszlásától függ. Ha viszont a növényevők vagy a ragadozók számára a megfelelő táplálékforrás nem áll rendelkezésre időlegesen, akkor a mozgékonyak helyváltoztató mozgással felkereshetik azokat a helyeket, ahol a számukra szükséges táplálék rendelkezésre áll (lásd még vándorlás.

táplálékhálózat (food web)

Egymással összekapcsolt (közös pontokkal rendelkező) tápláléklánco rendszere; egy ökológiai rendszer táplálékfogyasztásainak gráfszerű modellje. Egy táplálékhálózatban egy meghatározott szervezet egynél több táplálkozási szinten is fogyaszthatja a táplálékait. Például egy tó táplálékhálózatában egy édesvízi kagyló közvetlenül fogyaszthat zöldmoszatokat, amikor is ő egy elsődleges fogyasztó. Azonban táplálkozhat állati egysejtűekkel is, amelyek maguk elsődleges fogyasztók; ebben az esetben a kagyló másodlagos fogyasztó. Egy táplálékhálózat rendszerint nem foglalja magába a lebontó (dekomponáló) szervezeteket (mert ezek csak a növények tápanyagait, a szervetlen vegyületeket hozzák létre, amik a többi organotróf élő szervezetnek nem táplálékai), de egy ökológiai rendszer szempontjából az általuk kialakított táplálékláncok is alapvetően az anyagkörforgalmak és az energiáramlás szempontjából (lásd még bio-geokémiai ciklus; energiaáramlás).

táplálék-kiegészítő (food additive)

Azoknak az anyagoknak összefoglaló elnevezése, amelyeket az élelmiszeriparban hozzáadnak az emberi táplálékhoz (az élelmiszerekhez) a gyártásuk vagy a feldolgozásuk során, hogy javítsák megjelenését, textúráját, stabilitását, eltarthatóságát, vagy fokozzák a zamatát, javítsák a színét. Az ilyen kiegészítők rendszerint csak kis mennyiségben vannak jelen az élelmiszerekben; köztük vannak a színezőanyagok, édesítők, konzerválószerek (lásd táplálék-konzerválás), antioxidánsok, emulgeátorok, stabilizálók. A világ legtöbb fejlett országában a felhasználható kiegészítőket a kipróbált ilyen vegyületek listájáról kell választani, amelyeknek fogyasztási biztonságosságát már bizonyították, és az egyes élelmiszer-termékek ismeretőjén fel kell tüntetni. A mesterséges táplálék-kiegészítők az arra fogékony emberekben még így is okozhatnak átmeneti táplálkozási és anyagcserezavarokat.

táplálék-konzerválás (food preservation)

A táplálék (étel) megromlásának megelőzése különféle eljárások és technikák segítségével. Ezek mindegyik azt célozza, hogy megakadályozza a bakteriális vagy gombás lebomlást vagy a táplálék fertőződését baktériumokkal, gombákkal, ami ételmérgezést okozhatna. Például a dehidráció eltávolítja a táplálékból a vizet, ami meggátolja a mikroorganizmusok szaporodását. Ha a táplálékot sókkal kezelik (besózzák), akkor a mikroszervezetek sejtjei ozmózis következtében vizet veszítenek és emiatt áll le a növekedésük és szaporodásuk. A savanyítás ecetsavval való kezelést jelent, ami csökkenti a pH-t és ezzel gátolja a baktériumok növekedését. A táplálék 90 Co-ra hevítése (elszíntelenedésig) denaturálja azokat az enzimeket, amelyek előidézik a táplálék anyagainak lebomlását és elpusztít sok baktériumot. Az ételt ezután légmentesen záródó tartókba (konzervdobozba vagy palackba) zárják. A tej felmelegítése magas hőfokra elpusztítja a benne található baktériumokat; ez az alapja a pasztőrözésnek. Az étel lefagyasztása meggátolja a baktériumok növekedését, de nem pusztítja el őket szükségszerűen; ezért az alapos főzés-sütés a felolvasztást követően lényeges. A fagyasztva szárítás során a táplálékot gyorsan megfagyasztják, majd dehidrálják, rendszerint vákuumban. Az előkészített táplálék (étel) romlása meggátolható kémiai anyagok hozzáadásával (lásd táplálék-kiegészítő), mint például a nátrium-benzoát, különféle propionátok, kén-dioxid), ám ezek némelyike káros mellékhatásokat idéz elő. A besugárzással történő táplálék-konzerválás technológiáját most fejlesztik, aminek során a baktériumokat úgy pusztítják el, hogy a táplálékot gamma-sugarakkal sugározzák be.

tápláléklánc (food chain)

Ch. S. Elton által bevezetett fogalom egy életközösségben a fogyasztás közvetítette anyag- és energiaszállítás útjainak fő típusaira. Minden ökológiai rendszer a szerves anyagait az autotróf szervezetektől (a szerves anyag elsődleges termelőitől) szerzi; a legelő-ragadozó típusú tápláléklánc a zöld növényektől indul olyan szervezetek sorozatán át, amelyek az alattuk levő táplálkozási szinten levő szervezeteket fogíasztják, míg őket magukat a fölöttük levő táplálkozási szinten levő szervezetek fogyasztják. A növények anyagainak (és energiájának) egy része tehát a növényevőkbe (az elsődleges fogyasztókba) jut; őket pedig ragadozóik (a másodlagos fogyasztók) használják táplálékul; a ragadozóknak is lehetnek eltérő ragadozóik. Egy szervezetnek a táplálékláncban elfoglalt hierarchikus helye a táplálkozási (trofikus) szintje. A lebontó típusú táplálékláncban a kiindulási pontok az életközösség már nem élő szervezetei vagy azok szerves végtermékei; ezeket fogyasztják az elsődleges lebontók, amelyek a felvett anyagok egy részét a saját testükbe építik be, míg egyszerűbb anyagokat választanak ki; ezeket fogyasztják a másodlagos lebontók, amelyek a felvett anyagok egy részét szintén beépítik a saját testükbe, de egy részüket még egyszerűbb anyagokká bontva választják ki; végül az utolső rendű lebontók (a vizekben főleg moszatok, illetve általában baktériumok) már szervetlen anyagokat választanak ki (azokat az ökológiai rendszerben ismét az autotrófok rendelkezésére bocsátva). Ismét egy másik típusú tápláléklánc lehet az élősködők tápláléklánca, amely akármelyik szinten levő élőkből indul el, azok anyagait (és energiáit) használva a saját anyagaik felépítésére; de ezen elsődleges élősködőknek is lehetnek saját élősködőik néhány szinten át. A természetes ökológiai rendszerekben sok különböző szervezet (főleg az állatok) táplálkozhat több különböző táplálkozási szinten is (például a róka fogyaszthat elsődleges növényevő bogarakat, de bogarakat fogyasztó rágcsálókat és rövarevőket is a madarak mellett). Ugyanaz a szervezet lehet tagja a legelő-ragadozó, az élősködő és a lebontó táplálékláncoknak is. Ezek miatt egy ökológiai rendszerben a táplálkozási viszonyok eléggé bonyolultak lehetnek, a táplálékláncok több helyen is összekapcsolódnak közös pontokon, és így táplálékhálózatok jönnek létre. Ezek összetettsége és bonyolultsága alapvetően befolyásolja az általa is alkotott ökológiai rendszer stabilitását, ellenállóképességét. Lásd ">bioenergetika; szervesanyag-termelő (producer); fogyasztó (konszumer); szervesanyag-lebontó (dekomponáló); biomassza-piramis; energiapiramis>.

táplálék-válogatás (food selection)

A mindenevő (polifág) szervezetek számára alapvetően fontos funkció a táplálékfelvételkor: úgy kell a többféle lehetséges táplálék között válogatniuk, hogy időegység alatt a lehető legtöbb tápanyaghoz jussanak, de a lehető legkevesebb káros anyagot vegyenek fel a táplálékukkal. Ehhez azonban a felvett anyagok gyors kémiai előelemzését kell elvégezniük (lehetőleg még a tápcsatorna elején, mondjuk a szájüregben), hogy eldönthessék, továbbítják-e a felvett anyagokat a táplálkozás további mechanizmusaihoz (lenyelik-e) vagy visszautasítják (például kiköpik). A gyors kémiai előelemzést segíti az ízlelés és a szaglás, de közreműködhet benne tanult társítások (asszociációk) alapján a látás, a tapintás is; az információik és a sejtek igényei alapján a központi idegrendszer dönti el a felvett anyag további sorsát. Az idegrendszeri döntésben veleszületett (öröklött), igen korán bevésődött és később tanulással létrejött mechanizmusok működhetnek közre.

táplálkozás 1. (feeding)

Az organotróf (heterotróf) élő szervezetek anyagcseréjének első lépcsője, amelynek során a sejtjei időben hozzájutnak a számukra szükséges mennyiségű és minőségű tápanyagokhoz (lásd még organotróf /heterotróf/ táplálkozás). A soksejtű élőlényekben a táplálkozás maga is két folyamat következtében valósul meg:

1/ Az első a táplálék felvétele (a fogyasztás), aminek során a táplálék a feldolgozásra alkalmas szervrendszerbe jut (lásd táplálékfelvétel).

2/ A tápcsatornában a táplálékból mechanikai és kémiai feldolgozás után készülnek a tápanyagok, amelyek a felszívódást követően kerülnek be a szervezetbe és juthatnak el a sejtekhez. A kémiai feldolgozás lényege a hidrolíziseket jelentő emésztés, aminek során a táplálék makromolekulái építőköveikre bomlanak (a nem emészthető összetevők a tápcsatornából majd kiürülnek; lásd ürítés). A szervezet számára szükséges építőkövek a tápcsatorna falán át felszívódnak a testnedvekbe, míg a nem szükséges építőkövek vagy káros anyagok a lehetőség szerint nem szívódnak fel, fordított szállítással kiürülnek (például hányással), vagy ha felszívódtak, akkor a testnedvekből megpróbálja azokat eltávolítani valamelyik anyagcsereszerv, leginkább a máj, hatástalanítva azokat. A sejtek táplálása megvalósulhat belső tápanyagraktárakból is: azokból hormonális és idegi hatásra a tápanyagok a testnedvekbe ürülnek és a külső eredetű tápanyagokhoz hasonlóan kielégíthetik a sejtek tápanyagigényét. Az autotróf élő szervezetek képesek szervetlen anyagokból maguk előállítani a szerves tápanyagaikat (a foto-, illetve a kemoszintetizáló sejtekben); így azokban a táplálékfelvétel megfelelője a szervetlen anyagok felvétele (lásd például ásványi sók felvétele a növényekben; autotróf táplálkozás).

táplálkozás 2. (nutrition)

Az az alapvető életjelenség (életfolyamat) amellyel az élő szervezetek energiát és anyagokat szereznek (a táplálék formájában) a növekedésükhöz, a testük fenntartásához és a keletkező hibáik kijavításához, és a táplálékból a sejtjeik számára közvetlenül felhasználható tápanyagokat nyernek. A táplálkozásnak alapjaiban két fő típusa van: az állatok, a gombák és bizonyos baktériumok által alkalmazott organotróf (vagy heterotróf) táplálkozás, valamint a növények döntő többségében és bizonyos baktériumokban megfigyelhető autotróf táplálkozás. Az előbbi lehet élő vagy holt táplálék elfogyasztásával összefüggő (biofág vagy szaprofág), az utóbbi meg történhet fotoszintézissel vagy kemoszintézissel.

tapogató (palp)

Egyes gerinctelenek – általában a szájszerv közelében található – hosszúkás érzékszerve. Példaként említhetők a gyűrűsférgek érzékeny fejfüggelékei, a kagylók szája körül található, a táplálékot a szájba terelő csillangók, a rákok rágójának elülső része, vagy egyes rovarok állkapcsának vagy állkapcsi tapogatójának szagérzékelő szakasza.

tapogatóláb (pedipalpusz) (pedipalp)

A pókszabásúak csáprágók mögött elhelyezkedő, második végtagpárja. Az olyan fajoknál, amelyek nagy csáprágóval rendelkeznek, a tapogatóláb gyakran járólábként vagy érzékszervként működik. Más esetekben egyéb (pl. védekező, zsákmányszerző vagy ásó) funkciót tölt be.

táptalaj (culture medium)

Olyan szilárd vagy folyékony tápanyag, amelyet a mikroorganizmusok növekedéséhez és szaporodásához, vagy a szövet vagy szervkultúráknak a fenntartásához használnak. Lásd még agar.

tarack, sarjhajtás (sucker (turion))

Föld alatti gyökérből vagy hajtásból származó szár, mely a szülői növény rovására növekszik. A bujtást egy darab gyökérrel kiáshatjuk, és a növény szaporítására használhatjuk. Amennyiben azonban egy növényt egy eltérő gyökéralanyba oltunk, ahogyan azt sokféle rózsánál teszik, bármilyen bujtás a vad gyökéralanytól származik, és nem a dísznövény sarjtól, így el kell távolítani.

tarajos zápfogak (carnassial teeth)

Azon kis és nagyörlő fogak gyűjtőneve, amelyek koronája éles és hegyes tarajokkal csúcsokkal tagolt. Húsevőkre (Carnivora), pl. tigrisekre farkasokra, kutyákra jellemzőek. Aállkapcsában az első örlőfogak, az állcsontban (felső állkapocsban) pedig pedig az utolsó kisörlőfogak ilyenek.

tarkafoltosság (variegáció) (variegation)

Eltérően színeződő foltok vagy csíkok előfordulása a leveleken vagy más növényi szervekben (például a sziromleveleken), amit a festékanyag (pigmentumok) hiánya vagy a festékek eltérő kombinációja idéz elő az érintett növényi részben. A tarkafoltosságot okozhatja valamilyen fertőzés, például a dohánymozaik-vírusé (ekkor ez környezeti hatásra létrejött fenotípusos különbözőség), vagy a variegált rész sejtjei közti genetikai eltérések (például genetikai mozaikosság). Így bizonyos sejtvonalakban nem fejlődnek ki kloroplasztiszok, vagy szomatikus mutációk az egyedfejlődés során idéznek elő fenotípusos megváltozást. Genetikai mozaikosság alapú tarkafoltosságot állatokban is megfigyelhetünk. Ilyen például a macskák tarka (cirmos) bundája. Ilyenkor a színekért felelős egyes gének egyes sejtekben működnek, másokban nem. A macskák tarkafoltossága a nőstények X kromoszómájának mozaikos inaktivációjával van összefüggésben.

társas viselkedés (social behaviour)

Minden olyan viselkedés, amely valamely állatcsoport tagjai közötti interakcióban nyilvánul meg. Ide értendők a ragadozók elleni védelmet szolgáló csordában történő mozgás és a magasan szervezett társadalmakban betöltött meghatározott társas szerepek is. Például a méhrajban a lárvák gondozását, a táplálék gyűjtését, vagy a szárnycsapásokkal történő hőszabályozást más-más egyedek végzik (lásd kaszt).

társítás (association 1.)

Két vagy több esemény észlelése vagy végrehajtása között ideiglenes kapcsolat vagy összefüggés létrejövetele vagy mesterséges kialakítása az elmében. Kialakulását az teszi lehetővé, hogy az idegrendszeri ingerületük a neuronkörökben (neuronhálózatokban) ideiglenesen (rövidebb vagy hosszabb ideig) összekapcsolódik, vagyis az időbeli és/vagy térbeli valós kapcsolatuknak emléknyoma marad az idegrendszerben (lásd emlékezet). Az asszociatív tanulás során éppen ezek az emléknyomok alakulnak ki. A társítás mesterséges létrehozása bizonyos kiválasztott események között a kondícionálás. Az elmében az események társultságának emléknyoma addig marad meg, ameddig a valós kapcsolat az események között fennáll, vagy az elme a működése során azt valamilyen módon fenntartja (jóllehet a valóságban a kapcsolat már nincs meg vagy nem is létezett) (lásd megerősítés).

társulás (association 2.)

Olyan ökológiai egység, amelyben két vagy több faj populációi egymáshoz nagyobb közelségben élnek tartósan, mint ami a véletlen alapján várható lenne. A korai növényökológusok az társulást rögzített összetételűnek gondolták a jelenlevő domináns fajok alapján (például egy fenyőerdő társulást). A társulást ma objektívebb statisztikai mintavételi módszerek használatával határozzák meg. Lásd még konszociáció.

tartós (hosszú időtartamú) depresszió (LTD) (long-term depression (LTD))

Lásd szinaptikus plaszticitás.

TATA boksz (Hogness boksz) (TATA boksz (Hogness boksz))

Olyan nukleotid szekvencia, amely az eukarióta gének promoter régiójában az RNS polimeráz tapadásának fő felismerő helyeként szolgál. Az átírás kezdetének helyétől nagyjából 25 nukleotiddal előbb helyezkedik el, hét bázisnyi konszenzus szekvenciából TATAAAA áll, és a prokarióta promóterek Pribnow bokszának felel meg.

tatrazin (tartrazine)

Élelmiszereknél használt adalékanyag (E102) (táplálék-kiegészítő), amely sárgára festi az ételt. Toxikus immunválaszt tud kiváltani, ezért egyes országokban betiltották.

Tatum, Edward (Tatum, Edward)

Lásd Beadle, George Wells.

távolító (emelő) izmok (abductor (levator))

Azon izmok neve, amelyek pl. a lábat távolítják, „elemelik” a testtől. Az abduktor izmok az ún. adduktorok antagonistái.

távollátás (long-sightedness)

Lásd hipermetropia.

taxis (taxis (taxic response; tactic movement))

Egy sejt (pl. gaméta) vagy mikroorganizmus mozgása valamilyen külső ingerre adott válaszként. Vannak olyan mikroorganizmusok, amelyek fényérzékeny sejtrégióval rendelkeznek, amelynek segítségével képesek a fényt érzékelni, és annak irányába (pozitív fototaxis), vagy azzal ellenkező irányba (negatív fototaxis) mozogni. Sok baktérium kémiai ingerek hatására mozog valamilyen irányba (kemotaxis). Ennek egy példája az aerotaxis, amely a levegő oxigénjére adott válasz. Az ilyen ingervezérelte mozgások csak olyan egysejtűek esetében jönnek létre, amelyek csillókkal, ostorral, vagy egyéb mozgást lehetővé tevő szervvel rendelkeznek. A taxis kifejezést nem használják magasabb rendű állatok esetében. Lásd még geotaxis. Vesd össze kinézis; tropizmus.

taxon (taxon (pl. taxa))

Az élőlények hierarchikus osztályozásában, bármely rangba sorolt és névvel ellátott taxonómiai csoport. Így például a pillangók (Papilionidae) családja, a lepkék (Lepidoptera) rendje, a hatlábúak (Hexapoda) altörzse és az Uniramia törzs, mind egy-egy rangban egymás felett álló taxon.

taxonómia (taxonomy)

Az élő és kihalt szervezetek osztályozása elméletének, gyakorlatának és szabályainak tudománya. Egy adott szervezet elnevezése, tudományos leírása és rendszerezése többféle tudományterület bizonyítékait használja fel. A klasszikus taxonómia alaktanon és bonctanon alapult. A citotaxonómia összehasonlítja a különböző szervezetek kromoszómáinak alakját, méretét és számát. A numerikus taxonómia matematikai eljárásokkal próbálja megbecsülni a hasonlóságokat és a különbségeket és megállapítani a taxonómiai csoportokat. Lásd még szisztematika.

TDF (TDF)

Lásd heremeghatározó faktor.

tej, anyatej (milk)

Az emlősök emlőmirigye által elválasztott folyadék. Az utódok számára kiegyensúlyozott és tápanyagokban igen gazdag táplálék. A tehén tejének kb. 87%-a víz, 3,6%-a lipid (triglicerid, foszfolipid, koleszterin stb.), 3,3%-a fehérje (jórészt kazein), 4,7%-a tejcukor (laktóz); kisebb mennyiségben ugyan, de tartalmaz vitaminokat (főleg A- és B-vitaminokat), továbbá ásványi sókat is (mégpedig kalciumot, foszfort, nátriumot, káliumot, magnéziumot és kloridot). Nagy jelentőségű, hogy az újszülött és a csecsemő védelmét is biztosítja addig, amíg a saját immunrendszere ki nem fejlődik, mert az anyatejbe kiválasztódnak bizonyos ellenanyagok, és ezeket a fehérjéket a csecsemő bélcsatornája még nem emészti meg, hanem változatlanul felszívja. (Ezért kívánatos, hogy a csecsemők és a kisgyermekek minél hosszabb ideig szopjanak anyatejet.) Az anyatejben megjelennek bizonyos tápanyagok és metabolitok is az anya szervezetéből, amelyek egy része bevésődésszerűen megtanítja a csecsemőt arra, hogy milyen tápanyagok szükségesek a számára; más része viszont káros lehet a csecsemő számára (attól függően, hogy az anya mit fogyasztott). Az emlősfajok között a tej összetétele változatos; az emberben az anyatej kevesebb fehérjét és több tejcukrot tartalmaz, mint a tehén teje. Az idegen faj teje esetleg antigén jellegű anyagokat is tartalmazhat egy másik faj ivadéka számára.

tejcukor (laktóz) (milk sugar (lactose))

Olyan diszacharid, amely egy galaktóz molekulához β-galaktozid kötéssel kapcsolódó glükóz molekulából áll. A tejcukrot az emlőmirigy sejtjei termelik, amikor a prolaktin hormon hatására a tejcukor származékai helyett magát a laktózt szintetizálják. A tejcukor bejut az emlősök tejébe (ezért csak az anyatejben fordul elő). Például a tehéntej mintegy 47% tejcukrot tartalmaz. A laktóz kevésbé édes, mint a szacharóz (vagy nádcukor).

tejelválasztás (laktáció) (lactation)

Az emlőmirigy tejtermelése és kiürítése. Ez általában az újszülött megszületését követően következik be, és serkenti, ha az újszülött az emlőbimbót szopja. A tejelválasztás hormonok szabályozása alatt áll, mégpedig a tej termelése és a tejcukor (laktóz) szintézise az anyai prolaktin hatása alatt, míg a tej kiürítése (ejekciója) az oxitocin hatása alatt (ez utóbbi összehúzza a mirigyvezetékek kivezető csövének falában található simaizomsejteket; az oxitocin elválasztását serkenti a szopás mechanikai ingere).

tejfogak (milk teeth)

Lásd nem maradó fogak.

Tejfogak (dentes decidui) (deciduous teeth (milk teeth))

A fogat váltó emlősök esetében az első foggeneráció. A tejfogak kisebbek az őket kihullásuk után váltó maradó vagy „vasfogaknál” (dentes permanentes), számuk is kevesebb, ui. a tejfogak között nincsenek nagyörlő-fogak.

tejsav (acidum lacticum, 2-hidroxi-propánsav) (lactic acid (2-hydroxypropanoic acid))

Az egyik alfa-hidroxi-karbonsav, CH3CH(OH)COOH. Savanyú ízű, nem túl gyenge szerves sav. A tejsav piroszőlősavból (piruvátból) jön létre az aktív izomszövetben redukcióval (lásd erjedés, tejsavas), amikor az oxigén hozzáférhetősége korlátozott (lásd oxigénadósság). A tejsav a véráram útján a májba jut, ahol a májsejtek glükózzá alakítják vissza energiabefektetéssel (lásd glükoneogenezis). A vázizmokban erőteljes és tartós izometriás kontrakció idején a tejsav felhalmozódhat; az izomban levő idegvégződések izgatásával görcsszerű fájdalmat okoz (ez az izomláz). A monoszacharidok lebontásával és tejsavas erjedéssel tejsavat termelnek a tejsavbaktériumok (pl. a Lactobacillus) is. A tej megalvadásakor képződő tejsav hatására alvadnak meg egyes tejfehérjék, és a savó a tejsavtól csípősen savanyú. A beleinkben képződött nagy mennyiségű tejsav idézi elő a hasmenések bizonyos formáit.

telep (colonia) (colony)

Egyazon fajba tartozó, szoros kapcsolatban együttélő állatokpopulációja, ahol az egyes egyedek egymástól függenek. Bizonyos fajok kolóniái, így pl. a szivacsok vagy a korallok fizikailag is kapcsolatban állhatnak egymással és így bizonyosfajta egységet alkotnak. A rovarkolóniák egyedei nem kapcsolódnak össze ellenben igen fejlett szociáélis viselkedlést és szervezettséget, munkamegosztást mutatnak, amelyben az egyes egyedeknek igen speciális feladataik vannak.

telep (thallus) (thallus)

Viszonylag differenciálatlan vegetatív test valódi gyökerek, szárak, levelek vagy szállítónyaláb rendszer nélkül. Az algáknál, gombáknál, lombosmoháknál, májmoháknál fordul elő, valamint a korpafüvek, zsurlók és páfrányok gametofiton nemzedékére jellemző.

telepes növények (Thallophyta) (Thallophyta)

Korábbi osztályozási rendszerekben bizonyos egyszerű felépítésű (telepet alkotó, levél, szár és gyökér nélküli) növények egy törzse. Ide sorolták az algákat, baktériumokat, gombákat és a zuzmókat.

telítetlen (unszaturált) (unsaturated)

Az olyan vegyületek minőségi jelzője, amelyek molekuláiban kettős vagy hármas kötések vannak. A telítetlen vegyületek mutathatnak addíciós és szubsztitúciós reakciókat. Vö. telített. Lásd zsírsav.

telített (szaturált) (saturated)

Olyan szerves vegyületet jelent, amelynek molekuláiban csak egyszeres kötések vannak (kettős vagy hármas kötések nincsenek). A telített vegyületek csak helyettesítéses (szubsztitúciós) reakciókban vehetnek részt, addíciós reakciókban nem. Lásd például zsírsavak. Vö. telítetlen.

telitokia (thelytoky)

Bizonyos állatok szaporodása (reprodukciója) során előforduló jelenség, amikor a megtermékenyített petesejtekből hímek, a meg nem termékenyített petesejtekből pedig nőstények jönnek létre. A jelenség észlelhető a levéltetvekben és bizonyos más rovarokban is, és egyes atkákban. A telitokia miatt a hímek diploidok, míg a nőstények haploidok és így csak az anyai genomot juttatják a következő nemzedékbe. Ezért a szaporodásuk telitokiás szűznemzést jelent. Vö. arrhenotokia.

telocentrikus (telocentric)

Lásd centroméra.

telofázis (telophase)

A sejtosztódás egyik szakasza. A mitózis során az anafázisban szétvált kromatidok az osztódási orsó sarkaiban gyűlnek össze. Mindegyik csoport körül létrejön a sejtmagmembrán, és kialakul az eredeti sejtmaggal megegyező két, azonos számú és minőségű kromoszómát tartalmazó leánysejt. A meiózis első telofázisában a leánysejteket az első anafázisban a párokból szétvált teljes kromoszómák alkotják. A kromoszómák száma ezért ezekben a sejtmagokban az eredeti számnak a fele. A második telofázisban a leánysejtek sejtmagjai a kromatidokból alakulnak ki (akárcsak a mitózisban). Néhány szervezetben a meiózis első telofázisa lerövidül vagy teljesen kimarad (lásd interkinézis).

telomaelmélet (telome theory)

Olyan elmélet, mely szerint a páfrányok és a magvas növények levelei (makrofillumok) a szárak terminális ágainak (telomák) módosulásával alakultak ki. A feltételezések szerint először, a szár primitív egyenlő (dichotomikus) elágazása helyett kialakult egy oldalágakat hordozó főtengely. Ezután, minden egyes oldalág egy síkra korlátozódott, a háromdimenziós mintázat helyett. Végül, minden egyes oldalág rendszerben a telomák közötti területet fokozatosan kitöltötte a fotoszintetizáló parenchimaszövet vékony lapjaiból álló hártya. Egyes Trimerophyták és előnyitvatermők, nevezetesen a késő devoni Archeopteris nemzetség fái esetében ezen eseménysorozat bekövetkezésére vonatkozó őskövületi bizonyítékok állnak rendelkezésre.

teloméra (telomere)

A kromoszóma vége, tandem elrendezésű rövid DNS szekvenciák ismétléséből áll, mely működésével biztosítja, hogy a minden egyes DNS replikációs ciklus befejeződjön. Minden egyes sejtosztódás alkalmával a teloméra egyes szekvenciái elvesznek, végül (egy átlagos sejt esetében 60-100 osztódás után) a sejt elpusztul (az öregedés teloméra elmélete (lásd öregedés ezen a jelenségen alapul). A telomérák replikációját az RNS-ből és fehérjéből álló telomeráz enzim irányítja, mely a magasabbrendű szervezetek normális sejtjeiben inaktív. A daganatsejtekben történő előfordulása a rákos sejtek ellenőrizetlen szaporodásával kapcsolatos. Az élesztőkben, a protoctistákban, és a magasabbrendűek ivarsejtjeiben, a telomeráz normális esetben aktív, így a kromoszómák megfelelő hossza megmarad.

templát (template)

Bármilyen molekula, amely egy új molekula létrejöttéhez mintául szolgál. Például, a DNS molekula két nukleotid lánca szétválik, és mindkettő templátként szolgál a hiányzó lánchoz (lásd DNS replikáció.

tengelyfonál (axon, neurit) (axon)

Az idegsejt (neuron) hosszú nyúlványa, amely az ingerületet, más szóval az idegi impulzust akciós potenciál formájában a sejttest felől az idegvégződéshez szállítja. Utóbbi lehet egy végrehajtó szervben, pl. egy izomban vagy az agyvelőben, gerincvelőben stb.

tengelyváz (axial skeleton)

A csontváznak a test tengeklyében elhelyezkedő része, amely a koponyából, a gerincoszlopból és a mellkasból áll.

tengeri algák (seaweeds)

Nagyméretű, többsejtű, a tengerben vagy az árapály-zónában élő algák. Fajaik a zöldmoszatokhoz, barnamoszatokhoz és a vörösmoszatokhoz tartoznak.

tenyészet (culture)

Olyan mikroorganizmusokból, állati vagy növényi eredetű sejtekből álló halmaz, melyek különleges feltételek mellett növekednek, mint megfelelő tápanyagszint, hőmérséklet, pH, oxigénszint, ozmotikus tényezők, fény, nyomás és víztartalom. A sejttenyészeteket laboratóriumokban állítják elő a változatos tudományos kutatások céljára. A tenyészet táptalaja biztosítja a növekedéshez szükséges megfelelő körülményeket. Lásd még batch tenyészet, folyamatos tenyészet, monolayer tenyészet, szuszpenziós tenyészet, szövettenyészet.

tenyészidőszak (párosodási időszak) (breeding season (mating season))

Az évnek egy fajra specifikus időszaka, amelyben sok állat (köztük az emlősök és a madarak) nőstényei és hímjei párosodnak egymással. A párosodásnak ez a meghatározott évszakra korlátozódása biztosítja, hogy az utódok szintén meghatározott évszakban jönnek létre. Ez az időzítés azért nagyon fontos, mert ez teszi lehetővé, hogy az utódok világrajövetele akkor történjék, amikor számukra a környezeti tényezők megfelelők és a táplálékellátás optimális. A legtöbb állat számára a tenyészidőszak tavasszal vagy nyáron van. A párosodás jelző ingerhatása egy fotoperiodikus válasz eredménye (lásd fotoperiodizmus); úgy vélik, hogy ezt a nappalok hossza szabályozza.

tenyésztés, termesztés (breeding)

A szaporodás (a magasabb szervezettségű élőlényekben általában ivaros reprodukció) és az utódok létrehozásának folyamata (leggyakrabban mesterséges körülmények között, amely sokszor mesterséges kiválogatással is jár); szaporítás. A mezőgazdálkodásban a növények és állatok szelektív tenyésztését arra használják, hogy mindkét szülő előnyös tulajdonságaival rendelkező utódokat hozzanak létre (lásd még keresztezés; mesterséges ondóbevitel). A beltenyésztés fenotípusosan egyforma homozigóta utódok létrehozása a közel rokonok keresztezése útján. Az önmegtermékenyítő növények (mint a búza és a paradicsom) beltenyésztettek. A kültenyésztés viszont fenotípusosan változatos heterozigóta utódegyedek létrehozása nem-rokon szervezetek közötti keresztezéssel.

tera- (tera-)

Összetett szavak előtagjaként a metrikus rendszerben valaminek a billiószorosát (1012-szeresét) jelenti. Például 1 teravolt = 1012 volt.

terápiás felezési idő (therapeutic half-life (in pharmacology))

A gyógyszertanban az az időintervallum, ami szükséges ahhoz, hogy egy gyógyszer adagjának a fele kiürüljön a szervezetből; ezt az időt arra használják fel, hogy kiszámítsák a leghatékonyabb és nem mérgező adagolási intervallumot. Úgy határozzák meg, hogy a radioaktív izotóppal megjelölt (lásd jelölés) gyógyszer egy terápiás adagját beadják, és megmérik azt az időt, ami a felének vizeletbe történő kiválasztásához szükséges.

terápiás index (terápiás ablak) (therapeutic index (therapeutic window))

Egy gyógyszer (drog) kezelési hatásossága, amit a szer maximális nem-mérgező adagja és a minimálisan hatékony adagja arányaként fejeznek ki. Általában a terápiás indexet használják a biztonságosnak tekintett dózistartomány mértékének. Ám az adott szerre adott egyedi válaszok variációi következtében a terápiás index minden egyedre pontosan nem adható meg, csak statisztikai átlagként értelmezhető.

teratogén (teratogen)

Olyan környezeti tényező, amely a magzatban veleszületett fejlődési rendellenességet idéz elő. Teratogén hatású lehet például valamely ionizáló sugárzás (például a röntgensugarak), különféle tápanyagok elégtelensége, különféle drogok vagy gyógyszerek (mint például a Thalidomid), mérgező (toxikus) vegyületek, egyes vírusfertőzések (például a rózsahimlő általi fertőzés).

térdkalács (patella (kneecap))

Egy kicsi kerek mozgatható csont, ami a legtöbb emlősnél (embernél is) egy ínhüvelyben helyezkedik el a térdízület előtt. A térdkalács szerepe a térd védelmében van.

térdreflex (knee-jerk reflex)

Lásd feszítési reflex.

téremissziós mikroszkóp (TEM) (field-emission microscope (FEM))

Az elektronmikroszkópok azon típusa, melyben magas negatív elektromos feszültséget egy vákuumos edényben lévő fémcsúcson alkalmaznak, amit egy fluorescens bevonattal ellátott üvegernyőtől bizonyos távolságra helyeztek el. A csúcs téremisszióval hozza létre az elektronokat, azaz, a nagy elektromos erőtér hatására a fel nem melegedett éles fémdarabból elektronok emittálódnak. A kilépett elektronok felnagyított mintázatot hoznak létre a fluoreszkáló képernyőn, amely összefüggésben áll a megvilágított egyedi atomsíkokkal. Mivel a műszer felbontását a fématomok vibrációja korlátozza, nagyon hasznos, ha a csúcsot folyékony héliumban hűtik. Bár a csúcsot alkotó egyedi atomokat nem jelzik ki, más anyagok egyedileg adszorbeált atomjait igen, és ezek aktivitása megfigyelhető.

terhesség (pregnancy)

Lásd vemhesség.

térionizációs mikroszkóp (field-ionization microscope (field-ion microscope; FIM))

Az elektronmikroszkópok egyik típusa, melynek alapelve a téremissziós mikroszkóphoz hasonlít, kivéve, hogy magas pozitív elektromos feszültséget alkalmaznak a fémcsúcson, melyet kis nyomású gázzal (általában héliummal), és nem vákuummal vesznek körül. Ebben az esetben a kép térionizációval jön létre: egy fel nem melegített, szilárd test felületén erős elektromos mező következtében létrejött ionizáció, melynek során a pozitív ionok a környező atomok vagy molekulákból elektron transzferrel keletkeznek. A kép úgy alakul ki, hogy az ionok a fluoreszkáló képernyőhöz csapódnak. A csúcs felszínén lévő egyedi atomokat is elkülöníthetők, és bizonyos esetekben, az adszorbeált atomokat ki lehet mutatni.

terjedés (propagáció) (propagation)

1. (Különösen a növénytanban és az ökológiában) egy szervezet utódainak térhódítása, tömegének szétterjedése a térben és az időben valamilyen terjesztő szerv segítségével (lásd még elterjedés).

2. (Az idegélettanban) az a folyamat, amellyel az akciós potenciálhullám (akár csúcspotenciálhullám, akár posztszinaptikus vagy junkciós potenciálhullámok) terjednek az idegsejt-membránon. A junkciós vagy posztszinaptikus potenciálhullámok csökkenő amplitúdóval (dekremenssel) terjednek tova a dendriteket és a sejttesten, míg az idegimpulzusok vagy kisülések a Ranvier-befűződésekben regenerációval terjednek az axonon (ezért nem csökken az amplitúdójuk a tovavezetődés során). Ez a befűződésenkénti teljes újraképződés tűnik úgy, mintha a kisülés ugrásszerűen terjedne befűződésről befűződésre.

térképegység (centimorgan) (map unit (m.u.; centimorgan))

Egy kromoszómán a gének (vagy más lókuszok) közötti távolság mérésére szolgáló egység, az átkereszteződés következtében köztük kialakult rekombináció gyakoriságának megfelelően. 1 térképegységnyi vagy 1 centimorgan (1 cM) távolság megfelel 1%-os rekombinációs gyakoriságnak, azaz a két gén 100 meiózis során egyszer rekombinálódik. A térképegységet a kapcsoltsági térképek szerkesztésénél használják a lókuszok viszonylagos genetikai távolságának mérésére, nem az abszolút fizikai távolságokra. A rövid távolságoknál összeadódhatnak, de a nagy távolságra lévő kapcsolt gének esetében nem megbízható, a többszörös átkereszteződés lehetősége miatt. Vö. átkeresztezési érték.

termális hiszterézis fehérje (thermal hysteresis protein)

Lásd fagyásgátló molekula.

termékenység (potenciális; fertilitás) (fertility)

1. Egy szervezet potenciális képessége önmaga reprodukciójára. Az ivarosan szaporodó növényekben és állatokban (lásd ivaros szaporodás) egy adott időszakasz alatt termelt megtermékenyített petesejtek száma. A gyakorlatban ez rendszerint nem mérhető, az egyedüli megbízható indikátorai: a termelt érett magvak száma, a lerakott peték (tojások) száma vagy a világrajött élő utódok száma. A valóságban ezek a számok lehetnek jóval kisebbek, mint a fertilitás, és szigorú értelemben véve ezek a fekunditás adatai, mivel nem tartalmazzák azokat a létrejött embriókat, amelyek végül is nem fejlődnek ki (a természetes kiválogatódás az embrionális fejlődés során sokkal nagyobb lehet, mint később; lásd még túlélési görbe).

2. Egy talajnak az a jellegzetes képessége, hogy mennyisre támogatja a növényi életet és növekedést. Ebben közreműködnek fizikai tényezők (mint példáéul a talajrészecskék mérete, a talaj nedvességtartalma) és kémiai tényezők (pékldául a növényi tápanyagok koncentrációja és hozzáférhetősége).

termékenység (tényleges; fekunditás) (fecundity)

Egy szervezet (a bonyolultabb ivaros szaporodású állatokban rendszerint a nőstény) által adott időintervallum alatt létrehozott utódok száma. Normálisan minden szervezet – feltételezve, hogy elérte a reproduktív életkort – elegendően termékeny ahhoz, hogy többször is képes legyen saját magát reprodukálni. Ez azt jelenti, hogy exponenciális növekedés jöhetne létre a populáció létszámában. Ezt Ch. Darwin vette észre először, és azt is megfigyelte, hogy a populációk létszáma mégsem növekszik exponenciálisan, hanem szűk tartományon belül marad. E két megfigyelés vezette őt arra a következtetésre, hogy a megszülető változatok között természetes kiválogatódás zajlik, és ez lehet az evolúció fő (valójában egyik fő) hajtóereje. Vö. termékenység (potenciális).

termelő (producens) (producer)

Olyan szervezetek, amelyek energiaforrásként szolgálnak a táplálékláncban eggyel magasabb táplálkozási (trofikus) szinten álló szervezetek számára. Az elsődleges termelők a zöld növények, melyek a fényenergiát kémiai energiává alakítják; a másodlagos termelők a növényevők, amelyek a zöld növényekben felhalmozódott energiát hasznosítják, és energiát biztosítanak a ragadozók számára. Vesd össze fogyasztó.

termény v. begy (crop)

1. Egy olyan növény, melyet azért termesztenek, hogy a magjait, gyökerét, leveleit vagy más az ember számára felhasználható részeit betakarítsák.

2. Néhány állat bélrendszere első szakaszának kiszélesedő része, ahol a táplálék tárolódhat és/vagy előemésztődhet. A kifejezést leggyakrabban a madarak nyelőcsövén a mirigyes gyomor előtt található vékonyfalú zsákra használják. Tojó galamboknál a begy mirigyeket tartalmaz, melyek begytejet állítanak elő, amivel a fiókákat táplálják.

termés (fructus) (fruit)

Egy virágos (magvas) növény magházából rendszerint az embriózsák megtermékenyítése után kialakuló struktúra (lásd még szűznemzés). A termés áll a termésfalból (perikarpium), amely magába zárja a magvakat. A virágnak más részei is, mint például a vacok, szintén részt vehetnek a termés kialakulásában; ekkor jön létre az áltermés (pseudocarpium). A termés megtarthatja a magvakat és egészként terjedhet szét az anyanövénytől (ekkor fel nem nyíló vagy zárt termésről van szó), vagy pedig felnyílik és a magvait kiszórja (ekkor beszélnek felnyíló termésről). A terméseket két fő csoportba osztják aszerint, hogy vajon a magház száraz marad-e vagy húsossá válik. A húsos terméseket általában állatok terjesztik, míg a száraz terméseket inkább a szél, a víz vagy valamilyen más mechanikai erő. Lásd az ábrát. Lásd még összetett termés.

termés rotáció (crop rotation)

Olyan, a mezőgazdaságban alkalmazott gyakorlat, melynek során különböző terményeket termesztenek egymás után, egy adott termőföldön, egy időszak alatt, hogy fenntartsák a talaj termékenységét és csökkentsék a kártevők ártalmas hatását. A rotáció során igen fontosak a hüvelyesek, mivel ezek a talaj számára nitrogénforrást jelentenek (lásd nitrogénmegkötés, gyökérgümők). Az Egyesült Királyságban, a jellegzetesen négy szakaszos rotációban alkalmazható termények közé tartozik a búza, az árpa és a gyökértermények. A modern mezőgazdasági rendszerben, azonban a peszticidek használata módot ad a termény monokultúrák kialakítására (lásd mezőgazdaság).

természet és/vagy környezet (nature and nurture)

Annak a problémának kiinduló fogalmai, hogy egy szervezet tulajdonságainak létrejöttéért mi a legfőképpen felelős: az örökletes tényezők (a „természet”), illetve a környezet („nurture”). Ha valaki a választ „vagy” formájában véli megtalálni, akkor a kérdést eleve álkérdéssé (álproblémává) teszi; mert a valóságban minden kialakuló jellegzetességért az örökletes tényezők és a környezet faktorainak kombinált hatásai a felelősek. Egy szervezetnek a genomja által meghatározott képességei csak megfelelő környezeti viszonyok között válnak valóra; egyrészt a gének működése is függ a genetikai környezet indukáló vagy represszáló faktoraitól, másrészt a tulajdonságokért közvetlenebbül felelőssé tehető fehérjék (enzimek) működése a fehérjék citoplazmatikus és sejtes környezetének tényezőitől függ (az ezek által közvetített információ nagy része nem a génektől származik). Lásd még anyagcsere, fenotípus. Az örökölhetőség (vagy örökletesség) éppen azt mondja meg, hogy a teljes fenotípusos változatosságból mennyi tulajdonítható az adott körülmények között az örökletes tényezőknek.

természetes csoport (natural group)

Bármely taxonómiai rangú szervezeteknek azon csoportjai, amelyekről úgy gondolják, hogy egy közös őstől származnak (lásd monofiletikus). Például az embereket (Homo) és az emberszabású majmokat (Pongidae) gyakran egy természetes csoportnak tekintik, mert a Dryopithecusokból (vagy közeli rokonaikból) mint közös ősöktől származnak. Egy ideális természetes osztályozásban (rendszerezésben) az összes rendszertani kategóriának (taxonnak) természetes csoportnak kellene lennie. Lásd még kladisztika.

természetes kiválogatódás (természetes szelekció) (natural selection)

Az az evolúciós folyamat, amely a darwinizmus szerint a különféle egyedi fenotípusok között válogatva az élőlények új fajainak kialakulását hozza létre. Már Charles Darwin észrevette, hogy a természetben bármely populáció nagysága egy bizonyos méret elérését követően nagyjából stabilis marad egy meghatározott érték körül annak a ténynek ellenére, hogy több utód jön létre, mint amennyi szükséges volna a populáció állandó szinten tártására. Arra is felfigyelt, hogy a populáció egyedei között változatok léteznek, vagyis hogy egy populáció rendszerint nem egyféle típusú egyedekből áll. Olvasta Robert Malthus munkáját is az emberi népességről, amiben a tudós közgazdász azt fejtegette, hogy az emberi népesség létszáma a geometriai haladvány szerint nő (vagyis exponenciálisan), míg az élelemtermelés csak lineárisan, és ezért amikor már nincs elég élelmiszer a teljes népesség számára, kitörnek a háborúk és ezekben sokan elpusztulnak, ami a létszámot ismét hozzáigazítja az élelem mennyiségéhez. Darwin továbbá ismerte számos tényésztő eredményeit, amit a mesterséges kiválogatással értek el kutyákban, galambokban, lovakban stb. A természeti megfigyeléseiből, a mesterséges szelekció eredményeiből és Malthus inspirációjából is Darwin arra következtetett, hogy a populációkra ható tényezők (mint például az egyedek közötti és a populációk közötti versengés, a betegségek és más erők) kiküszöbölik azokat az egyedi típusokat, amelyek kevésbé jól alkalmazkodtak a környezetükhöz. Ez a kiküszöbölődés nemzedékeken keresztül differenciális szaporodással történik: a hatásokat kevesebb károsodással túlélők a következő nemzedéknek azokat az örökletes jellegzetességeiket (vagyis a túlélési értékkel bíró tulajdonságaikat) fogják átörökíteni, amelyek az adott környezetben előnyösebbek, és ezért a nemzedékeken keresztül az időben a populáció típusösszetétele úgy fog megváltozni, hogy a változó környezethez jobban alkalmazkodott típusokat nagyobb arányban, a kevésbé alkalmazkodottakat egyre kisebb arányban fogja tartalmazni. Hosszú időszakon át ez az evolúciós folyamat már annyira eltérő szervezeteket fog létrehozni a jóval korábbi populációkban látottakhoz képest, hogy lényegileg új faj alakul ki. A természetes szelekció feltétele tehát a populáció örökletes változatossága (aminek forrását Darwin még nem ismerte, de ma már tudjuk, hogy a mutációk, illetve az ivarosan szaporodó populációkban még a rekombinációk is), és a természeti (főleg ökológiai) tényezők e változatok közül válogatják ki a nekik jobban megfelelőket. Darwin úgy vélte, hogy a fajok átalakulásának fő (de nem egyetlen) tényezője lehet a természetes kiválogatódás, amely kis lépésekben nemzedékenként hatva (viszonylag lassan) idézi elő a fajok megváltozásait; ezek a változások a környezet „igényei”-nek jobban megfelelő típusok irányába mutatnak. Lásd irányított kiválogatódás, szétválasztó kiválogatódás, stabilizáló kiválogatódás. A Darwin által elgondolt és az 1859-ben megjelent művében részletesen vázolt természetes kiválogatódást elsősorban ökológiai tényezők (versengés, ragadozó-zsákmány viszony, élősködés stb.) hozzák létre. A természetes kiválogatódás tudományos vizsgálata az 1860-as években a Bates-féle mimikri vizsgálatával kezdődött; kísérletes vizsgálatokban és kvantitatív eredményeket is hozó tudományos elemzését először az ipari melanizmus vizsgálata során végezték el (1950). Lásd szelekciós nyomás. Később maga Darwin vette észre (1871), hogy a különböző típusok közül nem csak az ökológiai tényezők válogathatnak, hanem az ivari partnerek is a poligámiás fajokban (mert csak a partner által kiválasztottak fogják átadni a génjeiket az utódoknak); ezért a természetes szelekció egyik fajtája az ivari (szexuális) kiválogatódás is. Az ivari szelekció tudományos elemzése és kísérletes vizsgálata csak a 20. század második felében kezdődött meg. Később, már a 20. században (1964), jöttek rá, hogy ugyancsak természetes kiválogatási típus a rokonszelekció is, amivel a genetikailag rokonok befolyásolják a populációban egymás szaporodási esélyeit; ennek tudományos kutatása is még csak néhány évtizede folyik. Feltehető, hogy az élet sokféleségének megfelelően még további fajtáit is fel fogjuk tárni a természetes szelekciónak. Az azonban jelenleg sem eldöntött kérdés, hogy tulajdonképpen mi a kiválogatódás tárgya, a különféle válogatók mit is szelektálnak (feltételezhetően sokféle szintű ilyen tárgy lehet, mert többféle szerveződési szint változtatása érintheti valamilyen közvetett módon az örökítőanyag szelektálódását). Maga Darwin arra gondolt, hogy a természetes szelekció tárgyai az egyedek mint teljes szervezetek (vagyis a szelekció genomok között történik). De felvetődött az is, hogy bizonyos körülmények között egész csoportok között is történhetne válogatódás; ez a csoportszelekció, ahol a kiválogatás a csoportok teljes génállományai között történik. Úgy tűnik az újabb kutatások tükrében, hogy a csoportszelekció feltételei talán csak az emberré válás során jöhettek létre (vagyis legföljebb az ember evolúciós kialakulásában és fejlődésében lehetett szerepe). Richard Dawkins viszont azt vetette föl az 1960-as évek vége felé, hogy kiválogatás tárgyai lehetnek akár egy genomon belüli gének változatai is (vagyis génszelekció is létezik). Ennek lehetőségére valóban sok jel mutat. Többen gondolták (és gondolják) úgy, hogy a természetes szelekció nem hathat a darwini lassú kis lépésekben, mert az ősmaradványok tanúsága szerint az evolúciós változások néha hirtelen annyira felgyorsulnak, hogy szinte ugrásoknak tűnnek, néha meg hosszú időn keresztül nem lehet észrevenni változást a csoport ősmaradványaiban. Vö. pontozott egyensúly elmélete. (Ezt a gondolatot felkarolva egyesek már azt hirdették, hogy a természetes kiválogatódás, sőt, az evolúció darwini elmélete teljesen téves és nem is létezik.) Csakhogy az ősmaradványok elvben sem tükrözhetik az összes lehetséges evolúciós változást a hézagosságaik következtében (hiszen a fosszilizációnak eléggé különleges feltételei vannak, másrészt az ősmaradványoknak talán igen jelentős részét még nem találtuk meg). Másrészt az ősmaradványokban észlelt gyors változások is lehetnek valójában folytonosak és kis lépésekben zajlók, csak ezek bizonyos okokból jóval sűrűbben követhették egymást (Darwin az evolúció sebességéről nem állíthatott semmi pontosat). A természetes kiválogatódással kapcsolatos viták és problémák nem érintik a jelenség velejét, így valójában nem is kérdőjelezik meg az elképzelést. Lásd még mesterséges kiválogatás, adaptív radiáció.

természetes rend (natrural order)

A növények rendszerezésében a család korábbi neve.

természetrajz (natural history)

1. Az élő szervezetek tanulmányozása a természetes élőhelyeiken. (A magyar nyelvben kissé régies elnevezés.) Ma a biológiai tudományok közül ide sorolható az etológia (viselkedéstudomány), a biotika, a biocönológia (az életközösségek vizsgálata), a szünfenobiológia (a nagyobb életközösségek és vegetációs formációk tanulmányozása) és a szukcesszió elemzése.

2. Az összes természetes jelenség tanulmányozása. (A magyar nyelvben ezt a jelentését nem használják; helyette a „természettudományok” kifejezést alkalmazzák.)

termesztés (cultivation)

Terménynövények elültetése és szaporítása a mezőgazdaságban és a kertészetekben. Magába foglalja a terménymennyiség és terményminőség javítását célzó új lehetőségek tanulmányozását is.

termináció (termination)

1. Általában: valaminek a befejezése, abbahagyása.

2. A biokémiában a makromolekulák (DNS, RNS-ek, fehérjék) szintézisének befejezése, a polimer lánc hosszabbodásának abbamaradása. Ehhez szükségesek speciális terminációs jelzések és terminációs faktorok, néha még energiabefektetés is.

termográfia (thermography)

Orvosi eljárás és a neki megfelelő technika, amely az emberi kültakaróból (a bőrből) kisugárzott infravörös sugárzást használja fel a megemelkedett hőmérsékletű bőrterületek kimutatására; ezek ugyanis összefüggésben lehetnek az alattuk található daganattal (aminek hőtermelése fokozott). A testből kisugárzott hőenergia a helyi véráramlásnak megfelelően változik (a hőt a vér szállítja a bőrbe); ezért a gyenge vérkeringésű területek kevesebb infravörös kisugárzást produkálnak. Egy daganat viszont rendellenesen fokozott vérellátású, ezért a termogrammon „forró pont”-ként észlelhető.

termoklin (thermocline)

Meredek hőmérsékleti gradiens, amely a tavak középső zónájában (metalimnion) a víz függőleges rétegződését idézi elő. A metalimnion a felette elhelyezkedő melegebb, epilimnion és az alatt elhelyezkedő hideg hypolimnion között helyezkedik el. A hőmérsékleti gradiensben a hőmérséklet méterenként 1 oC-al változhat. A hőmérsékleti gradiens azonban nem mindig tartós, például sekély tavakban a szél összekeverheti a rétegeket. A mérsékelt övi tavakban azonban olykor egész nyáron, trópusi tavakban pedig egész éven át is fennmaradhat. A hőmérsékleti gradiens felgyorsíthatja az eutrofizációt azáltal, hogy megakadályozza az oxigén diffúzióját az epilimnion irányából a hypolimnion irányába (lásd eutrofikus).

termolumineszcencia (thermoluminescence)

Egy melegített szilárd test által kibocsátott lumineszcencia. Akkor lép fel, amikor az ionizáló sugárzásnak kitettség miatt képződött szabad töltéshordozók a szilárd anyagban csapdába kerülnek, de a melegítés hatására egyesülni tudnak és fotonokat bocsátanak ki. A folyamatot ki lehet használni termolumineszcens kormeghatározásra, ha feltételezzük, hogy egy edénymintában csapdába került töltéshordozók száma arányos azzal az időhosszal, ami eltelt az edény kiégetése óta. Ha összehasonlítjuk az ismeretlen korú edénydarab melegítésével létrehozott termolumineszcenciát az ismert korú azonos vagy igen hasonló anyag melegítésével kapottal, akkor az edénydarab koráról meglehetősen pontos becslés kapható.

termolumineszcens kormeghatározás (thermoluminescence dating)

Lásd termolumineszcencia.

termonasztia (thermonasty)

Lásd nasztiás mozgások.

termoneutrális zóna (termokomfort zóna) (thermoneutral zone)

A környezeti hőmérsékletnek az a tartománya, amelyben egy homeoterm (endoterm) állat hőtermelése meglehetősen állandó, nincs extrahő-termelése, és nem kényszerül párologtatásra sem. A termoneutrális (termokomfort zónában) tehát nem fokozott az energiaforgalma; a testhőmérséklet-szabályozását ekkor a véráramlás szabályozása megoldja (vagyis ekkor a testhőmérséklet állandóan tartásának energetikai árát csak a szív fizeti meg). Ebben a zónában kell végezni az alapanyagcsere méréseit is. Ebben a tartományban szeret tartózkodni az állat (ez a prefereált hőmérsékleti zónája), ez számára a „komfortos”. Az ember számára a termoneutrális zóna az a külső hőmérsékleti tatomány, amelyben a bőr hőmérséklete 27 és 33 Co között van. A hideg tájakhoz alkalmazkodott állatoknak általában szélesebb a termoneutrális zónája, mint a meleg vidékeken élőké.

termő (pistil) (pistil)

A virág nőivarú része, mely állhat egyetlen termőlevélből (egyszerű termő) vagy a termőlevelek csoportjából (összetett termő).

termőlevél (carpellum) (carpel)

A virág nőnemű szaporítószerve. Általában bibéből, bibeszálból és magházból áll. Az elméletek szerint az ellaposodott makrospóra termőlevél (lásd sporofillum két szélének egyesülésével alakult ki. Az egyes virágokban előfordulhat egy (monocarp) vagy sok (polycarp) termőlevél, szabadon (apocarp), vagy egymással összenőve (syncarp). Lásd még termő.

termőpikkely (ovuliferous scale)

A nagy, fás specializálódott levelek egyik csoportja, melyek a fenyők és velük rokonságban álló egyéb fák nőivarú virágjának tobozát alkotják. A termőpikkelyek hordozzák a magkezdeményt, amiből kialakul a mag.

termőréteg (gill 2.)

Egyes bazídiumos gombák kalapjának alsó felszínén található, középről kifelé sugárzó, gombafonalakból álló lemezek rendszere. Ezt borítja a himénium, a baziospórákat termelő réteg. A lemezes termőréteg leginkább az Agaricaceae családrajellemző.

termőtáj (gynoecium (gynaecium))

A virág nőnemű ivarszerveinek (termőlevelek) összessége.

termőtest (szaporítószerv) (sporophore (fructification))

Egyes gombák föld feletti spóratermelő része, például a termőtestes gombák szára és kalapja.

terofiton (therophyte)

A Raunkiaer-féle besorolási rendszerben az egyik növényi életforma (lásd életformatípus. A terofitonok egyéves növények, melyek életciklusukat kedvező feltételek esetén rövid idő alatt befejezik, és nehéz körülmények között magként maradnak fenn. A sivatagok és egyéb száraz területek jellegzetes növényei.

terpén (terpenes)

A növényekben megtalálható telítetlen szénhidrogének egy csoportja (lásd illoolaj). A terpének izoprén egységekből, CH2C(CH3)CH:CH2, állnak. A monoterpének két egységből vannak felépítve (C10H16); a szeszkviterpének három izoprén egységet tartalmaznak (C15H24); a diterpének klét izoprén egységből állnak, stb. A terpének származékai a terpenoidok; közéjük tarotizik az abszcizinsav és a gibberellin nevű növényi növekedési anyag, továbbá a fotoszintézisben felhasznált karotinoidok és klorofill pigmentumok.

territórium (territory)

Olyan terület, amelyet valamely állat vagy állatcsoport különféle territoriális viselkedésformákkal védelmez, az azonos fajba tartozó betolakodókkal szemben. A territóriumon kívül – még akkor is, ha ott élelem, búvóhely, fészkelőhely található – a többi egyed nincs kitéve a territórium védelmezője támadásainak (vesd össze lakókörzet). Sok emlős szagjelzésekkel jelöli ki territóriumának határait, míg a madarak énekükkel riasztják el a potenciális betolakodókat. A szomszédos territóriumok őrzői normál körülmények között tiszteletben tartják egymás territóriumát, ezzel elkerülve a nyílt agressziót. Egyes állatfajok csak az év valamely szakában mutatnak territoriális viselkedést, például a nászidőszakban (lásd udvarlás; lek).

területhűség (philopatry)

Egy állat arra való hajlamossága, hogy egy bizonyos területen maradjon vagy oda rendszeresen visszatérjen.

testfolyadék, testnedv (body fluid)

Egy állati szervezeten belül található folyadék. Ezek nagyobb része a sejteken belül található (sejten belüli folyadék), egy kisebb része a sejteken kívül, a sejtek között (sejteken kívüli folyadék). A felnőtt egészséges emberben (akit 70 kg-osnak tételeznek fel) az összes vízrartalom mintegy 42 liter; ebből nagyjából 28 liter van a sejtek protoplazmájában. A sejteken kívüli folyadék (emberben mintegy 13 liter) is több rekeszben (kompartimentum) oszlik meg attól függően, hogy mi a folyadéktér fala. Így a sejteken kívüli folyadék lehet a sejteket közvetlenül fürdető szöveti folyadék (emberben mintegy 9 liter), lehet nyirok (limfa) (emberben legföljebb 0,5 liter) és lehet a vérplazma (az emberben körülbelül 3,5 liter). A vér és a nyirok között a határ a vérerek (hajszálerek) fala; ha nincs (vagyis a vérerek nem záródnak összefüggő csőrendszerré), akkor a vér és a nyirok nem különül el (ekkor vérnyirokról (hemolimfáról) beszélnek. A nyirokerek nem zártak, a nyirok a szöveti folyadékkal folytonos; de a hajszálerek falán át folytonos a közege a vérplazmának és a szöveti folyadéknak is. Ezen testnedvek összetétele egymáshoz nagyon hasonló, kivéve, hogy a vérplazmából a hajszálerek falán át nagyobb fehérjék nem tudnak kijutni a szöveti folyadékba. Ezért a vér, a nyirok és a szöveti folyadék egymással keveredő nedvek. A nyitokban mégis lehetnek nagy molekulájú fehérjék is, de azok a sejtekből jutnak oda. A sejteken kívüli folyadékok nem-keveredő fajtái az úgynevezett transzcelluláris folyadékok, amelyek nem folytonosak egymással, hanem a keveredő folyadékokból jönnek létre transzporthám hártyákon való oldottanyag-szállítás és a víz ozmózisa következtében; így összetételük eltér a keveredő folyadokétól és egymástól is. Ezek mennyisége az ember szervezetében mintegy 1 liter. Ezek a vese húgyelvezető csatornácskáiban (készülő vizelet) , a tápcsatorna mirigyeinek kivezető csöveiben (mirigyváladék), a bőr verejtékmirigyeinek kivezető csöveiben (izzadmány), az agykamrákban és a gerincvelő központi csatornájában (agy-gerincvelői folyadék), a szemgolyóban (csarnokvíz), az ízületi tokokban (szinoviális nedv) található. A testnedvek közreműködnek a bennük oldott anyagok szállításában, a hulladékanyagok kiválasztásában vagy a csontok porcos ízesüléseinek kenésében. A vérplazma és a szöveti folyadékok juttatják a tápanyagokat és a metabolitokat a sejtekhez, a szén-dioxidot a sejtektől a légzőszervbe; a vörösvérsejtek szállítják az oxigént a légzőszervől a szövetekhez és a szöveti nedven át jut a sejtekhez. A szöveti nedven és a vérplazmán át jutnak a hulladékanyagok a kiválasztószervekhez, amelyek azokat a transzcelluláris folyadékaikba juttathatják. A testnedvek részben a szív pumpáló hatására áramlanak, részben a mirigyek sejtjeinek ozmotikus tevékenysége folytán mozognak a kivezető csőben annak vége irányába.

testhőmérséklet-szabályozás (termoreguláció) (thermoregulation)

A testhőmérséklet befolyásolása viselkedési vagy fiziológiai (vegetatív) mechanizmusokkal. A testhőmérséklet a hőtermelés és a környezetbe történő hőleadás különbözetének passzív következménye az állatok többségében; ezekben a testhőmérséklet viszonylag közel lehet a külvilági hőmérséklethez, de sokkal fontosabb, hogy azt követi (ezek az állatok a poikilotermek vagy termokonformerek). Viselkedéssel minden állatfaj egyedei képesek valamilyen mértékben befolyásolni a saját testhőmérsékletüket; ezért az többé-kevésbé eltérhet a külvilág éppen aktuális hőmérsékletétől, főleg a szárazföldön (vízben nemigen, mert a víz hővezetőképessége és hőkapacitása nagy). A preferált hőmérsékletű helyeket felkeresik, a kellemetleneket elkerülik; napoznak vagy hűs üregekbe bújnak, heves izommozgással hőt termelnek vagy a repülőizmaikkal vizet permeteznek szét a kaptárban; egyesek még fészket és odút is konstruálnak a környezetük átrendezésével, hogy a környezetüktől a hőmérékleti izolációt fokozzák. Az endoterm és homeoterm állatok (az emlősök és a madarak) viszont csak nagyon szűk tartományon belül változtatják a testhőmérsékletüket (például napszakosan) a külvilági hőmérséklettől lényegében függetlenül egy viszonylag széles külvilági hőmérséklettartományon belül; e tartományon kívül már ők sem bírnak eltérni a külvilági hőmérséklettől, mert már nincs hozzá elegendő energiájuk). A szűk tartományon belüli testhőmérséklet-szabályozás azért előnyös a poikilotermiához képest, mert a homeotermekben az izom összehúzódásának sebessége és az idegrendszer működése így lényegileg nincs kitéve a hőmérséklet ingadozásainak, állandó magas fokú készültséget mutatnak a külvilág ingerei iránt. Hátránya viszont a termoregulációnak, hogy nagyon nagy mennyiségű energiafelhasználást igényel. Az extrahő termelése (lásd hőtermelés) és a párologtatáshoz (verejtékezéshez, lihegéshez stb.) szükséges víz kiválasztása is igen energiaigényes folyamatok. Viszont a testhőmérséklet-szabályozásuk fontos mechanizmusa, hogy a hőledást is képesek a vegetatív idegrendszer segítségével aktívan szabályozni: a bőr véráramlást nem csak a szövet anyagcsereigénye, hanem a termoreguláció szükségletei is irányítják. Ehhez persze a bőr véráramlásának más szempontú felülszabályozása is szükséges, ami csak a homeotermek hipotalamuszában alakult ki. De szabályozni képesek még a kültakaró függelékeinek hőszigetelő képességét is a levegőben: a szőrszálak felállítása a bundában vagy a tollak felmeresztése növeli a függelékek közötti jól szigetelő levegő mennyiségét, és ezáltal a környezetüktől való izolációt is képesek befolyásolni a saját belső igényeiknek megfelelően. Lásd még heteroterm.

testi (szomatikus) (somatic)

Egy állat, növény vagy gomba mindazon sejtjeinek és/vagy működéseinek jelzője, amelyek nem szaporítósejtek, illetve nincsenek kapcsolatban a szaporodással. Ezért a szomatikus mutációk nem öröklődnek. (A szó a „szóma” = „test” görög szóból származik.) (Ez a kifejezés nem szerencsés, mert a szaporodással kapcsolatos sejtek és szervek is a test részei; helyesebb lenne „önfenntartó”, illetve „reproduktív” kifejezéssel illetni a két csoportot.)

testi érzőneuron (somatic sensory neuron)

Lásd érzőidegsejt.

testszkéma (testséma) (body scheme)

Az egyénben a saját testéről kialakuló térbeli képzet; ennek alapján tudjuk, hol vannak és merre mozognak testrészeink, azt is tudjuk, hogy azok milyen arányban vannak egymáshoz képest és hol vannak testünk térbeli határai. Legalapvetőbben a mozgások tapasztalataira (lásd proprio(re)ceptor), de emellett egyéb érzékelési (például látási, tapintási) észleletekre vezethető vissza, ám befolyásolják emóciók (érzelmek) és vágyképek is. Ez utóbbiak miatt esetenként lényegesen eltérhet a valóságtól (például a kórosan lesoványodott anorexiás betegek kövérnek vélik magukat).

testüreg (body cavity)

A gerinctelen állatok többségében és a gerincesekben kialakult, a belső szerveket magába foglaló üreg, amelyet az esetek egy hányadában cölómának (coeloma) neveznek. Bizonyos gerincesekben, így pl. halakban, a testüreget egy inas lemez (septum transversum) kettéválasztja. Az elötte lévő térben foglal helyet a szív, a mögötte lévőt hasüregnek nevezzük. Emlősökben a septum transversummal homológ rekeszizom (diaphragma) a testüreget mellüregre és hasüregre különíti.

Testüreg (coeloma) (coelom)

Egy számos gerinctelen állatban és a gerincesek testében előforduló, bizonyos mennyiségű folyadékot tartalmazó központi üreg, szorosabb értelmben véve a másodlagos testüreg, amely a mesodermában keletkezik. Primitívebb változatában egy csillós coelomavezeték ered belőle, amely a coelomában felhalmozódott slakanyagokat és az ivarsejteket a környezetbe vezeti. Fejletteb állatokban ezeket a coelomavezetékeket pl. petevezetőnek (oviductus) nevezik, ui. a petefészkek ürege számos faj esetében a coeloma származéka. Gyűrűsférgekben pl. a coeloma szelvényesen tagolt és a benne lévő folyadékkal együtt a testet merevítő, hidrosztatikus vázkén is működik. Rovarokban a coeloma az ún. elsődleges testüreggel összenyílva kevert testüreget alkot, amelyet a benne keringő testfolyadék miatt haemocoelnek is neveznek. A gerincesek többségében a coeloma osztatlan, de emlősökben és emberben a kialakuló rekeszizom mell és hasüregi részre különíti.

Testüregnélküliek (Acoelomata) (acoelomate)

A valódi szövetes állatok (Eumetazoa) közé tartozó bilateralisan szimmetrikus állatokat magábafoglaló ország (Kingdom); testüregük (coelomájuk) nincsen. A laposférgek pl. testüregnélküli állatok.

testvérek (siblings)

Olyan egyedek, amelyeknek mindkét szülője közös.

testvérfaj (kriptikus faj) (sibling species (cryptic species))

Szervezetek két vagy több olyan csoportja, amelyek a megjelenésük vagy más, hagyományos osztályozási (taxonómiai) kritériumok alapján nem különböztethetők meg könnyen egymástól, de amelyeknek a tagjai mégsem párosodnak egymással sikeresen (utódokat létrehozva). Például sok észak-amerikai, azonos földrajzi elterjedésű tücsökfaj csak az énekük alapján különböztethető meg egymástól. Hasonlóan testvérfajok együttese a „kecskebéka” itt Európában.

tesztelő keresztezés (tets cross)

Az ismeretlen genotípusú egyedben a rejtett recessszív allélek azonosítására végzett párosodás (keresztezés). Ezt az egyedet olyan egyeddel keresztezik, amelyik a vizsgált allélre nézve homozigóta (azaz homozigóta recesszív). A homozigóta recesszív egyed lehet a vizsgált egyed szülője (lásd visszakeresztezés.

tesztoszteron (testosterone)

A fő hím nemi hormon (lásd androgén), amelyet a herék Leydig-féle interstíciális sejtjei termelnek a luteinizáló hormon hatására. Kémiailag 19 szénatomot tartalmazó 17β-hidroxi-4-androsztén-3-on. A kötőszövetből bejut a here csatornácskáiba, ahol befolyásolja a spermatogenezist. A véráramban hormonként szállítódva befolyásolja a (hím) ivar- vagy nemi szervek kialakulását (defeminizál és androgenizál), normálisan irányítja a herék leszállását a hasüregből a herezacskóba, de a felnőttben is aktivizálóan hat az ivarszervi aktivitásokra. A születés ideje körül defeminizálja és maszkulinizálja az idegrendszert: ennek eredménye lesz a felnőttkorban a hím jellegű viselkedés és az, hogy a hipotalamusz nem ciklusosan termeli a hímekben a gonadotrop hormonokat elszabadító hormont. Az idegrendszerben ösztradiollá aromatizálódva fejti ki organizáló hatását. Az ivarszervekben levő célszervei 5-dihidro-tesztoszteronná alakítják át, és itt így fejti ki aktiváló hatását. Növekedési faktora a hímivarú állatokban a gerincvelői mozgatóidegsejteknek, különösen a párosodásban szereplő mozgásokat (például a medencelöketeket) irányítóknak. A hímekben a vázizmokra is serkentőleg hat. A serdülőkorban egyre erőteljesebben elválasztódva közreműködik a hím másodlagos nemi jellegek kialakulásában; a nőstényekhez képest általában későbben, de véglegesen leállítja a csontok hossznövekedését (az epifízis porclemezben). A csontvelőben fokozza az eritropoietin hatását, emiatt a férfiakban valamivel nagyobb a vörösvérsejtek koncentrációja a vérben, mint a nőkben. A bőr egyes helyein fokozza a szőrszálak képződését, de a felnőttkor vége felé (az öregedés kezdetén) fokozza a férfiak kopaszodását is. A vérbeli koncentrációjának növekedése korrelációt mutat az agresszív viselkedés intenzitásával (mind a hímekben, mind a nőstényekben; az ilyen viselkedés irányát és specificitását nem a tesztoszteron határozza meg).

tetanusz (merevgörcs) (tetanus)

1. A fiziológiás tetanusz egy vázizom erőteljes és tartós összehúzódása, ami abból ered, hogy a sorozatos izomrost-összehúzódások (valójában rángások) összeadódnak (lásd szummáció) úgy, hogy az egyes rángások között nincs vagy alig van elernyedés (komplett, illetve inkomplett tetanusz). A sorozatos izomrost-rángásokat a mozgatóidegsejt nagyfrekvenciás (tetanuszos) kisüléssorozata idézi elő. Ha a kisülések frekvenciája nagyobb, mint a kontrakciós idő reciproka, akkor komplett tetanusz alakul ki, ahogy a motoros idegsejt kisülési frekvenciája csökken, a tetanusz előbb inkomplett lesz, majd megszűnik (a rángások különválnak). A fiziológiás tetanusz a mozgatóneuron kisüléssorozatának abbamaradásakor megszűnik. A vázizmok működése normálisan tetanuszos; az hozza létre a nagy erejű és tartós tetanuszt, hogy az izom különböző motoros egységei különböző időben kerülnek tetanuszba.

2. A kóros (patológiás) tetanusz (inkább ezt nevezik merevgörcsnek) a Clostridium tetani nevű baktérium tetanospazminja hatására fellépő tartós izomgörcs. Az anaerob baktérium többnyire nyílt sebeken át kerül a szervezetbe. A toxinja a mozgatóidegsejtekhez kötődik, azok felveszik és igen erőteljesen ingerlődnek tőle. Ezt a kisüléssorozatot a mozgatórendszer nem tudja megszüntetni. Az izomgörcsök általában az állkapocs izmaiban kezdődnek (szájzárat okozva); ha a légzőizmokat is lebénítják, akkor beáll a fulladásos halál. A toxin antitoxin ellenanyag beadásával semlegesíthető.

tetrád (tetrad)

Négy haploid sejtből álló csoport, mely a meiózis második osztódásának végén alakul ki.

tetrakozaktid (tetracosactide)

Lásd ACTH.

tetraploid (tetraploid)

Olyan sejtmag, sejt vagy szervezet, amely a haploid kromoszómaszám (n) négyszeresét (4n) tartalmazza. Lásd még poliploid.

tetraspóra (tetraspore)

Bizonyos vörösmoszatok életciklusában, a független diploid sporofitonban (tetrasporofiton) meiózissal létrejött négy spóra bármelyike. A tetraspórák a tetrasporangiumban keletkeznek, és kicsírázva az ivaros haploid nemzedéket alkotják. A tetrasporofiton a karpospórából keletkezik.

tiamin (thiamin(e))

Lásd B-vitamin komplexum.

tight junction (zonula occludens) (tight junction (zonula occludens))

Két szomszédos sejt plazmamembránja közötti terület, melyek olyan közel helyezkednek el egymáshoz, hogy közöttük nincs intercelluláris teér. Ez a kapcsolattípus egyesíti a sejteket és szelektív akadályt jelent a sejtek közötti anyagdiffúzió számára. A bélhámsejtek között igen gyakori kapcsolat a tight junction, ahol elzárják a bélüreget az intercelluláris folyadéktól. Lásd még sejtkapcsolat.

tigmotropizmus (thigmotropism (haptotropism))

A föld feletti növényi szervek növekedési válasza a helyi fizikai érintésre. Amikor például a cukorborsó kacsa érintkezik egy támasztó szerkezettel, az a támaszték felé begörbül és rácsavarodik. Lásd tropizmus.

tilakoid (thylakoid)

A lapos, zsákszerű membránrendszerrel rendelkező struktúrák bármelyike, melyek egymásra halmozódva alakítják ki a növényi kloroplasztisz gránumát (lásd granum. A klorofill és egyéb fotoszintetikus festékanyagok a tilakoid membránban helyezkednek el, mely a fotoszintézis fényreakciójának helye is (lásd még fotofoszforiláció). A víz fotolízise (lásd fotoszisztéma I. II. a tilakoid membránok közötti térben megy végbe.

timidin (thymidine)

Az egyik nukleozid, amely egy timin bázisból és a ribóz nevű pentózból áll; a timin egyik nitrogénje a ribóz 1-es szénatomjához kapcsolódik N-glikozidos kötéssel.

timin (thymine)

Az egyik pirimidin-származék (tulajdonképpen 5-metil-uracil); egyike a nukleotidok és a dezoxi-ribonukleinsav (DNS) fő összetetvő szerves bázisainak.

Tinbergen Niko(laas) (Tinberger Niko(laas))

(1907-1988) Holland születésű brit zoológus és etológus. Először a Leideni Egyetemen dolgozott, majd 1947-ben Oxfordba költözött, ahol 1966-ban az etológia professzora lett. Konrad Lorenz-el az etológia úttörői voltak, az állatokat természetes körülmények között figyelték meg. Később Tinberger megpróbálta az etológia alapelveit az emberi viselkedés tanulmányozásában is használni, különösen autista gyermekek esetében. Lorenz-el és Karl von Frisch-el megosztva fiziológiai-orvosi Nobel-díjban részesült.

Ti plazmid (Ti plasmid)

Lásd Agrobacterium tumefaciens.

tipológiai fajfogalom (typological species concept)

Az a fajfelfogás, hogy a faj egy olyan csoport, aminek a tagjai bizonyos közös jellegeket mutatnak és ezek a (szabad szemmel vagy könnyen érzékelhető) jellegek megkülönböztetik őket más fajoktól. Ezt az arisztotelészi felfogást alkalmazták a természetes világra a korai taxonómusok, de a 19. század végére ezt felváltották más felfogások, főleg a biológiai fajfogalom. Ezek a későbbi fogalmak jobban értelmezték azokat az eseteket, amelyekben a fajok lényegileg megkülönböztethetetleneknek látszottak (lásd testvérfaj), vagy ahol köztes fenotípusok is előfordulnak a hibridizáció következtében. Ám a taxonómusok kénytelenek valamilyen tipológiai megközelítést használni, ha kizárólag ivartalanul szaporodó (aszexuális) szervezetek osztályozását kísérlik meg (lásd agamospecies). Lásd még filogenetikai fajfogalom.

típuspéldány (type specimen)

Az a példány, aminek alapján leírnak egy fajt vagy egy alfajt. Ha ez az az eredeti példány, amit a fajt leíró és elnevező szerző gyűjtött, akkor holotípusnak nevezik. Persze a típuspéldány nem szükségszerűen a legjellemzőbb képviselője a fajnak. A típus kifejezést alkalmazzák bármely kiválasztott rendszertani kategóriára, ha képviselője annak a rangnak, amihez tartozik. Például a Solanum (burgonya) nemzetségre mondják, hogy a Solanaceae család típusnemzetsége.

tiramin (tyramine)

A tirozin aminosavból származó biológiailag aktív amin, amely utánozza az adrenalin hatásait a szervezetben: fokozza a szívműködést, növeli a vérnyomást. Természetesen előfordul a szövetekben, de megtalálható az anyarozsban, a fagyöngyben, a rothadó állati szövetben és a sajtokban. Bizonyos antidepresszáns szerek, mégpedig a monoaminooxidáz-gátlók (MAO-gátlók), meggátolják a tiramin normális lebontását, ami a vérnyomás veszélyesen magas értékre emelkedését okozhatja. Ezért azoknak, akiknek ilyen szereket kell szedniük, azt tanácsolják, hogy kerüljék a sajtok fogyasztását.

tiroglobulin (rövid jelölése: TGB) (thyroglobulin (TGB))

A pajzsmirigyben található tüszők hámsejtjei által termelt glikoprotein, ami mintegy 5000 aminosavat tartalmaz, és ezek közül némelyik tirozin. E TGB az előanyaga a pajzsmirigyhormonoknak: a tiroxinnak (tetrajód-tironinnak, T4) és a trijód-tironinnak (T3). A pajzsmirigybe került jodid (I-) ionok oxidálódnak és a jód kovalens kötéssel kapcsolódik a tiroglobulinban levő tirozinok gyűrűjéhez. Ezt követően a tiroglobulin hidrolizálódik és felszabadulnak a jódtirozinok, amelyek egymással kapcsolódnak, és így hozzák létre a hámsejtekben végül is a trijód-tironint (T3) és a tetrajód-tironint (vagy tiroxint, T4). E két vegyület kerül a legnagyobb mennyiségben a vérbe a tüszőhámsejtekből.

tirokalcitonin (thyrocalcitonin)

Lásd kalcitonin.

tirotropin-felszabadító hormon (rövid jelölése: TRH) (thyrotrophin-releasing hormone (TRH))

Lásd pajzsmirigyserkentő hormon.

tiroxin (tetrajód-tironin; rövid jelölése: T4) (thyroxine (T4))

A pajzsmirigy anyagcserét befolyásoló hormonjai közül a nagyobb mennyiségben vérbe kerülő forma. A véráramban a tiroxinkötő globulinhoz kötve kering, és az erősebb kötés miatt tovább marad a vérben, mint a három jódatomot tartalmazó változata, a trijód-tironin (T3). A sejtekben van egy speciális dejodináz enzim, ami lehasítja róla az egyik jódatomot, és így a valódi hatóanyag a T3 lesz.

tirozin (tyrosine)

Lásd aminosav.

tiszta vonal (pure line)

Növényekből vagy állatokból álló olyan populáció, amelyek minden esetben rendelkeznek egy olyan adott tulajdonsággal, ami sok nemzedéken keresztül változatlan maradt. A szervezetek homozigóták és az adott tulajdonságot tartják (nem hasadnak).

tilóz (tylose)

A parenchimasejtek buborékszerű nyúlványa, mely betüremkedik a szomszédos farész szállítónyalábjainak vagy tracheidáinak üregébe a sejtfalban lévő gödörkén keresztül. A tilóz leggyakrabban az idősebb fás szövetekben alakul ki, feltehetőleg sérülésre adott válaszként. Végső soron elzárhatja a szállítónyalábokat, és ezzel megakadályozza a gombák és egyéb kórokozók elterjedését a növényben. A tilózok taninnal, mézgával, festékanyagokkal, stb. telhetnek meg, a fagesztnek ez adja a sötét színét, a faluk vékony maradhat vagy lignin rakódik bele.

titer (titre)

1. Egy szuszpenzióban jelen levő fertőző vírusrészecskék száma.

2. Egy vérsavó mintában jelen levő ellenanyag-mennyiség mértéke, amit a minta ama legnagyobb higításával fejeznek ki, ami a megfelelő antigénnel még látható összecsapódást idéz elő (lásd agglutináció).

Tízlábú rákok (Decapoda) (Decapoda)

A rákoknak egy rendje, amely a felsőbbrendű rákok (Malacostraca) osztályába tartozik. Világszerte elterjedtek, fajaik többsége tengeri. Vannak szabadon úszó fajok, pl. az ostorlábú rákok és az aljzaton mászkáló (homárok, folyami rákok, tarisznyarákok) formáik. Mindegyikük közös sajátossága az, hogy öt pár járólábuk van. Ezek közül az első ollóvá módosult. Ezzel a szervükkel ragadják meg táplálékukat, szaggatnak ki abból darabokat vagy éppen küzdenek egymással. Fejük és toruk egységes testtájjá (cephalothorax)olvad össze, amelyet fejtor-páncél (carapax) fed. Antennájuk, elsősorban az ostorlábú rákokban igen hosszú lehet, testükhöz több pár úszóláb (pleopodium) csatlakozik. A párosodás és a megtermékenyítés után a nőstény a kikelésig magával hordozza a fejlődő petéket/embriókat. A lárvák többszöri átalakulásssal válnak felnőtt formákká.

T-limfocita (T lymphocyte)

Lásd T-sejt.

TNF (TNF)

Lásd tumornekrózis faktor.

toborzás (recruitment)

Újabb mozgatóidegsejtek aktivációja abból a célból, hogy az ingerre adott válaszerősség fokozódják. Lehet automatikus (a gerincvelőben és az agytörzsben automatikusan kiváltódó, ha a végrehajtótól olyan visszajelzés érkezik, hogy a válasz nem hajtódott végre) (lásd proprio(re)ceptor), de lehet szándékosan irányított is (amikor agykérgi beavatkozásra jön létre.

toboz (cone)

1. (a növénytanban) A nyitvatermőknél megjelenő szaporító szerv, szaknyelven strobilus (tobozvirágzat). A spórát termelő sporangiumokat tartalmazó sporofillumokból áll. A nyitvatermők külön hímivarú és nőivarú tobozokat termelnek. A fenyők és egyéb nyitvatermők hatalmas fás nőivarú tobozai termőpikkelyeknek nevezett struktúrákból állnak, melyek a magkezdeményt hordozzák. A korpafüveken és a zsurlókon is létrejönnek ilyen képződmények.

2. (az állatanatómiában) A fényérzékeny receptorsejtek egyik típusa, mely az összes nappali gerinces retinájában megtalálható. A csapok a színre vonatkozó információ továbbítására specializálódtak (lásd színlátás, és a szem látásélességéért felelősek. A legjobban erős fényben működnek. A retinán nem egyenletes az eloszlásuk, a foveában összpontosulnak, a retina széléről pedig hiányoznak. Vö. pálcika.

tojás (egg)

1. A megtermékenyített petesejt zigóta a tojásrakó állatoknál, pl. madaraknál és rovaroknál, miután kikerül az állat testéből. A tojás tojásrétegekből áll, melyek védik a környezet által okozott károktól, pl. a kiszáradástól. Ezek alatt azon anyagrétegeket értjük, melyek egy állati tojást burkolnak. Az elsődleges rétegek a petefészekben fejlődnek és a normál plazmahártyát kiegészítve burkolják a tojás felületét. Az elsődleges réteget szikhártyának nevezik a rovaroknál, a puhatestűeknél és a kétéltűeknél, chorionnak a zsákállatoknál és a halaknál, és zona pellucidának az emlősök esetén. A rovarok rendelkeznek egy második vastagabb hártyával is, melyet szintén chorionnak neveznek. A másodlagos rétegeket a petevezető és az ivarszervrendszer egyes részei termelik, míg a tojás végighalad rajtuk a külvilág felé. Ilyen a békapeték kocsonyás külső burka és a madártojás fehérjéje vagy héja.

2. Az érett női szaporítósejt az állatoknál és a növényeknél. Lásd petesejt.

tojásrakás (oviparitás) (oviparity)

A szaporodásnak (reprodukciónak) az a módja, amelyben az anya megtermékenyített petéket rak le vagy ikrázik, és a tojás (pete) az anya testén kívül kel ki. Az állatok többségében előfordul, kivéve az erszényeseket és a méhlepényes emlősöket. Vö. elevenszülés, ovoviviparitás.

tok (capsule)

1. (a növénytanban) a. Olyan száraz termés, mely megérve kiszórja a magjait. Számos termőlevél összeolvadásával alakul ki, és sok magot tartalmaz. A magok felnyílhatnak lyukakkal (mint a mák), kupakkal (mint az utifű), vagy az egyedi termőlevelek felhasadásával és elkülönülésével (mint a krókuszok). A tok különféle egyéb formái a becőke és a becő. b. A lombosmohafélék és májmohák sporofitonjának része, amelyben a haploid spórák keletkeznek. Hosszú nyélen (seta) jön létre, és az érett spórák kihullanak belőle.

2. (a mikrobiológiában) Bizonyos baktériumok sejtfalát teljes mértékben körülvevő vastag, viszonylag merev nyálkaréteg. Védő szerepet játszik, a falósejtek számára megnehezíti a baktérium bekebelezését, és megakadályozza a kiszáradást.

3. (az állatanatómiában) a. Bizonyos szerveket, például a vesét, a lépet és a nyirokcsomókat körülvevő membrászerű vagy rostos hártya. b. A kötőszövet szalagos burka, mely a csontváz különböző izületeit veszi körül.

tokoferol (tocopherol)

Lásd E-vitamin.

tollazat (feathers)

Az epidermisz függelékei, melyek a madarak testét borítják. Nagyrészt szaru (keratin) alkotja. A tollazat hőszigetelést biztosít, áramvonalassá teszi a testet, a szárnyak és a farok tollai pedig a repülésben fontos szerepűek. Alapvetően egy toll a csévéből és a szárból áll. Előbbi a bőrben rejtve helyezkedik el egy tolltüszőhöz csatlakozva és kívül a tollszárban (rachis) folyatódik, mely a tollágakat hordozza. Ez az alapszerkezet a tolltípusnak megfelelően módosulhat (lásd kontúrtoll, fonáltoll).

Tollens-reagens (Tollens reagent)

Egy reagens, amit az aldehidek kimutatására használnak; az elnevezés B.C.G. Tollens (1841 – 1918) német vegyész nevéből származik. Úgy készítik, hogy nátrium-hidroxidot (NaOH) adnak ezüst-nitráthoz (AgNO3), hogy ezüst(I)-oxid (Ag2O) jöjjön létre, amit azután vizes ammónia (NH3) oldatban oldanak fel, hogy a komplex [Ag(NH3)2]+ ion alakuljon ki. A mintát a reagenssel melegítik egy kémcsőben. A mintában esetleg megtalálható aldehidek a komplex Ag+ iont redukálják fémezüstté, ami fénylő ezüsttükröt hoz létre a kémcső belső oldalán (innen ered az ezüsttükör próba elnevezés). A ketonok nem adják a reakciót.

Tollsugár-ág (barb)

A kontúrtollak esetében a tollsugárból kiágazó, viszonylag merev ágak. Az ágak együttese a belőlük kiágazó tollsugarakkal együtt alkotja a tollzászlót.

Tollsugarak (barbule)

A tollzászló ágaiból kétoldalra sorban kilépő tollsugarak. A kontúrtollak zászlójában ez utóbbiak egyikén kis horgocskák (hamulusok) láthatók, ezekkel kapcsolódnak össze a szomszédos tollsugarak. Ez a kapcsolódás okozza a tollzászló merevségét, stabilitását. A pehelytollakban nincsenek sugarak.

tonoplaszt (vakuólum membrán) (tonoplast (vacuole membrane))

A növényi sejtek vakuólumait határoló egyrétegű membrán.

topoizomer (topoisomer)

Rendszerint nagy, bonyolult molekula egyik izomerje, amely a többi hasonló izomertől a topológiája alapján tér el, mint például a csavarodás foka vagy a gyűrűs struktúrák egymásba kapcsolódása. (A topológia a geometriai alakzatok olyan sajátosságaival foglalkozik, amelyek folyamatos változások során – például az elfordulás szögével – megtartják értéküket, azaz invariánsak.) Például a DNS topoizomerjeit a kettős hélix szupertekeredésének foka alapján lehet egymástól megkülönböztetni.

topoizomeráz (topoisomerase)

Olyan enzim, amely egy topoizomert hoz létre vagy megváltoztatja az állapotát, elsősorban a DNS topoizomerjei esetében. Az ilyen enzimek megváltoztatják a DNS-nek az élő sejtekben való összecsomagolódásának módját azzal, hogy a DNS szupertekercselődésének fokát megváltoztatják. Például az Escherichia coliban található egyik ilyen enzim, a DNS-giráz, negatív szupertekerődést hoz létre azzal, hogy a DNS kettős hélixnek mindkét szálát eltöri, átpréseli a kettős hélixnek egy másik szakaszát a résen, ami azután bezárul. Ez egy csavarodást hoz létre a bakteriális kromoszóma körkörös DNS-ében. Más topoizomerázok azzal tudják eltávolítani a szupertekerődést, hogy időlegesen elszakítják az egyik DNS-szálat és a másik szálat átvezetik rajta.

torzsa (spadix)

Megvastagodott húsos virágtengelyű virágzó hajtás (füzér típusú), melyen apró, általában egynemű virágok ülnek. Nagy buroklevél, a spatha védi, és az Araceae (pl. calla) családhoz tartozó növényekre jellemző.

totipotens (totipotent)

1. Olyan differenciált növényi sejtek jelzője, amelyek a szervezetből elkülönítés után képesek teljes új növénnyé fejlődni, ha megfelelő növesztő közegbe kerülhetnek. Ezek a növényi sejtek képesek tehát teljes mértékű transzdifferenciációra.

2. Állatokban azon embrionális sejtek tulajdonsága, amelyek a sorsuk irreverzibilis meghatározódásának stádiuma előtti állapotban vannak, amikor még megvan az a képességük, hogy bármely differenciált sejtté fejlődjenek, ha a megfelelő stimulációt megkapják. Lásd még őssejt.

toxikológia (méregtan) (toxicology)

A mérgek tanulmányozásának tudománya, a gyógyszertan egyik részterülete. Már az ókorban is voltak jelentős toxikológiai ismeretek, de előtudománnyá csak Paracelsus (1493 - 1541) hatására vált. A toxikológia ma elsősorban minden idegen anyagnak (xenobiotikumnak) az élő szervezetekre gyakorolt károsító vagy ártalmas hatásait tanulmányozza.

toxin (toxin)

Olyan méreganyag, amelyet egy élő szervezet, főleg egy baktérium, termel (lásd allelokemikália). Fő funkciója az, hoghy különböző fajú egyedek alkotta populációk közötti negatív (károsító, versenyt csökkentő) hatásokat közvetítsen. A baktériumok endotoxinja akkor szabadul fel, amikor a baktérium sejtje elpusztul és/vagy szétesik. Az exotoxint viszont a bakteriális sejt aktívan kiválasztja az őt körülvevő közegbe. Sok esetben a bakteriális betegséget valójában a baktérium toxinja idézi elő. A toxinok egy jelentős része aminosavakból álló peptid vagy fehérje, de vannak másféle kémiai felépítésű toxinok is. Ugyancsak toxinnak nevezik a mérgeskígyók emésztőenzimekből kialakult méreganyagait is. Mivel a toxin idegen anyag (xenobiotikum), a fertőzött szervezetben a toxin antigénként hat és immunválaszt vált ki; az antitoxin ellenanyag a testnedvekben megtalálható.

többszörös allélek (multiple alleles)

Egy gén(allél) három vagy több alternatív formája, melyek azonos lókuszon foglalhatnak helyet. Az allélekből azonban csak kettő lehet jelen egyetlen szervezetben. Például, az ABO vércsoportrendszert három allél szabályozza, melyből egy egyedben csak kettő fordulhat elő.

tömegáramlás (mass flow (pressure flow))

Olyan elmélet, mely a cukrok növényi háncsszövetben történő mozgását magyarázza. A forrásnál (a termelődés helye) a cukrok a háncsrész kísérősejtjeiből aktívan választódnak ki a rostacsőtagokba, melyet a víz ozmózis útján követ. A csövekben lévő víznyomás (a hidrosztatikai nyomás) hatására mozog a csövekben a süllyedésig (a felhasználás helye), ahol az ellenkező folyamat zajlik le. Itt a rostacsőtagokból aktív transzport útján kerülnek át a cukrok a kísérősejtekbe, majd ezután a környező szövetekbe, létrehozva ezzel egy koncentráció gradienst a forrástól a felhasználás helyéig. Bár különböző oldott anyagok szállítódhatnak a háncsrészben különböző irányban, azonos időben, úgy vélik, hogy a tömegáramlás elmélete érvényesül, ha a különféle a rostacsőtagokban más-más szállítás folyik.

tömeges kipusztulás (tömeges kihalás) (mass extinction)

Nagy számú faj egyedeinek kipusztulása viszonylag rövid időintervallum alatt a földtörténeti időskálán. A megkövesedett maradványok több különböző tömeges kihalásról tanúskodnak a Föld története során, talán 20-ról is a fanerozoikum mintegy 570 millió évvel ezelőtti kezdete óta. Az ilyen kipusztulások gyökeres változásokat idéztek elő a kőzetek jellegzetes megkövesedett maradványegyütteseiben, amit azután tükröz a rétegek geológusok általi elnevezése is. Ennélfogva a tömeges kihalások gyakran jelölik a határokat a földtani rétegek között és a megfelelő geológiai időintervallumok között. A legnagyobb tömeges kipusztulás a perm időszak végén történt (mintegy 240 millió évvel ezelőtt), amikor az összes tengeri gerinctelen nemzetségek mintegy 80 %-a eltűnt (köztük a háromkaréjos ősrákok is). Másik igen jelentős tömeges kihalás zajlott le a kréta időszak vége felé (65 millió évvel ezelőtt), amikor az összes nemzetségeknek mintegy a fele veszett ki, köztük lényegileg az összes dinoszaurusz is (lásd Alvarez-esemény). A tömeges kipusztulások előidézője valamilyen csillagászati vagy földtani esemény lehetett (például a permi kihalások feltehetőleg egy hatalmas szibériai vulkánkitörés következtében jöhettek létre, a krétaidőszak végi kipusztulások pedig egy aszteroida Földnek ütközése következtében indultak meg); de ezek sohasem közvetlenül idézték elő a sok élőlénycsoport eltűnését, hanem csak megindítottak olyan folyamatokat, amelyek azután a biológiai rendszerek felerősödő összeomlásához vezettek. A földi élővilágban bekövetkezett ilyen kataklizmaszerű változások mély hatásokat gyakoroltak az evolúció menetére, például létrehozva olyan környezeti feltételeket, amelyek új ökológiai niche-ek betöltését tették lehetővé új leszármazási vonalak által; az új ökológiai niche-ekbe az új vonalak beterjedtek és onnan szétsugárzoztak (lásd még alkalmazkodás, adaptív radiáció).

tömegspektroszkópia (mass spectroscopy)

Olyan eljárás vagy technika, amivel meghatározhatók a viszonylagos atomi tömegek és az izotópok relatív gyakoriságai kémiai elemzés során, például metabolitok, drogok és a biológiai anyagokból izolált más molekulák azonosításakor. A tömegspektrométerben a (rendszerint gáz alakú) mintát ionizálják és a létrehozott pozitív ionokat elektromos és mágneses mezőket tartalmazó nagy vákuumos régiókban felgyorsítják. Ezek a mezők az ionok nyalábjait eltérítik és a detektorra fókuszálják. A terek szabályozott módon változtathatók úgy, hogy különböző típusú ionok egyaránt a detektorra csapódjanak. Az így nyert tömegspektrum változó intenzitású csúcsok sorozatából áll, amelyek mindegyike esetében megbecsülhető a tömeg/töltés (m/e) arány. A szerves vegyületek esetében a tömegspektrum a csúcsok olyan sorozatából áll, amelyek egyike megfelel a szülő ionnak, a többiek pedig az ionizációs folyamat által termelt fragmentum-ionoknak. A különböző molekulák azonosíthatók a vonalak jellegzetes mintázatai alapján. Keverékek analízise elvégezhető gázkromatográfia és tömegspektroszkópia kombinációjával (lásd gáz-folyadék kromatográfia).

tömlő, tsz. tömlők (bursa, bursae) (bursa (pl. bursae))

Kötőszövetes tokkal rendelkező, belső felszínén synovialis membránnal borított, a súrlódást csökkentő synovialis folyadékot termelő és azzal telt tömlőalakú tér az ízületekben. Gerincesekben a burzák a vázrendszerhez tartoznak, ahol a csontok és más szervek, szövetek között, ill. azok (bőr, kötőszöveti , ill. ízületi szalagok, inak és izmok) közé hatolva csökkentik az elmozduló részek közötti surlódást.

tömlősök (Siphonales) (siphonaceous (siphonous))

Olyan algák és egyéb protoctisták, amelyekben a telep tömlőtestet alkot (lásd cönocita), és gyakran csöves struktúrát vesz fel.

tönk (stipe)

1. Egyes gombák, például a kalapos gombák termőtestének alsó részét alkotó szár, mely az esernyő alakú kalapot támasztja alá.

2. Egyes barnamoszatok, nevezetesen a Laminaria gyökérszerű telepe és a levélszerű részei (lamina) közötti szár.

törmelék (detritusz) (detritus)

Elpusztult és bomló szervezetekből származó szerves anyagokból álló részecskék megnevezése; ezek a lebontó organizmusok anyagcsere-tevékenységének következményei. A törmelék a törmelékevők táplálékforrása; a törmelékfogyasztókat viszont ragadozók fogyaszthatják el egy detritikus táplálékláncban: törmelék → törmelékevő → ragadozó (húsevő).

törmelékevő (detritivorus) (detritivore)

Olyan állat, amely törmeléken (detrituszon) táplálkozik, annak anyagait használja fel a saját anyagainak pótlására. Törmelékfogyasztók például a földigiliszták, a húslegyek, a kétszárnyúak féregszerű lárvái (a nyüvek), a pinceászkák. A törmelékevők igen jelentős szerepet játszanak a lebomló állatokból és növényekből származó szerves anyagok további lebontásában (lásd lebontó).

törpeség (dwarfism)

A testtömeg jelentős csökkenése és a testalkat kisebbedése. Olyan egyedfejlődési rendellenességek okozhatják, amelyek a csontok és a porcok növekedésre hatással bírnak. Például a kondrodisztrófiás törpeséget a porcokban elinduló csontosodás erősen csökkent volta okozza; autoszómás domináns öröklődésű betegség. Az ivarérettség előtt a növekedési hormon elégtelen hatása (vagy a mennsiégének csökkent volta vagy a receptorának elégtelen működése következtében) arányos törpeséget idéz elő. (Az ivarérettség elérése után a növekedési hormon hatásának elégtelen volta a testnövekedést már lényegesen nem befolyásolja, mert a csontnövekedésre gyakorolt hatásait az ivari hormonok megszüntetik.) A magzati életben és a kidsgyermekkorban a pajzsmirigy- (tiroid) hormonok elégtelen hatása aránytalan törpeséget (kreténizmust) hozhat létre, és ez nemcsak a csontok és porcok fejlődését érinti, hanem az idegrendszer sejtjeinek száma is csökken ilyenkor, ami szellemi fogyatékosságot is előidéz.

törzs (filum, phylum, t.sz. phyla) (phylum (pl. phyla))

A szervezetek osztályozásában (rendszerezésében) használt egyik, viszonylag magas hierarchiaszintű kategória (taxon), ami egy vagy több, hasonló vagy közel rokon osztályból áll. Törzsek például a következők: vörösmoszatok (Rhodophyta), tömlősgombák (Ascomycota), mohák (Bryophyta), csáprágósok (Chelicerata) vagy gerinchúrosok (Chordata). A hagyományos növényi rendszerezési szkémákban a törzs helyett néha a divíziót használják. A törzseket országokba csoportosítják.

törzsdúcok (basal ganglia)

Idegmagvakat tartalmazó idegi szövet az előagy alapi részén. Összeköttetést létesítenek a nagyagy és az agytörzs idegmagvai között. Részt vesznek a bonyolult és összetett mozgások körülményeknek megfelelő szabályozásában, a mozgássorrendek összeállításában és rögzítésében, így az akaratlagos mozgások tudattalan szabályozásában is. Közülük a legnagyobb idegmag a csíkolt test (a corpus striatum); zömmel ez fogadja a törzsdúcok idegi bemeneteit főleg az agykéreg mozgatóterületeiről. A törzsdúcok által feldolgozott idegi információ a globus pallidus idegsejtjeiből kerül ki a törzsdúcokból, részben vissza az agykéregbe (a talamusz idegmagvain át), részben az agytörzs egyes idegmagvaiba. A saját belső feldolgozó rendszeréhez tartozik a középagyban található substantia nigra is.

tőzeg (peat)

Sötétbarna vagy fekete színű rostos növényi törmelék, amely vizes élőhelyek vegetációjának részleges lebomlása révén jött létre (lásd vízi szukcessziós sorozat). Felhalmozódhat mélyen fekvő területeken. Más rétegek által betemetve, nagy nyomásnak és magas hőmérsékletnek kitéve szénné alakulhat. A tőzeget használják talajjavításra vagy – főként Írországban és Svédországban – tüzelőanyagként.

tracheida (tracheid)

A fenyők, páfrányok, és ezekkel rokon fajoknál, a farészben megjelenő sejt. A tracheidák megnyúlnak és a sejtfaluk a ligninberakódások következtében általában jelentősen megvastagodott. A víz az egyik tracheidából a sejtfal meg nem vastagodott részein keresztül (gödörke) folyik át a másikba.

tracheophytonok (edényes növények) (tracheophyte)

Bármely növény, mely kialakult szövetekkel, többek között szállítószövettel, feltűnő sporofiton nemzedékkel, és vízálló kutikulával borított, összetett levelekkel rendelkezik. A tracheophytonokhoz tartoznak többek között a Psilophyta, a Lycophyta, a Sphenophyta, a Filicinophyta, a Coniferophyta, és az Anthophyta törzsbe tartozó növények. A hagyományos osztályozási rendszerben ezeket a Tracheophyta törzs osztályaiként sorolták be.

trágya (fertilizer)

Bármely olyan anyag, amit a talajba juttatnak abból a célból, hogy növelje a termékenységét. A trágyák lehetnek természetes eredetűek, mint például az istállótrágya (az istállóban tartott állatok ürüléke és vizelete az alommal) vagy a komposzt, de lehetnek mesterségesen előállítottak szintetikus kémiai anyagokból, főképpen nitrátokból és foszfátokból (ez utóbbiak a műtrágyák). A szintetikus műtrágyák jelentősen növelhetik a terméshozamot, de ha az csapadékvíz kimossa a talajból a tavakba vagy a folyókba, akkor jelentősen fokozhatják az eutrofizációt is (lásd vízvirágzás; eutrofikus). Néha nitrogénmegkötésre képes baktériumokat is adagolnak a talajba a termékenységének növelésére; például a trópusi országokban az Anabaena nevű cianobaktériumot adagolják a rizsföldek nedves talajába a termékenység fokozására.

transpiráció (párologtatás) (transpiration)

Vízvesztés a légkörbe a növény párologatása révén. Főképpen a leveleken keresztül zajlik a pórusokon (gázcserenyílások) át, melyek elsődleges feladata a gázcsere. A víz (és az oldott tápanyagok) egy folyamatos vízoszlopként pótlódik, mely a gyökerektől kiindulva felfelé mozog a farész szállítónyalábjain belül. A vízoszlop áramlását transpirációs áramlatnak nevezzük, melyet a gyökérnyomás és a farész edénynyalábjaiban a kohéziv és adhéziv erők kombinációja tart fenn, a kohézió – tenzió elméletnek megfelelően (lásd kohézió. Lásd még potométer.

transzaminálás (transamination)

Olyan biokémiai reakció az aminosavak anyagccseréjében, aminek során egy aminocsoport átvivődik egy aminosavról egy ketosavra, és ezzel az eredeti aminosavból lesz a ketosav, az eredeti ketosavból meg aminosav képződik. Az amino-, illetve a ketocsoportnak többynire alfa (α) helyzetűnek kell lennie (vagyis a karboxilcsoport melletti szénatomon találhatók). A transzaminálási reakcióhoz szükséges koenzim a piridoxál-foszfát (a B6 vitamin származéka). A transzaminálás eredményeképpen egy aminosav eltűnik, de egy másik képződik. A reakció azt eredményezi, hogy az aminocsoport mindig azon az aminosavon lesz, amire a szervezetnek éppen szüksége van. A transzaminálással képződni tudó aminosavak szénváza már ketosav (például piroszőlősav, oxálecetsav vagy alfa-ketoglutársav formájában) már készen van; ezért a transzaminálással képződő aminosavak nem esszenciálisak (míg viszont az esszenciális aminosavak szénvázát a vizsgált szervezet nem tudja előállítani más anyagokból). A transzaminálással a lebontásra ítélt aminosav aminocsoportja megmenekülhet az elvesztéstől. A transzaminálás ahhoz is szükséges, hogy a felvett fehérjék aminosavait a szervezet a neki megfelelőbb aminosavakká alakítsa át. Vö. dezaminálás.

transzamináz (aminotranszferáz) (transaminase)

Olyan enzim, amely egy aminocsoport átvitelét katalizálja egyik molekuláról a másikra. A transzaminázok fontos szerepet játszanak az aminosavak szintézisében is. Lásd transzaminálás.

transzcelluláris út, transzcelluláris pálya (transcellular pathway)

Hámsejtek lemezén keresztül zajló anyagszállítási út, amely a sejteken vezet át. Felszívódást vagy kiválasztást végző hámon keresztül mozgó vegyületek többnyire arra kényszerülnek, hogy a hámsejteken keresztül jussanak át a hámon, és kevésbé gyakori, hogy a sejtek között át tudjanak jutni. Ez azt jelenti, hogy a sejteknek mind a nyálkahártya felszíne (a kifelé néző), mind a savós hártya felé (befelé) néző felszíne „kapuzó”-ként működik: bizonyos vegyületeket kizár, másokat átszállít a membrán egyik oldaláról a másikra, gyakran a koncentráció- vagy elektromos grádiens ellenében. A transzporthámok sejtjei tehát polarizáltak, de egymáshoz szorosan zártak. Mind az üreg felszíne felé néző, mind a savós hártya felé néző felszínük megnagyobbodott: az üregi felszínen gyakran mikrobolyhok (kefeszegély) találhatók, az oldalsó-alsó részükön viszont nagy be- és kitüremkedések, sok mitokondriummal. A mikrobolyhos felszínen gyakran facilitált diffúziával történik a vegyületek sejtbe jutása, ami gyakran Na+-szállítással kapcsolt kotranszport. Az oldalsó-alsó sejtmembránban viszont aktív Na+, K+-pumpa működik, ami lecsökkenti a sejtek belsejében a Na+ koncentrációját. Ez teszi lehetővé, hogy a mikrobolyhos felszínen át a Na+ facilitált diffúzióban befelé szállítódjon, magával hozva a transzcelluláris úton átjutó vegyületet is.

transzducin (transducin)

Lásd opszin.

transzdukció (transduction)

1. A genetikai anyag átadása az egyik baktérium sejtből a másikba bakteriofág közvetítésével.

2. A receptorsejt által érzékelt inger átalakítása elektromos impulzussá, melyet azután az idegrendszer továbbít. Lásd még jelátvitel.

transzfekció (transfection)

1. (a genetikai mérnökség során) Bármilyen folyamat, melynek során az eukarióta sejtek idegen DNS-t vesznek fel olyan formában, ami azután replikálódik és átadódik a leánysejteknek, ezáltal megváltoztatják a szóban forgó sejtvonal vagy szervezet genetikai összetételét. Jelentése megegyezik a baktériumok transzformációjával. Különböző módszereket dolgoztak ki a befogadó sejt természetétől függően. A legnépszerűbb az elektroporáció, a mikroinjektálás és a biolisztika (génbelövés). Lásd még genetikailag módosított szervezetek). 2. (a mikrobiológiában) A bakteriális vírusból (bakteriofág) származó DNS felvétele egy baktérium által. Vö. transzformáció.

transzferáz (transferase)

Olyan enzim, amely egy atomcsoport átvitelét katalizálja az egyik molekuláról egy másikra. Például az aminotranszferáz (transzamináz) egy aminocsoportot visz át két vegyület molekulája között; a glikoziltranszferáz egy szénhidrátláncot visz át egyik molekuláról egy másikra; a peptidiltranszferáz a születő peptidláncot viszi át egy transzfer RNS-hez kapcsolt aminosavra; a kolin-acetiltranszferáz az acetil-csoportot viszi át az acetil-KoÁ-ról a kolinra.

transzferrin (transferrin)

A béta (β) globulinok közé tartozó vérplazmafehérje, amely vasionokat (Fe2+) tud megkötni és szállítani a májba és más szövetekhez raktározásra (lásd ferritin), vagy pedig a csontvelő sejtjeihez, ahol a hemoglobin képződése során használódik fel. Egy transzferrin molekula két vasiont képes megkötni.

transzfer sejt (transfer cell)

A rövid távú, nagymennyiségű anyagtranszportra specalizálódott növényi sejtek egyik típusa. A transzfer sejtek elsődleges sejtfalának belső felszínén számtalan kinövés és barázda található. Ezek nagyban megnövelik a plazmamembrán felszíni területét, mely követi a kidudorodások körvonalait. A kitágult plazmamembránon nagyszámú, az anyagok sejtbe be- és a sejtből kifelé történő anyaszállításért felelős transzportfehérje helyezkedhet el. A transzfer sejteket főleg a sókiválasztó mirigyekben találhatjuk meg, és olyan területeken, ahol a fotoszintézis terméke (cukor) a háncsrész rostacsőtagjaiba bekerül majd kikerül.

transzformáció (transformation)

1. A sejtben, különösen a baktérium sejtben létrejövő állandó jellegű öröklődő változás, mely az idegen DNS felvétele miatt alakul ki. A nem fertőző baktériumsejt fertőző formává alakítható át akkor, ha elölt fertőző baktériumokat tartalmazó táptalajban tenyésztik.

2. A normális sejt átalakulása rosszindulatú sejtté (lásd rák), amit a karcinogének vagy onkogén vírusok okoznak.

transzformációs hipotézis (transformation hypothesis)

Annak az elméleti magyarázata, hogy a sporofiton hogyan vált a legtöbb edényes növény életciklusában sokkal uralkodóbb formává. Feltételezik, hogy a korai edényes növényeknél a gametofiton és a sporofiton nemzedék külsőre igen hasonlítottak egymásra, kiemelkedő felfelé elágazó formákkal. Idővel a gametofiton kisebb és egyszerűbb, míg a sporofiton alakja egyre bonyolultabbá vált. Végül a gametofiton a sporofitonon belül megmaradt, ez a mai magvas növények állapota. Ezért a mai sporofitonok egy létező forma transzformációjával alakult ki. Vö. interpolációs hipotézis.

transzgén (transgene)

Olyan gén, amelyet egy szervezetből kivesznek, és egy másik szervezet csíravonalába beillesztenek, így tehát a genom részeként replikálódik, és minden fogadósejtben megjelenik. A keletkezett szervezetet transzgénikusként jellemzik. Lásd genetikailag módosított szervezetek.

transzgénikus (transgenic)

Olyan szervezetet jellemzünk így, amelynek genomjába egy másik faj génjei épülnek be és ezek kifejeződnek. A transzgénikus egyedeket genetikai manipuláció során hoznak létre, megfelelő vektorokkal bejuttatják a kívánt idegen gént a gazda megtermékenyített petesejtjébe vagy korai embriójába. A patkány növekedési hormonjának génjét például, beilleszthetik egy megtermékenyített egér petesejtbe, hogy olyan egereket hozzanak létre, amelyek sejtjei patkány növekedési hormont termelnek. A transzgénikus szervezetek jelentős kereskedelmi értékkel bírnak. Lásd genetikailag módosított szervezetek (Tulajdonság).

transzkripció: Az élő sejtekben végbemenő folyamat, melynek során a DNS genetikai információja egy messenger RNS molekulára (mRNS) íródik át, a fehérjeszintézis első lépéseként (lásd még genetikai kód). A transzkripció a sejtmagban vagy sejtmag régióban megy végbe, és a transzskripciós faktorok szabályozzák. Ide tartoznak az RNS polimeráz enzimek, melyek működésük során a DNS templátról (lásd még promoter) a mRNS komplemeter szálának kialakulásához szükséges nukleotidokat állítják össze, és (az eukarióta sejtekben) az elsődleges transzkriptumról közvetlenül ez után eltávolítják a nem kódoló szekvenciákat (lásd RNS-feldolgozás), és kialakul a működő mRNS molekula. A kifejezést olyankor is használják, amikor az RNS templát alapján létrejön az egyszálas DNS, a reverz transzskriptáz enzim segítségével. Vö. transzláció.

transzláció (fordítás) (translation)

Az élő sejtekben az a biokémiai folyamat, amelyben a hírvivő RNS-ben nukleotidhármasokban (kodonokban) kódolt genetikai információ „lefordítódik” egy polipeptidláncban levő aminosavak sorrendjére a fehérjeszintézis során (lásd genetikai kód; lásd az ábrát). A transzláció a riboszómákon történik (lásd iniciációs faktor). A riboszómák a hírvivő RNS hosszában mozognak és egymás után „leolvassák” az egyes kodonokat a hírvivő RNS-en. A saját aminosavát hordozó szállító (transzfer) RNS (tRNS) molekulák a hírvivő RNS molekula hosszában a helyes pozícióba kerülnek, mégpedig a mRNS-en levő kodonok bázisai és a tRNS-en levő komplementer antikodon közötti bázispárosodással. Az antikodon-kodon kapcsolódások egymásutánja következtében az aminosavak a helyes sorrendben kapcsolódnak össze és képezik a polipeptidláncot (lásd lánchosszabbítás /elongáció/). A transzlációt a felszabadító faktor fejezi be.

transzlokáció (translocation)

1. (növénytanban) Az ásványi anyagok és kémiai vegyületek mozgása a növényen belül. Két fő folyamat zajlik. Az egyik az oldható ásványok felvétele a talajból, és ezek áthaladása felfelé a gyökérből a különböző szervek felé, a vízszállító edényeken keresztül (farész). A második a levelek által szintetizált szerves összetevők szállítása, felfelé és lefelé a különböző szervekhez, különösen a növekedési pontokhoz. Ez a mozgás a háncsrész csöveiben megy végbe. Lásd még tömegáramlás.

2. (genetikában) A kromoszóma mutáció egyik fajtája, melynek során a kromoszóma egyik szakasza kitörik, és ez a szakasz egy másik kromoszómához kapcsolódik hozzá. Az eredmény, a genetikai információ eltűnése az első kromoszómából.

transzmissziós elektronmikroszkóp (transmission electron microscope)

Lásd elektronmikroszkóp.

transzmitter (transmitter)

A sejtek közötti kommunikáció során egy sejt által kibocsátott hírvivő (messenger) funkciójú kémiai vegyület, amely a célsejtjében képes annak ingerületét kiváltani. (Ezért hibásan néha „ingerületátvivő anyag”-nak nevezik.) A kommunikációs csatorna szerint nevezik a transzmittereket parakrin transzmitternek, ha a testnedvekben diffundálva jut a célsejtjéhez; autokrin transzmitternek, ha a célsejt maga a kibocsátó sejt; hormonnak, ha a véráram szállítja a célsejtekhez; neurohormonnak, ha idegsejt bocsátja ki és a véráram szállítja; neurotranszmitternek, ha az idegsejtből kijutva csak a szinaptikus résen kell átjutnia a célsejtje receptoráig. Kémiai szempontból az állati transzmitterek módosult anyagcsere-köztitermékek; lehetnek aminosavak (Asp, Glu, Gly) vagy aminosav-származékok (például a GABA, dopamin, a noradrenalin, az adrenalin, a tiroxin, a szerotonin) vagy peptidek (például a hipotalamikus felszabadító hormonok), fehérjék (például a növekedési hormon, a kalcitonin stb.) lehetnek lipidek (mint például az eikozanoidok), egyes foszfolipidekből képződő acetil-kolin, lehetnek szteroidok (mint például az ivari és a mellékvesekéreg-hormonok), purinszármazékok (mint az adenozin vagy az ATP), pirimidinszármazékok (mint az uridin egyes vegyületei); sőt, lehetnek gáz halmazállapotú egyszerű szervetlen vegyületek is (mint például a NO és a CO). A növényi transzmitterek (növényi hormonok vagy növekedési anyagok) más, bonyolultabb szerkezetűek is lehetnek (például a gibberellinek), köztük még szénhidrátok is előfordulhatnak (például a fruktóz-1,6-biszfoszfát).

transzportfehérje (szállító fehérje, karrier fehérje) (transport protein)

Olyan fehérje, amely átéri vagy többször is átéri a sejt plazmamembránját, és így lehetővé tudja tenni akár poláros vagy elektromos töltéssel is rendelkező anyagok molekuláinak transzmembrán áthaladását a plazmamembrán egyik oldaláról a másikra. A plazmamembránon többször is áthaladó polipeptidláncú egyes fehérjék pórusokat vagy csatornákat képeznek, többnyire úgy, hogy a transzmembrán alfa-hélixeik négyesével, ötösével, hatosával, hetesével vagy alár tizenkétszeresével összetömörülve maguk között egy membránon átérő pórust hoznak létre. Ezen a póruson vagy csatornán át specifikus ionok vagy molekulák át tudnak jutni. A csatornafehérjék között egyesek kapuzottak, ami lehetővé teszi, hogy megfelelő jelzésekre (például meghatározott transzmittereknek a receptorukhoz kötődésére vagy a membránpotenciálnak a változására) kinyíljanak vagy bezáruljanak. A specifikus ionokat áteresztő ioncsatornák között vannak tehát ligandummal kapuzott ioncsatornák és feszültséggel kapuzott ioncsatornák. A transzportfehérjék más típusai megkötik az átviendő anyag molekuláját a membrán egyik oldalán, erre megváltozik a konformációjuk úgy, hogy a megkötött molekulát a fehérje átjuttatja a membránon és elengedi a membrán másik oldalán. Az ilyen szállító fehérjék lehetnek uniporterek, amelyek csak egyféle anyag molekuláját szállítják, de lehetnek kotranszporterek, amelyek kettő vagy több különböző anyagot szállítanak. A különböző anyagok szállítódhatnak ugyanazon vagy ellentétes irányba. Ugyanazon irányba szállít például a Na+-glükóz vagy a Na+aminosav szimporter, míg ellentétes irányban szállít például a Na+,K+-ATPáz (vagy Na+,K+-pumpa) antiportere. A szállítási folyamat hajtásához gyakran van szükség a sejt anyagcseréjéből származó energiájára az ATP hidrolízisekor felszabaduló energia (például a Na+,K+-pumpa esetén) vagy egy meglevő koncentrációgrádiens irányába történő szállításkor felszabaduló potenciális energia formájában (például a Na+-glükóz szimporter esetében). A transzmembrán átjutáshoz anyagcsere-energiát igényló transzportfolyamat aktív transzport.

transzpozon (áthelyeződő genetikai elemek) (transposon (transposable genetic element))

Mozgó genetikai elemek, nem hivatalos nevükön „ugráló gének”, melyek a genom különböző helyeire épülhetnek be, vagy egyik helyről a másikra mozogva, vagy a saját magukról készített másolatok illeszkednek be máshova a genomban. A legegyszerűbb típusuk az inszerciós szekvenciák, jellegzetesen 700-1500 bázispárból állnak, és mindkét végükön számos rövid ismétlődő szekvencia található. Nagyobbak és összetettebbek a composite transzpozonok, melyek esetleg működő géneket tartalmazó központi részből állnak, mindkét végüket inszerciós szekvenciák szegélyezik. A transzpozonokat elsőként Barbara McClintock fedezte fel a kukoricában, az 1940-es években és azóta más eukariótákban és prokariótákban is megtalálták. Megzavarhatják a génkifejeződést vagy deléciót és inverziót okozhatnak, és emiatt az adott szervezetnek mind a genotípusára, mind a fenotípusára hatnak. A legtöbb eukarióta transzpozon azonban retrotranszpozon, mely a retrovírusok replikációjához hasonló módon magáról RNS másolatokat hoz létre. A transzpoznok felelősek az eukariótákban található ismétlődő DNS jelentős részéért.

transzskripciós faktor (transcription factor)

A fehérjék ama csoportjának összefoglaló elnevezése, amelyek szabályozni tudják a génátírást azzal, hogy az RNS-polimeráz promoterhez kötődését fokozzák vagy csökkentik a génátírás során. Ezt úgy tudják elérni, hogy ők maguk is kötődnek a DNS molekulához, még a promoternél is előbbre található enhancer vagy silencer régiókhoz; e kötődés miatt megváltozik a DNS térszerkezete, ami befolyásolja a DNS-RNS-polimeráz kapcsolódást (lásd DNS-kötő fehérjék). A transzskripciós faktorok ujj-doménokat tartalmaznak, ami gyakran többszörös ujj hurkoknak nevezett ismétlődő szekvenciákban találhatók. Az általános transzskripciós faktorok több gén átírása során is aktívak. Hozzákötődnek a génátírás start helye közelében levő promoter helytől is előbbre levő szekvenciákhoz, és biztosítják az RNS-polimeráz helyes elrendeződését a gén kódoló régiójához képest. A szabályozó transzskripciós faktorok csak egy vagy néhány gén átírása fölött gyakorolnak kontrollt és azt döntik el, hogy a gén „be” vagy „ki” legyen kapcsolva az átírás szempontjából. Abban van alapvető jelentőségük, hogy biztosítsák a gének szövetspecifikus differenciális kifejeződését (expresszióját), az egyedfejlődés során pedig azt, hogy a gének az embrió szervezetén belül a megfelelő időben és helyen expresszálódjanak. Egyetlen gén átírásának szabályozásában több száz transzskripciós faktor is közreműködhet.

transzskriptáz (transcriptase)

A génátírást (transzskripciót) végző enzimek általános elnevezése. A DNS → RNS átírást a DNS-től függő RNS-polimeráz végzi (lásd polimeráz), míg az RNS → DNS irányú (fordított) átírást végző RNS-függő DNS-polimerázt nevezik reverz transzskriptáznak is.

transzskriptom (transcriptome)

Egy sejt vagy szervezet génjeiről készült RNS-átiratok teljes készlete. Ezeknek jelentős része a hírvivő RNS-eket tartalmazza, de vannak köztük riboszomális, transzfer, mini- és mikro-RNS-ek is. A különböző átiratok relatív gyakoriságai és típusai (például a különféle hírvivő RNS-ek) úgy tárhatók fel, hogy a sejttartalmat komplementer DNS próbákat felhasználva elemezzük, elsősorban is DNS-mikrochipek (lásd DNS-lapka) formájában. Egy ilyen elemzés a sejtgének expressziós mintázatának „pillanatképét” mutatja. Lásd transzskriptomika.

transzskriptomika (transcriptomics)

Egy sejt, szövet vagy szervezet RNS-átiratainak (azaz a transzskriptomának) tanulmányozása. A transzskriptomika annak megállapításával foglalkozik, hogy hogyan változik a transzskriptom és ezzel a génkifejeződési mintázat különféle tényezők hatására: például a szövet típusával, az egyedfejlődés stádiumaival, hormonokkal, drogokkal és gyógyszerekkel vagy a különféle megbetegedések hatására. A proteomikával átfed és azt kiegészíti.

transzskriptoszóma (transcriptosome)

Az a makromolekuláris komplex „gépezet”, amely az élő sejtekben a génátírást (a transzskripciót) végzi. Fő funkcionális összetevője a DNS-től függő RNS-polimeráz enzim (a transzskriptáz), amely a DNS kodogén száljának bázissorrendje alapján a vele komplementer RNS-szálat szintetizálja ribonukleotid-trifoszfátokból. Ez az RNS-szintézist 5’-foszfát → 3’-OH irányban végzi a foszfodiészter kötések létrehozásával (miközben pirofoszfátokat hasít le minden nukleotid-trifoszfátról). A transzskriptoszóma fontos összetevői a DNS két szálát szétválasztó helikáz enzim, illetve a két szálat széttartó specifikus fehérjék is. Ugyancsak részei (bár néha csak ideiglenesen) a transzskriptoszómának a promotert, illetve a terminációs régiót felismerő fehérjék, illetve a befejező faktorok is.

transzverzió (a genetikában) (transversion (in genetics))

Lásd helyettesítés.

tranzició (a genetikában) (transition (in genetics))

Lásd helyettesítés.

tranziciós zóna (transition zone)

Lásd sziklevél alatti szár.

treonin (threonine)

Lásd aminosav.

triász (Triassic)

A földtörténeti középkor legkorábbi időszaka. A földtörténeti őskor (paleozoikum) utolsó időszakát, a permet követően, körülbelül 248 millió évvel ezelőtt kezdődött és körülbelül 213 millió évvel ezelőttig tartott, amikortól a jura időszak követte. Az időszak neve F. von Albertitől származik, aki 1834-ben az általa vizsgált közép-németországi rétegek hármas tagolódásáról nevezte el (Bunter, Muschelkalk és Keuper). A triász időszakbeli kőzeteket gyakran nehéz megkülönböztetni az alattuk fekvő permi rétegektől. Az Új Vörös Homokkő elnevezést gyakran a perm-triász időszakokban keletkezett vörös homokkőre használják. A triászban a tengeri állatok formagazdagsága növekedett: puhatestűek voltak az uralkodó gerinctelenek. Gyakoriak voltak az ammoniták és a kagylók felváltották a hanyatló brachiopodákat. A gerincesek uralkodó csoportja a hüllők voltak, köztük a teknősök, dinoszauruszok, fitoszauruszok és a halgyíkok.

triazin (triazines)

A szerves vegyületeknek az a csoportja, amelyben egy heterociklusos gyűrűben három szénatom és három nitrogénatom van. Közéjük tartozik többféle közönségesen használt mezőgazdasági növényirtó szer (herbicid), mint például az atrazin és a simazin. A triazin növényirtók úgy fejtik ki a hatásukat, hogy gátolják a fotoszintetikus elektrontranszportot. Elsősorban a növények gyökerein keresztül szívódnak föl és kötődni tudnak a II. fotorendszerben található sajátos helyhez, amivel meggátolják a plasztokinon (az elektrontranszportláncban levő kulcsfontosságú elektronakceptor) kötődését. Egyes termesztett növények rezisztensek a triazinokkal szemben – például a kukorica gyökerei tartalmaznak egy olyan enzimet, ami a triazinokat inaktiválja – ezért ezeket megkímélő szelektív gyomirtóként használhatók. A triazin gyomirtók alkalmazhatóságának kiszélesítésére megpróbálkoztak a rezisztenciagén más termesztett fajokba való bejuttatásával is. Ezeket az erőfeszítéseket az nehezítette meg, hogy a célgén a kloroplasztisz genomjának része és nem a sejtmagi genomé. Mára többféle gyomnövény is kifejlesztette a triazinokkal szembeni rezisztenciát.

tribus (tribe)

A növények és állatok osztályozása során egyes taxonómiák által használt rendszertani kategória: egy családon (família) belül több hasonló vagy közel rokon nemzetséget fog össze, amelyek apróbb jellegekben eltérnek más tribusoktól. Például a fűfélék családján belül elkülönített tribusok a Bambuseae, az Oryzeae, a Paniceae és az Aveneae.

trichogin (párzófonal) (trichogyne)

Lásd karpogonium.

Trichoplax (Trichoplax)

Lásd korongállatkák (Placozoa).

tríciált vegyület (tritiated compound)

Lásd jelölés.

trícium (tritium)

A hidrogén béta-sugárzó izotópja, 3H; felezési ideje 12,3 év. Az atommagjában egy proton mellett két neutron van. Kémiai viselkedése megegyezik a hidrogén közönséges (1H) izotópjáéval, de a fizikai jellemzők erősen eltérnek. A biológiában gyakran használják jelölésre (tríciált vegyületként).

triglicerid (triacil-glicerin) (triglyceride (triacylglycerol)

A glicerin (a propán-1,2,3-triol) észtere, amelyben mind a három hidroxilcsoportot zsírsav észterez. A trigliceridek a zsírok és olajok fő összetevői; ezzel koncentrált energiaraktárat jelentenek az élő szervezetekben (a zsírszövet sejtjeiben raktározódnak a zsírok, az olajok pedig az olajtartó tápszövetekben). Magas égéshőjük miatt a főzésre használt zsírok, olajok és margarinok magas energiatartalmúak. A fizikai és a kémiai tulajdonságaik függnek az őket felépítő zsírsavak természetétől. Az egyszerű trigliceridekben mindhárom zsírsav azonos, a kevert trigliceridekben kettő vagy három különböző zsírsav lehet jelen. A zsírszövetben raktározott zsírok zömmel a fajra jellemző összetételű kevert trigliceridek.

trijód-tironin (rövid jelölés: T3) (triiodothyrone (T3))

A pajzsmirigy által elválasztott egyik hormon (a másik tiroid hormon a tiroxin, a T4). A vérben keringve kevésbé kötődik a tiroxinkötő globulinhoz, ezért a véráramban rövidebb idig tartózkodik, mint a tiroxin. A célsejtekben azonnal kifejti a hatását, sőt, csak ő fejti ki a hormonhatást: a tiroxin is trijód-tironinná dejodinálódik a célsejtek dejodináza hatására. Receptora a sejtek citoplazmájában található; hozzákötődésére az egész komplexum a sejtmagba jut és ott gének kifejeződését szabályozza.

trikarboxilsav-ciklus (TCA-ciklus) (tricarboxylic acid cycle)

Lásd Szent-Györgyi-Krebs-ciklus.

trikromatikus elmélet (trichromatic theory)

Lásd színlátás.

Trimerophyta (Trimerophytes)

Kihalt szárazföldi növények egy csoportjának összefoglaló elnevezése, amelyek a devon időszak utolsó szakaszában virágoztak (380-360 millió évvel ezelőtt); ezeknek egyes tagjai fejlődtek az evolúció során a páfrányok és a magvas növények őseivé. Lehettek hatalmas méretű füvek és kis bokrok, némelyikük akár 3 méter magas is. Az elődeikkel (a rhyniofitonokkal) összehasonlítva jelentősen megváltozott az elágazódási mintázatuk: az egyforma elágazódás helyett az egyik szár vált dominánssá és ez hozott létre kisebb oldalágakat; ezek közül egyesek spóraképző szerveket hoztak létre, mások pedig levelekként működtek. Az elágazódási mintázat továbbá szabályosabbá vált. Ez a trend olyan alakokban tetőzött, mint a Pertica quadrifolia, amelyben már van egy fő hajtás és számtalan kisebb oldalág.

trimetil-amin (trimethylamine)

Egy nitrogént tartalmú szerves vegyület, (CH3)3N, amely ozmolitként (ozmolitikumként) hat a vese sejtjeiben. Ez a vegyület átalakulhat trimetil-amin-oxiddá is, amelyet sok tengeri hal kiválaszt, és ez adja a jellegzetes illatukat. Közülük egyesek a trimetil-amin-oxidot visszatartják testnedveikben, és a karbamiddal együtt ezzel emelik fel a testnedveik ozmotikus koncentrációját a tengervíz ozmotikus koncentrációjára (ezzel kiküszöbölik a vízmozgások a testnedveik és a tengervíz között).

trióz (triose)

Három szénatomot tartalmazó cukormolekula. Ilyen az aldehidcsoportot tartalmazó glicerinaldehid-foszfát és a ketocsoportot tartalmazó izomerje, a dihidroxi-aceton-foszfát. Lásd monoszacharid.

triplett kód (triplet code)

Lásd kodon, genetikai kód.

triploid (triploid)

Olyan sejtmagot, sejtet, vagy szervezetet jellemzünk így, melynek a kromoszóma száma a haploid szám (n) háromszorosa (3n) (lásd még poliploid. A triploid szervezetek általában sterilek, mivel a homológ kromoszómák hiányában nem következik be a meiózis alatti párosodás. Ez a jelenség hasznos lehet a növénytenyésztők számára, mivel például a banántermesztés során a steril triploid banánt aszexuálisan tudják szaporítani, és így nem tartalmaz magokat.

tripszin (trypsin)

Egy fehérjéket emésztő (hidrolizáló) enzim (lásd endopeptidáz; proteáz). Inaktív zimogén formában (tripszinogénként) választja ki a hasnyálmirigy, és ennek kivezető csövén át jut a patkóbélbe. Itt a tripszinogénre hat a patkóbél falában levő kefeszegélyhez kötött enteropeptidáz (enterokináz) enzim, és részleges proteolízissel aktív tripszinné alakítja. Az enterokináz bontja le az ugyancsak a hasnyálmirigy által termelt tripszininhibitor fehérjét is. Az aktív tripszin alapvető szerepet játszik a táplálék fehérjéinek emésztésében a vékonybél elülső szakaszában: A tripszin endopeptidázként a lizin és az arginin aminosavak melletti peptidkötéseket hidrolizálja semleges vagy enyhén lúgos közegben. A tripszin képes aktiválni a hasnyál más fehérjebontó enzimeit is (lásd karboxipeptidáz; kimotripszin).

tripszinogén (trypsinogen)

Lásd tripszin.

triptofán (tryptophan)

Lásd aminosav.

triszómia (trisomy)

A sejtmagnak, sejtnek, vagy szervezetnek az az állapota, melyben a homológ kromoszómák egyik párja egy további kromoszómával szaporodott, így a keletkezett kromoszóma szám 2n+1 (lásd aneuploid). Számtalan humángenetikai rendellenesség kialakulásának oka a triszómia, többek között a Down szindrómának, a Patau szindrómának, melyben egy extra 13 kromoszóma jelenik meg (13 triszómia), és az Edwards szindrómának, melyben a többlet kromoszóma a 18-as (18 triszómia).

tritanópia (tritanopia) (tritanopia)

Lásd színvakság.

tRNS (tRNA)

Lásd RNS.

trofikus szint (trophic level)

Az a hely, amelyet egy élőlény a táplálékláncban betölt. Például, a zöld növények (az energiát egyenesen a napfényből nyerik) az elsődleges termelők, a növényevők az elsődleges fogyasztók (és másodlagos termelők). Az a ragadozó, amely kizárólag növényevőkkel táplálkozik másodlagos fogyasztó és egyben harmadlagos termelő. Sok állat egyszerre több trofikus szintről is táplálkozik.

trofoblaszt (trophoblast)

Hám jellegű sejtek egy rétege, ami a blasztociszta külső falát alkotja. A segítségével ágyazódik be a blasztociszta a méh falába (lásd beágyazódás). Közreműködik a bárányhártya (chorion) létrejöttében.

trombin (thrombin)

Egy fehérjebontó enzim (proteáz), amely a fibrinogénnek fibrinné átalakulását katalizálja. Ennek során a fibrinogénből lehasadnak a fibrinopeptidek, és a megmaradó fibrin majd térhálót alkotva a véralvadék vázát alkotja. A vérben aktív formában csak helyileg képződik Ca2+ ionok, specifikus foszfolipidek, továbbá az aktivált V. és X. véralvadási faktor hatására, ahol a véralvadék (trombus) is létrejön; az aktivációja az aktív X. faktor általi proteolitikus hasítás. Előanyagát (a protrombint) (vagyis a II. véralvadási faktort) a máj termeli. A vérlemezkék trombinreceptorához kötődve aktiválja azokat. Közreműködik a XI. és a VIII., valamint az V. és a XIII. véralvadási faktor aktiválásában is; viszont magas helyi koncentrációban gátolja a fibrinolízis korai lépéseit (vagyis erőteljes véralvadásserkentő hatása van). Ám aktiválja a C fehérjét is, amin keresztül viszont (negatív visszacsatolással) fékezi a V. és a VIII. faktor aktiválódását. Lásd véralvadás.

trombita sejt (trumpet cell)

Megnyúlt sejt, melynek számos példány alkot vég-vég összekapcsolódást, hogy a fotoszintézis termékét (cukor) szállítsa a barnamoszatok testén belül. A harántfalakat rostaszerűen lyuggatják át a nyílások, melyek a háncsrész rostacsőtagjaihoz hasonlóak. A trombita sejtek és a rostacsőtagok azonban nem homológ struktúrák, hanem az evolúciós konvergencia példái.

trombocita (thrombocyte)

Lásd vérlemezke.

tromboplasztin (trombokináz) (thromboplastin (tissue factor; Factor III))

A régebbi irodalomban III. véralvadási faktornak nevezett komplex anyag, amely a protrombint trombinná aktiválja. (Német nyelvterületen nevezték trombokináznak.) Ebben a fő funkcionális komponens az aktivált X. véralvadási faktor, amely az aktivált V. faktor, foszfolipidek és Ca2+ ionok jelenlétében proteolitikusan hasítja a protrombint. A X. faktor aktivációját az aktivált VII. faktor („szérum protrombin-konverzió akcelerátora”) gyorsítja föl. (A „tromboplasztin” elnevezést ma már egyre ritkábban használják.) Lásd véralvadás.

tromboxán A2 (thromboxane A2)

A prosztaglandinokkal rokon vegyület, amely szintén az arachidonsavból képződik a ciklooxigenáz katalizálta úton. A vérlemezkékből szabadul fel, ha ezek aktiválódnak a helyi szövetsérülés miatt képződő anyagoktól. A többi vérlemezkét is a sérülés helyére vonzza, elősegítve az aggregációjukat és ezzel vérlemezkedugót hoz létre. Ez esetleg el is zárhatja a sérült eret. Emellett a vérér összehúzódását is okozza, ami ugyancsak a vérzést csökkenti. Ráadásul serkenti a véralvadás folyamatát is. Hatását az érbelhártya sejtek által termelt prosztaciklin antagonizálja.

trombózis (thrombosis)

Egy vérér elzáródása a falán képződött véralvadék (trombus): a fibrin hálózatba beleakadt vérsejtek tömege keletkezésének következtében. A trombózis a túlzott véralvadás és/vagy a csökkent fibrinolízis eredménye. A trombózis miatt az a szövet vagy szerv, amelyet az elzáródott vérér látott el vérrel, nem kap elegendő vért, így a működése károsodik (az ellátatlan idegi terület, illetve a szívizomrégió rövid időn belül el is hal; ez az infarktus).

tropizmus (tropism)

Egy növényi szerv irányított növekedése egy külső ingere adott válaszként, ami lehet fény, érintés, vagy nehézségi erő. Az inger felé történő növekedés a pozitív tropizmus, az inger irányával ellentétesen történő pedig a negatív tropizmus. Lásd még geotropizmus, hidrotropizmus, ortotropizmus, fototropizmus, plagiotropizmus, tigmotropizmus. Vö. nasztiás mozgások, taxis.

tropomiozin (tropomyosin)

Az izmok (vázizmok) vékony (aktin) filamentumaiban található egyik szabályozó fehérje. A molekulája két hosszú szálból áll, amelyek a filamentum hosszában futnak több aktin globulusnyit. Amikor az izom nyugalomban (relaxált állapotban) van, a tropomiozin molekula fedi az aktin molekulák miozinkötő helyeit, ezért ekkor a vékony miofilamentum nem tud kölcsönhatásba kerülni a vastag (miozin) miofilamentummal. Az izom kontrakciója (aktív állapota) kezdetén a tropomiozint egy másik szabályozó fehérje, a troponin, elmozdítja a helyéről, és így lehetővé válik az aktin globulusok és a miozin kereszthidak kölcsönhatása. Lásd csúszó filamentum elmélet.

troponin (troponin)

Három polipeptidláncból álló fehérjekomplexum, amely az izomrost vékony (aktin) miofilamentumainak hossza mentén szabályos térközönként található meg. Az izomrost kontrakciója (az aktív állapota) kezdetén a troponin köti meg legnagyobb affinitással a szarkoplazmatikus retikulumból felszabaduló (és/vagy a plazmamembrán Ca2+-csatornáin át bejutó) Ca2+ ionokat, és ez a kötés a konformációjának megváltozását idézi elő. Ez a konformációváltozás készteti elmozdulásra a vele kapcsolatban levő tropomiozin molekulákat. Erre feltárulnak az aktin globulusok miozinkötő helyei, ami lehetővé teszi, hogy a miozin fejek az aktin globulusokhoz kapcsolódjanak. Ezzel megindul az izomrost erőkifejtése és/vagy összehúzódása. Lásd csúszó filamentum elmélet.

troposzféra (troposphere)

A földi atmoszféra legalsó rétege. A földfelszíntől, körülbelül 10 kilométeres magasságig terjed (vastagsága változó, 7 km a sarkokon és 28 km az egyenlítő mentén). A troposzférán belül a hőmérséklet a magassággal csökken, de előfordulhat hőmérsékleti inverzió is.

T-sejt (T-limfocita) (T cell (T lymphotcyte))

A nyiroksejteknek (limfocitáknak) azon populációi, amelyek a celluláris (sejtek közvetítette) immunitás fő ágensei. A T-sejtek is a csontvelőből erednek, de az érésük a csecsemőmirigyben (tímuszban) zajlik le (innen az elnevezésükben a T betű). A T-sejtek alpopulációi különböző szerepet töltenek be az immunválaszban, és a felszíni antigénjeikkel jellemezhetők (lásd CD). A segítő (helper) T-sejtek (TH) felismerik az idegen antigéneket, ha ezeket a II. osztályú hiszotkompatibilitási (MHC) fehérjéket (lásd hisztokompatibilitás) hordozó sejtek (mint a makrofág sejtek és a B-limfociták) mutatják be nekik. A segítő T-sejt T-sejt receptorokat hordoz, amelyek felismerik az antigénbemutató sejteken a II. osztályú MHC-fehérjéket. Az indukáló sejtek által kibocsátott interleukin-1 arra serkenti a T-sejteket, hogy kibocsássák az interleukin-2-t, amely azután kiváltja más citokinok felszabadítását (lásd interleukin). Ennek következménye lesz a B-sejtek proliferációja és az effektor T-sejtek (mint például a citotoxikus T-sejtek, a késleltetett túlérzékenység T-sejtjei és az elnyomó T-sejtek) kialakulása. A citotoxikus T-sejtek felismerik az idegen antigént a vírussal fertőzött sejtek felszínén és elpusztítják ezeket a sejteket sejtoldó (citolízist okozó) fehérjék (perforinok) kibocsátásával. Az elnyomó (szuppresszor) T-limfociták más limfociták aktivitásának szabályozásában működnek közre, és alapvetően fontosak a saját szövetek antigénjei iránti tolerancia fenntartásában. A késleltetett túlérzékenység T-sejtjei közvetítik a késleltetett hiperszenzitivitást azzal, hogy különféle limfokinokat bocsátanak ki.

TSH (TSH)

Lásd pajzsmirigyserkentő hormon.

tubulin (tubulin)

Az a fehérje alapegység, amelyből a sejtek mikrotubulusai kialakulnak polimerizálódással.

tulajdonság (jellegzetesség) (character (trait))

Egy szervezet megkülönböztető öröklött tulajdonsága. Egy populációban a szervezetek egy adott tulajdonságnak különböző jellegét mutathatják, pl. az A, B és a O-ás emberi vércsoportok (lásd ABO rendszer különböző jellegei a vércsoport tulajdonságnak.

túlélési görbe (túlélési grafikon) (survival curve)

Valamely faj populációjának túlélési grafikonja, amely a túlélő egyedek száma és az életkor közötti összefüggést mutatja. A túlélés kifejezhető egy adott időintervallum után életben maradt egyedek eredeti populáció mérethez viszonyított százalékos arányában. Azok a szervezetek, amelyek sok utódot hoznak létre (pl. baktériumok) a kezdeti fejlődési stádiumban alacsony túlélési rátát mutatnak (A-görbe az ábrán; lásd r-szelekció). Azok a szervezetek, amelyek kevés utódot hoznak a világra, általában hosszú életűek, és a populáció méretük hosszú időn át stabil marad. (B-görbe az ábrán; lásd K-szelekció). Ez utóbbi görbetípus a fejlett országok emberi népességére jellemző.

túlérzékenység (hiperszenzitivitás) (hypersensitivity)

1. Az immunológiában túlfokozott válaszreakció olyan antigénekre, amelyek specifikus immunválaszt váltanak ki; ez a rendellenesen eltúlzott immunválasz károsíthatja a szervezet szöveteit. A túlérzékenységi reakciók közé tartozik az allergia és az anafilaxis is.

2. A növénytanban egy növény szöveteinek válaszreakciója kórokozó vírusok, baktériumok, gombák vagy más szervezetek behatolására. A reakció változatos lehet a fertőző ágens fajtája szerint, de rendszerint közreműködik benne olyan enzimek szintézise, amelyek lebontják vagy lefegyverzik a kórokozót (például a kitináz, polifenoloxidáz), termelődnek fitoalexinek, amelyek gátolják a kórokozók növekedését, továbbá a sejtfal megerősödik a támadás szomszédságában lignin és más anyagok lerakódásával. A végső stratégia a megfertőzött sejtek programozott sejthalála (az apoptózis) a fertőzési hely körül, ami lelassítja a kórokozó terjedését a szomszédos egészséges szövetekbe. Lásd még kiváltó; szisztémás szerzett ellenállás.

túlhűlés (supercooling)

Az a sajátos folyamat, aminek során egy folyadék hőmérséklete a fagyáspontja alá süllyed anélkül, hogy a folyadékállapot szilárddá válna. A víz viszonylag könnyen túlhűthető (akár -40 Co-ra is), ha nem mozgatjuk és nincs benne kristályosodási mag (porszem vagy jégkristály). Sok hideg környezetben élő szervezet ki is használja ezt a sajátosságot, hogy elkerülje testvizének megfagyását és a következményes szöveti károsodást. Az extracelluláris folyadékok túlhűlése először is azt igényli, hogy ne legyenek benne lehetséges jégmagképző ágensek (például táplálékrészecskék), amelyek előmozdítanák a jégkristályok keletkezését. Ezért a télre előkészülő ilyen állatok gyakran kiürítik béltartalmukat. Másodszor, az állat termel fagyásgátló molekulákat (mint például glicerint), ami egyrészt csökkenti a folyadék fagyáspontját, másrészt gátolja a kristályosodást. Ezek az előkészületi műveletek nagyon hatékonyak a túlhűlés előidézésében.

Tullgren-tölcsér (Tullgren-féle futtató) (Tullgren funnel)

Apró termetű állatok (például rovarok) talajból történő mintavételezésére és eltávolítására használt eszköz. A talajmintát a tölcsér széles szájára feszített nagy szemű szitára helyezik, és egy fém reflektorba illesztett 100 wattos izzóval 25 centiméteres magasságból megvilágítják. Az izzó hője felmelegíti és kiszárítja a talajmintát, ami a benne lévő állatokat lefelé, a tölcsérbe hajtja. A tölcsér egy, a szűk szája alatt elhelyezett gyűjtőedénybe tereli az állatokat. A gyűjtőedény vizet, vagy alkoholt tartalmazhat, ami megakadályozza, hogy az állatok kiszabaduljanak.

túlnépesedés (overpopulation)

Az az ökológiai helyzet, amely akkor jön létre, amikor egy populáció (népesség) gyors növekedése olyan populációlétszámot eredményez, amihez nem állnak rendelkezésre elegendő források (tér vagy táplálék). Ez nemritkán fordul elő helyi emberi népességekkel. Ilyenkor a születések gyakorisága (natalitás) meghaladja a halálozások gyakoriságát (a mortalitást), vagy a bevándorlás túlhaladja az elvándorlást; de az is lehetséges, hogy e tényezők kombinációja áll elő. Ilyenkor fokozódik a versengés a forrásokért a populáció tagjai részéről, ami csökkenti a születési gyakoriságot és/vagy növeli a halálozások gyakoriságát, illetve fokozza az el-, mérsékli a bevándorlást. A populáció létszáma így beáll az eltarthatósági mértékre. De az is lehetséges, hogy a versengés fokozódása olyan fokú lesz (például háború tör ki), hogy populáció-összeomlás következik be. Lásd még populációnövekedés, eltartóképesség.

tumor (daganat) (tumour)

Lásd neoplazma.

tumor szupresszor gén (anti onkogén) (tumour-suppressor gene (anti-oncogene))

A gének bármelyik olyan csoportja, amely az élő sejtekben elnyomja a rákos daganatok kialakulását. A tumor szupresszor gének termékei jellemző módon vesznek részt a DNS replikáció és a sejtciklus folyamatának ellenőrzésében, valamint a károsodott DNS reparáció elindításában. Ennél fogva ezekben a génekben létrejövő mutáció és az emiatt kialakult aktivitás elvesztése daganatok kialakulásához vezet. Például, a retina sejtek gyermekkori rosszindulatú daganatának, a retinoblasztómának a kialakulása az RB tumorszupresszor gént tartalmazó kromoszóma szegmens elvesztése okozza. Ez a gén egy fehérjét, a retinoblasztóma fehérjét kódolja, ami meggátolja a sejtburjánzást. A másik ismert példa, a p53 gén, melynek mutációja kapcsolatban áll az összes emberi rákos daganatnak nagyjából a felével. Terméke, az 53-kDa fehérje, a sejtciklusban kulcsfontosságú elem. Amennyiben genetikai károsodás következik be, a p53 fehérje leállítja a sejtciklust, hogy lehetővé váljon a hibás DNS reparációja. Akkor, ha a károsodás súlyos, elindíthatja a sejtpusztulást.

tumornekrózis faktor (rövid jelölés: TNF) (tumour necrosis factor (TNF))

Két hasonló fehérje összefoglaló elnevezése, amelyek citokinként hatva számos különféle választ váltanak ki szinte az összes sejttípusból azáltal, hogy a sejtes jelátviteli folyamatokat aktiválják és elősegítik különféle gének kifejeződését.Sokféle módon közreműködnek a szervezet immunvédekezésében (lásd immunitás), mégpedig azzal, hogy képesek tönkretenni a daganatos sejteket; de segítenek a vírussal fertőzött sejteknek a természetes ölő sejtek általi elpusztításában is. A TNF-α glikoprotein, amit főleg a monociták és a makrofág sejtek termelnek; ezzel szemben a TNF-β-t a T-sejtek produkálják. Mindkét molekula a sejtfelszíni receptoroknak ugyanazon halmazához kötődik.

tundra (tundra)

Fátlan, állandóan fagyott talajjal jellemezhető szárazföldi biom. Észak-Amerikában és Eurázsiában a tundraövezet a tajgától északra húzódik. A növényzetet, fű- és sásfélék, mohák, zuzmók, csarabfélék és alacsony bokros növények alkotják. A vegetációs időszak mindössze 2-4 hónapig tart, az év legmelegebb időszakában, amikor az átlagos napi középhőmérséklet körülbelül 10 oC. Ebben az időszakban a talaj felső rétege 30 centiméter mélységig felenged, lehetővé téve a gyökérzet fejlődését. Ennél mélyebben azonban a talaj állandóan fagyott (permafrost). Emiatt a víz nem képes elszivárogni és a vegetációs időszakban mélyedésekben gyűlik össze.

Turner-tünetegyüttes (Turner-szindróma) (Turner's syndrome)

A nőknél fellépő genetikai rendellenesség, melyet a második szex kromoszóma hiánya okoz (ezekre a nőkre az XO jellemző, és nem a normális XX). Tünetei közé tartozik a petefészkek és a menstruációs ciklus hiánya. Az érintet nők sterilek és a másodlagos nemi jellegek nem alakulnak ki náluk, bár a külső nemi szervek létrejönnek. A betegséget az amerikai endokrinológusról, H. H. Turnerről (1892-1970) nevezték el, aki elsőként írta le a kórt.

túró (aludttej sűrűje) (curd)

A tej megalvadása során létrejött szilárd összetevő, amit fel lehet használni sajtgyártásra. Pasztörizálás után a tejet lehűtik, tejsavbaktériumok tenyészetét adják hozzá, hogy erjesszék meg a tejcukrot (a laktózt) tejsavvá. Mivel a tejsav elég erős sav, a pH süllyedése miatt a tej fő fehérjéje, a kazein, kicsapódik (koagulál); ez a folyamat a tej alvadása, amikor is aludttej képződik. Az aludttej sűrűjét elválasztják a savónak nevezett folyadéktól; ennek kissé szárazabb formája a túró. Az aludttej kocsonyás sűrűjét különféle típusú mikróbákkal beoltva gyártják a különböző sajtokat.

tüdő (lung)

A szárazföldön levegőt lélegző gerincesek légzőszerve. A páros tüdő a mellkasban helyezkedik el a bordák által határolt térben. Mindegyik tüdő lényegileg egy igen vékony nedves hártya, amely különböző mértékben redőzött a felszínének növelése céljából (mivel a légzési gázok diffúzióval cserélődnek a külső közeg és a belső folyadékterek között; a diffúzió sebessége viszont arányos a diffúziós felülettel). Az oxigén (O2) a parciális nyomáskülönbsége hatására diffundál a légkörből a tüdő hajszálereiben mozgó véráramba, míg a szervezet sejtjeinek anyagcseréje által termelt szén-dioxid (CO2) szintén a saját parciális nyomáskülönbségének hatására diffundál a vérből a légutak levegőjébe. A tüdők egy-egy hörgőn (bronchus) keresztül kapnak friss levegőt a légkörből, illetve ezen át juttatják a légkörbe a szén-dioxidban dúsult levegőt. A hüllőkben és az emlősökben a tüdők gázkicserélő membránja számos parányi zsákocskát formál (lásd léghólyagocska, alveolus), amelyeket a hörgőkhöz számos hörgőcske (bronchiolus) kapcsol (lásd az ábrát). Maga a tüdő nem tartalmaz saját izomszövetet, ezért a szellőztetését (a benne levő elhasznált levegő frissel való felújítását) a légzőmozgások végzik; ezek lényege, hogy a mellkast a légzőizmok hol tágítják, hol meg engedik összébb nyomódni, a tüdő pedig az őt borító mellhártya két lemezének összetapadása következtében kénytelen követni a mellkas térfogatváltozásait. A légzőmozgások pontos mechanizmusa változik a vizsgált fajjal, mert függ a mellkas meglététől vagy hiányától, pontos geometriai viszonyaitól, a mellhártya működésétől és a tüdőkkel való kapcsolatától, továbbá a légzőizmok beidegzésétől.

tüdő- (pulmonary)

A tüdővel kapcsolatos valami vagy annak valamije.

tüdőkeringés (pulmonary circulation)

A madarak és az emlősök vérkeringési rendszerének az a része, amely a szív jobb oldali kamrájából szállítja az oxigénben szegényebb vért a tüdőbe a tüdőartérián át, majd az oxigenizált vér visszaszállítja a szív bal oldali pitvarába a tüdővénákon át. Lásd két vérkörös keringés.

tüdőshal (lungfish)

Lásd Dipnoi.

Tüdőshalak (Dipnoi) (Dipnoi)

A csontoshalak egy alosztálya, más rendszerekben rendje. Képviselőikben tüdőket találunk, adott körülmények között ezzel lélegeznek. Afrikában, Ausztráliában és Dél Amerikában élnek. Tavakban, ill. mocsaras helyeken élnek, olyanokban, amelyek nyaranta ki is száradhatnak. Ekkor beássák magukat a még nedves isazpba és csak egy kis lyukat hagynak a levegővételhez; esztivációs állapotba kerülnek, ami akár hat hónapig vagy tovább is eltarthat. A devon kortól (408-360 millió év) ismeretesek és sok közös vonásuk van a ma élő kétéltűekkel.

tüdővéna (pulmonary vein)

Az a véna, ami az oxigénben dús vért a tüdőből a szív bal pitvarába szállítja.

turgor (turgor)

Olyan állapot a növényi sejtben, amikor a vakuólumok vízzel telnek meg, és a protoplasztot a sejtfalhoz nyomják. Ebben az állapotban, az az erő, amelynek hatására a víz a sejtbe ozmózis útján belép, egyensúlyban áll a azzal a hidrosztatikus nyomással (nyomáspotenciál), amely a sejtnedvben jön létre, a sejtfalnak a protoplasztra kifejtett nyomása következtében (lásd még nyomáspotenciál). A duzzadtság hozzájárul növények merevségének fenntartásához, a duzzadtság csökkenése hervadáshoz vezet. Vö. plazmolízis.

tűrőképesség (tolerancia) (tolerance)

(A környezeti élettanban, illetve az ökológiában) egy szervezetnek, illetve azonos fajú szervezetek egy populációjának az a képessége, hogy elviseli a környezeti tényezők variációinak valamilyen szélességű tartományát. Az eltűrés azt jelenti, hogy a tényezők e tartományon belüli változásai közepette ott megél és képes faját e körülmények között fenntartani. Ám a szaporodási képesség és hajlansóság nem azonos az egész tartományban: a szélei felé csökken, a határon megszűnik (ezek a pesszimumok), de a tartomány belsejében van egy optimális kisebb tartomány vagy pont, amelynél az egyedi szervezet élettani mutatói és reprodukciós képessége, illetve a populáció életképessége és reproduktív készsége a legjobb. A környezeti tényező variációinak eltűrt tartománya lehet szűk vagy tág; ennek megfelelően az egyed vagy a populáció szűk tűrésű (sztenöcikus) vagy tág tűrésű (euryöcikus). Az eltűrt tartomány maga lehet a környezeti tényező alacsony, közepes vagy magas értékeinél. A toleranciatartományt elsősorban az egyed, illetve a populáció genetikai állománya határozza meg, de adott genetikai állomány mellett is a tartomány széleit kissé el lehet tolni (mert az adott genetikai állománynak kissé változtatható a reakciónormája). A toleranciatartomány széleinek e kis eltolódását úgy lehet elérni, hogy előzetesen az egyedet vagy a populációt a tartomány széléhez közelebbi tényezőértéken tartják; napok, hetek vagy hónapok múltán a tűrőképességi tartomány szélei kissé elmozdulnak. Ezt a jelenséget nevezik egyetlen tényező esetében akklimációnak, sok és egymással is kapcsolatban levő tényező esetében pedig akklimatizációnak. Az akklim(atiz)áció mechanizmusa leginkább epigenetikai: új izoenzimek vagy izoformák kifejeződésével kapcsolatos. A toleranciatartomány léte a környezet oldaláról is megfogalmazható: a környezeti tényezőnek az a tartománya, amelybe a környezet az illető egyed vagy populáció életét és szaporodását belekényszeríti. Ha több (mondjuk n számú) környezeti tényezőt is figyelembe veszünk, akkor a n dimenziós hipertérrel ábrázolható az integrált „toleranciatartomány”, amit ökológiai niche-nek neveznek. Egy faj életfunkciói csak a niche-én belül lehetségesek. A tolerancia tartományán belül a különféle környezeti tényezők hatásai ingernek bizonyulnak, amire a szervezet (vagy szervezetek) ingerülettel válaszol(nak), de ezenközben a homeosztázisukat nem fenyegeti a változás; ám a tartomány pesszimumai felé haladva a homeosztázis egyre fenyegetettebbé válik, a környezeti hatás egye inkább stresszor lesz, a rá adott reakciók ekkor már stresszválaszok. Ekkor az egyed vagy a populáció elhagyja a stresszor környezetet, ha teheti és elvándorol, számára kedvezőbb és kevésbé stresszt kiváltó környezetet keresve (lásd vándorlás), vagy ha ezt nem tudja megtenni, akkor vagy krónikus beteggé válik vagy elpusztul (a populáció kihal).

2. Az immunológiai tolerancia az a jelenség, hogy az immunrendszer sejtjei nem hoznak létre immunválaszt a „saját” sejt- és szöveti anyagaikkal szemben, azokat eltűrik. (Emiatt olyan fontos a „saját” és a nem-saját (idegen) megkülönböztetésének képessége; lásd antigén.) Az egyedi fejlődésük és érésük során a limfociták elősejtjei (azaz a B-sejtek és a T-sejtek prekurzorai) egy sorozat kiválogatódási folyamaton mennek át annak biztosítására, hogy képesek legyenek felismerni a szervezet saját szöveti jelzőit, főképpen a hisztokompatibilitás MHC fehérjéit, és hogy biztos legyen, hogy nem fognak reagálni más saját antigénekre sem, ha ezek e jelző fehérjékkel kombináltan jelennek meg a sejtek felszínén. Azokat a prekurzor limfocitákat, amelyek valami módon kikerülik e szelekciós eljárásokat, a szervezet normálisan kiküszöböli, ezzel biztosítva, hogy a „saját” iránti tolerans limfocita-klónok maradnak meg. Az immunológiai tűrőképesség létrejötte tehát egy „tanulási” folyamat, ami főleg a csecsemőmirigyben zajlik le a magzati élet során. Emiatt azután az immunológiai „tolerancia” kifejezésbe beletartozik az a jelenség is, amikor nem jön létre immunválasz egy állatban bizonyos idegen antigénre (amire normálisan immunválasz szokott létrejönni), mert az antigén hatása éppen a magzati életben a tolerancia „tanulása” során érte a szervezetet.

3. Gyógyszerekre, drogokra vagy más kémiai anyagokra (például kártevőirtó szerekre) mutatott rezisztencia kiépülése azok tartós használata vagy alkalmazása után. Ilyenkor a kívánt hatás kiváltásához az illető szerből egyre növekvő adag alkalmazása szükséges. Ennek az alkalmazkodási folyamatnak a hátterében több biokémiai folyamat is lehetséges. Az egyik a vegyületek átalakítási reakciói közül az egyre erélyesebbek indukálódnak a tartós használat során, és ezért egyre fokozottabb mértékben inaktiválódik a szer a szervezetben. Egy másik mechanizmus, hogy a szert megkötő sejtes receptor fehérjék száma csökken, ezért a kívánt hatás eléréshez nagyobb koncentrációt kell belőle alkalmazni. Hasonló mechanizmusok magyarázzák a gyógyszerekhez hozzászokást (addikciót) is; ennek egyik szakaszát szintén nevezik „toleranciá”-nak.

tüske (aculeus) (prickle)

Kemény, éles kinövés, melyből igen sok is előfordulhat a növény felületén. Kéreg és szállító szövetet is tartalmaz, és nem tekinthető az epidermisz kinövésének.

tüsző (follicle)

1. (az állati anatómiában) Bármely olyan összezáródó sejtcsoport, mely a benne levő sejtet vagy struktúrát védi és táplálja. Pl. a petefészekben megtalálható tüszők tartalmazzák a fejlődő petesejtet, míg a szőrtüszők burkolják a szőrök gyökereit.

2. (a botanikában) Egy olyan száraz termés, mely, amikor szétnyílik, az egyik oldala mentén felhasadva szórja szét a magvait. Ez egyetlen termőből képződik, és egy vagy több magot tartalmaz. A tüszők nem magukban találhatóak meg, hanem csoportokat alkotva. Ilyen pl. a csillagfű, a harangláb, és a sisakvirág.

tüsző (ovarian follicle)

Lásd Graaf-tüsző.

tüszőserkentő hormon (follikulusz-stimuláló hormon, FSH, follitropin) (follicle-stimulating hormone (FSH; follitropin))

Egy polipeptid hormon, amelyet emlősökben az agyalapi mirigy elülső lebenye termel és bocsát a vérbe a hipotalamusz gonadotropin-felszabadító hormonja hatására; a nőstényekben serkenti a petefészekben érő tüszőket (Graaf-tüszőket) érett petesejt termelésére, a hímekben szintén elősegíti a hímivarsejtek termelését a herékben. (Ezért a funkciójának jobban megfelelő elnevezés lenne az ivarsejttermelést serkentő hormon.) Ugyancsak serkenti a Graaf-tüszők granulózasejtjeinek ösztrogéntermelését (lásd ösztrogén), mert fokozza a tesztoszteron ösztrogénekké aromatizációját. (Az ösztrogének visszacsatolással hatnak az FSH elválasztására.) A hatásai miatt a tüszőserkentő hormon az egyik gonadotrop hormon (gonadotropin). Az ovulációkor a vérbeli szintje emelkedik. Emlősökben a hatása szükséges az ejakulációhoz is. A termékenységi drogok egyik fő összetevője: felhasználják az ovuláció hiányának és a csökkent spermiumtermelésnek a gyógykezelésére is.