Ugrás a tartalomhoz

Magyarország növénytársulásai

Borhidi Attila (2007)

Akadémiai Kiadó

XII. Lomblevelű erdők

XII. Lomblevelű erdők

28. Osztály: Salicetea purpureae Moor 1958

(Folyóparti füzesek)

Ebbe az osztályba a síksági nagy folyók gyakran elárasztott partjain és zátonyain kialakuló ártéri pionír cserjések és puhafaligetek tartoznak. Az elárasztás lehet rendszeresen ismétlődő, periodikus vagy rendszertelen, epizodikus. Az idetartozó társulások meglehetősen egyöntetű és szegényes fajkészlettel rendelkeznek. Összetételüket nagymértékben meghatározza a folyószakasz jellege, a folyás sebessége és a hordalék jellege, szemcsenagysága, tápanyagtartalma. A viszonylag egyöntetű és fajszegény társulásokban gyakori az adventív jellegű pionír és az epizodikusan megjelenő efemer növény. A folyók parti zónájában a társulások gyakran alkotnak komplexeket nádasokkal és magaskórós, hordaléklakó szövetkezetekkel.

28.1. Rend: Salicetalia purpureae Moor 1958
(Bokorfüzesek és puhafaligetek)
28.1.1. Csoport: Salicion triandrae T. Müller & Görs 1958
(Bokorfüzesek)

A bokorfüzesek síksági folyók partjain és zátonyain kialakuló pionír cserjés társulások, amelyek többnyire homokos vagy iszapos, tápanyagban szegény, nyers hordalékon alakulnak ki. Létfeltételeiket az elárasztás teremti meg. Szélsőséges termőhelyek, amelyek tavasszal vízben állnak, nyáron pedig kiszáradnak, mert a kavicsos altalajban a talajvíz alászáll, és vízutánpótlásuk megszűnik.

Egyszintű, igen fajszegény társulások, többé-kevésbé sűrűn záródó cserjeszinttel és többnyire csak a szegélyekben megjelenő lágyszárú fajokkal. Gyakran maga a bokorfüzes társulás is csak szegélyszerűen jelenik meg a fűzligetek peremén.

Uralkodó fajai a csigolyafűz (Salix purpurea) és a mandulalevelű fűz (S. triandra), kísérőjük a törékeny fűz (S. fragilis) és a kosárkötő fűz (S. viminalis). A bokrokra gyakran felkúszik a sövényszulák (Calystegia sepium) és a ragadós galaj (Galium aparine). A szegélyek magaskórós növényei a borzas füzike (Epilobium hirsutum), a ritka vízparti deréce (E. dodonaei) és az orvosi nadálytő (Symphytum officinale), a magas növésű füvek közül a sovány perje (Poa trivialis), a szálkás tarackbúza (Elymus caninus) és a nádra emlékeztető pántlikafű (Phalaroides arundinacea). A tavaszi árhullám levonulása után tömegesen jelennek meg a gyepszintben a keserűfüvek (Persicaria hydropiper, P. minor, P. mitis), valamint a sóskafajok (Rumex crispus, R. obtusifolius).

M Valamennyi síksági nagy folyónk partjain és zátonyain, különösen a Duna, a Tisza és Dráva árterén, szigetein, zátonyain.

Két társulást sorolunk ide:

1. Rumici crispi-Salicetum purpureae Kevey in Borhidi & Kevey 1996
(Csigolya-bokorfüzesek)

Bas.: Salix triandra-purpurea stadium Zólyomi 1937 (2b. §, 3c. §), Salicetum purpureae Wendelberger-Zelinka 1952 p.p. Salicetum purpureae I. Kárpáti 1958 s. str. non Wendelberger-Zelinka 1952 (31. §).

A csigolya-bokorfüzesek a víz által befolyásolt, tehát azonális társulások közé tartoznak. Elsősorban kavicsból és durva homokból felépült zátonyokon, partszegélyeken alakulnak ki, tehát olyan termőhelyeken, ahol a víznek nagy a sodrása. E zátonyok vízgazdálkodása igen szélsőséges, ugyanis az árhullámokat követő alacsony vízállás esetén meglehetősen kiszáradnak. Mindez a kavics és a durva homok csekély vízmegtartó képességével hozható összefüggésbe. Termőhelyeik évente 5–7 hónapon át is víz alá kerülnek, bár előfordulhat, hogy aszályos években az elárasztás lényegesen rövidebb ideig tart, esetleg el is maradhat. Vízgazdálkodását az árhullámok gyakorisága mellett a folyami hordalék minősége (kavics, durva homok) határozza meg. Egyes folyók hordaléka meszes (pl. Duna), másoké pedig savanyú (pl. Dráva), de e tulajdonságoknak a növényzetre gyakorolt hatására vonatkozóan egyelőre nincsenek konkrét adatok. A gyakori elárasztások miatt talajfejlődésről még nem beszélhetünk.

A csigolya-bokorfüzesek cserjeszintje 1,5–7 m magas. Benne többnyire a csigolyafűz (Salix purpurea) dominál, de a fehér fűz (Salix alba) és a fekete nyár (Populus nigra) fiatal egyedei is felléphetnek tömegesen. A szigetközi állományok nevezetes cserjéje a védett fekete ribiszke (Ribes nigrum). Gyepszintjük fejlettsége igen különböző. Szubnudum jellegű állományai mellett előfordulnak olyanok is, amelyekben a lágy szárú növényzet a 80–90% borítást is eléri. Benne a fehér tippan (Agrostis stolonifera), a mocsári perje (Poa palustris), a vízi kányafű (Rorippa amphibia), az erdei kányafű (Rorippa sylvestris) és a pántlikafű (Phalaroides arundinaceum) alkothat terjedelmesebb állományt. Az asszociáció szervezettsége pionír jellegű, s az itt élő fajok kapcsolata meglehetősen laza. Aljnövényzetükben sok ruderális faj él, mint a közönséges cickafark (Achillea millefolium), a fehér, a karcsú és a szőrös disznóparéj (Amaranthus albus, A. chlorostachys, A. retroflexus), a fényes és a dárdás laboda (Atriplex acuminata, A. hastata), a subás farkasfog (Bidens tripartitus), a meddő rozsnok (Bromus sterilis), a pásztortáska (Capsella bursa-pastoris), számos libatopfaj (Chenopodium album, Ch. ambrosioides, Ch. polyspermum, Ch. rubrum), a nyurgaszál (Erucastrum gallicum), a laposszárú perje (Poa compressa), a lándzsás útifű (Plantago lanceolata), a fodros lórom (Rumex crispus) stb.

A puhafaligetek elemei közül – az említett fűz- és nyárfajok mellett – a szálkás tarackbúza (Elymus caninus) és a fodros bogáncs (Carduus crispus) érdemel említést. A Dráva menti bokorfüzesek védett félcserjéje a csermelyciprus (Myricaria germanica).

Hazai csigolya-bokorfüzeseink lokális Kárpát-medencei asszociációt képeznek. Magyarországon a Kisalföldön – elsősorban a Szigetközben – játszanak nagyobb szerepet, de többfelé megtalálhatók a Dráva nyugati szakaszán is. Pontos elterjedésük még megállapítandó.

2. Polygono hydropiperi-Salicetum triandrae Kevey in Borhidi & Kevey 1996
(Mandulalevelű bokorfüzesek)

Syn.: Salicetum triandrae Malcuit 1929 p.p. (2b. §), Salicetum triandrae Malcuit ex Noirfalise in Lebrun et al. 1955 p.p. Salicetum triandrae Timár 1952 (2b. §, 31. §).

A mandulalevelű bokorfüzesek – az előbbi asszociációhoz hasonlóan – a víz által befolyásolt, azonális társulások közé tartoznak. Állományaik a folyók mellékágait és holtágait, valamint hullámtéri morotváit szegélyezik. E termőhelyeken a folyóvíz mozgása elenyésző, ezért a hordaléka finom homok és iszap. A vízgazdálkodási viszonyok kiegyensúlyozottabbak, mint a csigolya-bokorfüzeseknél, ami a finom szemcséjű hordalék nagyfokú vízmegtartó képességével magyarázható. Termőhelyeik elárasztásának időtartama megegyezik a csigolya-bokorfüzesekével, és talajképződési folyamatról e társulásnál sem beszélhetünk.

A mandulalevelű bokorfüzesek cserjeszintje 1,5–7 m magas. Névadó cserjéje – a mandulalevelű fűz (Salix triandra) – nem mindig alkot állományt, és helyette gyakran a fehér fűz (S. alba) és a kosárkötő fűz (S. viminalis), ritkábban a hamvas fűz (S. cinerea) és a csigolyafűz (S. purpurea) is képezhet konszociációt. Gyepszintjükben fáciesképző lehet az éles sás (Carex gracilis), a mocsári nefelejcs (Myosotis palustris), a pántlikafű (Phalaroides arundinacea) és a vízi kányafű (Rorippa amphibia), de ismeretesek szubnudum jellegű állományok is. Ez az asszociáció az előzőnél fejlettebb szerveződést mutat, amit a ruderális elemek csökkenése mutat. Helyettük meglehetősen sok mocsári növény jelenik meg az állományokban. A fáciesképző fajokon kívül ilyen a parti sás (Carex riparia), a sárga nőszirom (Iris pseudacorus), a mocsári galaj (Galium palustre), a mocsári tisztesfű (Stachys palustris) stb. Eléggé nagy számban jelennek meg iszaplakó fajok, amilyen a mocsári ecsetpázsit (Alopecurus aequalis), a mocsárhúr (Callitriche palustris), a barna palka (Cyperus fuscus), az iszapkáka (Dichostylis micheliana), az apró és a mocsári csetkáka (Eleocharis acicularis, E. palustris), az iszapgyopár (Gnaphalium uliginosum), a gyökerező erdeikáka (Scirpus radicans) és a vándor veronika (Veronica peregrina). Ritka védett növénye a csak elvétve megtalálható nyári tőzike (Leucojum aestivum) és az Alpokból a Szigetközbe levándorolt havasi ikravirág (Arabis alpina).

Hazai mandulalevelű bokorfüzeseink szintén lokális Kárpát-medencei asszociációnak tekintendők. Tipikus állományait a Szigetközből írták le. A rendkívüli faji hasonlóságok alapján e társuláshoz sorolhatók a Tisza és mellékfolyói, valamint a Dráva mellől Salicetum triandrae néven leírt állományok is.

28.1.2. Csoport: Salicion albae Soó 1930 em. T. Müller & Görs
(Puhafaligetek)

Bas.: Salicion albae Soó 1930, syn.: Populion albae R. Tx. 1931 (8. §).

Ebbe a csoportba a olyan azonális higrofil szálerdők tartoznak, amelyek a síksági folyók és folyamok parti zonációjában második övezetként a bokorfüzesek mögött alakulnak ki. Korábban a nyárligeteket a keményfaligetek helyén kialakult másodlagos előerdőnek tekintették. Ez azonban csak a magas ártéri állományokra vonatkozóan lehet igaz. A nyárligetek az alacsony ártereken a szubmediterrán klíma hatását jelzik.

A puhafaligetek az alacsony ártér mélyebb részein keletkező fiatal öntéstalajon élnek, és gyakran 3–4 hónapig is víz alatt állhatnak. Talajukban csak nyers humusz keletkezik, ez a nagyobb áradások esetén részben az erózió áldozata lesz, viszont az egymást követő kisebb árhullámok hordaléka betemetheti, s ilyenkor több eltemetett nyershumuszszint is keletkezik a talajban (rétegzett öntéstalaj).

Laza, magas koronaszintű erdők (30 m-ig), gyakran erősen hullámos felszínnel, amelyekben különböző magasságú fák váltogathatják egymást. Többnyire magas második koronaszintje is van, a cserjeszintjük változóan fejlett, és fontos szerepet játszanak bennük a liánok.

Uralkodó fafajai a fehér és a törékeny fűz (Salix alba, S. fragilis), valamint a fehér és a fekete nyár (Populus alba, P. nigra). Fontos elemeik a koronába kúszó liánok, a komló (Humulus lupulus), az iszalag (Clematis vitalba) és az erdei szőlő (Vitis sylvestris). A gyepszint magas növényei közül jellemző a mocsári nőszirom (Iris pseudacorus) és a nyári tőzike (Leucojum aestivum), továbbá a nádasok amfibikus növényei: a hídőr (Alisma plantago-aquatica), a vízi kányafű (Rorippa amphibia), a patakparti aggófű (Senecio fluviatilis = sarracenicus), a gólyahír (Caltha palustris) és a vízi peszérce (Lycopus europaeus), a magassásosok növényei közül a mocsári, az éles és a parti sás (Carex acutiformis, C. gracilis, C. riparia), valamint a kiszáradó területeken tömegesen elszaporodó csalán (Urtica dioica) és hamvas szeder (Rubus caesius).

M Az ország valamennyi síksági és dombvidéki folyója mentén elterjedtek.

Három társulást sorolunk ide:

1. Senecioni sarracenici-Populetum albae Kevey in Borhidi & Kevey 1996 (71. kép)
(Fehérnyárliget)

Syn.: Saliceto-Populeto-Alnetum, Populus nigra-Populus alba consoc. Zólyomi 1937 (2b. §, 3c. §, 10. §), Saliceto-Populetum albae Timár 1953 p.p. Salicetum albae-fragilis Soó 1957 p.p.

Non: Salicetum albae Issler 1926, nec Salici-Populetum Meijer-Drees 1936.

A fehérnyárligetek az alacsony ártér viszonylag magasabb szintjein találhatók, ezért csak nagyobb árhullám esetén kerülnek elárasztásra. Termőhelyi vonatkozásban átmenetet képeznek a tölgy-kőris-szil ligeterdők felé, de nem tévesztendők össze azok fehér nyáras konszociációival. Annak ellenére, hogy 1–1,5 m-rel magasabban fekszenek a fűz- és a feketenyárliget bokorfüzeseknél, még mindig a higrofil, azonális szálerdők közé tartoznak. Többnyire vastag, finom szemcséjű öntéshomokon fejlődnek. Nyers öntéstalajuk általában laza, alig kötött, és bizonyos mértékig átmenetet képez az öntés-erdőstalajok felé.

A fehér nyárligetek lombkoronaszintje 60–80%-os borítású, magassága 20–30 m. Uralkodó fafajuk általában a fehér nyár (Populus alba). A fekete nyár (Populus nigra) és a fehér fűz (Salix alba) többnyire csak szórványosan fordul elő benne. Az alsó lombkoronaszint borítása 5–40%, magassága pedig 10–18 m. Jellemző fajai a hamvas éger (Alnus incana), a vénic és mezei szil (Ulmus laevis, U. minor), valamint a ritka parti fűz (Salix elaeagnos). Cserjeszintje változóan fejlett, borítása 5%-tól 80%-ig terjedhet. Elsősorban veresgyűrűsom (Cornus sanguinea) képezi, de mellette gyakori az egybibés galagonya (Crataegus monogyna), a csíkos kecskerágó (Euonymus europaeus), a keményfaligetek jellemző cserjéi közül pedig a zselnicemeggy (Padus avium) és a kányabangita (Viburnum opulus). Jellemző még a hamvas szeder (Rubus caesius) tömeges előfordulása.

Gyepszintje változatosan fejlett, borítása igen változó (10–100%). Fáciesképző fajai között legjellemzőbb a salátaboglárka (Ficaria verna) és az erdei nenyúljhozzám (Impatiens noli-tangere), míg a podagrafű (Aegopodium podagraria), a ritkás sás (Carex remota), a kereklevelű repkény (Glechoma hederaceum) és a pántlikafű (Phalaroides arundinacea) már ritkábban fordul elő nagy tömegben. A feketenyárligetekhez képest tovább csökken a mocsári elemek aránya, de itt is meghatározó szerepet töltenek be a puhafaligetek egyes jellemző növényei, pl. a szálkás tarackbúza (Elymus caninus), a fodros bogáncs (Carduus crispus), a szegfűbogyó (Cucubalus baccifer), a komló (Humulus lupulus) stb. A keményfaligetekkel való kapcsolatra utal néhány közös faj, mint a podagrafű (Aegopodium podagraria), a varázslófű (Circaea lutetiana), a hóvirág (Galanthus nivalis), a dunai csillagvirág (Scilla vindobonensis) és az erdei tisztesfű (Stachys sylvatica). A védett fajok közül megtalálható szórványosan a téli zsurló (Equisetum hiemale), a nyári tőzike (Leucojum aestivum), a békakonty (Listera ovata), a fekete ribiszke (Ribes nigrum), a dunai csillagvirág (Scilla vindobonensis) és a ligeti szőlő (Vitis sylvestris).

Több, egymás váltó, regionális vikariáns asszociáció különböztethő meg:

A szigetközi fehérnyárligetek (Senecio sarracenici-Populetum albae) nevezetessége a keserű kakukktorma (Cardamine amara), a patakparti aggófű (Senecio sarracenicus = fluviatilis), míg a védett fajok közül csak itt él a hölgyestike (Hesperis matronalis), a fekete ribiszke (Ribes nigrum), valamint a parti fűz (Salix elaeagnos).

A közép-dunai fehérnyárligetekben (Crataego nigrae-Populetum albae) a Csepel-szigettől délre megjelenik a a balkáni és déli hatást jelző, védett fekete és a Degen-galagonya (Crataegus nigra, C. x degenii), a fürtös és a bókoló gyűrűvirág (Carpesium abrotanoides, C. cernuum), valamint a borostás sás (Carex strigosa).

A fehérnyárligetek hazai leírása a Szigetközből származik, és Senecio sarracenici-Populetum albae néven egy lokális kisalföldi asszociációnak tekinthetők. A Csepel-szigettől délre, egészen az országhatárig szórványosan található fehérnyár-ligetek kevéssé ismertek, de információink alapján azonosíthatók a Duna szerbiai szakaszáról leírt Crataego nigrae-Populetum albae asszociációval. A Tisza menti állományok felmérése még hiányzik. Ezek talán egy harmadik asszociációt képviselhetnek.

2.71. ábra - Fehérnyár-liget (Senecioni sarracenici-Populetum albae) a Szentendrei-szigeten.

Fehérnyár-liget (Senecioni sarracenici-Populetum albae) a Szentendrei-szigeten.


2. Carduo crispi-Populetum nigrae Kevey in Borhidi & Kevey 1996
(Feketenyárliget)

Syn.: Salicetum mixtum Populus nigra consoc. Soó 1934 p.p. (2b. §, 3c. §), Saliceto-Populeto-Alnetum Zsolt 1942 p.p. (10. §), Salicetum albae-fragilis danubiale Soó 1957 p.p. (34. §).

A feketenyárligetek termőhelye a fűzligetekéhez hasonlóan mély fekvésű, tehát kisebb árhullám esetén is víz alá kerülhet. A társulás tehát szintén a higrofil, azonális szálerdők közé tartozik. Állományai kavicsrétegre rakódott homoktakarón települt fiatal, nyers humuszos öntéstalajokon fejlődnek, Öntéstalajuk ennek megfelelően kevésbé kötött, s alacsony vízálláskor jobban kiszáradhat, mint a fűzligeteké. Olykor némileg kötöttebb talajokon is megjelenhetnek, ilyenkor azonban a fűzligeteknél valamivel magasabb szinten találhatók.

A feketenyárligetek lombkoronaszintje a fűzligetekénél kissé zártabb (60–75%) és magasabb (25–30 m). A fekete nyár (Populus nigra) mellett gyakran a fehér fűz (Salix alba) is képezhet konszociációt, míg a törékeny fűz (Salix fragilis) erősen háttérbe szorul. A fehér nyár (Populus alba) e társulásban inkább csak szálanként vagy kisebb csoportokban fordul elő. Az alsó lombkoronaszint 10–20 m magas, borítása 5–40%. Jellemző fajai a mezei és a vénic-szil (Ulmus minor, U. laevis), valamint a fákra felkúszó komló (Humulus lupulus). Cserjeszintjük változóan fejlett. Magassága 1,5–4 m, borítása pedig 5-60%. Jellemző cserjéje a veresgyűrűsom (Cornus sanguinea), de szórványosan az egybibés galagonya (Crataegus monogyna), sőt néhol a zselnicemeggy (Padus avium) is megjelenhet.

Gyepszintjük szintén változóan fejlett, 60–100% borítottságú. Benne viszonylag kisebb kiterjedésű fácieseket képez a salátaboglárka (Ficaria verna), az erdei nenyúljhozzám (Impatiens noli-tangere), a mocsári galaj (Galium palustre), a pántlikafű (Phalaroides arundinaceum), a mocsári és a sovány perje (Poa palustris, P. trivialis), vagy a kereklevelű repkény (Glechoma hederaceum). A mocsári növények szerepe, gyakorisága lényegesen kisebb, mint a fűzligetekben. Jellemző növényei még a szálkás tarackbúza (Elymus caninus), az erdei angyalgyökér (Angelica sylvestris), a sövényszulák (Calystegia sepium), a névadó fodros bogáncs (Carduus crispus), a foltos árvacsalán (Lamium maculatum), valamint a szárnyas és a göcsös görvélyfű (Scrophularia umbrosa, S. nodosa). A fűzligetekben tömegesen élő tavaszi tőzike (Leucojum aestivum) itt már jóval ritkább.

A szigetközi állományok nevezetessége a keserű kakukktorma (Cardamine amara), a patakparti aggófű (Senecio sarracenicus = fluviatilis), az erdei csillaghúr (Stellaria nemorum), valamint a védett fekete ribiszke (Ribes nigrum); a Csepel-szigettől délre megjelenik a szintén védelem alatt álló fekete és Degen-galagonya (Crataegus nigra, C. x degenii).

A fűzligetekhez hasonlóan a feketenyárliget is Kárpát-medencei, lokális asszociációnak tekinthető, amely az Alföld nagyobb folyóit kíséri. Első hazai leírása a Szigetközből származik. Egyéb árterek feketenyárligetei mindeddig kevésbé ismertek.

3. Leucojo aestivi-Salicetum albae Kevey in Borhidi & Kevey 1996 (72. kép)
(Fűzligetek)

Syn.: Salicetum mixtum Soó 1936 (3c. §), Populeto-Salicetum Zólyomi 1955 p.p.

Non: Salicetum albae Issler 1926, nec Salicetum fragilis Passarge 1957.

A korábban fűz-nyár ligeterdő (Saliceto-Populetum) néven ismert puhafaligeteket ma már három különálló társulásként kezeljük. Ezek egyikét az alacsony ártér mély fekvésű részein, horpadásaiban elhelyezkedő fűzligetek (Leucojo aestivo-Salicetum albae) képezi. Termőhelye kisebb árhullám esetén is víz alá kerül, s az elárasztás 3–4 hónapig is tarthat. A higrofil, azonális szálerdők közé sorolhatók, amelyek fiatal öntéstalajokon fejlődnek, s ezekben a gyakori elárasztások miatt csak nyers humusz képződik. Ezt az időszakos árhullámok vagy lemossák, vagy pedig újabb és újabb hordalékkal terítik be. Az utóbbi esetben rétegezett öntéstalajok jönnek létre. Mivel általában sok iszapot tartalmaznak, kötöttségüknek megfelelően a vízgazdálkodásuk viszonylag kiegyensúlyozott.

A fűzligetek lombkoronaszintje közepesen zárt (50–70%) és elérheti a 25 m magasságot. Túlnyomórészt fehér fűz (Salix alba) alkotja, de egyes állományokban a törékeny fűz (Salix fragilis) képez konszociációt. A fekete és fehér nyár (Populus nigra, P. alba) többnyire csak szálanként fordul elő. Az alsó koronaszint 5–30% borítású, magassága pedig 10–15 m. A fehér és törékeny fűz (Salix alba, S. fragilis) fiatal egyedei mellett egyéb fafajok – pl. a mézgás éger (Alnus glutinosa) vagy a vénic szil (Ulmus laevis) – csak elvétve fordulnak elő benne. Cserjeszintjük gyér vagy hiányzik. Gyepszintjük viszont nagy változatosságot mutat, s általában fejlett, 60–100% borítású. Főleg mocsári növények uralkodnak benne, amilyen az éles sás (Carex gracilis), a parti és a hólyagos sás (Carex riparia, C. vesicaria), a mocsári galaj (Galium palustre), a mocsári nefelejcs (Myosotis palustris), a nád (Phragmites australis), a pántlikafű (Phalaroides arundinaceum), a mocsári perje (Poa palustris), a borsos és szelíd keserűfű (Persicaria hydropiper, P. mitis), a vízi kányafű (Rorippa amphibia) és a mocsári tisztesfű (Stachys palustris). Jellemző növényei még a réti kakukktoma (Cardamine pratensis), a vízi lórom (Rumex hydrolapathum), a széleslevelű békakorsó (Sium latifolium), valamint a védett fajok közül a tavaszi tőzike (Leucojum aestivum) és a mocsári aggófű (Senecio paludosus). A szigetközi állományokban él a keserű kakukktorma (Cardamine amara) és a patakparti aggófű (Senecio fluviatilis).

A Csepel-szigettől délre fekvő állományokban néhol megjelenik a védett fekete és Degen-galagonya (Crataegus nigra, Crataegus x degenii), míg a Tisza mentén a keserű édesgyökér (Glycyrrhiza echinata) jellemző.

Már korábban megállapították azt, hogy hazai puhafaligeteink (Salicetum albae-fragilis) egy Kárpát-medencei lokális asszociációt képeznek. A fűzligetek eredeti leírása a Szigetközből történt. Az eddigi kutatások alapján úgy látszik, hogy az Alföld nagyobb folyóit (Duna, Rába, Dráva, Tisza, Bodrog, Hernád, Szamos, Körös) és patakjait szegélyező fűzligetek e társuláshoz tartoznak. A dombvidéki patakokat kísérő fűzesek inkább az égerligetek (Aegopodio-Alnetum) sajátos konszociációjaként kezelendők.

2.72. ábra - Fűzligetek (Leucojo aestivi-Salicetum albae) őszi szpektusa borsos keserűfű (Persicaria hydropiper) tömeggel, mocsári nőszirommal (Iris pseudacorus) és iszapkákával (Dichostylis micheliana).

Fűzligetek (Leucojo aestivi-Salicetum albae) őszi szpektusa borsos keserűfű (Persicaria hydropiper) tömeggel, mocsári nőszirommal (Iris pseudacorus) és iszapkákával (Dichostylis micheliana).


29. Osztály: Alnetea glutinosae Br.-Bl. & Tx. ex Westhoff & al. 1946

(Láperdők és lápcserjések)

Azonális cserje- és erdőtársulások, amelyek a tenyészidő nagy részében vízborítás alatt vannak. A víz pangó jellegű, oxigénben szegény, benne az anaerob folyamatok vannak túlsúlyban. Talajuk tápanyagban gazdagabb, mint a ligeterdők öntéstalajai, alattuk gyakran sás-, ritkábban mohatőzeggel, olykor az altalajban vízzáró réteggel. A talajvíz évszakos fluktuációja miatt gyakori a glejesedés (szürkeagyag-képződés) és a vaskiválás. A tavaszi-nyár eleji vízborítás idején a lebegőhínár növényei alkotnak aszpektust. A nyár közepén visszahúzódó vízborítás után a talaj felső rétege átszellőzik, és megindul az ammónia nitráttá oxidálódása, aminek következtében nitrogéntúlkínálat jelenik meg a talajban, s ezt a nedves termőhelyek gyomtársulásainak (Bidentetalia) növényei kihasználják. A természetközeli állományok gyepszintjében a síklápok, nádasok és magassásosok növényei társulnak a láperdők növényeivel.

Külön élőhelytípust képviselnek az ingólápok, amelyeknek nincs valódi talajuk, hanem a nád, a gyékény vagy a harmatkása vízen lebegő rizómarendszerén és gyökérszövedékén felhalmozódó lebegőhínár-hordalékból és más elhalt növényi törmelékből keletkezett aljzaton megtelepedő lápi cserjék és fák által kialakított lebegő lápcserjések és cserjeerdők, amelyeknek gyepszintje többnyire gyér, mohaszintjét pedig igen gyakran tőzegmohák alkotják.

29.1. Rend: Alnetalia glutinosae Tx. 1937
(Láperdők és lápcserjések)

A rendbe két eltérő felépítésű és külső megjelenésű társuláscsoport tartozik. Az egyiket a magas növésű fákból álló szálerdők alkotják, amelyeknek megjelenésében jellemző a szélesen gyökerező támasztógyökér-rendszer, amelyből rendszerint több törzs, olykor több egymást követő generáció törzse sarjad. Ezekben az erdőkben a cserjeszint többnyire gyér, a gyepszint viszont gyakran sűrű, de többnyire két élőhelyre csoportosul, amelyeket más-más fajok népesítenek be. Az egyik élőhelyet a fák vízből kiemelkedő töve, ún. „lába” képviseli, amelyen elsősorban korhadék- és kéreglakó fajok telepednek meg. Ennek az élőhelynek az ökológiai állapota jóval állandóbb a tenyészidő folyamán, mint a fák között levő téré, amelyen a vízborítás tartamától függően több aszpektus (pl. hínár, sások, efemer ártéri gyomok) is válthatja egymást, s amelynek állandó elemei a sásfélék, amelyek rendszerint csak a gyepszint egy részét borítják.

A társulások másik csoportjába a lápcserjéseket soroljuk, ahová a fűz- és nyírlápok tartoznak. Ezek jellegzetessége, hogy a növényzet fő tömegét a cserjetermetű fajok alkotják, amelyek többnyire polikormon szerkezettel, azaz gyökérsarjakkal vegetatíven terjeszkednek és összefüggő bozótot alkotnak, amelyekben a gyepszint gyér, igen gyakran szegélyszerű megjelenésű.

29.1.1. Csoport: Alnion glutinosae Malcuit 1929
(Éger- és kőrislápok)

A láperdők az organogén szukcessziósor első erdőtársulásai, „talajuk” mészben, bázisokban szegény, glejes, savanyú láperdő-tőzeg, amelyet természetes körülmények között egész évben víz borít. Az ily módon létrejött anaerob körülmények a tőzeg felhalmozódásának feltételei. Hazánk éghajlatában ez rendszerint nyári vízutánpótlást is jelent, amit legtöbbször források szolgáltatnak, amelyek a környező magasabb dombhátak talajvízét vezetik a lápba.

Mint a helyi vízellátástól alapvetően függő, azonális társulások, elvileg függetlenek az éghajlattól. Mégis, a meleg, száraz nyarak határt szabnak elterjedésüknek, és megkülönböztetünk atlantikus, közép-európai és kontinentális láperdőket. Az atlantikus égerlápokban a Carex laevigata, a közép-európai és kontinentális égeresekben a Carex elongata a gyep karakterfaja. A kontinentális lápokban ehhez járul még a lápi csalán (Urtica kioviensis) rendszeres előfordulása is. Nálunk az utóbbi két típus található meg.

Termőhelyeik főleg disztróf vagy mérsékelten eutróf vízzel elárasztott, bázisokban gazdag síkláp-, rétláp-, vagy glejes talajok, amelyekben gyakran sás- és mohatőzeg-felhalmozódás van, mivel a tenyészidő nagyobbik részében a talajban az anaerob lebontási folyamatok uralkodnak.

A hosszú vízborítás következtében a fák gyökérzete részben kiemelkedik a talajszintből, és kis élőhelyszigeteket kínál a nyirkos, de nem vizes termőhelyi igényeket támasztó kéreg- és korhadéklakó fajoknak. Ezek alkotják a társulás állandó fajkészletét. A cserjeszint általában gyér, a gyepszint összetétele és borítása is változó a vízborítás magassága és tartama szerint.

A mézgás éger (Alnus glutinosa), a kontinentális láperdőkben a magyar kőrissel (Fraxinus angustifolia subsp. pannonica) elegyesen alkot koronaszintet. A gyepszint vizes fázisában jellemző a gyönyörű békaliliom (Hottonia palustris), továbbá sokféle sásfaj, amilyen a mocsári sás (Carex acutiformis), a zsombéksás (C. elata), az éles sás (C. gracilis), a villás sás (C. pseudocyperus) és a hólyagos sás (C. vesicaria), továbbá a mocsári nőszirom (Iris pseudacorus), az ádáz (Cicuta virosa), a mocsári kocsord (Peucedanum palustre) és a kontinentális jellegű lápi csalán (Urtica kioviensis). A fák „lábain” élő közösség jellemző tagjai a nyúlánk sás (Carex elongata) és a páfrányok, pl. a tőzegpáfrány (Thelypteris palustris), a szálkás pajzsika (Dryopteris carthusiana), a széles pajzsika (D. dilatata) és a ritka tarajos pajzsika (D. cristata).

Síkvidéki társulások, főleg a mély fekvésű területeken, a lefolyástalan lápmedencékben, a lefűződő holtágakban, a Dunántúlon főleg Vas és Somogy, az Alföldön az Észak-Alföldön, a Nyírségben, a Dunavidéken és a Mezőföldön, valamint a Dráva-síkon fordulnak elő.

Négy társulást sorolunk ide:

1. Carici elongatae-Alnetum Koch 1926 (73. kép)
(Égeres láperdő)

Inkl.: Alnetum glutinosae caricetosum elongatae Zólyomi 1934, Dryopteridi-Alnetum Klika 1940.

Az égeres láperdők hazánk fiziognómiailag talán legösszetettebb erdei, a sokféle élőhelyet kínáló erdőknek ezért viszonylag nagy a diverzitása, különösen a fajok életformájának és cönológiai preferenciájának diverzitása. A flóraelemek közül az európai flóraelemcsoport tagjainak részesedése a 80%-ot is meghaladhatja. Az égerfák támasztógyökereiből a többszöri sarjaztatás miatt óriásira nőtt ún. égerlábak alakultak ki. Ezeknek a tetején liget- és láperdei, az alsóbb részeiken láperdei, a vízbe nyúló aljzatukon mocsári, míg a fák közti vízben hínárfajok élnek, a fákra liánok kúsznak.

A lombkorona uralkodó fajai az éger (Alnus glutinosa), szálanként elegyedhet hozzá a magyar kőris (Fraxinus pannonica) és a vénic-szil (Ulmus laevis). A cserjeszintben él a kutyabenge (Frangula alnus), a kányabangita (Viburnum opulus) és a rekettyefűz (Salix cinerea), liánja a keserédes csucsor (Solanum dulcamara). A gyepszint jellemző fajai a nyúlánk sás (Carex elongata), a zsombéksás (C. elata), a mocsári sás (C. acutiformis), a tőzegpáfrány (Thelypteris palustris), a szálkás pajzsika (Dryopteris carthusiana), a mocsári kocsord (Peucedanum palustre), ékessége a mocsári nőszirom (Iris pseudacorus). A láperdő vizében találjuk a békaliliomot (Hottonia palustris) és számos békalencsefajt (Lemna spp.és Spirodela polyrrhiza). Az égerfák támasztógyökérszerűen kiszélesedő tönkjein gazdag mohaszint alakul ki, ritka mohákkal, amilyen az ezüstös vánkosmoha (Leucobryum glaucum), a Campylopus pyriformis, a Pohlia nutans, a Mnium punctatum, M. affine, Amblystegium riparium stb. A magyarországi láperdőket korábban a közép-európai Carici elongatae-Alnetumhoz sorolták, majd két különböző fajgazdagságú, részben földrajzi asszociációra bontották (Thelypteridi-Alnetum és Dryopteridi-Alnetum). Ma újra egy társulásnak tekintik őket.

Az alegységek elkülönítése a karakterfajokban való gazdagság és a degradáltság mértéke alapján a következő:

1. Természetközeli, bővizű, békaliliomos típus, nagyobb nyílt vízfelszínekkel, zsombékoló sásokkal (pl. Carex elata) és hínárfajokkal (pl. Hottonia palustris). Jellemző, bár ritka karakterfajok: a babérfűz (Salix pentandra), a fekete ribiszke (Ribes nigrum), a fűzlevelű gyöngyvessző (Spiraea salicifolia), a széles pajzsika (D. dilatata), a királypáfrány (Osmunda regalis), a tőzegeper (Comarum palustre), a dárdás nádtippan (Calamagrostis canescens), a forrásfű (Montia fontana), a gázló (Hydrocotyle vulgaris), a keleti békakorsó (Sium sisaroideum) és a lápi csalán (Urtica kioviensis).

2. Sásos típus, amelyben a nyár közepére történő kiszáradás miatt a tarackoló sások dominálnak, a karakterfajok elsősorban az égerfák tövén találhatók meg.

3. Ligeterdei típus, amelynek gyepszintjében a sédbúza (Deschampsia caespitosa) és a hölgypáfrány (Athyrium filix-femina) veszi át a vezető szerepet, de az égerfák tövén még a láperdő jellemző fajainak egy része is megtalálható. Ez a típus az előzőknél többnyire fajokban szegényebb, és a feltöltődés során valóban ligeterdővé alakul át, miközben koronaszintjében is fokozatosan a magyar kőris (Fraxinus angustifolia subsp. pannonica) és a vénic-szil (Ulmus laevis) kerül előtérbe.

4. Kiszáradó, szedres-aranyvesszős típus. Nem természetes szukcesszió, hanem a mesterséges vízlevezetéssel kiszárított égerlápok leromlott, degradált típusa, magaskórós fiziognómiájú, nitrofil erdei gyomokkal terhelt típus, amelyben azonban sokszor még megtalálhatók a társulás ellenállóbb, jellemző fajai, pl. a szálkás pajzsika (Dryopteris carthusiana), a kétlaki macskagyökér (Valeriana dioica) és a lápi kocsord (Peucedanum arenarium). Gyakori benne a nagy csalán (Urtica dioica), az aranyvessző (Solidago gigantea), a hamvas szeder és a Dunántúlon más szederfajok (Rubus caesius és R. fruticosus agg.), a magas kúpvirág (Rudbeckia laciniata), a fűzlevelű őszirózsa (Aster salignus) és a fekete bodza (Sambucus nigra).

A lápok jellegzetes atlantikus-boreális élőhelyek. Hazánkban a hűvösebb, csapadékosabb dombvidékeken és az Alföld peremvidékein fordulnak elő (Belső-Somogy, Dráva-sík, Felső-Tisza vidéke, Hanság és Szigetköz). Egykori kiterjedésük 40000 hektár körüli lehetett, ma alig 2000 hektárnyi lehet belőlük.

2.73. ábra - Égeres láperdő (Carici elongatae-Alnetum) az égerlábakon gazdag páfrány- és mohaszinttel tarajos pajzsikával (Dryopteris cristata) és tőzegmohákkal a Darányi Púpos erdőben.

Égeres láperdő (Carici elongatae-Alnetum) az égerlábakon gazdag páfrány- és mohaszinttel tarajos pajzsikával (Dryopteris cristata) és tőzegmohákkal a Darányi Púpos erdőben.


2. Angelico sylvestris-Alnetum glutinosae Borhidi in Borhidi & Kevey 1996
(Égeres mocsárerdő)

Bas.: Carici acutiformis-Alnetum Borhidi 1964 (2b. §), 1984 (31. §), non Carici acutiformis-Alnetum Scamoni 1935.

Dombvidékeink peremterületein kialakuló szélesebb, ellaposodó völgyeinek kimélyülő kanyarulataiban a patakokat kísérik ezek a lápos jellegű, égeres mocsárerdők. Jellegzetesen azonális, talajvíztől befolyásolt erdőtípus. Tavasszal és a nyár elején a bőséges patakvíz miatt ligeterdő jellegű, a nyári pangó víz viszont láposodásra vezet. Talajuk átmeneti, a fekete réti erdőtalajok és a láperdők talaja között álló ártéri mocsári erdőtalaj, 25–50 cm mélyen rendszeresen jelentkező glejesedéssel.

A társulás kettős arculatú, átmeneti jellegű az égerlápok és a keményfaligetek között, de mivel a bükkös (Fagetalia) fajok szinte teljesen hiányoznak az állományaikból, a láperdők közé kell sorolni. Átmeneti jellege megmutatkozik abban is, hogy az állandó fajok száma kicsiny. Leggyakoribbak benne az eurázsiai, cirkumpoláris, európai és kozmopolita elemek. Részletes cönológiai jellemzéssel csak a belső-somogyi állományokról rendelkezünk. Ezek lombkoronaszintje laza, egyeduralkodó az éger, elegyként előfordul a magas kőris (Fraxinus excelsior), a fehér nyár (Populus alba) és a fehér fűz (Salix alba), a cserjeszint változatosan fejlett: égerújulat, fekete bodza (Sambucus nigra), kányabangita (Viburnum opulus), kutyabenge (Frangula alnus), a gyepszintben tömeges a mocsári sás (Carex acutiformis), gyakori a mocsári gólyahír (Caltha palustris), a keserű kakukktorma (Cardamine amara), az óriás zsurló (Equisetum telmateja), a halovány aszat (Cirsium oleraceum), az erdei angyalgyökér (Angelica sylvestris), a közönséges erdeikáka (Scirpus sylvaticus), a szőrös kenderkefű (Galeopsis speciosa) és a keskenylevelű békakorsó (Sium erectum), de hiányzik pl. a láperdőkre jellemző nyúlánk sás (Carex elongata). A láposodási folyamatokat mutatja néhány láperdei, lápréti és magassásos faj megjelenése, mint a tőzegpáfrány (Thelypteris palustris), a mocsári zsurló (Equisetum palustris), a zsombéksás (Carex elata), a kétlaki macskagyökér (Valeriana dioica) és mocsári galaj (Galium palustre). Ligeterdei fajai a varázslófű (Circaea lutetiana), a farkasszőlő (Paris quadrifolia) és a zselnicemeggy (Padus avium). A Fagetalia-fajok ritkák (pl. magyar varfű [Knautia drymeia]).

E társulást Magyarországon a Zselicben vizsgálták alaposabban, de feltehetően más, hűvösebb klímájú sík és dombvidékünkön (pl. Belső-Somogy, Tolnai Hegyhát, Dráva-sík) is előfordul.

3. Fraxino pannonicae-Alnetum Soó & Járai-Komlódi in Járai-Komlódi 1958 (74. kép)
(Éger-kőris láperdő)

Syn.: Thelypteridi-Alnetum Klika 1940 p.p. Fraxineto oxycarpae-Alnetum hungaricum Soó & Komlódi in Soó 1957 (34. §, 43. §).

Bár a nemzetközi szakirodalomban sokan a közép-európai láperdők (Carici elongatae-Alnetum) Kárpát-medencei elszegényedett variánsának tekintik, mégis érdemes e növénytársulást külön is tárgyalni, ugyanis speciális helyzetű: az Alföld szubkontinentális-szubmediterrán középső régiójában fordul elő, a láperdők elterjedésének déli határán. Talaja a típusos égerlápokénál gyakrabban szárazra kerülő, kevésbé tőzeges, kiszáradó láperdőtalaj. Nyári vízutánpótlását a környező homokhátak talajvizéből táplálkozó források adják. Többnyire egykori folyómedrek feltöltődésével alakult ki, pl. a Duna és a Tisza völgyének peremén.

Karakterfajok tekintetében a Thelypteridi-Alnetumnál jóval szegényebb, saját karakterfaja nincs. Az erdő fiziognómiája természetközeli kifejlődésben hasonló a típusos égerlápokéhoz, de gyakoriak a részben másodlagos, láb nélküli állományok. A lombkoronaszint jellemző faja az éger (Alnus glutinosa) mellett a konszociációt is alkotó magyar kőris (Fraxinus angustifolia ssp. pannonica). A cserjeszintben gyakori a kutyabenge (Frangula alnus), a kányabangita (Viburnum opulus) és a rekettyefűz (Salix cinerea), a gyepszint gyakoribb jellemző fajai a zsombéksás (Carex elata), a mocsári sás (C. acutiformis), a tőzegpáfrány (Thelypteris palustris), a mocsári kocsord (Peucedanum palustre), a mocsári galaj (Galium palustre), a mocsári tisztesfű (Stachys palustris), a mocsári gólyahír (Caltha palustris) a vízi harmatkása (Glyceria maxima) és a vízi mételykóró (Oenanthe aquatica). A fák közti vízben több állományban is előfordul a lápi csalán (Urtica kioviensis) és a békaliliom (Hottonia palustris).

Az altípusok elkülönítése a típusos láperdőkhöz hasonlóan a karakterfajokban való gazdagság és a degradáltság mértéke alapján célszerű.

1. Bővizű típus, nagyobb nyílt vízfelszínekkel, zsombékoló sásokkal és hínárfajokkal.

2. Sásos típus, amelyben már a sűrű sásos gyepszint a jellemző.

3. Ligeterdő felé mutató átmenet alakul ki, ha a kiszáradás lassú, nincs erőteljes gyomosodás és van a közelben fajgazdag ligeterdő. Jellemző fajai: a sédbúza (Deschampsia caespitosa), amely gyakran domináns, a kúszó boglárka (Ranunculus repens), a széleslevelű békakorsó (Sium latifolium) és a fekete nadálytő (Symphytum officinale). Ilyenkor a cserjék – a veresgyűrűsom (Cornus sanguinea) és a ligeterdő fáinak újulata – felszaporodnak.

4. A kiszáradt típusban itt is gyakoriak a magaskórós jellegű gyomfajok: pl. nagy csalán (Urtica dioica), aranyvessző (Solidago gigantea) és hamvas szeder (Rubus caesius).

5. Telepített láperdők. Ha az égert vagy kőrist fajgazdag sásosba telepítették, akkor idővel viszonylag természetes sásos típusú láperdő alakulhat ki. Leggyakrabban azonban ezek az állományok jellegtelenek.

Elsősorban a Duna–Tisza közén fordul elő, de megtalálható a Mezőföldön is.

2.74. ábra - Éger-kőris láperdő (Fraxino pannonicae-Alnetum) békaliliomos nyílt vizes típusa békaliliommal (Hottonia palustris) Dabasnál.

Éger-kőris láperdő (Fraxino pannonicae-Alnetum) békaliliomos nyílt vizes típusa békaliliommal (Hottonia palustris) Dabasnál.


4. Sphagno squarrosi-Alnetum Sol.-Gorn. ex Pried. 1997
(Tőzegmohás égerláp)

Elterjedésének súlypontja a Baltikum, Közép-Európa, Dél-Skandinávia és Északnyugat-Oroszország területére esik. Termőhelyére jellemző, hogy (a Carici elongatae-Alnetummal szemben) a talajvízszint állandóan a felszín közelében (±5 cm) található, alacsony pH-értékű és oligotróf-mezotróf jellegű. Ezek a körülmények (amelyek Magyarországon elsősorban az úszólápokon jöhetnek létre) a tőzegképződésnek kedveznek.

Az erdő koronaszintje alacsony, amelyet a mézgás éger (Alnus glutinosa) alkot, alatta gyakran sűrű cserjeszint alakulhat ki a szukcesszió előző stádiumát képviselő fűzláp egyedeiből. Jellemző a többé-kevésbé összefüggő tőzegmoha-szőnyeg.

A cserjeszintet nálunk főként az enyves éger, a rekettyefűz (Salix cinerea), kisebb mértékben a kutyabenge (Frangula alnus) alkotja. A gyepszintben jellemző a vidrafű (Menyanthes trifoliata) és a tőzegpáfrány (Thelypteris palustris). Gyakori kísérőjük a villás sás (Carex pseudocyperus), a békaliliom (Hottonia palustris) és a közönséges lizinka (Lysimachia vulgaris). Az állományok szélében megjelenik a tőzegeper (Comarum palustre). A mohaszintet elsősorban a Sphagnum squarrosum szőnyegszerű állománya alkotja.

Jelenleg biztosan: DDt (Somogy: Baláta-tó). Nagyon ritka.

29.1.2. Csoport: Salicion cinereae T. Müller & Görs ex Passarge 1961
(Fűz- és nyírlápok)

Mint a láptavak és lápmedencék víztől függő társulásai, elméletileg azonálisak. A mi éghajlatunkon azonban a száraz nyarak miatt elterjedésük déli és keleti határán vannak. A fűzlápok klimatikus érzékenysége valamivel kisebb, a nyírlápok azonban boreális, északi jellegű társulások, amelyek korábbi klimatikus időszakok, részben a fenyő-nyír, részben a bükk I. kor maradványai, vagyis reliktum társulások, számos védett, maradvány jellegű növényfajjal.

Részben a láptavak szupraakvatikus társulásai, ingólápszigetek, amelyek a víz felszínén úszó növények rizómái és gyökérszövedékei közt felgyülemlő detrituszon telepszenek meg, és valódi talajuk nincsen. Részben a láptavak feltöltődési zónáiban a magassásosok becserjésedésével keletkeznek sástőzegen és tőzegiszapon vagy glejes talajon, részben pedig mint reliktum társulások a fosszilis sás- vagy mohatőzegen kialakult láptalajokon fordulnak elő.

Uralkodóan sűrű cserjés vegetáció, kiemelkedő, kis termetű fákkal vagy fák nélkül, a vizes állományokban főleg lebegő hínárnövényekkel és ritka, védett, lápi reliktumokkal vagy tőzegmoha borítással. A terresztris fázisban kialakult állományokban a gyepszint gyér, igen gyakran szegélyszerű, vagy a cserjés állomány zsombékosokkal alkot mozaikot.

A cserje- és fás szint jellemző fajai a lápi füzek, a rekettyefűz és a ritkább füles fűz (Salix cinerea, S. aurita), valamint a reliktum babérfűz (S. pentandra). Ugyancsak védett fafaj a szőrös nyír (Betula pubescens). A gyepszint jellegzetes, domináns faja a dárdás nádtippan (Calamagrostis canescens), amely vagy a kiszáradó zsombékokra telepszik, vagy maga is zsombékolhat. Az ingó- és vizes lápok jellemző védett, reliktum faja a tőzegeper (Potentilla palustris v. Comarum palustre) és a vidrafű (Menyanthes trifoliata). A gyepszint további fontos fajai a zsombéksás (Carex elata), a csőrös sás (C. rostrata), az éles sás (C. gracilis), a hólyagos sás (C. vesicaria), a villás sás (C. pseudocyperus), továbbá a tőzegpáfrány (Thelypteris palustris), valamint a szálkás és a hegyi pajzsika (Dryopteris carthusiana, D. assimilis = expansa), a vízi peszérce (Lycopus europaeus) és a mocsári kocsord (Peucedanum palustre).

Az ingólápok igen ritkák (Baláta-tó, Kállósemlyéni Nagymohos, Velecei-tó, Dunavarsány), a nyírlápok még ritkább reliktumaink (Nyírség, Hanság), a rekettyés fűzlápok gyakoribbak, elterjedésük hasonló az égerlápokéhoz.

Öt társulást sorolunk ide:

1. Salici pentandrae-Betuletum pubescentis (Zólyomi 1931) Soó 1955
(Babérfüzes nyírláp)

Syn.: Betuletum pubescentis Zólyomi 1931 (36. §), Betuletum pubescentis salicosum pentandrae Soó 1934.

Edafikus társulás, amely az alföldi termőhelyeken mindig jó vízellátottságú, lefolyástalan mélyedésben alakul ki, és az esetek jelentős részében fenyő-nyír kori állapotokat őrző reliktum növényszövetkezet.

Az alapkőzettől független, egyedül a megfelelő, alacsony tápanyagtartalmú vízellátástól függ. Talaja láptalaj, amelyet az anaerob bomlási folyamatok, a tőzegesedés jellemez. Ennek következtében a felvehető tápanyagtartalma igen csekély.

A bokorfüzeseknél előrehaladottabb szukcessziós állapotot képvisel. Alacsony, 8–10 m magas, közepesen záródott lombkoronaszintje van. A cserjeszintje szintén közepesen fejlett. Az aljnövényzet összborítása változó. Mohaszintje fejlett, lombos mohákban gazdag.

A lombkoronaszintet a babérlevelű fűz (Salix pentandra) és a szőrös nyír (Betula pubescens) alkotja. Jelen van a közönséges nyír (B. pendula) is. A cserjeszintet a hamvas fűz (S. cinerea) uralja, másik állandó faja a kutyabenge (Frangula alnus). A gyepszint domináns fajai a dárdás nádtippan (Calamagrostis canescens), a mocsári sás (Carex acutiformis) és a tőzegpáfrány (Thelypteris palustris). Kiegészítő fajok a közönséges lizinka (Lysimachia vulgaris), az ebszőlő csucsor (Solanum dulcamara) és a vízi peszérce (Lycopus aquaticus). Védett fajai a mocsári kocsord (Peucedanum palustre), a lápi nádtippan (Calamagrostis stricta), a csomorika (Cicuta virosa), a tőzegeper (Comarum palustre), a kipusztult szibériai hamuvirág (Ligularia sibirica), a zergeboglár (Trollius europaeus) és a mocsári angyalgyökér (Angelica palustris).

Ritka társulás. Csak a Hanságból és a Nyírségből ismertek állományai.

2. Salicetum auritae Jonas 1935
(Füles fűzláp)

Inkább hegyvidéki jellegű, montán növénytársulás, amely a rekettyés fűzláphoz (Calamagrosti-Salicetum cinereae) hasonló, ahhoz képest azonban tápanyagban szegényebb termőhelyeken, rendszerint zsombékosok és átmeneti lápok peremén fejlődik ki. Síklápi jellegű, cserjés láptársulás, amelynek felső szintjét zömében a füles fűz (Salix aurita) alkotja, mellette még elszórtan enyves éger (Alnus glutinosa) és rekettyefűz (Salix cinerea) is előfordulhat. Gyér cserjeszintjéből a kutyabenge (Frangula alnus) érdemel említést. A változó fejlettségű gyepszintben a kétlaki macskagyökér (Valeriana dioica) mellett jellemző a zsombéksás (Carex elata) és a nyúlánk sás (Carex elongata) előfordulása. Mohaszintje általában jól fejlett, és eléggé változatosan alakul: a Grajka-völgyben Amblystegium serpens, Atrichum undulatum, Brachythecium rutabulum, Calliergonella cuspidata, Plagiothecium ruthei, Ispánknál Aulacomnium palustre, Calliergon cordifolium, Drepanocladus exannulatus, Plagiothecium ruthei, Sphagnum fimbriatum és Sphagnum subsecundum alkotja.

NyDt (Őrség: Ispánk, Vend-vidék: Grajka-v.). Nagyon ritka.

3. Calamagrosti-Salicetum cinereae Soó et Zólyomi in Soó 1955
(Rekettyés fűzláp)

Syn.: Salix cinerea assz. Zólyomi 1931 p.min.p., Salicetum cinereae Zólyomi 1934 (31. §, 36. §).

Edafikus lápcserjés társulás, amely az alföldi termőhelyeken többnyire jó vízellátottságú, lefolyástalan mélyedésben található meg. Az alapkőzettől független, egyedül a megfelelő vízellátástól függő társulás. Talaja láptalaj, amelyet az anaerob bomlási folyamatok, a tőzegesedés jellemez, aminek következtében a felvehető tápanyagtartalma csekély.

A lápcserjés cserjeszintje 2–5 m magas és 50–80%-os zártságú. Aljnövényzetére a vízigényes lápi fajok jelenléte jellemző. Mohaszintje főleg lombos mohákban gazdag.

A társulás domináns faja a rekettyefűz (Salix cinerea), amelyet ritkán a füles fűz (Salix aurita) helyettesíthet. Állandó kísérőfaja még a kutyabenge (Frangula alnus). A gyepszintben fáciesképző lehet a dárdás nádtippan (Calamagrostis canescens), a rostostövű sás (Carex appropinquata), a zsombéksás (C. elata), a mocsári sás (C. acutiformis), a vízi harmatkása (Glyceria maxima), a tőzegpáfrány (Thelypteris palustris), a keskenylevelű gyékény (Typha angustifolia) és a nád (Phragmites australis). Természetvédelmi szempontból fontos fajok a mocsári angyalgyökér (Angelica palustris), a Tisza-parti margitvirág (Chrysanthemum serotinum), a mocsári kocsord (Peucedanum palustre), a lápi nádtippan (Calamagrostis stricta), a csomorika (Cicuta virosa), a tőzegeper (Comarum palustre), a kipusztult szibériai hamuvirág (Ligularia sibirica), a vidrafű (Menyanthes trifoliata), a nádi boglárka (Ranunculus lingua) és a kúszó csalán (Urtica kioviensis). Fontos kísérőfaj a közönséges lizinka (Lysimachia vulgaris), az ebszőlő csucsor (Solanum dulcamara) és a vízi peszérce (Lycopus europaeus).

Az Alföld több pontján szórványosan előforduló társulás, Kis-A, (Hanság, Szigetköz), D–T, Nyír, ÉA.

4. Salici cinereae-Sphagnetum recurvi (Zólyomi 1934) Soó 1955
(Tőzegmohás fűzláp)

Syn.: Salicetum cinereae Zólyomi 1931 p.maj.p., Salicetum cinereae sphagnetosum Zólyomi 1934.

Edafikus reliktum lápcserjés társulás, amely az Alföld és a Középhegység jó vízellátottságú, lefolyástalan völgyeiben, vagy kisebb lokális mélyedéseiben alakul ki. Az alapkőzettől független társulás, amelynek léte és fennmaradása egyedül a megfelelően alacsony tápanyagtartalmú, mészszegény vízellátástól függ. Talaja láptalaj, amelyet az anaerob bomlási folyamatok, a tőzegesedés jellemez, aminek következtében a felvehető tápanyagtartalom csekély.

Megjelenését tekintve cserjés fűzláp, amelynek cserjeszintje 2–5 m magas, 50– 80%-os zártságú, néhány elszórt facsemetével. Aljnövényzetét többnyire a vízigényes, lápi fajok jellemzik. Mohaszintjében a tőzegmohák dominálnak.

A társulás domináns fajai a rekettyefűz (Salix cinerea) és a füles fűz (S. aurita). Jellemzői a szőrös nyír (Betula pubescens), a rezgő nyár (Populus tremula) és a konstans kutyabenge (Frangula alnus). A tőzegmohákat több faj (Sphagnum centrale, Sph. palustre, Sph. platyphyllum, Sph. recurvum, Sph. squarrosum) is képviseli. A gyepszintben fáciesképzők a dárdás nádtippan (Calamagrostis canescens), a zsombéksás (Carex elata), a csőrös sás (Carex rostrata) és a nád (Phragmites australis). Számos védett ritkaság is él itt, amilyen a gyapjasmagvú sás (Carex lasiocarpa), a kereklevelű harmatfű (Drosera rotundifolia), a taréjos pajzsika (Dryopteris cristata), a tőzegeper (Comarum palustre), a vidrafű (Menyanthes trifoliata), a vékony gyapjúsás (Eriophorum gracile) és a hüvelyes gyapjúsás (E. vaginatum).

Kifejezetten ritka társulás. A Beregi-síkon (Csaroda), a Dél-Dunántúlon (Baláta-tó), az Őrségben (Fekete-tó, Szőce) és a Középhegység néhány pontján (Egerbakta, Kelemér, Sirok, Öcs, Zalaszántó) fordul elő.

5. Betulo pubescenti-Sphagnetum recurvi Zólyomi 1931
(Tőzegmohás nyírláp)

Feltehetően szubkontinentális elterjedésű, átmeneti lápi sajátosságokat mutató növénytársulás, amelynek hazája Észak- és Kelet-Európában van, ahol kontinentális dagadólápok, illetve dagadóláp-töredékek peremén található.

Lombkorona-, cserje-, gyep- és mohaszintre különülő társulás, amelynek mohaszintjében valamelyik tőzegmohafaj (Sphagnum sp.) domináns.

Felső szintjét a fatermetű szőrös nyír (Betula pubescens), a cserjeszintjében is ez a faj a leggyakoribb, mellette állandó kísérő a kutyabenge (Frangula alnus), az enyves éger (Alnus glutinosa) és a rekettyefűz (Salix cinerea). Gyepszintjében gyakori a közönséges lizinka (Lysimachia vulgaris), a szálkás pajzsika (Dryopteris carthusiana), a békaszittyó (Juncus effusus) és a csertölgy (Quercus cerris), nem ritka a nyúlánk sás (Carex elongata) sem. Az érdekesebb fajok közül a gyapjasmagvú sás (Carex lasiocarpa) és annak hibridje (Carex lasiocarpa x riparia), a hüvelyes gyapjúsás (Eriophorum vaginatum), a vidrafű (Menyanthes trifoliata), a tőzegpáfrány (Thelypteris palustris) stb. említhető.

A mohaszint domináns faja a Sphagnum fimbriatum, a S. fallax vagy a S. flexuosum lehet. Gyakori kísérőjük a Sphagnum palustre var. centrale is. A ritkább fajok közül említést érdemel még a Sphagnum squarrosum, az Aulacomnium palustre és a Calliergon stramineum (Kelemér).

ÉK (Kelemér), A ÉA (Beregdaróc). Nagyon ritka.

30. Osztály: Querco-Fagetea Br.-Bl. & Vlieger in Vlieger 1937 em. Borhidi 1996

(Mezofil lombos erdők)

A mezofil lombos erdők osztályába a közepes vízellátású, mezotróf lombos erdőket soroljuk, függetlenül a talaj kémhatásától, vagyis a bázikus talajú mezotróf erdőket (Fagetalia), ahová a keményfaligetek, bükkösök és gyertyános-tölgyesek, a sziklai és szurdokerdők tartoznak, valamint a savanyú talajú mezofil erdőket (Quercetalia roboris-petraeae) is. Az atlantikus és szubatlantikus klímájú Nyugat- és Közép-Európában a savanyú kémhatású talajok igen elterjedtek, és a rajtuk kialakult növényzet igen változatos, ezzel szemben a termoxerofil szubmediterrán és szubkontinentális tölgyesek előfordulása igen szórványos és többnyire töredékes. A savanyú talajú tölgyeseket külön osztályban különítik el, míg a xeroterm erdőket összevonják a mezofil erdőkkel. Kelet- és Délkelet-Európában – így nálunk is – a xeroterm tölgyesek kialakulása rendkívül változatos, míg az acidofil erdőké szegényes és egyhangú. Nem látunk osztály rangú különbséget a savanyú tölgyesek és bükkösök között. Ezért a mi felfogásunkban osztályrangon a xeroterm tölgyeseket (Quercetea pubescenti-petraeae, lásd később) különítjük el, és a mezofil lombos erdők osztályába a savanyú talajú, mezofil lombos erdőket is bevonjuk.

Az eredeti Querco-Fagetea osztály emendálása éppen azért vált szükségessé, mert az magába foglalta a xeroterm tölgyeseket meg az acidofil erdőket is. A xeroterm tölgyesek különválasztásával az osztály határai megváltoztak, értelmezése eltér az eredeti leírásban megfogalmazottaktól. Ezért az osztály nevét az új értelmezés szellemében emendálni kell.

30.1. Rend: Fagetalia sylvaticae Pawlowski in Pawl. et al. 1928
(Bükkösök és elegyes mezofil erdők)

A bükkösök rendjébe részben zonális, részben azonális, részben intrazonális társulásokat sorolunk. A bükkösök széles vegetációs övet alkotnak, amely részben gyertyán-elegyes, ún. szubmontán bükkösöket foglal magába; ezek dombvidékeinken és hegyvidékeink alacsonyabb régióiban elterjedtek. Hozzájuk közvetlenül csatlakozik az alacsonyabb térszíneken kialakuló gyertyános-tölgyes erdőöv, amelyet a gyertyános-kocsánytalan tölgyesek alkotnak. A síkságra leereszkedő gyertyános-kocsányos tölgyesek részben azonálisak, mert talajvízfüggők is lehetnek. A keményfaligetek részben az előző öveken belül intrazonálisan jelennek meg, pl. a patakvölgyekben, vagy pedig a síksági folyók magas árterein alakulnak ki. Ez utóbbiak Közép-Európában igen hasonló fajkészletből építkeznek, amilyenek a síksági gyertyános-tölgyesek. Ezért régebben egy asszociációcsoportba (Fraxino-Carpinion) vonták őket össze. Nálunk a keményfaligetek és a gyertyános-tölgyesek florisztikai kapcsolata nem ilyen erős, mivel a gyertyános-tölgyes öv és a síksági keményfaligetek (Ulmenion) közé egy erdőssztyeppöv és egy viszonylag széles tölgyes öv ékelődik. A Nyugat- és Dél-Dunántúlon azonban, ahol a ligeterdők a gyertyános-tölgyes övvel közvetlenül érintkeznek, a ligeterdők és a gyertyános-tölgyesek florisztikai kapcsolata rendkívül szoros. Ide soroljuk továbbá a sziklai és szurdokerdők csoportját (Tilio-Acerion), amelyek többnyire egy-egy vegetációs övhöz ragaszkodó edafikus társulások, vagyis szintén intrazonális előfordulásúak. Ugyancsak intrazonálisak a savanyú talajú bükkösök (Luzulo-Fagion).

30.1.1. Csoport: Alnion incanae Pawlowski in Pawlowski & Wallisch 1928
(Keményfaligetek)

A keményfaligetek, bár talajvíztől függő, azonális társulások, mégis két, zonálisan különváló alcsoportra különülnek el: a hegyvidéki, patakparti égerligetekre, amelyek többnyire hegyvidéki társulások és csak ritkán ereszkednek le a síkságra, valamint a síksági folyók ártereinek felső szintjein kialakuló, nagy produkciójú tölgy-kőris-szil ligetekre.

Jellemző közös fajaik: a fák közül a mézgás éger (Alnus glutinosa), a zselnicemeggy (Padus avium), a magyar kőris (Fraxinus angustifolia subsp. pannonica), és a magas kőris (F. excelsior), a cserjék közül a kányabangita (Viburnum opulus), a gyepszint fajai közül pedig a szálkás tarackbúza (Elymus caninus), az erdei és a borostás sás (Carex sylvatica, C. strigosa), a varázslófű (Circaea lutetiana), a gyepes sédbúza (Deschampsia caespitosa), az óriás csenkesz (Festuca gigantea), az erdei nebáncsvirág (Impatiens noli-tangere), az örménygyökér (Inula helenium), a foltos árvacsalán (Lamium maculatum), a pénzlevelű lizinka (Lysimachia nummularia), a bánsági mételykóró (Oenanthe banatica), tavaszi aszpektusában a salátaboglárka (Ranunculus ficaria), továbbá a hamvas szeder (Rubus caesius), az erdei lórom (Rumex sanguineus) és az erdei tisztesfű (Stachys sylvatica).

30.1.1.1. Alcsoport: Alnenion glutinosae-incanae Oberd. 1953
(Patakparti égerligetek)

Általában gyors folyású, friss vizű patakok, többnyire kanyargós lefutású völgyeiben, mindig üde, többnyire erősen humuszos lejtőhordalék-talajokon kialakuló keskeny, szalagszerű állományokból álló égeres ligeterdők, a mederkanyarulatokban kiszélesedő állományokkal a zátonyszerű kiemelkedéseken.

Koronaszintjük viszonylag kevés fajból áll, cserjeszintjük gyér, gyepszintjük viszont magas, fejlett, akár két- vagy többszintű is lehet, amelyekből a felsőt magaskórós növények, pl. a karcsú sisakvirág (Aconitum variegatum subsp. gracile), a struccpáfrány (Matteuccia struthiopteris), az erdei és az óriás zsurló (Equisetum sylvaticum, E. telmateia), az osztrák zergevirág (Doronicum austriacum), a fehér és a vörös acsalapu (Petasites albus, P. hybridus), a lecsüngő sás (Carex pendula), a középsőt közepes termetű sások és lágyszárúak, pl. az erdei és a rezgő sás (Carex sylvatica, C. brizoides), az erdei madárhúr (Cerastium sylvaticum), a sugárkankalin (Primula elatior), a hegyi gólyahír (Caltha palustris subsp. laeta), az alsót pedig erősen árnyéktűrő, higrofil, forráslápi növények alkotják, amilyen a keserű kakukktorma (Cardamine amara), a veselke (Chrysosplenium alternifolium), vagy a havasalji varázslófű (Circaea x intermedia).

Öt társulását különböztetjük meg:

1. Aegopodio-Alnetum V. Kárpáti, I. Kárpáti & Jurko 1961
(Podagrafüves égerliget)

és

2. Carici pendulae-Alnetum Borhidi & Kevey in Borhidi & Kevey 1996
(Sásos égerliget)

Bas.: Aegopodio-Alnetum praeillyricum Borhidi 1963 (2b. §), 1984 (34. §).

Alacsonyabb hegy- és dombvidéki tájaink patakjait gyakran szubmontán égerligetek szegélyezik. Termőhelyi adottságaik igen hasonlók a montán égerligetekéhez, azzal a különbséggel, hogy mikroklímájuk – az alacsonyabb tengerszint feletti magasság miatt – nem annyira hűvös. Az idetartozó társulások szintén a higrofil azonális asszociációk közé sorolhatók.

A szubmontán égerligetek lombkoronaszintje 20–30 m magas és közepesen zárt (60–70%). Benne legtöbbször a mézgás éger (Alnus glutinosa) uralkodik, de mellette olykor nagyobb szerephez juthat a magas kőris (Fraxinus excelsior), a gyertyán (Carpinus betulus), valamint a fehér és törékeny fűz (Salix alba, S. fragilis) is. A 10–15 m magas, ritkás alsó lombkoronaszintben alacsonyabb növésű fafajok jelennek meg, amilyen a vadalma (Malus sylvestris), a zselnicemeggy (Padus avium) és a különböző szilfajok (Ulmus laevis, U. minor, U. scabra).

Cserjeszintjük változóan fejlett; jellemző faja a kutyabenge (Frangula alnus), a vörös ribiszke (Ribes rubrum), a kányabangita (Viburnum opulus), a nitrofil fekete bodza (Sambucus nigra) és a védett farkasboroszlán (Daphne mezereum). A szubmontán égerligetek igen ritka cserjéje a védett fekete ribiszke (Ribes nigrum), amely nemrég került elő a Börzsönyben és Belső-Somogyban. Gyakoriak a fákra és cserjékre felkapaszkodó liánok. Ilyen az erdei iszalag (Clematis vitalba), a komló (Humulus lupulus) vagy a védett erdei szőlő (Vitis sylvestris).

Gyepszintjük borítása is változó lehet (40–90%). Fontos szerepet játszanak benne az égerligetekkel közvetlenül érintkező, félnedves tölgy-kőris-szil ligetek, az üde gyertyános-tölgyesek és a szubmontán bükkösök közös növényei: a farkasölő sisakvirág (Aconitum vulparia), a kapotnyak (Asarum europaeum), a hagymás és a bókoló fogasír (Dentaria bulbifera, D. enneaphyllos), a hóvirág (Galanthus nivalis), a vicsorgó (Lathraea squamaria), az árnyékvirág (Majanthemum bifolium), az erdei szélfű (Mercurialis perennis), az erdei madársóska (Oxalis acetosella), a gyapjas boglárka (Ranunculus lanuginosus) stb. Több faj fáciesképző is lehet, amilyen a podagrafű (Aegopodium podagraria), a medvehagyma (Allium ursinum), az odvas keltike (Corydalis cava), a sárga árvacsalán (Galeobdolon luteum) stb. Sok, sajátos ligeterdei fajuk is van, pl. a mocsári gólyahír (Caltha palustris), a rezgő, a lecsüngő és a ritkás sás (Carex brizoides, C. pendula, C. remota), a keserű kakukktorma (Cardamine amara), az aranyos veselke (Chrysosplenium alternifolium), az erdei nenyúljhozzám (Impatiens noli-tangere), a védett tavaszi tőzike (Leucojum vernum), az erdei káka (Scirpus sylvaticus), a deréce veronika (Veronica beccabunga) stb. Jellemző a magas kórós növények megjelenése is. Ilyen a halovány aszat (Cirsium oleraceum), az óriászsurló (Equisetum telmateja), a réti legyezőfű (Filipendula ulmaria) és a vörös acsalapu (Petasites hybridus).

A dél-dunántúli égerligetek (Carici pendulae-Alnetum) állományaiba tájegységenként különböző szubmediterrán, balkáni és illír jellegű elemek is behúzódnak. Ilyen a lombkoronaszintben gyakran konszociációt is képező magyar kőris (Fraxinus angustifolia subsp. pannonica), míg a gyepszintben a kisvirágú és az illatos hunyor (Helleborus dumetorum, H. odorus), valamint több védett növényritkaság: az olasz müge (Asperula taurina), a borostás sás (Carex strigosa), a hármaslevelű fogasír (Dentaria trifolia), a májvirág (Hepatica nobilis), a pofók árvacsalán (Lamium orvala), a szártalan kankalin (Primula vulgaris), a szúrós csodabogyó (Ruscus aculeatus), a pirítógyökér (Tamus communis), és a zalai bükköny (Vicia oroboides).

A szubmontán égerligetekből két asszociációt tartunk nyilván. Az Aegopodio-Alnetum a Dunántúli- és Északi-középhegység, valamint Nyugat-Dunántúl szubmontán és kollin régióinak társulása, a Carici pendulae-Alnetum pedig – mint szubmediterrán jellegű ligeterdő – a Dél-Dunántúl hegy- és dombvidéki tájainak patakjait kíséri.

3. Carici brizoidis-Alnetum I. Horv. 1938 em. Oberd. 1953 (75. kép)
(Hegyi égerliget)

2.75. ábra - Hegyi égerliget (Carici brizoidis-Alnetum) a jellemző struccpáfránnyal (Matteuccia struthiopteris) a Kemence-patak völgyében, Kőkapunál.

Hegyi égerliget (Carici brizoidis-Alnetum) a jellemző struccpáfránnyal (Matteuccia struthiopteris) a Kemence-patak völgyében, Kőkapunál.


4. Carici remotae-Fraxinetum Koch ex Faber 1936
(Kőrisliget)

A magasabb hegységek hűvös mikroklímájú völgyeiben a lesiető patakokat keskeny sávban montán égerligetek kísérik. A patak hideg vize egész évben meglehetősen hűvös és párás mikroklímát hoz létre, s nedvesen tartja, sőt nagyobb esőzések idején átmenetileg el is árasztja a talajt. A montán égerligetek ezért szintén a higrofil azonális asszociációk közé tartoznak. Vastag humuszos réteget tartalmazó öntés- és erdőtalajokon vagy lejtőhordalék-talajokon fejlődnek, melyek összetétele igen változatos lehet, attól függően, hogy milyen talajtípus található a magasabban fekvő szinteken, milyen mértékű az erózió, s milyen az alapkőzet. Ily módon a legkülönbözőbb kőzetek málladékából lerakott hordalékon kialakulhatnak. A talaj nitrogéntartalma meglehetősen magas. Ez a gyakori elöntésekkel és az éger gyökérzetén élő nitrogéngyűjtő sugárgombákkal hozható összefüggésbe. Vízgazdálkodásukat a patakok vízhozama mellett a hordalék minősége határozza meg.

A montán égerligetek közül két társulást említ a hazai szakirodalom: a Carici brizoidis-Alnetumot mint montán égerligetet, a Carici remotae-Fraxinetumot pedig mint hegyvidéki kőrisligetet. Az utóbbi előfordulása azonban megkérdőjelezendő, s valószínűleg az előbbi társulás sajátos konszociációjának tekinthető (részletesebben ld. később). Lombkoronaszintjük általában 70–80% borítású, és 20–25 m magas. Legtöbbször a mézgás éger (Alnus glutinosa) alkotja. Mellette gyakran megtalálható a magas kőris (Fraxinus excelsior), a hegyi és a korai juhar (Acer pseudo-platanus, A. platanoides), valamint a bükk (Fagus sylvatica), míg a hamvas éger (Alnus incana), a madárberkenye (Sorbus aucuparia) és a hegyi szil (Ulmus glabra) többnyire a laza, alsó koronaszintbe szorul vissza.

Cserjeszintjük általában fejletlen, 5–10%-os borítású. Jellemző benne a zselnicemeggy (Padus avium), a vörös ribiszke (Ribes rubrum), a málna (Rubus idaeus) és a kányabangita (Viburnum opulus). Gyepszintjükben tömegesen fordulnak elő a velük érintkező bükkösökkel közös növények: a farkasölő sisakvirág (Aconitum vulparia), a békabogyó (Actaea spicata), a kapotnyak (Asarum europaeum), a bókoló fogasír (Dentaria enneaphyllos), a hóvirág (Galanthus nivalis), a sárga árvacsalán (Galeobdolon luteum), az erdei madársóska (Oxalis acetosella) stb. Igen jellemzők egyes ligeterdei elemek, amilyen a rezgő és a ritkás sás (Carex brizoides, Carex remota), az aranyos veselke (Chrysosplenium alternifolium), az óriászsurló (Equisetum telmateja), a védett tündérfürt (Aruncus sylvester) stb. A társulás igazi hegyvidéki jellegét azonban a dealpin fajok adják. Ilyenek a hamvas éger (Alnus incana), az erdei zsurló (Equisetum sylvaticum), a nyúlsaláta (Prenanthes purpurea), a kárpáti aggófű (Senecio fuchsii), míg a védett fajok közül idetartozik a völgycsillag (Astrantia major), az osztrák zergevirág (Doronicum austriacum), a fecsketárnics (Gentiana asclepiadea), a struccpáfrány (Matteuccia struthiopteris), a fehér acsalapu (Petasites albus) és a Teleki-virág (Telekia speciosa).

A Carici brizoidis-Alnetum Közép-Európa magashegységeiből leírt alpin-kárpáti jellegű erdőtársulás. Magyarországon – a viszonylag alacsony hegyvidékek miatt – csak kevésbé tipikusan fordul elő, azaz dealpin-dekárpáti jellegük kevésbé kifejezett. Állományaik a Keleti-Alpok és az Északi-Kárpátok „árnyékában” igen szórványosan fordulnak elő, így a Soproni-hegység, a Kőszegi-hegység, a Vendvidék, az Őrség, a Bakony, a Bükk és a Zempléni-hegység területén. A Carici remotae-Fraxinetum szintén Közép-Európa magashegységeinek ligeterdeje. Nálunk kelet-alpesi variánsát írták le a Soproni-hegységből és az Északi-Bakonyból. A társulás hazai előfordulása azonban erősen kétes. Nagyon valószínű, hogy ezek az állományok inkább a Carici brizoidis-Alnetum magas kőrises (Fraxinus excelsior) konszociációjára vonatkoznak. Ezzel kapcsolatban megjegyzendő, hogy a „valódi” Carici remotae-Fraxinetum állományaiban is gyakran található szálanként vagy kisebb csoportokban mézgás éger (Alnus glutinosa).

5. Paridi quadrifoliae-Alnetum Kevey in Borhidi & Kevey 1996
(Síkvidéki égerliget)

Quercus robur-Fraxinus excelsior-Ulmus glabra ass. Alnus-Fraxinus consoc. Soó 1940 (2b. §, 3d. §, 10. §), Querco-Ulmetum hungaricum Alnus glutinosa typ. I. Kárpáti & I. Tóth 1962 (3d. §, 34. §).

Az alföldi folyók magas árterének viszonylag mélyebb szintjein, horpadásaiban, olykor a síkvidéki patakok mentén, kisebb kiterjedésű égerligetek figyelhetők meg, amelyek szintén a higrofil azonális asszociációk közé sorolhatók. Aljnövényzetük elvileg csak magas vízállás esetén árasztódik el, bár állományaik túlnyomó része ma már az ármentett területeken található. Hosszabb fejlődési folyamaton átesett öntés- és erdőtalajokon fordulnak elő. Puhafaligetekkel érintkező állományaik talaja a nyers öntéstalajok felé képez átmenetet, míg a láperdőket szegélyező égerligetek talaja még bizonyos mennyiségű lebomlóban levő tőzeget tartalmaz.

A társulás lombkoronaszintjének borítása 60–80%, míg magassága 20–25 m között változik. Uralkodó fafaja a mézgás éger (Alnus glutinosa), de mellette olykor más fafajok is képezhetnek konszociációt: a magas kőris (Fraxinus excelsior), a fehér nyár (Populus alba), a fekete nyár (Populus nigra), a fehér fűz (Salix alba) és a vénic-szil (Ulmus laevis) is. Mezőföldi, nyírségi és a Dráva-síkon előforduló állományaiban a magyar kőris (Fraxinus angustifolia subsp. pannonica) is szerepet játszik. Változatosan fejlett az alsó koronaszint, amelynek borítása 10–40%, magassága pedig 10–15 m lehet. Legjellemzőbb, tömegesen előforduló fái a hamvas éger (Alnus incana), a vadalma (Malus sylvestris), a zselnicemeggy (Padus avium) és a mezei szil (Ulmus minor). A fákra felkapaszkodó liánok közül itt él az erdei iszalag (Clematis vitalba), a borostyán (Hedera helix) és a védett erdei szőlő (Vitis sylvestris).

A társulás cserjeszintjének borítása 40–80%, míg a magassága 2–5 m. Elsősorban veresgyűrű som (Cornus sanguinea), mogyoró (Corylus avellana) és zelnicemeggy (Padus avium) nagyobb tömege alkotja. Egyéb fontosabb cserjéi még a kutyabenge (Frangula alnus), a varjútövis (Rhamnus cathartica), a vörös ribiszke (Ribes rubrum) és a kányabangita (Viburnum opulus). Az alsó cserjeszintben (újulat) olykor fáciesképző a borostyán (Hedera helix) és a hamvas szeder (Rubus caesius).

A gyepszint 40–100%-os borítású, és a tölgy-kőris-szil ligetekére emlékeztet. Több montán jellegű növény talál itt menedéket, amilyen a kapotnyak (Asarum europaeum), az odvas keltike (Corydalis cava), a hóvirág (Galanthus nivalis), az árnyékvirág (Majanthemum bifolium), a gombernyő (Sanicula europaea), a széleslevelű nőszőfű (Epipactis helleborine), a fehér sarkvirág (Platanthera bifolia), a dunai csillagvirág (Scilla vindobonensis) stb. Fáciesképző lehet a podagrafű (Aegopodium podagraria), a medvehagyma (Allium ursinum), a salátaboglárka (Ficaria verna), az erdei nenyúljhozzám (Impatiens noli-tangere) és a falgyom (Parietaria erecta). A hegyvidéki növényfajok mellett a társulással gyakran érintkező puhafaligetek és láperdők egyes növényei is megtalálhatók. Ilyen a hamvas éger (Alnus incana), az erdei angyalgyökér (Angelica sylvestris), a fodros bogáncs (Carduus crispus), a posvány- és a villás sás (Carex acutiformis, C. pseudo-cyperus), míg a védett fajok közül ide sorolható a szálkás pajzsika (Dryopteris carthusiana), a téli zsurló (Equisetum hiemale), a békakonty (Listera ovata), a nyári tőzike (Leucojum aestivum) és a kígyónyelv páfrány (Ophioglossum vulgatum).

Síkvidéki égerligeteket eddig csak a Szigetközben írtak le, kisebb kiterjedésű állományokat azonban a Mezőföldön, a Dráva-síkon és a Nyírségben is sikerült megfigyelni.

30.1.1.2. Alcsoport: Ulmenion Oberd. 1953
(Folyóparti keményfaligetek)

Syn.: Ulmion Simon 1954.

A síksági nagy folyók ártereinek legfelső részén, ma már többnyire a gátakon kívül fekvő, ármentesített területeken, illetve a mellékfolyók és a patakok mentén közvetlenül is előforduló magas növésű, nagy produkciójú erdők. Valaha ezek voltak a Kárpát-medence legszebb tölgy- (Quercus robur) és kőris- (Fraxinus angustifolia subsp. pannonica) példányait nevelő társulások. Mellettük fontos fafajok a szilek (Ulmus laevis és U. minor), amelyek azonban az 1920-as években pusztító szilfavész következtében csak ritkán alkotnak nagyobb állományokat.

Jellemző közös fajai a kányazsombor (Alliaria petiolata), a kígyó- és medvehagyma (Allium scorodoprasum, A. ursinum), a bogláros szellőrózsa (Anemone ranunculoides), a borostás sás (Carex strigosa), az odvas keltike (Corydalis cava), a sárga tyúktaréj (Gagea lutea), a széleslevelű salamonpecsét (Polygonatum latifolium), a farkasszőlő (Paris quadrifolia), a dunai kékcsillag (Scilla vindobonensis), az olocsán csillaghúr (Stellaria holostea) és a borostyánlevelű veronika (Veronica hederifolia).

Négy földrajzilag elkülönülő társulását különböztetjük meg:

A) Alföldi tölgy-kőris-szil ligetek
1. Fraxino pannonicae-Ulmetum Soó in Aszód 1935 corr. 1963
(Tiszai tölgy-kőris-szil liget)

Bas.: Fraxino-Ulmetum Soó in Aszód 1935 (43. §), non: Querco-Ulmetum Issler 1926.

Már az ötvenes években megállapították, hogy hazai tölgy-kőris-szil ligeterdeink önálló, lokális asszociációt képeznek, s élesen elkülönülnek a Nyugat-Európából leírt Querco-Ulmetum társulástól. A flóra- és vegetációtörténeti eredményeket figyelembe véve újabban három síkvidéki tölgy-kőris-szil ligeterdei társulást különíthetünk el. Az Északi-Alföld és a Nyírség tölgy-kőris-szil ligeterdei (Fraxino pannonicae-Ulmetum) erdélyi és északkeleti-kárpáti kapcsolataik révén montán jellegűek. Fajai részben a Tisza és mellékfolyói mentén vándoroltak le a síkságra.

A Scillo vindobonensis-Ulmetum néven leírt közép-dunai állományokban (Mezőföld, Solti-síkság, Sárköz, Mohácsi-sziget, Dráva-sík) a kontinentális hatás felerősödésével párhuzamosan határozottan elhalványodik a montán jelleg, viszont kimutatható egy déli, szubmediterrán jellegű flórakapcsolat. A kissé szubatlantikus klímajelleggel rendelkező Kisalföld tölgy-kőris-szil ligeteiben (Pimpinello majoris-Ulmetum) ismét gyakoriak a hegyvidékről leereszkedő elemek, amelyeknek nagy része a Duna mentén, a Keleti-Alpokból vándorolhatott le.

A tiszai (Nyírség, Északi-Alföld) tölgy-kőris-szilligetek (Fraxino pannonicae-Ulmetum) ismét montán jellegűek. A magyar kőris (Fraxinus angustifolia subsp. pannonica) itt igen gyakori. A társulás lokálisan jellemző fajai a cseregalagonya (Crataegus oxyacantha), a tarka gyöngyperje (Melica picta), a debreceni csormolya (Melampyrum nemorosum subsp. debreceniense), a bánsági borgyökér (Oenanthe banatica), a pajzsos boglárka (Ranunculus cassubicus) és az erdélyi csillagvirág (Scilla kladnii).

Az alföldi tölgy-kőris-szil ligetek az ártéri szukcessziósor klimax társulását képezik, s az ártér legmagasabb pontjain figyelhetők meg. Állományaik nagyobb része ma már ármentett területen található. Előfordulnak az Alföld egyes patakjai mellett is, ahol gyakran közvetlenül szegélyezik e kisebb vízfolyásokat. Átmenetet képeznek a higrofil és a mezofil azonális erdők között. Vízgazdálkodásukat a folyók és a patakok vízjárása, ezzel kapcsolatban a talajvízszint magassága, valamint az ártéri hordalék minősége határozza meg. Aljnövényzetük csak kivételesen magas vízállás esetén szenved elárasztást. Laza alapkőzetű hordalékok (kavics, homok, lösz) öntés-erdőtalajain jönnek létre, amelyek már átmenetet képeznek a barna erdőtalajok felé.

A tölgy-kőris-szil ligetek lombkoronaszintje 25–30 m magas, borítása pedig az uralkodó fafajoktól függően eltérő lehet. Kocsányos tölgyes (Quercus robur) konszociáció esetében erősebben zárt (80–85%), míg a magyar és magas kőris (Fraxinus angustifolia subsp. pannonica, F. excelsior) által alkotott lombkoronaszint csak közepesen záródik (65–75%). Elég gyakoriak a fehér nyáras (Populus alba) konszociációk is, míg a vénic- és mezei szil (Ulmus laevis, V. minor) ma már ritkán jut ilyen szerephez. Az alsó koronaszint 20–40%-os borítású, magassága pedig 10–20 m között változik. Elsősorban alacsonyabbra növő fafajok alkotják, amilyen a vadalma (Malus sylvestris), a zselnicemeggy (Padus avium), a vénic-, a mezei és a hegyi szil (Ulmus laevis, U. minor, U. glabra), ritkán pedig a hamvas éger (Alnus incana). A liánok között a borostyán (Hedera helix) és a védett erdei szőlő (Vitis sylvestris) is felhatol e szintbe.

Cserjeszintjük többnyire igen fejlett. Magassága 2–5 m, borítása pedig 40–80%. Legjellemzőbb cserjéi a veresgyűrűsom (Cornus sanguinea), a kutyabenge (Frangula alnus), a kányabangita (Viburnum opulus) és a vörös ribiszke (Ribes rubrum). Az alsó cserjeszint (újulat) általában jelentéktelen, de a borostyán (Hedera helix) olykor fáciesképző lehet. A gyepszint általában gazdag, bár záródása tág határok között (10–100%) változhat. Legfontosabb fáciesképző fajai a podagrafű (Aegopodium podagraria), a medvehagyma (Allium ursinum), az erdei szálkaperje (Brachypodium sylvaticum), a gyöngyvirág (Convallaria majalis), az odvas keltike (Corydalis cava), a szagos müge (Galium odoratum) és a széleslevelű salamonpecsét (Polygonatum latifolium). Olykor az erdei nenyúljhozzám (Impatiens noli-tangere), az erdei gyöngyköles (Buglossoides purpureo-coerulea), a falgyom (Parietaria erecta) és a télizöld meténg (Vinca minor) is megjelenhet nagyobb tömegben. A fáciesképző fajok mellett sok olyan növényfaj talál itt menedéket, amelyek ma elsősorban a hegyvidéki bükkösökben és gyertyános-tölgyesekben élnek, mint a kapotnyak (Asarum europaeum), a hagymás fogasír (Dentaria bulbifera), a hóvirág (Galanthus nivalis), a sárga árvacsalán (Galeobdolon luteum), a vicsorgó (Lathraea squamaria), az árnyékvirág (Majanthemum bifolium), a nagy földitömjén (Pimpinella major), a pettyegetett tüdőfű (Pulmonaria officinalis) és az enyves zsálya (Salvia glutinosa). Jelenlétük részben a folyó által szállított hegyi elemnek, részben az egykori hűvösebb, csapadékosabb és kiegyenlítettebb klímájú Bükk I. kor (i. e. 2500-tól i. e. 800-ig) maradványainak tekintendők.

2. Pimpinello majoris-Ulmetum Kevey in Borhidi & Kevey 1996
(Szigetközi tölgy-kőris-szil liget)

Syn.: Querco-Fraxinetum Zólyomi 1931 (2b. §), Ulmeto-Fraxineto-Roboretum Zólyomi 1937 (2b. §, 10. §, 14. §). Non: Fraxineto-Ulmetum Soó in Aszód 1935.

A Szigetköz tölgy-kőris-szil ligeteiben a magyar kőrist (Fraxinus angustifolia subsp. pannonica) a magas kőris (F. excelsior) helyettesíti. Gyakori itt az ükörkelonc (Lonicera xylosteum), a nagy földitömjén (Pimpinella major) és a bókoló gyöngyperje (Melica nutans), a montán ritkaságok közül pedig a hamvas éger (Alnus incana), a fehér sás (Carex alba) és a fokozottan védett tüzes liliom (Lilium bulbiferum) érdemel elsősorban említést.

3. Scillo vindobonensis-Ulmetum Kevey in Borhidi & Kevey 1996
(Közép-dunai tölgy-kőris-szil liget)

Syn.: Fraxinetum excelsioris Soó 1936 p.p. (36. §), Ulmeto-Fraxineto-Roboretum Zsolt 1943 (10. §), Querco-Ulmetum Járai-Komlódi 1958 (31. §), Fraxino pannonicae-Ulmetum pannonicum Soó 1963 p.p. (34. §), Fraxino pannonicae-Ulmetum submecsekense A. O. Horvát 1969 (34. §).

A közép-dunai és Dráva-menti ligeterdőkben szórványosan több szubmediterrán jellegű növény jelenik meg. Ilyen a lombkoronaszintben a magyar kőris (Fraxinus angustifolia subsp. pannonica) és az ezüst hárs (Tilia tomentosa), a cserjeszintben a jerikói lonc (Lonicera caprifolium), a fekete és a degeni galagonya (Crataegus nigra, C. x degenii). A gyepszint nevezetességei a kisvirágú és az illatos hunyor (Helleborus dumetorum, H. odorus), a magas csukóka (Scutellaria altissima), valamint a borostás sás (Carex strigosa), a fürtös gyűrűvirág (Carpesium abrotanoides), a kockás liliom (Fritillaria meleagris), a szártalan kankalin (Primula vulgaris), a szúrós csodabogyó (Ruscus aculeatus) és a pirítógyökér (Tamus communis).

A hagymás és gumós növények e társulásokban is jellegzetes kora tavaszi aszpektust hoznak létre, amelynek legfontosabb tagjai, sőt egyben tömegesen fellépő fáciesalkotó tagjai a medvehagyma (Allium ursinum), a berki és a bogláros szellőrózsa (Anemone nemorosa, A. ranunculoides), az odvas keltike (Corydalis cava), a salátaboglárka (Ficaria verna), a sárga tyúktaréj (Gagea lutea), a hóvirág (Galanthus nivalis), a galambvirág (Isopyrum thalictroides), az alpesi és a dunai csillagvirág (Scilla drunensis, S. vindobonensis).

4. Knautio drymeiae-Ulmetum Borhidi & Kevey 1996
(Dél-dunántúli tölgy-kőris-szil liget)

Syn.: Querco-Ulmetum hungaricum ruscetosum Soó 1958 (2b. §, 34. §), Fraxino pannonicae-Ulmetum praeillyricum Soó (2b. §, 34. §), Borhidi 1984 (34. §).

A Dél-Dunántúl dombvidéki patakjai mellett is találhatók tölgy-kőris-szil ligetek. Ezek többnyire égerligetek közbeiktatódásával kísérik a vízfolyásokat, de közvetlenül is szegélyezhetik a patakokat. Az utóbbi esetben viszonylag kevésbé nedves termőhelyet jeleznek, mint az égerligetek, tehát átmenetet képeznek a higrofil és mezofil azonális erdők között. Vízgazdálkodásuk a patakok vízjárásától, valamint az ártéri hordalék minőségétől függ. Aljnövényzetük a nagy esőzések idején rövidebb időre víz alá kerülhet. A barna erdőtalajok felé átmenetet képező öntéserdőtalajokon vagy lejtőhordalék-talajokon fejlődnek, amelyeknek az összetétele igen változatos lehet. A legtöbbször homokon vagy löszön, de ritkábban kavicstakarón vagy kompakt kőzetek (mészkő, homokkő) málladékából lerakott hordalékon is kialakulhatnak. A talajuk nitrogéntartalma általában nagy.

A társulás lombkoronaszintje 25–30 m magas, borítása pedig az uralkodó fafajoktól függően 70–85%. A kocsányos tölgy (Quercus robur) mellett a magyar és a magas kőris (Fraxinus angustifolia subsp. pannonica, F. excelsior), valamint a fehér nyár (Populus alba) is képezhet konszociációt. Olykor egyéb fafajok is elegyednek, amilyen a mézgás éger (Alnus glutinosa), a korai és a hegyi juhar (Acer platanoides, A. pseudo-platanus), továbbá a kislevelű és az ezüst hárs (Tilia cordata, T. tomentosa). Az alsó koronaszint 10–30%-os borítású, a magassága pedig 10–20 m. Nagyrészt kisebb termetű fafajok alkotják, mint a vadalma (Malus sylvestris), a zselnicemeggy (Padus avium), a vénic, a mezei és a hegyi szil (Ulmus laevis, U. minor, U. glabra), de kisebb csoportokban megjelenik a gyertyán (Carpinus betulus) is. A liánok közül itt él az erdei iszalag (Clematis vitalba), a borostyán (Hedera helix) és a komló (Humulus lupulus).

Cserjeszintjük általában fejlett, magassága 2–5 m, borítása pedig 40–80%. Legjellemzőbb fajai a veresgyűrűsom (Cornus sanguinea), a kutyabenge (Frangula alnus), a kányabangita (Viburnum opulus) és a vörös ribiszke (Ribes rubrum). Az alsó cserjeszintben (újulat) néhol fáciesképző lehet a borostyán (Hedera helix), a Délkelet-Dunántúl ligeterdeiben pedig ebben a szintben találjuk a jerikói loncot (Lonicera caprifolium).

A gyepszint gazdag, záródása változó (10–100%). Legfontosabb fáciesképző fajai a podagrafű (Aegopodium podagraria), a medvehagyma (Allium ursinum), az erdei szálkaperje (Brachypodium sylvaticum), az odvas keltike (Corydalis cava), a sárga árvacsalán (Galeobdolon luteum), a szagos müge (Galium odoratum) és az erdei nenyúljhozzám (Impatiens noli-tangere). Néhol a télizöld meténg (Vinca minor) is megjelenhet nagyobb tömegben. A fáciesképző fajok mellett itt is fontos szerepet játszanak a hegyvidéki bükkösök és gyertyános-tölgyesek növényei: a farkasölő sisakvirág (Aconitum vulparia), a békabogyó (Actaea spicata), a kapotnyak (Asarum europaeum), a hagymás és bókoló fogasír (Dentaria bulbifera, D. enneaphyllos), az erdei kutyatej (Euphorbia amygdaloides), a hóvirág (Galanthus nivalis), a vicsorgó (Lathraea squamaria), az árnyékvirág (Majanthemum bifolium), az erdei szélfű (Mercurialis perennis), az erdei madársóska (Oxalis acetosella), a nagy földitömjén (Pimpinella major), a pettyegetett tüdőfű (Pulmonaria officinalis), az enyves zsálya (Salvia glutinosa), a gombernyő (Sanicula europaea) stb. E növények közé tájegységenként különféle szubmediterrán, balkáni és nyugat-balkáni jellegű elemek is keverednek, amilyen a kisvirágú és az illatos hunyor (Helleborus dumetorum, H. odorus), a magas csukóka (Scutellaria altissima), valamint több nevezetes védett faj: a hármaslevelű szellőrózsa (Anemone trifolia), az olasz müge (Asperula taurina), a borostás sás (Carex strigosa), a fürtös gyűrűvirág (Carpesium abrotanoides), a kockás liliom (Fritillaria meleagris), a pofók árvacsalán (Lamium orvala), a csőrös boglárka (Ranunculus psilostachys), a szúrós csodabogyó (Ruscus aculeatus) és a pirítógyökér (Tamus communis).

E társulásban is jellegzetes kora tavaszi aszpektust képeznek a hagymás és a gumós növények: a pézsmaboglár (Adoxa moschatellina), a medvehagyma (Allium ursinum), a berki és a bogláros szellőrózsa (Anemone nemorosa, A. ranunculoides), az odvas és az ujjas keltike (Corydalis cava, C. solida), a salátaboglárka (Ficaria verna), a sárga tyúktaréj (Gagea lutea), a hóvirág (Galanthus nivalis), a galambvirág (Isopyrum thalictroides), a tavaszi tőzike (Leucojum vernum), a nyugati és a dunai csillagvirág (Scilla drunensis, S. vindobonensis).

A társulás állományai a Dél-Dunántúl flóravidékén meglehetősen szórványosan fordulnak elő. Viszonylag Belső-Somogy patakjai mellett a leggyakoribbak, de a belső-somogyi Dráva-ártér (Gyékényestől Darányig) tölgy-kőris-szil ligetei is ide sorolhatók. Kisebb állományok találhatók a Zalai-dombvidék, a Zákányi-dombság, Külső-Somogy, a Zselic, a Völgység, a Baranyai-, Geresdi- és Szekszárdi-dombság területén, valamint a Mecsek és a Villányi-hegység lábánál.

30.1.2. Csoport: Carpinion betuli Issler 1931
(Közép-európai gyertyános-tölgyesek)

A közép-európai gyertyános-tölgyesek elterjedésének súlypontja a közép-európai bükkösökétől (Fagion sylvaticae) keletre található. A gyertyános-tölgyesek termőhelye a bükknek különböző okok (pl. talajvízközelség, kötött talajok, fagyzug, csapadék- és párahiány) miatt már nem kedvező, így a kocsánytalan, illetve kocsányos tölgy jut uralomra. A több évszázados erdőkiélések (pl. legeltetés, makkoltatás, hamuzsírfőzés) is a gyertyános-tölgyesek területnövekedését segítették elő a bükkösök rovására.

A gyertyános-tölgyesek lombkoronaszintje a bükkösökhöz képest fajgazdagabb, a fényigényes kocsányos vagy kocsánytalan tölgy (Quercus robur, Qu. petraea s. str.) alatt második koronaszintet alkot a gyertyán (Carpinus betulus), amelyben állandó kísérőként vesz részt a jellemző kislevelű hárs (Tilia cordata) és a madárcseresznye (Cerasus avium).

A gyepszint fajainak időbeli ritmusa nagyobbrészt megegyezik a bükkösökével, itt is a Fagetalia-fajok kerülnek túlsúlyba. Igazi Carpinion-faj tulajdonképpen – egy-két lokálisan megjelenő faj kivételével – nem különíthető el hazánkban. A Fagetalia-fajokon kívül hangsúlyosak még az általános lomberdei (Querco-Fagea) fajok is. A gyepszint jellemző növényei a kányaharangvirág (Campanula rapunculoides), az ujjas sás (Carex digitata), a bükksás (C. pilosa), az erdei ebír (Dactylis polygama), a fénytelen galaj (Galium schultesii), a tavaszi lednek (Lathyrus vernus), a kéküstökű csormolya (Melampyrum nemorosum), a tavaszi kankalin (Primula veris), az olocsáncsillaghúr (Stellaria holostea), a gumós nadálytő (Symphytum tuberosum) és a télizöld meténg (Vinca minor).

A gyertyános-tölgyesek nálunk alapvetően két csoportba oszthatók: az inkább síkvidéki, illetve völgyalji, talajvízfüggő termőhelyeken élő, kocsányos tölgy elegyes, és az inkább hegyvidéki, erdőövet alkotó, zonális jellegű, kocsánytalan tölgy elegyes gyertyános tölgyeseket. A gyertyános-tölgyeseknek ilyen alapon való elválasztása csak Délkelet-Európában lehetséges, ahol a kocsányos tölgy kifejezetten a vizes termőhelyek növénye, vagyis mocsártölgyként viselkedik. Közép- és nyugat-Európában a kocsányos tölgy a hegyvidéki savanyú talajú erdőkben is állományalkotó, ezért ökológiai viselkedése nem olyan egyértelmű, mint nálunk. Ennek ellenére, Közép-Európában is két nagy társulásba osztják a gyertyános tölgyeseket, a sík- és dombvidéki Stellario-Carpinetum, valamint a hegyvidéki Galio-Carpinetum társulásokba.

1. Circaeo-Carpinetum Borhidi nomen novum 2003 hoc loco (76. kép)
(Alföldi gyertyános-tölgyes)

Bas.: Querco robori-Carpinetum Soó & Pócs 1957 em. Soó 1980 (31. §, 36. §). Non: Quercus robur-Carpinus betulus ass. Klika 1931, nec aliorum.

Síkvidéki társulás, de hegy- és dombvidékeinken a völgytalpakon is megjelenhetnek állományai. A mai alföldi gyertyános-kocsányos tölgyesek részben a Bükk I. kor erdeinek maradványai, részben a szukcesszió során a keményfás ligeterdőkből (Fraxino pannonicae-Ulmetum) jöttek létre. Állományai az Alföldön részben gyöngyvirágos-tölgyesekkel (Convallario-Quercetum), részben keményfás ligeterdőkkel (Fraxino pannonicae-Ulmetum) érintkeznek, ami a fajösszetételben is megmutatkozik. Állományai részben az ártérből kiemelkedő magaslatok öntéstalaján, de az elöntésmentes részeken találhatók meg, részben pedig a homokon kialakult kovárványos, barna erdőtalajon, illetve rozsdabarna erdőtalajon fordulnak elő. A hegy- és dombvidék völgytalpain általában löszön létrejött lejtőhordalék-erdőtalajon, agyagbemosódásos barna erdőtalajon tenyésznek kis kiterjedésű állományai. A többnyire mély termőrétegű, humuszban gazdag talajok a talajvíz által mindig befolyásoltak, üde vízgazdálkodásúak.

Zárt, kettős koronaszintű állományok, 90–100%-os borítással. A felső koronaszint magassága 25–30 m lehet, az alsó elérheti a 15–20 m-t. A fényszegény erdőbelső miatt a cserjeszint fejletlen, sokszor hiányzik. Gyepszintjének borítása változó, a nudum állapottól a 100%-os értékig mindenféle borítás előfordulhat.

Állományalkotó fafaja a felső koronaszintben a kocsányos tölgy (Quercus robur), az alsóban az árnytűrő gyertyán (Carpinus betulus). Jellemző elegyfája a madár-cseresznye (Cerasus avium), továbbá a konszociációt is alkotó magyar kőris (Fraxinus angustifolia subsp. pannonica) és a kislevelű hárs (Tilia cordata), a mezei juhar (Acer campestre) és a kislevelű mezei szil (Ulmus minor). A Kisalföldön megjelenik a magas kőris (Fraxinus excelsior), a Beregi-síkon és a Dráva-síkon pedig a Bükk I. korból visszamaradt bükk (Fagus sylvatica) értékes vegetációtörténeti ritkaság. A hézagos, alacsony borítású cserjeszint gyakoribb faja a veresgyűrűsom (Cornus sanguinea), a cseregalagonya (Crataegus laevigata), a csíkos kecskerágó (Euonymus europaeus), a tatár juhar (Acer tataricum) és a ligeterdőből átszökő kányabangita (Viburnum opulus). Fáciesképző lehet az atlanti-mediterrán borostyán (Hedera helix) is.

A gyertyános-kocsányos tölgyesek gyepszintjét elsősorban az üde lomberdei (Fagetalia) fajok építik fel. Nagy részaránnyal találjuk az árnyéktűrő, általános lomberdei (Querco-Fagea) fajokat is. Kora tavaszi aszpektusuk általában jól fejlett, fajgazdag. Jellemző a bogláros szellőrózsa (Anemone ranunculoides), a berki szellőrózsa (A. nemorosa), a medvehagyma (Allium ursinum), az odvas keltike (Corydalis cava), az ujjas keltike (C. solida), a petyegetett tüdőfű (Pulmonaria officinalis), a hagymás fogasír (Dentaria bulbifera), a tavaszi lednek (Lathyrus vernus) és a galambvirág (Isopyrum thalictroides). A későbbi aszpektusok növényei közül ki kell emelni azokat a montán elemeket, amelyek a Bükk I. kor maradványainak tekinthetők, és a keményfás ligeterdőkből, illetve a gyöngyvirágos-tölgyesekből többnyire hiányoznak. Ilyen differenciális fajok a békabogyó (Actaea spicata), a kapotnyak (Asarum europaeum), az erdei kutyatej (Euphorbia amygdaloides), az árnyékvirág (Majanthemum bifolium), az enyves zsálya (Salvia glutinosa), a gombernyő (Sanicula europaea), a bükksás (Carex pilosa), a kis télizöld (Vinca minor), a hegyi veronika (Veronica montana) és a fiókás tyúktaréj (Gagea spathacea) a Beregi-síkon. Üdébb, humuszosabb talajon a bükksás (Carex pilosa), a szagos müge (Galium odoratum) és az erdei szálkaperje (Brachypodium sylvaticum) erdőtípusa jellemző, míg a nyirkosabb talajokon az erdei tisztesfű (Stachys sylvatica) típusa figyelhető meg több, a ligeterdőkre is jellemző faj felbukkanásával. Az utóbbiakat a podagrafű (Aegopodium podagraria), az erdei varázslófű (Circaea lutetiana), a selyemsás (Carex brizoides) és az erdei nenyúljhozzám (Impatiens noli-tangere) képviseli.

A Kis-A (Hanság, Szigetköz, Komáromi-síkság, Rábaköz), Dráva-sík, Dunav. (Mezőföld, Sárköz), D–T (Kunbaracs, Csévharaszt), Tt (Heves–Borsodi-sík, Kőrös-vidék), Nyír (Ófehértó, Baktalórántháza), ÉA (Bodrogköz, Szatmár–Beregi-sík).

2.76. ábra - Alföldi gyertyános-kocsányos tölgyes (Circaeo-Carpinetum) Zalában, a Kerka völgyében.

Alföldi gyertyános-kocsányos tölgyes (Circaeo-Carpinetum) Zalában, a Kerka völgyében.


2. Carpesio abrotanoidis-Carpinetum Kevey & al. in Borhidi & Kevey 1996
(Dél-alföldi gyertyános-tölgyes)

Syn.: Querceto-Carpinetum I. Tóth 1958 (36. §), Querco robori-Carpinetum Kevey & I. Tóth 1992 (36. §).

Az alsó Duna-szakasz gyertyános-kocsányos tölgyes társulása, a talajvízszinttől függő, edafikus erdőtársulás. A keményfaligetekhez hasonlóan humuszos folyami hordaléktalajon él, de már a tavaszi magas vízállás idején sem borítja víz.

Gyakran kettős koronaszintű erdő, amelyben a felső szintet a kocsányos tölgy (Quercus robur), az alsót a gyertyán (Carpinus betulus) alkotja. Cserje- és gyepszintje gyér, kora tavaszi aszpektusa is viszonylag szegényes. Mivel a termőhelyen a talajvíz nagy szerepet játszik, jellemző, hogy a Fagetalia-elemek mellett a ligeterdei (Ulmenion) fajok is jelentős szerepet játszanak. Ugyancsak jellemzők a balkáni bükkösök (Aremonio-Fagion) fajai is. A koronaszintben jellemző még a két említett domináns faj mellett a hegyi juhar (Acer pseudo-platanus), a magyar kőris (Fraxinus angustifolia subsp. pannonica) és az ezüst hárs (Tilia tomentosa), valamint a vénic-szil (Ulmus laevis) és a fehér nyár (Populus alba).

A cserjeszintben jellemző lehet a fekete galagonya (Crataegus nigra), a Degen-galagonya (C. x degenii), a fagyal (Ligustrum vulgare), a kányabangita (Viburnum opulus), a varjútövis (Rhamnus cathartica), a fürtös és a bókoló gyűrűvirág (Carpesium abrotanoides, C. cernuum), az orchideák közül pedig a fehér madársisak (Cephalanthera damasonium), a kislevelű nőszőfű (Epipactis microphylla) és a kétlevelű sarkvirág (Platanthera bifolia), továbbá a fenyőspárga (Monotropa hypopitys), a kígyónyelvpáfrány (Ophioglossum vulgatum), az illatos galaj (Galium odoratum), a pettyegetett tüdőfű (Pulmonaria officinalis), a gombernyő (Sanicula europaea), a zsidócseresznye (Physalis alkekengi), a dunai kékcsillag (Scilla vindobonensis) és az erdei tisztesfű (Stachys sylvatica). Az egyéb síkvidéki gyertyános-tölgyesektől megkülönböztetik a balkáni lombos erdők további fajai, amilyen az illatos hunyor (Helleborus odorus), a jerikói lonc (Lonicera caprifolium) és a borostás sás (C. strigosa).

A Dunav. Drávasík, a Duna Csepeltől délre húzódó szakaszán, különösen Mohácstól délre, és a Dráva alsó szakasza mentén.

3. Cyclamini purpurascenti-Carpinetum Csapody ex Borhidi & Kevey 1996
(Dunántúli gyertyános-tölgyes)

Syn.: Querco petraeae-Carpinetum transdanubicum Soó & Zólyomi 1957 (2b. §, 34. §), Querco petraeae-Carpinetum transdanubicum Csapody 1964 (34. §), Castaneo-Querco-Carpinetum Soó 1971 (10. §).

A Nyugat-Dunántúl hegy- és dombvidékeinek jellegzetes, zonális gyertyános-kocsánytalan tölgyes társulása, 300 és 500 m tengerszint feletti magasság között. Az alapkőzet változatos, többnyire csillámpala, biotit-muszkovit, amelyen vastag termőrétegű, kolloidokban gazdag, humuszos, mély agyagbemosódásos, barna erdőtalajok alakulnak ki. Előfordul kisebb mértékben pszeudoglej barna erdőtalajon és podzolosodó barna erdőtalajon is, amelyek kémhatása mérsékelten savanyú, pH-ja 4,2 és 5,8 között változik.

Rendszerint egy, ritkábban kettős koronaszintű erdők. Cserjeszintjük többnyire gyér, a gyepszint erősen fejlett, egyes típusokban (pl. Melica uniflora, Carex pilosa) teljesen záródó. A koronaszintben a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea) és a gyertyán (Carpinus betulus) uralkodik. Jellemző faja a madárcseresznye (Prunus avium), állandó kísérőfaj a bükk (Fagus sylvatica) és a cser (Quercus cerris). Nem ritka az eredetileg ültetett, de mára meghonosodott szelidgesztenye (Castanea sativa) sem. Aljnövényzetében a száraz, egyvirágú gyöngyperjés (Melica uniflora) és az üde, szagos mügés (Galium odoratum) típus mellett a félszáraz, bükksásos (Carex pilosa) típus a legelterjedtebb. Ez igen változatos lehet, több altípussal, amilyen a borostyán (Hedera helix) és a télizöld meténg (Vinca minor) által alkotott altípus. A társulás jellemző fajai között kelet-alpesi és atlanti-mediterrán elemeket találunk, amilyen a gyakran tömegesen fellépő erdei ciklámen (Cyclamen purpurascens), a szártalan kankalin (Primula vulgaris), a magyar varfű (Knautia drymeia) és a tündérfürt (Aruncus sylvestris), továbbá az erdei galaj (Galium sylvaticum) és a savanyúbb talajokat jelző kerek levelű galaj (G. rotundifolium). Az általánosan elterjedt Fagetalia-fajok közül nagy állandósággal fordul elő az orvosi tüdőfű (Pulmonaria officinalis), a gumós nadálytő (Symphytum tuberosum subsp. angustifolium), az olocsán csillaghúr (Stellaria holostea), a gyöngyvirág (Convallaria majalis) és a sokvirágú salamonpecsét (Polygonatum multiflorum).

NyDt Sopron, Kőszeg, Őrség, Vas, Vendvidék, É-Zala.

4. Waldsteinio-Carpinetum (Jakucs & Jurko 1967) Soó 1971
(Felvidéki gyertyános-tölgyes)

Bas.: Querco petraeae-Carpinetum waldsteinietosum Jakucs & Jurkó 1967.

Szubmontán jellegű, zonális társulás, állományai a Szlovák- és az Aggteleki-karszt fennsíkjain, peremein, dolináinak oldalain találhatók. A posztglaciális tölgykorban az ilyen területeken jóval kiterjedtebb hárs-kőris sziklaerdőket (Tilio-Fraxinetum) a bükk-korban előretörő gyertyános-tölgyesek kiszorították, illetve a megmaradó foltjaik extrém termőhelyekre szorultak. A jelenlegi felvidéki gyertyános-tölgyes állományokban az egykori sziklaerdők maradványai már csak néhány faj képében ismerhetők fel. Posztglaciális reliktum fajokban való gazdagsága, vegetációtörténeti fontossága, lokális jellege miatt a társulás védelemre érdemes.

Alapkőzete triász-mészkő, amelyen a meredekebb, talajmozgásnak jobban kitett, sziklás lejtőkön rendzinák, a kevésbé exponált részeken barna erdőtalajok jöttek létre. A talaj kémhatása bázikus, a mélyebb termőrétegű, háromszintes barna erdőtalajoknál már felszíni kilúgzódás is megfigyelhető, s a kémhatás a semleges tartományban ingadozik.

Koronaszintjük kétszintes, a felsőt a kocsánytalan tölgy, az alsót a gyertyán alkotja. Jobb termőhelyeken, mélyebb talajon, az állomány magassága elérheti a 25–30 m-t. Sekélyebb termőrétegen, főként rendzina talajokon, a cserjeszint közepesen fejlett, míg a mélyebb termőrétegű talajokon csak elszórtan jelentkeznek cserjefajok. A gyepszint borítása általában 60–80%-os.

A társulás domináns faja a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea) és a gyertyán (Carpinus betulus). A gyertyános-tölgyesek szokásos kísérő fajai – a madárcseresznye (Cerasus avium) és a korai juhar (Acer platanoides) – mellett a sziklaerdőkre jellemző magas kőris (Fraxinus excelsior) és a nagylevelű hárs (Tilia platyphyllos) is nagy elegyaránnyal vesz részt a társulás felépítésében. Jellemző még a mezei juhar (Acer campestre) és a barkócaberkenye (Sorbus torminalis) jelenléte is.

A cserjeszintben feltűnő a mészkedvelő, szárazságtűrő fajok nagyobb borítással való fellépése. A mindenütt domináns húsos som (Cornus mas) mellett az ostorménbangita (Viburnum lantana), az ükörkelonc (Lonicera xylosteum) és az egybibés galagonya (Crataegus monogyna) jelzi a hárs-kőris sziklaerdővel való genetikai és ökológiai rokonságot. A gyepszintben nagyobbrészt a mezofil lomberdők (Fagetalia) fajai uralkodnak. A középhegységi gyertyános-tölgyesektől (Carici pilosae-Carpinetum) elválasztó, differenciális fajaiként a mérges sás (Carex brevicollis), a Waldstein-pimpó (Waldsteinia geoides), a kakasmandikó (Erythronium dens-canis), valamint a húsos som említendő meg. Az előbbi kettő a hárs-kőris sziklaerdők jellemző faja, s ebben az asszociációban társulásreliktumként szerepelnek.

ÉK (Aggteleki-karszt).

5. Carici pilosae-Carpinetum Neuhäusl & Neuhäuslová-Novotná 1964 em. Borhidi 1996
(Hegyvidéki gyertyános-tölgyes)

Inkl. Primulo veris-Carpinetum Neuhäusl & Neuhäuslová-Novotná 1964, Querco petraeae-Carpinetum Soó & Pócs 1957 (36. §).

A szubmontán régió klímazonális erdőtársulása, de a Délnyugat-Dunántúlon a kollin régióban lép fel zonálisan. Állományai a középhegységekben 400–600 m tengerszint feletti magasság között találhatók, de északias kitettségben 400 m tengerszint feletti magasság alatt, illetve délies kitettségben 600 m tengerszint feletti magasság fölött extrazonálisan is előfordulnak.

Állományai általában löszön kialakult barna erdőtalajokon, illetve többféle alapkőzeten (pl. mészkő, andezit) létrejött, kőzethatású talajokon, főleg rendzinákon és rankeren találhatók. A völgyekben megjelenő állományai lejtőhordalék-erdőtalajon állnak, s itt kondicionáló lehet a szivárgó víz is, egyébként azonban a gyertyános-kocsánytalan tölgyesek termőhelye a többletvízhatástól független. A talajok kémhatása – az alapkőzettől és a kilúgzás mértékétől függően – 5,5–7,5 pH között változik.

Kettős lombkoronaszintű állományok, amelyeknek felső koronaszintjét a kocsánytalan tölgy, az alsót pedig az árnyéktűrő gyertyán alkotja. Záródásuk mindig nagy, 80–100%-os. A felső koronaszint 25–30 m-es, az alsó 15–20 m-es magasságot érhet el.

A cserjeszint többnyire hiányzik, csak szórványosan található egy-egy cserjefaj. Gyepszintjének borítása változó, a nudumtól a teljes borításig valamennyi stádium előfordulhat. Mohaszintje hiányzik, legfeljebb egy-két humuszlakó faj jelentkezik kisebb borításban.

A társulás uralkodó fafajai a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea s. str.) és a gyertyán (Carpinus betulus). Mellettük jellemző kísérőfaj a madárcseresznye (Cerasus avium) és a kislevelű hárs (Tilia cordata), de gyakori a korai és mezei juhar (Acer platanoides, A. campestre) is. A gyertyános-tölgyes régió felső marginális állományaiba a bükk (Fagus sylvatica), az alsókba a cser (Quercus cerris) húzódhat be. A Nyugat- és Dél-Dunántúlon tipikus elegyfa lehet a szelídgesztenye (Castanea sativa) is. A cserjék elsősorban a száraz-félszáraz termőhelyek állományaiban jelennek meg elszórtan. Tipikus képviselőjük a cseregalagonya (Crataegus laevigata), a veresgyűrűsom (Cornus sanguinea), a fagyal (Ligustrum vulgare), a csíkos kecskerágó (Euonymus europaeus) és a mogyoró (Corylus avellana).

A gyepszint fajkombinációja alig tér el a bükkösökétől. Különbség elsősorban a Fagetalia- és Querco-Fagea fajok arányában van. Az osztály-karakterfajok valamivel hangsúlyosabban jelennek meg, mint a Fagetalia-fajok. A társulásnak jó karakter- (Carpinion-) fajai tulajdonképpen nincsenek, illetve ezek érvényessége hegységenként változhat, azaz lokális jellegű. A gyertyános-kocsánytalan tölgyesekhez kötődő fajok közül jellemzőnek tekintjük a bükksást (Carex pilosa), a kéküstökű csormolyát (Melampyrum nemorosum), az olocsáncsillaghúrt (Stellaria holostea) és a télizöld meténget (Vinca minor). A fás növények közül ilyennek számít a már említett madárcseresznye, kislevelű hárs és maga a gyertyán.

A kora tavaszi aszpektus főleg az üde-félnedves termőhelyen levő állományokra jellemző, fajösszetétele megegyezik a bükkösökével. A száraz termőhelyeken az egyvirágú gyöngyperje (Melica uniflora) és a ligeti perje (Poa nemoralis), a félszáraz termőhelyeken a bükksás (Carex pilosa), az üde termőhelyeken a szagos müge (Galium odoratum) és az erdei szálkaperje (Brachypodium sylvaticum), a félnedves termőhelyeken a sárga árvacsalán (Lamium galeobdolon) és a podagrafű (Aegopodium podagraria) képezhet erdőtípust.

ÉK és DK.

6. Aceri campestri-Quercetum roboris Fekete 1965
(Gyertyánelegyes mezei juharos-tölgyes)

Zonális helyzetben, a 240–300 m tengerszint feletti magasságú löszplatókon, vagy az igen enyhén exponált domboldalakon megjelenő maradvány jellegű erdőtársulás. Kialakulása (és fennmaradása a legutolsó természetes állapotig) elsősorban topográfiai helyzetének, az Alföldbe félszigetszerűen benyomuló dombvidék hűvös kontinentális mezoklímájának tulajdonítható.

Keresztcsíkolt, homokkal rétegzett löszön vagy tiszta löszön jelenik meg. Talaja Raman-féle barna erdőtalaj, 50–60 cm vastag humuszos réteggel. A felső szintek gyengén savanyú kémhatásúak.

Állományai sarjerdők, amelyekben a tölgyek csak 14–16 m magasságot érnek el. A mezei juhar csak kissé szorul alá, a gyertyán pedig ökológiailag marginális helyzetben lévén, rossz növekedésű. A lombkoronaszint csupán 75% borítást ér el, emiatt az alsóbb szintek fejlettek: a cserjeszint átlagban 20%, a gyepszint pedig – a középhegységi gyertyános-tölgyeshez képest – feltűnően fejlett, átlagosan 75% borítású.

A felső koronaszintben a kocsányos és a kocsánytalan tölgy (Quercus robur, Q. petraea) – és gyakran hibridjeik is – tömegesek. Szálanként, de állandóan jelen van a gyertyán (Carpinus betulus), amelynek szerepét az állandóan jelenlévő és tömeges mezei juhar (Acer campestre) veszi át.

A cserjeszintben az egybibés galagonya (Crataegus monogyna) és a csíkos kecskerágó mellett ritkábban megjelenik a tatár juhar (Acer tataricum) is. A gyepszintben a mezofil lomberdők fajai közül az erdei rozsnok (Bromus benekeni), a csalánlevelű harangvirág (Campanula trachelium), az egyvirágú gyöngyperje (Melica uniflora), az olocsáncsillaghúr (Stellaria holostea), a szagos müge (Galium odoratum), a nehézszagú gólyaorr (Geranium robertianum), a borzas repkény (Glechoma hirsutum), a kakicsvirág (Mycelis muralis), a fürtös salamonpecsét (Polygonatum multiflorum), a csodás és az erdei ibolya (Viola mirabilis, V. sylvestris), megjelenése jellemző, helyenként gyakori a lazavirágú nefelejcs (Myosotis sparsiflora) előfordulása.

A középhegységi gyertyánosokban elterjedt számos igényes faj azonban elmarad. A geofiton aszpektus eléggé fejletlen, a leggyakoribb képviselője talán a galambvirág (Isopyrum thalictroides). Igen jellemző viszont a kora tavaszi, felszíni nedvesség hatására kifejlődő salátaboglárka (Ficaria verna) és a borostyánlevelű veronika (Veronica hederaefolia) fáciese.

A gyertyánelegyes mezei juharos-tölgyesnek legfontosabb cönostatisztikai sajátsága az, hogy gyepszintjébe számos melegkedvelő tölgyes faj elegyedik. Ezek közül leggyakoribb az erdei gyöngyköles (Buglossoides purpureo-coerulea), a borsfű (Clinopodium vulgare) és a bársonyos tüdőfű (Pulmonaria mollis), a tatár juhar (Acer tataricum), a fekete lednek (Lathyrus niger) és a bársonyos kakukkszegfű (Lychnis coronaria). Az acidofil fajcsoport teljesen alárendelt, így a cseres-tölgyes fajai csaknem teljesen hiányzanak, csakúgy mint a cser (Quercus cerris) is. A cönológiai spektrumban a Fagetalia-rend enyhe túlsúlya mutatható ki. A gyertyános-tölgyes fajok és a száraztölgyes-elemek ilyen arányú keveredése a nyugati erdőssztyepp száraz, plakor gyertyános-tölgyeseiből ismert.

ÉK Gödöllői-dombvidék, Sajó–Hernád köze.

30.1.3. Csoport: Tilio platyphylli-Acerion pseudoplatani Klika 1955
(Közép-európai törmeléklejtő- és szurdokerdők)

Különleges felszíni formákon, többnyire sekély talajú, sziklás csúcsokon vagy gerinceken, északias kitettségű kőgörgeteges lejtőkön vagy mély, sziklafalakkal tagolt völgyekben, hűvös és nyirkos mikroklímájú helyeken, sohasem zonális helyzetben előforduló intrazonális erdőtársulások, amelyek legszebb, leggazdagabb formában a bükkös övben alakulnak ki. Ennek ellenére a bükk gyakran hiányzik belőlük. Magaskórós növényekben kifejezetten gazdag elegyes lombú erdők, amelyeknek hűvös, árnyas sziklai termőhelyein számos magashegységi és/vagy hidegkori (glaciális vagy preboreális) maradványfaj talál menedéket, viszonylag versenymentes környezetben. Talajuk üde vagy nyirkos, sekély, többnyire törmelékes, és ezért gyakran változó vízgazdálkodású, ugyanakkor a talaj felső szintje nagy humusztartalmú, tápanyagban gazdag. A növényzet fontos szerepet játszik a meredek lejtőkön a talaj és a mozgó kőzettörmelék megkötésében. Ezért e társulások kétszeresen is védelmet igényelnek, egyrészt mint a talajeróziót gátló véderdők, másrészt mint reliktumokat őrző különleges élőhelyek.

Jellemző fafajai a korai és a hegyi juhar (Acer platanoides, A. pseudoplatanus), a magas kőris (Fraxinus excelsior), a hegyi szil (Ulmus scabra) és a nagylevelű hárs (Tilia platyphyllos). Cserjeszintjében a mogyoró (Corylus avellana) és a húsos som (Cornus mas) gyakran tömeges fellépése mellett a hólyagfa (Staphylea pinnata) előfordulása jellemző, de a havasi és a bérci ribiszke (Ribes alpinum, R. petraeum) is védendő értéket jelent. Gyepszintjében gyakoriak a magaskórós növények, amilyen a farkasölő sisakvirág (Aconitum vulparia), a havasi turbolya (Anthriscus nitida), a tündérfürt (Aruncus sylvestris), a mérges sás (Carex brevicollis), a fényes gólyaorr (Geranium lucidum), a hölgyestike (Hesperis matronalis), a holdviola (Lunaria rediviva), a mohos csitri (Moehringia muscosa), a gímpáfrány (Phyllitis scolopendrium), a karéjos vesepáfrány (Polystichum aculeatum), a tavaszi görvélyfű (Scrophularia vernalis), és a bozontos csukóka (Scutellaria columnae).

Az asszociációcsoportba nálunk hét társulás tartozik, amelyeket praktikus okokból két alcsoportra tagolunk: az egyikbe soroljuk a sziklai a tető- és a törmeléklejtő-erdőket, amelyek a hegycsúcsokon, gerincéleken, vagy a lejtők felső harmadában alakulnak ki. A másik csoportot a szurdokerdők alkotják, amelyek a szűk völgyekben és a lejtők alsó harmadában fejlődnek ki.

A) Sziklai-, tető- és törmeléklejtő-erdők
1. Mercuriali-Tilietum Zólyomi & Jakucs in Zólyomi 1958
(Törmeléklejtő-erdő)

A bükkös zónában meredek, sziklás, törmelékes lejtőkön északias kitettségben vagy exponált tetőkön kialakuló edafikus erdőtársulás. Az alapkőzet többnyire mészkő, ritkábban andezit. A dolomiton rendszerint szárazabb ökológiájú társulás (Primulo veris-Tilietum platyphyllae) helyettesíti. Talaja a törmelék közt felgyülemlett fekete humusz. A talaj felszíne sziklás, a fák a sziklák közé ékelődve nőnek. Az egyedek közepes növekedésűek, néha hamar elágazók, lombkoronaszintjük zárt. Cserjeszintje fejlett. Aljnövényzeti borítása változó, nagyban függ a talaj kőtartalmától.

Domináns fafaja a nagylevelű hárs (Tilia platyphyllos), a magas kőris (Fraxinus excelsior) és a korai juhar (Acer platanoides). A cserjeszintben tömeges a húsos som (Cornus mas). Aljnövényzetében uralkodó faj az erdei szélfű (Mercurialis perennis) és az egyvirágú gyöngyperje (Melica uniflora). A társulás érdekességei a melegkori reliktum Waldstein-pimpó (Waldsteinia geoides), valamint az apró tyúktaréj (Gagea minima), az erdei békaszem (Omphalodes scorpioides) és a fénylő gólyaorr (Geranium lucidum). Nagy a nitrofiton fajok száma, ilyen pl. a nagy csalán (Urtica dioica), a nehézszagú gólyaorr (Geranium robertianum) és a falgyom (Parietaria erecta). Gazdag a kora tavaszi geofiton aszpektus, összetétele, amelynek tagjai a hóvirág (Galanthus nivalis), a bogláros szellőrózsa (Anemone ranunculoides), az odvas keltike (Corydalis cava), a kapotnyak (Asarum europaeum), a galambvirág (Isopyrum thalictroides) valamint a hagymás fogasír (Dentaria bulbifera) és még számos üde, erdei faj. Dunántúli típusát, amelyet a bozontos csukóka (Scutellaria columnae) és a bókoló fogasír (Dentaria enneaphyllos) jelenléte különít el, Scutellario columnae-Tilietum platyphylli néven önálló társulásként is kezelhetjük.

DK és ÉK.

2. Primulo veris-Tilietum platyphyllae (Isépy 1968) Borhidi 1996
(Dolomittörmeléklejtő-erdő)

Bas.: Mercuriali-Tilietum Isépy 1968 non Zólyomi & Jakucs in Zólyomi 1958.

Dolomit hegységeink szubmontán övezetében, északias kitettségű, nem túl meredek kőzettörmelékes lejtők intrazonális típusú erdőtársulása. A dolomit mállási sajátságainak megfelelően a kőzet fizikai aprózódásának eredménye nem blokkszerű nagy kövek görgetege, hanem apró kőzetdarabokból álló, laza szerkezetű törmeléklejtő, amelynek víztartó képessége rosszabb, mint a mészkőgörgetegé. Ezért a termőhely szárazabb, mint a Mercuriali-Tilietum esetében, következésképpen a száraz tölgyesekre jellemző elemek nagyobb szerepet játszanak benne. Az elegyes karszterdő (Fago-Ornetum) hasonló expozícióban, de meredekebb lejtőkön, hűvösebb mikro-, illetve mezoklimatikus viszonyok között alakul ki. Az átmeneti állományok nem ritkák.

Laza záródású, alacsony koronaszintű erdőtársulás erősen fejlett, összefüggő cserjeszinttel, amely egyes esetekben összefolyik a koronaszint alsó részével. Gyepszintje tavasszal a bükkösökéhez hasonlóan geofitonokban gazdag, nyáron viszont a tölgyesekéhez hasonlít a pázsitfüvekben és nyári virágokban való gazdagságával. Mohaszintje gyakorlatilag hiányzik.

Koronaszintjében a nagylevelű hársak (Tilia platyphyllos, a subsp. grandifolia, subsp. pseudorubra) uralkodnak, a bükkel (Fagus sylvatica) elegyesen. A sziklai erdőkben egyébként általánosan elterjedt magas kőris itt kifejezetten alárendelt szerepet játszik vagy hiányzik. A cserjeszint vezérnövénye a húsos som (Cornus mas); mellette állandó kísérő fajok a virágos kőris (Fraxinus ornus), a bibircses kecskerágó (Euonymus verrucosus) és az egybibés galagonya (Crataegus monogyna). A termőhely szárazságát a hólyagfa, a mogyoró és a berkenyék feltűnő hiánya jelzi.

Gyepszintjében két típus különíthető el. A humuszos, mélyebb talajú, tavaszi geofitonokban gazdag Corydalis cava-típusra a sárga árvacsalán (Lamium galeobdolon), a turbánliliom (Lilium martagon) és az édesgyökerű páfrány (Polypodium vulgare), míg a lejtők felsőbb részében előforduló, szárazabb, sekélyebb talajú Oryzopsis virescens-típusra a cser (Quercus cerris), a bozontos csukóka (Scutellaria columnae) és az ernyős margitvirág (Chrysanthemum corymbosum) jellemző. A gyepszint egészének karakterét a Querco-Fagetea-elemek dominanciája határozza meg, amelyben sem a bükkös, sem a tölgyes elemek nem jutnak nagyobb szerephez. A szélfű (Mercurialis perennis) borítása csekély, sőt hiányozhat is. Állandó fajok az egyvirágú gyöngyperje (Melica uniflora) és a tavaszi kankalin (Primula veris), de említést érdemlő, értékes eleme a babérboroszlán (Daphne laureola) is.

DK Vértes (esetleg a Bakonyban és a Balaton-felvidék dolomitjain is).

3. Veratro-nigrae-Fraxinetum orni Kevey & Borhidi 2001
(Bakonyi tetőerdő)

A Dunántúli-középhegység dolomit vonulatain, elsősorban a Keleti-Bakonyban kialakult erdőtársulás, amely ott alakul ki, ahol a meredek déli lejtők molyhos-tölgyese (Vicio sparsiflorae-Quercetum pubescentis) és a meredek északi lejtők bükköse vagy gyertyános-tölgyese (Daphno laureolae-Fagetum és Carici pilosae-Carpinetum) viszonylag széles, lapos tetőkön találkoznak. A meleg, száraz makroklíma hatására a molyhos-tölgyes koronaszint a sok virágos kőrissel (Fraxinus ornus) felhatol a platóra, és maga alatt egy fénykedvelő elemekből álló erős cserjeszint kialakulását teszi lehetővé, amelynek fontosabb tagjai az uralkodó húsos som (Cornus mas), a sóskaborbolya (Berberis vulgaris), a bibircses kecskerágó (Euonymus verrucosus), a galagonyák (Crataegus monogyna, C. oxyacantha) és az ostorménfa (Viburnum lantana).

A dús lomb- és cserjeszint együttes árnyékoló hatására hűvösebb mikroklíma alakul ki a gyepszintben, amelyet a Carpinion és Fagetalia használnak ki erőterjesebben egy lényegesen mezofilabb elemekből álló lágyszárú szintet alakítva ki. Ebben a szintben uralkodó faj lehet a medvehagyma (Allium ursinum) és az egyvirágú gyöngyperje (Melica uniflora), ritkábban a széleslevelű salamonpecsét (Polygonatum latifolium) és a fehér sás (Carex alba), az odvas keltike (Corydalis cava), a hagymás fogasír (Dentaria bulbifera), a borzas repkény (Glechoma hirsuta) és a szélfű (Mercurialis perennis).

Jellemző és differenciális fajai a keleti kontyvirág (Arum orientale subsp. besseranum), a bókoló és a törpe keltike (Corydalis intermedia, C. pumila), a hosszúlevelű buvákfű (Bupleurum longifolium), a bajuszos kásafű (Piptatherum virescens), a bozontos csukóka (Scutellaria columnae), a tiszafa (Taxus baccata) és a fekete zászpa (Veratrum nigrum).

DK (Budai hg, Vértes ?, Bakony).

4. Roso pendulinae-Tilietum platyphylli Csiky in Csiky et al. 2001 (77. kép)
(Görgeteg-sziklaerdő)

Az Északi-középhegység Nógrád–Gömöri-hegyvidékének bazalt régiójában kialakult sziklai erdő, amely a kifejezetten nagy kőzettömbökből álló sziklás görgetegeken – ún. periglaciális blokkfáciesen – alakul ki, elsősorban bazaltkőzetből álló hegyeken, mint a gyertyános-tölgyes és szubmontán bükkös öv intrazonális társulása. A nagy sziklatömbök miatt a koronaszint viszonylag nyitott, 40–70%-os záródással, amelyben a kis- és nagylevelű hárs (Tilia cordata, T. platyphyllos) uralkodik, 10–20 m magasra megnövő, görbe, csavarodott törzsű, csoportosan álló, vagy gyakran tőből elágazó, öreg sarjpéldányokkal. A koronaszint nyílásain beáramló fényt jól fejlett, 3–5 m magas cserjeszint fogja fel, amelyben heliofil és nitrofil vágáscserjék játsszák a vezető szerepet, a madárberkenye (Sorbus aucuparia), a fürtös bodza (Sambucus racemosa), a havasalji rózsa (Rosa pendulina), a málna (Rubus idaeus), a szirti gyöngyvessző (Spiraea media) és fényigényes pionír fák, mint a bibircses nyír (Betula pendula) és a rezgő nyár (Populus tremula) cserjetermetű egyedei.

A gyepszint laza, főleg a sziklák közti hasadékokban és repedésekben telepszenek meg, és főleg az árnyas sziklahasadékok társulásainak növényeiből áll, amilyen az erdei és a széles pajzsika (Dryopteris filix-mas, D. dilatata), az édesgyökerű páfrány (Polypodium vulgare), a hólyagpáfrány (Cystopteris filix-fragilis) és az északi fodorka (Asplenium sptentrionale). Hozzájuk társul néhány erdei lián, mint a keserédes csucsor (Solanum dulcamara) és az iszalag (Clematis vitalba), valamint néhány pázsitfű és nitrofil erdei gyomok, mint a ligeti perje (Poa nemoralis), a csalán (Urtica dioica), a pongyola pitypang (Taraxacum officinale) és a ragadós galaj (Galium aparine). Az alapkőzet enyhén bázikus kémhatása ellenére a kilúgzódás hamar végbemegy, amit a szórványosan megjelenő savanyúságjelző indikátorok, a fehér perjeszittyó (Luzula luzuloides), az enyvesszegfű (Viscaria vulgaris) és az orvosi veronika (Veronica officinalis) jeleznek. Ezzel szemben a nyirkos sziklafelületeket gazdag és jól záródó mohaszint fedi, 70–100%-os borítással, amit több tucat moha- és zuzmófaj alkot, és amelyek közül a Barbilophozia barbata, a Dicranum scoparium, a Paraleucobryum longifolium, a Hedwigia ciliata, továbbá a sok fajjal képviselt Polytrichum és Cladonia nemzetség érdemel említést.

Dél-Szlovákiában a Cerová Vrchovina hegységben, nálunk töredékes állományok formájában: ÉK (Nógrád–Gömöri bazaltvidék: Medves, Mátra, Zempléni-hg.).

2.77. ábra - Görgeteg sziklaerdő (Roso pendulinae-Tilietum cordatae) a bazalt hegyek jellemző sziklaerdeje a Medves-Ajnácskői hegységben, dús páfrány- és mohaszinttel.

Görgeteg sziklaerdő (Roso pendulinae-Tilietum cordatae) a bazalt hegyek jellemző sziklaerdeje a Medves-Ajnácskői hegységben, dús páfrány- és mohaszinttel.


B) Szurdokerdők
5. Scolopendrio-Fraxinetum Schwickerath 1938 (78. kép)
(Mészkő-szurdokerdő)

Syn.: Acereto-Fraxinetum auct. (36. §), Phyllitidi-Aceretum auct. hung. non Moor 1958.

A bükkös zónában, zárt szurdokokban, sziklás lejtőtalpakon kialakult edafikus erdőtársulás, amelynek alapkőzete általában mészkő, talaja a völgyalji törmelék közt és a repedésekben gyakran felgyülemlő nagy szervesanyag-tartalmú fekete humusz.

Zárt, magas klomboronaszintjük van, a második koronaszint és a cserjeszint fejletlen, vagy hiányzik. A gyepszintre jellemző számos magaskórós faj és a gazdag geofiton aszpektus, a sziklákon pedig több ritka páfrányfaj előfordulása. Fontos fiziognómiai jellemzője a sziklák mohos-páfrányos bevonata és a völgyaljban vagy a sziklák közt megrekedt talajon megtelepedett erdei növényzet kettőssége.

A lombkoronaszintben a magas kőris (Fraxinus excelsior), a hegyi szil (Ulmus scabra), a hegyi juhar (Acer pseudoplatanus) és a bükk (Fagus sylvatica) uralkodik. Fiatal egyedeik mellett a hólyagfa (Staphylea pinnata) képezi a cserjeszintet. A gyepszint fajkészlete a montán bükkösökére emlékeztet, de számos, a zonális erdőkből hiányzó fajnak is otthont ad, amilyen az évelő holdviola (Lunaria rediviva), a tavaszi görvélyfű (Scrophularia vernalis), a havasi turbolya (Anthriscus nitida), a gímpáfrány (Phyllitis scolopendrium), a karéjos vesepáfrány (Polystichum aculeatum), a farkasbogyó (Scopolia carniolica) és a mohos csitri (Moehringia muscosa). A magashegységi bükkösök fajai közül ide is áthúzódik a hármaslevelű macskagyökér (Valeriana tripteris), a szirti imola (Centaurea mollis), a pávafarkú salamonpecsét (Polygonatum verticillatum) és a havasi iszalag (Clematis alpina), Itt talál menedéket továbbá néhány havasi növény, amelyeket a flóra glaciális reliktumaiként tartunk számon, mint a győzedelmes hagyma (Allium victorialis) vagy a sárga ibolya (Viola biflora). Rajtuk kívül fontos ökológiai jelzőnövények a nyirkos, magaskórós bükkösökből áthúzódó fajok, amilyen a podagrafű (Aegopodium podagraria), az erdei tisztesfű (Stachys sylvatica), a fodros gólyaorr (Geranium phaeum), a farkasölő sisakvirág (Aconitum vulparia), a gyapjas boglárka (Ranunculus lanuginosus) és a fehér acsalapu (Petasites albus). A gyepszint jellemző elemeinek tekintjük továbbá több speciális nitrofiton faj, pl. a fényes gólyaorr (Geranium lucidum) és a lazavirágú nefelejcs (Myosotis sparsiflora) előfordulását. A társulás fontos része a gazdag mohaszint, amely számos jellemző, kifejezetten az élőhelyhez ragaszkodó karakterfajt tartalmaz: Camptothecium philippeanum, Cirriphyllum vaucheri, Anomodon rostratus, Neckera crispa, N. besseri.

ÉK Bükk, Aggteleki-karszt, DK Bakony.

2.78. ábra - Mészkő-szurdokerdő (Scolopendrio-Fraxinetum) az Ablakoskő-völgyben.

Mészkő-szurdokerdő (Scolopendrio-Fraxinetum) az Ablakoskő-völgyben.


6. Parietario-Aceretum (Horánszky 1964) Soó 1971
(Andezit szurdokerdő)

Bas.: Phyllitidi-Aceretum andesiticum Horánszky 1964 (34. §).

A bükkös vagy gyertyános-tölgyes zónában, zárt szurdokokban, sziklás lejtőtalpakon kialakult edafikus erdőtársulás, amely általában az andezithegységek meredek falú, mély völgyeiben alakul ki. Az andezitkőzet szárazabb vízgazdálkodása miatt a társulás páfrányokban és geofitonokban is szegényebb a mészkövön kialakult szurdokerdőknél, ezért itt a szurdokerdőnek egy fajszegényebb formája alakult ki (Parietario-Aceretum). Talaja nagy szervesanyag-tartalmú humuszos lejtőhordalék.

Zárt, magas lombkoronaszintjük van, a második koronaszint és a cserjeszint fejletlen. A gyepszintben a magaskórós fajok közül elsősorban a falgyom (Parietaria erecta) uralkodik, és a bükkösök aljnövényzetének tagjai kísérik. Fontos fiziognómiai jellemzője, hogy a sziklák mohos bevonata szegényebb, mint a mészkőszikláké.

Koronaszintjében a magas kőris (Fraxinus excelsior), a hegyi szil (Ulmus scabra), a hegyi juhar (Acer pseudoplatanus) és a bükk (Fagus sylvatica) uralkodik. Ugyanezek fiatal egyedei mellett a hólyagfa (Staphylea pinnata) képezi a második koronaszintet.

A gyepszint fajkészlete a bükkösökére emlékeztet. Csak ritkán fordul elő benne az évelő holdviola (Lunaria rediviva) és a tavaszi görvélyfű (Scrophularia vernalis). A gímpáfrányt (Phyllitis scolopendrium) és a karéjos vesepáfrányt (Polystichum aculeatum) többnyire az édesgyökerű páfrányok (Polypodium vulgare, P. interjectum) helyettesítik. Az uralkodó falgyom (Parietaria erecta) mellett a farkasszőlő (Paris quadrifolia), a békabogyó (Actaea spicata) és a csalánlevelű harangvirág (Campanula trachelium) lehet jellemző. A Mátra magasabb régióiban ezekhez járul még a montán bükkösök néhány faja, pl. a pávafarkú salamonpecsét (Polygonatum verticillatum), a szirti imola (Centaurea mollis) és a hármaslevelű macskagyökér. Ezeken kívül a nedves, magaskórós bükkösök néhány faja, a podagrafű (Aegopodium podagraria), az erdei sás (Carex sylvatica), az erdei tisztesfű (Stachys sylvatica), a fodros gólyaorr (Geranium phaeum) és nitrofitonok, pl. a nehézszagú gólyaorr (Geranium robertianum) és a nagy csalán (Urtica dioica) járulnak hozzá a fajkombináció teljességéhez.

ÉK Börzsöny, Mátra, DK Visegrádi-hg.

7. Corydali cavae-Aceretum pseudoplatani Moor 1938
(Mély talajú szurdokerdő)

Ez a társulás a középhegységek szubmontán övében fekvő mély talajú, hűvös, de nem sziklás falú völgyeiben alakul ki, ahol a sziklai termőhelyek hiányában a gyepszint páfrányokban szegény, de gazdag gumós-hagymás tavaszi geofitonokban. Ilyen termőhelyek sokfelé előfordulnak az országban, de e társulást még nem jelezték Magyarországról. Varga Z. szerint a Bükk és az Aggteleki-karszt egyes, nem nagyon sziklás aljzatú szurdokerdei (pl. Lusta-völgy, Gyertyán-völgy, illetve Lófej-völgy egyes részei) ennek a társulásnak egyfajta „szubkárpáti” változatát képviselhetik.

30.1.4. Csoport: Fagion sylvaticae Luquet 1926
(Közép-európai bükkösök)

Közép-Európa hegyvidékeinek árnyas, mezofil erdei, amelyeknek a koronaszintjét uralkodó mértékben a bükk határozza meg. A csapadékos nyarú, szubatlantikus klímában az igen nagy versenyképességű bükk alkotja a lombos erdőket mind a szubmontán, mind a montán övben, sőt állományai az észak-atlantikus környezetben egészen a tengerszintig leereszkednek. Számos kísérlet született arra, hogy a bükkösök nagy területi és ökológiai változatosságát egységes szemléletű rendszerbe foglalják össze. A földrajzi elkülönítésre azért van szükség, mert ezek a posztglaciális végén kialakult erdők viszonylag fiatalok és fajokban szegényebbek, szemben a Dél-Európa számos részén fennmaradt reliktum jellegű polidomináns, fajgazdag bükkösökkel, amilyenek pl. a nálunk is előforduló illír (Aremonio-Fagion), vagy a dél-olaszországi (Geranio versicoloris-Fagion) és luzitániai társulások.

30.1.4.1. Alcsoport: Eu-Fagenion Oberd. 1957
(Valódi bükkösök)

Az idetartozó társulások képezik Közép-Európa szubmontán és montán régiójában a nagy területű, zonális vegetációt. Az állományalkotó bükk (Fagus sylvatica) a szélsőségektől mentes termőhelyeken alkot társulást, erős árnyalása és nehezen bomló avarja meghatározza a gyepszint összetételét. Lombkoronaszintjük fajszegény, cserjeszintjük hiányzik, legfeljebb szálanként jelenik meg egy-egy cserjefaj, amilyen a farkasboroszlán (Daphne mezereum) vagy a bolygatottabb részeken a borzas szeder (Rubus hirtus).

Kora tavaszi aszpektusuk szembeszökő, nagy borítású, amelynek állandó elemei a hagymás fogasír (Dentaria bulbifera), a bókoló fogasír (D. enneaphyllos), a hóvirág (Galanthus nivalis) és a galambvirág (Isopyrum thalictroides). A tavaszi-nyári aszpektusban a Fagetalia-fajok jellemzik a gyepszintet. Néhányan közülük nagyobb borítást érhetnek el, mint a békabogyó (Actaea spicata), az erdei csenkesz (Festuca altissima), a szagos müge (Galium odoratum), a közönséges tölgyespáfrány (Gymnocarpium dryopteris), a közép-európai elterjedésű hajperje (Hordelymus europaeus), az erdei madársóska (Oxalis acetosella), a nyúlsaláta (Prenanthes purpurea), a hegyi aggófű (Senecio fuchsii) és a hegyi veronika (Veronica montana).

A Kárpát-medencében a valódi bükkösök (Eu-Fagenion) a Dél-Dunántúlon az illír bükkösökkel (Primulo vulgaris-Fagenion) érintkeznek, keleten pedig az erdélyi bükkösökkel (Symphyto cordatae-Fagion) vikariálnak. A hazai szubmontán és montán bükkösök állományai gazdasági szempontból fontosak.

Négy társulást sorolunk ide:

1. Aconito-Fagetum Soó 1960
(Hegyvidéki bükkös)

Bas.: Fagetum sylvaticae Aconitum fac. Soó 1930 (2b. §), Fagetum carpaticum calcicolum Dostál 1933 (34. §).

A montán régióban, általában 750 m tengerszint feletti magasság. fölött, zonálisan megjelenő társulás. Az északi oldalakon, valamint a hűvös, szűk völgyekben extrazonálisan is megjelenhet, és akár 400 m-ig is leereszkedhet (pl. Zempléni-hegység). A magashegységi bükkös a közép-európai jegenyefenyves-bükkös (Abieti-Fagetum) montán és kárpáti fajokban gazdag vikariánsának tekinthető.

Állományait andeziten, palán, illetve mészkövön és dolomiton kialakult talajokon találjuk meg. Talaja többnyire mély termőrétegű, humuszban gazdag, agyagbemosódásos barna erdőtalaj, Raman-féle barna erdőtalaj, esetenként podzolosodó barna erdőtalaj, illetve ritkábban rendzina vagy ranker.

Rendszerint teljes záródású szálerdők, amelyekben a lombkoronaszint nem differenciálódik, egy esetlegesen megjelenő második szintben csak szálanként fordulnak elő fafajok. Az állományok növekedése jó, magasságuk elérheti a 30–35 m-t. Az erős árnyalás miatt a cserjeszint hiányzik; cserjefajok csak a széleken és a lékekben jelennek meg. A gyepszint borítása változó, az állomány korától, záródásától és az árnyalás mértékétől függ. Gyakori a nudum állapot is.

Állományalkotó fafaja a bükk (Fagus sylvatica), hiányzik vagy csak alárendelt szerepet tölt be a gyertyán (Carpinus betulus). Jellemző és fontos elegyfafaj a hegyi juhar (Acer pseudoplatanus), a magas kőris (Fraxinus excelsior) és a hegyi szil (Ulmus glabra), ritkábban a korai juhar (Acer platanoides) is. A cserjefajok közül a farkasboroszlán (Daphne mezereum), az ükörkelonc (Lonicera xylosteum), a köszméte (Ribes uva-crispa) és a mogyoró (Corylus avellana) lép fel szárványosan. Az erdőszéleken, vágásokban, lékekben a málna (Rubus idaeus) és a fürtös bodza (Sambucus racemosa) szaporodhat el.

Karakterfajnak tekinthető a ritka havasalji rózsa (Rosa pendulina), illetve a szintén védett havasi iszalag (Clematis alpina) is.

Gyepszintjében a Fagetalia-elemek dominálnak, de mellettük hangsúlyos szerepet kapnak – a szubmontán bükkösökkel szemben – az Tilio-Acerion-fajok, amilyen a Vrabélyi-estike (Hesperis vrabelyiana), az évelő holdviola (Lunaria rediviva), az osztrák borzamag (Pleurospermum austriacum), valamint az erdélyi bükkösök (Fagion dacicum) elemei, mint a kárpáti és a karcsú sisakvirág (Aconitum moldavicum, A. variegatum subsp. gracile), az ikrás fogasír (Dentaria glandulosa), az erdei csenkesz (Festuca altissima), a hegyi gyömbérgyökér (Geum aleppicum), a fehér acsalapu (Petasites albus), a pávafarkú salamonpecsét (Polygonatum verticillatum), a sugárkankalin (Primula elatior), a farkasbogyó (Scopolia carniolica), a kárpáti aggófű (Senecio nemorensis subsp. fuchsii) és a nyúlsaláta (Prenanthes purpurea).

Feltűnő a gyepszint harasztfajokban való gazdagsága; közülük gyakori a hölgypáfrány (Athyrium filix-femina) és az erdei pajzsika (Dryopteris filix-mas), ritkább, de jellemző a hegyi pajzsika (Dryopteris assimilis). A mohaszint többnyire hiányzik, mert a vastag alomtakaró miatt talajlakó mohák nem találhatók.

ÉK Zempléni-hg., Bükk, Mátra, Börzsöny.

2. Melittio-Fagetum Soó 1964 em. 1971
(Északi-középhegységi bükkös)

Bas.: Melittio-Fagetum subcarpaticum Soó 1962 (34. §).

Az Északi-középhegység zonálisan megjelenő szubmontán bükkös társulása, amelynek állományai többnyire 400–750 m magasságban találhatók. Egyes helyeken (Mátra, Börzsöny) extrazonálisan magasabbra is felhatol, viszont az északias kitettségű völgyekben 300 m-ig is leereszkedhet. A Zempléni-hegységben, a Bükkben, a Mátrában és a Börzsönyben átlagosan 750 m magasságtól fölfelé a kárpáti fajokban gazdag, magashegységi bükkös (Aconito-Fagetum) váltja fel, viszonylag széles átmenettel.

Alapkőzet tekintetében termőhelyei nagy változatosságot mutatnak. Leggyakoribbak a löszön, illetve az andezit és a mészkő különböző típusain kialakult állományai. A talajok rendszerint háromszintesek, mély termőrétegűek, a kevésbé meredek termőhelyeken Raman-féle barna erdőtalaj és agyagbemosódásos barna erdőtalaj alakul ki, a völgyekben és a hegyoldalak alsó (felhalmozási) részén pedig lejtőhordalék-erdőtalaj jön létre. Az exponáltabb, meredekebb termőhelyeken, különösen mészkövön, az állandó erózió miatt jobbára kétszintes rendzinákon találjuk a szubmontán bükkösöket.

Többnyire kétszintes állományok, ahol differenciálatlan lombkoronaszintet és eltérő mértékben fejlett gyepszintet találunk. A lombkoronaszint magassága termőhelytől függően 18–30 m lehet, záródása 70–100% között mozog. A cserjeszint hiányzik, cserjék csak kis faj- és egyedszámban, szórványosan találhatók, többnyire az erdőszélekre, és a lékekbe húzódva.

A gyepszint borítása a záródásból eredő megvilágítástól, az alomtakaró lebomlási sebességétől és a humuszos szint vastagságától függ. A nudumtól a teljes, 100%-os borításig valamennyi fokozata előfordulhat. A mohaszint hiányzik, többnyire a fatörzseken, a gyökfő környékén található néhány kortikol mohafaj.

A hazai szubmontán bükkösök közül összetételét tekintve a legegyhangúbb társulás. Állományaiból hiányzanak a kárpáti, a szubatlanti, a szubmediterrán és az illír elemek, helyettük a közép-európai elterjedésű Fagetalia-fajok dominálnak. Karakterfajnak a kora tavasszal nyíló pirosló hunyort (Helleborus purpurascens), sugár kankalint (Primula elatior), illetve a farkasbogyót (Scopolia carniolica) és erdei herét (Trifolium medium subsp. sárosiense) lehet tekinteni. Az állományalkotó bükk (Fagus sylvatica) mellett elegyfajként mindig jelen van a gyertyán (Carpinus betulus), és gyakran megtaláljuk a kocsánytalan tölgyet (Quercus petraea), a magas kőrist (Fraxinus excelsior), a hegyi juhart (Acer pseudoplatanus) és a kislevelű hársat (Tilia cordata) is. A cserjeszint fajai közül a köszméte (Ribes uva-crispa) és a farkasboroszlán (Daphne mezereum) jelenik meg gyakrabban az állományokban.

A gyepszint kora tavaszi aszpektusa valamivel szegényebb, mint a Dunántúl szubmontán bükköseiben. Jellemző fajai a bogláros és a berki szellőrózsa (Anemone ranunculoides, A. nemorosa), a tavaszi lednek (Lathyrus vernus), a galambvirág (Isopyrum thalictroides), az odvas és az ujjas keltike (Corydalis cava, C. solida), valamint a bükki csillagvirág (Scilla drunensis subsp. buekkensis). Általánosan elterjedt erdőtípusképző faja az üde termőhelyeken a szagos müge (Galium odoratum), a hagymás fogasír (Dentaria bulbifera), a sárga árvacsalán (Lamium galeobdolon) és az évelő szélfű (Mercurialis perennis), a szárazabb helyeken az egyvirágú gyöngyperje (Melica uniflora) és a bükksás (Carex pilosa), a bontott állományokban pedig a ligeti perje (Poa nemoralis). A szivárgó vizes területeken a podagrafű (Aegopodium podagraria) és az erdei madársóska (Oxalis acetosella) válik tömegessé; az utóbbi a talajfelszín kilúgzódását is jelzi.

ÉK Zempléni-hg.– Börzsöny, DK Visegrádi-hegység.

3. Daphno laureolae-Fagetum (Isépy 1970) Borhidi in Borhidi & Kevey 1996 (79. kép)
(Nyugat-középhegységi bükkös)

Bas.: Melittio-Fagetum hungaricum Soó 1962 (34. §), Laureolae-Fagetum Soó 1971 (14. §).

A Dunántúli-középhegységben zonálisan, 700 m tengerszint feletti magasságig megjelenő zonális bükköstársulás. Az erősen tagolt felszínű Középhegységben gyakran extrazonálisan találjuk meg állományait, pl. északi, északkeleti vagy északnyugati kitettségben 200 m magasságig leereszkedve. A társulás florisztikai összetételében a szubatlanti és a szubmediterrán klímahatás egyaránt kimutatható. Jellemző fajai jórészt a nyugat-dunántúli bükkösökben, illetve a dél-dunántúli bükkösökben is megtalálhatók.

Északias kitettségben, meredekebb oldalakon, sekélyebb termőrétegű, kétszintes talajokon (rendzinákon, a kevésbé meredek oldalakon, lejtőkön, főleg löszön) kialakult háromszintes barna erdőtalajokon (Raman-féle barna erdőtalaj, agyagbemosódásos barna erdőtalaj) találjuk állományait, míg a völgyekig lehúzódó állományok már lejtőhordalék-erdőtalajon állnak. A többnyire meszes kémhatású alapkőzeten (mészkő, dolomit, bazalt, lösz) talaja bázikus kémhatású, pH-értéke 6,0 és 7,5 között mozog.

Tagolatlan lombkoronaszintű, zárt szálerdők, amelyek záródása 80–100%-ot, magasságuk pedig – a termőhelytől függően – 25–30 m-t is elérhet. A többi szubmontán bükköshöz hasonlóan a cserjeszint itt is alacsony borítású (5–10%) vagy hiányzik. Az üde-félnedves termőhelyek gyepszintjére jellemző a fajgazdag és fejlett kora tavaszi aszpektus. A tavaszi-nyári aszpektus borítása változó, a nudum állapottól a teljes borításig valamennyi fokozat megtalálható. Mohaszintje fejletlen, csak elszórva látható egy-egy humikol faj.

Uralkodó fafaja a bükk (Fagus sylvatica), leggyakoribb kísérője a gyertyán (Carpinus betulus), amely itt nem alkot alsó koronaszintet. További elegy fafajok a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea), a kis- és nagylevelű hárs (Tilia cordata, T. platyphyllos), a korai és hegyi juhar (Acer platanoides, A. pseudoplatanus). A magas kőris (Fraxinus excelsior) eluralkodhat a helytelen erdőgazdálkodás következtében, és előfordul a társulásban a virágos kőris (F. ornus) is. Jellemző liánja az örökzöld borostyán (Hedera helix), de előfordul benne a Dél-Dunántúlra jellemző, atlanti-mediterrán jellegű pirítógyökér (Tamus communis) is. Cserjefajai közül karakterfajnak tekintjük az örökzöld babérboroszlánt (Daphne laureola), és konstans elemeként jelenik meg az ükörkelonc (Lonicera xylosteum) és a hólyagfa (Staphylea pinnata) is.

A kora tavaszi aszpektus fajgazdagságát mind a négy hazai keltikefaj (Corydalis cava, C. solida, C. intermedia, C. pumila) előfordulása, a galambvirág (Isopyrum thalictroides), a bókoló és a hagymás fogasír (Dentaria enneaphyllos, D. bulbifera), a hóvirág (Galanthus nivalis), a tavaszi tőzike (Leucojum vernum), a tavaszi és a tarka lednek (Lathyrus vernus, L. venetus), a bogláros szellőrózsa (Anemone ranunculoides), a medvehagyma (Allium ursinum) és a salátaboglárka (Ficaria verna) virágpompás megjelenése együttesen bizonyítja. A gyepszint további fajai között uralkodók az általánosan elterjedt Fagetalia-fajok. Közülük a szárazabb termőhelyeken a bükksás (Carex pilosa) és az egyvirágú gyöngyperje (Melica uniflora), az üdébb típusokban a szagos müge (Galium odoratum), a sárga árvacsalán (Lamium galeobdolon) és az évelő szélfű (Mercurialis perennis), a nedvesebb termőhelyeken a podagrafű (Aegopodium podagraria) alakít ki erdőtípust.

A babérboroszlánon kívül a társulás jó karakterfaja még a bókoló keltike (Corydalis intermedia) és a bozontos csukóka (Scutellaria columnae) is. Az illír bükkösökkel és részben a nyugat-dunántúli bükkösökkel közös faja a bókoló fogasír (Dentaria enneaphyllos), az erdei galaj (Galium sylvaticum), a magyar varfű (Knautia drymeia), a délvidéki perjeszittyó (Luzula forsteri), a szártalan kankalin (Primula vulgaris) és a már fentebb említett virágos kőris (Fraxinus ornus), pirítógyökér (Tamus communis) és tarka lednek (Lathyrus venetus).

DK Budai-hg, Pilis, Gerecse, Vértes, Bakony, Balatonv.

2.79. ábra - Babérboroszlános nyugat-középhegységi bükkös (Daphno laureolae-Fagetum) a Fáni-völgyben.

Babérboroszlános nyugat-középhegységi bükkös (Daphno laureolae-Fagetum) a Fáni-völgyben.


4. Cyclamini purpurascentis-Fagetum Soó 1971
(Dunántúli bükkös)

Bas.: Melittio-Fagetum noricum Soó 1962 (34. §).

Nyugat-Magyarország szubmontán régiójában zonálisan megjelenő társulás. A terület szubatlanti klímahatás alatt áll, ezért a társulást néhány alpesi karakterű növényfaj is színesíti. Állományait 300–600 m tengerszint feletti magasság között találjuk, de az északi lejtőkön, extrazonálisan 200 m-re is leereszkedik. A talaját kialakító, zömében savanyú mállástermékű alapkőzetek miatt a nyugat-dunántúli bükkös gyakran mozaikosan keveredik a nyugat-dunántúli mészkerülő bükkösökkel (Galio rotundifolio-Fagetum).

Az alapkőzet leggyakrabban lösz, ritkábban gneisz, kvarc- és mészfillit, valamint zöldpala, amelyeken a talajok mély termőrétegűek, háromszintesek. Leggyakoribb genetikai talajtípusa az agyagbemosódásos barna erdőtalaj, erősebb kilúgzás esetén a podzolos barna erdőtalaj. A humuszos szint vastag, humuszformája mull, a talaj kémhatása 5,5-6,5 pH-jú. Gyakoriak az olyan termőhelyei, ahol szivárgó víz figyelhető meg.

Állományai jó növekedésű, záródott szálerdők. Koronaszintjük nem differenciálódott, záródása 80–100%-os, magassága 25–30 m. Cserjeszintje hiányzik; cserjefajokat főleg az állományszegélyeken lehet kis számban, szórványosan megfigyelni. A gyepszint borítása változó, a nudumtól a 100%-os borításig terjedhet. Mohaszintje jelentéktelen, csak elszórtan található egy-két humuszlakó faj.

Állományalkotó fafaja a bükk (Fagus sylvatica), az elegyfák közül a hegyi juhar (Acer pseudoplatanus), a korai juhar (A. platanoides) és a gyertyán (Carpinus betulus) gyakrabban, a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea) – az erdészeti beavatkozásoknak köszönhetően – csak ritkábban fordul elő. Néhány állományban megtalálható a jól újuló jegenyefenyő (Abies alba), amelynek őshonosságát vitatják. A cserjefajok közül jellemző a ritkulóban lévő farkasboroszlán (Daphne mezereum). Az erdőszegélyen és a vágásokban tömegesen verődik fel a málna (Rubus idaeus) és a fürtös bodza (Sambucus racemosa). Az üde-félnedves termőhelyű állományokra jellemző a kora tavaszi aszpektus, amit a berki szellőrózsa (Anemone nemorosa), a hóvirág (Galanthus nivalis), a bókoló fogasír (Dentaria enneaphyllos) és a szártalan kankalin (Primula vulgaris) alkot.

A többi hazai szubmontán bükköstől elválasztó differenciális fajai az erdei ciklámen (Cyclamen purpurascens), a ritka pelyvás pajzsika (Dryopteris pseudo-mas), a fecsketárnics (Gentiana asclepiadea) és az erdei csillaghúr (Stellaria nemorum). A gyepszint további elemei általánosan elterjedt Fagetalia-fajok. Közülük a leggyakoribb erdőtípus-alkotó a hegyi csenkesz (Festuca drymeia), ritkább a szagos müge (Galium odoratum) és a bükksás (Carex pilosa), a szárazabb termőhelyeken pedig az egyvirágú gyöngyperje (Melica uniflora). A Dunántúli-középhegység szubmontán bükkösével (Daphno laureolae-Fagetum) és a dél-dunántúli bükkösökkel (Vicio oroboidi-Fagetum) közös jellemző faja még a bókoló fogasír (Dentaria enneaphyllos), az erdei galaj (Galium sylvaticum), a magyar varfű (Knautia drymeia) és a szártalan kankalin (Primula vulgaris), amelyek kelet felé nem lépik át a Duna vonalát.

NyDt (Soproni-hegység, Kőszegi-hegység, Vend-vidék).

30.1.4.2. Alcsoport: Cephalanthero-Fagenion R. Tx. in R. Tx. & Oberd. 1958
(Sziklai bükkösök és reliktum cserjések)

A szubmontán-montán övben törmelékes talajon, exponált oldalakon, gerinceken kialakult kis kiterjedésű, termofil bükkelegyes erdőtársulások sorolhatók ide.

A zonálisan föllépő bükk (Fagus sylvatica) versenyképessége a termőhelyi szélsőségek miatt itt jelentősen meggyengül, aminek következtében egy változatos összetételű, fajgazdag koronaszint alakul ki. A hársakon kívül leggyakoribb elegyfafaj a lisztes berkenye (Sorbus aria s. str.). A mezoklimatikus sajátságok, a termőhelyi szélsőségek miatt a szukcesszió lelassul, aminek következtében az idesorolt társulások számos reliktum jellegű, védett fajnak képesek menedéket adni.

Jellemző fajai a győzedelmes hagyma (Allium victorialis), a harangláb (Aquilegia vulgaris), a tarka nádtippan (Calamagrostis varia) és a gyakran uralkodó fehér sás (Carex alba), valamint a bennszülött erdélyi és magyar nyúlfarkfű (Sesleria heufleriana, S. hungarica). Feltűnő az idetartozó társulások orchideákban való gazdagsága. Közülük is elsősorban a madársisakfajok (Cephalanthera spp.) említendők. A sziklai bükkösök és hárserdők állományai az extrém termőhelyi adottságok miatt erdőgazdálkodásra alkalmatlanok, reliktum és védett fajokban való gazdagságuk miatt viszont valamennyien védelemre érdemesek.

1. Fago-Ornetum Zólyomi (1950) 1958 (80. kép)
(Elegyes karszterdő v. karsztbükkös)

Inkl.: Taxo-Fagetum hungaricum Májer 1976, Fago-Ornetum taxetosum (Májer 1976) Borhidi 2003 comb. nova hoc loco.

Non: Taxo-Fagetum Etter 1947.

Reliktum jellegű, extrazonális állandósult erdei növényszövetkezet, amely meredek, 30–40 fokos észak-északnyugati kitettségű lejtőkön, a hűvös-párás mikroklíma és az alapkőzet által kialakított edafikus erdőtársulás. Két teljesen különböző klíma-igényű társulás, a karsztbokorerdő és a szubmontán bükkös között áll. Elterjedésének délnyugati felén nagyobb állományokat alkot, míg északkeletre haladva egyre inkább elkeskenyedik, szegélyszerűvé válik.

Mindig dolomit-alapkőzeten, leggyakrabban a rajta kialakuló sekély váztalajon, ritkábban rendzinán fordul elő.

Állományai rossz növekedésűek, 6–10 m magas koronaszintje tökéletlenül záródik. Benne a bükk erősen letörpül, hamar elágazik, gyakran csúcsszáradt. Cserjeszintje viszonylag jól fejlett, a gyepszint borítása változó, benne szárazságtűrő és mezofil fajok keverednek. Szoros rokonságban áll a sziklai bükkösökkel.

Lombkoronaszintjében egyedülálló módon keveredik a szubmediterrán virágos kőris (Fraxinus ornus) és a szubatlantikus bükk (Fagus sylvatica). Elegyfajai a kislevelű és a nagylevelű hárs (Tilia cordata, T. platyphyllos), a molyhos tölgy (Quercus pubescens), a barkócafa (Sorbus torminalis), a lisztes berkenye (Sorbus aria) és a két utóbbi által alkotott endemikus hibrid eredetű Sorbus-faj.

Gyepszintjében rendszerint a fehér sás (Carex alba) dominál. Számos jégkori reliktum talált itt menedéket, amelyek ma az alhavasi nyúlfarkfűgyepekre (Seslerietumokra) jellemzők. Ilyen a havasi hagyma (Allium victorialis), a mohos csitri (Moehringia muscosa), a szürke bogáncs (Carduus glaucinus), a tarka nádtippan (Calamagrostis varia), a kövi szeder (Rubus saxatilis), a medvefülkankalin (Primula auricula) és a lila csenkesz (Festuca amethystina). E társulásban élt a ma már hazánkból kipusztultnak tekinthető fehér varfű (Knautia tomentella). Gyakori a tölgyerdei fajok közül a tavaszi kankalin (Primula veris), a méhfű (Melittis carpatica), az ernyős margitvirág (Chrysanthemum corymbosum), az orvosi salamonpecsét (Polygonatum odoratum) és a széleslevelű bordamag (Laserpitium latifolium). Bükkös elemek a közönséges harangláb (Aquilegia vulgaris), a farkasölő sisakvirág (Aconitum vulparia), az erdei kutyatej (Euphorbia amygdaloides), az ujjas sás (Carex digitata), a turbánliliom (Lilium martagon) és a kapotnyak (Asarum europaeum).

A karsztbükkös szubasszociációjának tekintjük és Fago-Ornetum taxetosum néven ide soroljuk azokat a tiszafás állományokat, amelyeket korábban Májer Antal a svájci Taxo-Fagetum Etter nevű társulással azonosított, illetve annak magyarországi változataként írt le. A hazai állományok azonban jelentősen különböznek a svájci társulástól, amely a jegenyefenyves-bükkösök övében élő hegyvidéki jellegű társulás. Egyébként a tiszafa sokkal inkább reliktum, mint ökológiai vagy cönológiai indikátor. Már nyugati szerzők is felfigyeltek a tiszafás-bükkös állományok igen heterogén florisztikai összetételére (Ellenberg 1986, Peter 1991). Ezért figyelembe véve Szmorad és Bölöni véleményét, a társulást nem tekintjük önálló asszociációnak.

Kettős koronaszintű, igen sűrűn záródó, fényszegény társulás. Felső koronaszintjét a bükk (Fagus sylvatica) alkotja, mellette elegyfaként a nagylevelű hárs (Tilia platyphyllos) és a korai juhar (Acer platanoides) játszik fontosabb szerepet. A második koronaszintben a tiszafa (Taxus baccata) uralkodik, mellette kísérőként a mezei és a hegyi juhar (Acer campestre és A. pseudoplatanus), a cser (Quercus cerris), a virágos kőris (Fraxinus ornus) és a barkócafa (Sorbus torminalis) jelenik meg, változó borítással. A fényszegény környezet miatt a fajdiverzitás viszonylag kicsi. Az örökzöld babérboroszlán (Daphne laureola) mellé a cserjeszintben egyéb szubmediterrán elemek is társulnak, amilyen a húsos som (Cornus mas), a bibircses kecskerágó (Euonymus verrucosus), az ükörkelonc (Lonicera xylosteum) és az erdei rózsa (Rosa arvensis). Gyepszintjében többnyire a nudum állapot uralkodik, és a tavaszi aszpektusa is fejletlen. A Fago-Ornetummal közös – részben reliktum jelleg – fajai a fehér sás (Carex alba) és a tarka nádtippan (Calamagrostis varia), egyébként összetételében Fagetalia- és Orno-Cotinetalia-fajok keverednek.

ÉK (Bükk, ritka) DK (Budai-hegység, Vértes, Bakony, Balatonv, Keszthelyi-hg), a taxetosum szubasszociáció: DK Bakony (Miklóspál-hegy, Balogszeg).

2.80. ábra - Elegyes karszterdő v. karsztbükkös (Fago-Ornetum) a fehér sás (Carex alba) és a lila csenkesz (Festuca amethystina) jellegzetesen földre terülő csomóival a Kis-Szénáson.

Elegyes karszterdő v. karsztbükkös (Fago-Ornetum) a fehér sás (Carex alba) és a lila csenkesz (Festuca amethystina) jellegzetesen földre terülő csomóival a Kis-Szénáson.


2. Seslerio hungaricae-Fagetum Zólyomi 1967
(Nyúlfarkfüves sziklai bükkös)

A szubmontán-montán régió edafikus hatásra kialakuló, kis kiterjedésű, reliktum jellegű sziklai bükkös társulása, amely a termőhelyi szélsőségek következtében az erdő természetes határát jelenti a sziklai vegetáció felé. Ez a társulás ökológiai tekintetben a mészkövön kialakuló sziklai hárserdő (Tilio-Sorbetum), növényföldrajzi tekintetben a szintén dolomiton álló dunántúli-középhegységi elegyes karszterdő (Fago-Ornetum) vikariáns erdőasszociációjának tekinthető. A sziklai bükkös többféle erdőtársulással, valamint hűvös sziklagyepekkel áll kontakt kapcsolatban.

Elsősorban dolomiton, ritkábban mészkövön kialakuló, sekély termőrétegű rendzinán állnak állományai. A nagyon meredek, 30–50°-os lejtésű, sziklás oldalakon és gerinceken fokozott a talajerózió. A többnyire északias kitettségű termőhelyek hűvös mezoklímájúak, a talajuk állandóan üde.

Lombkoronaszintje alacsony záródású, a fák letörpülők, gyakran gyökfőben elágazók és földig ágasak. Cserjeszintje fejletlen, a fafajok cserjetermetű egyedei mellett csak szórványosan található egy-egy cserjefaj. Gyepszintje többnyire záródott, fajgazdag, jellemző a mohafajok nagy száma és borítása is.

A koronaszint állományalkotó faja a bükk (Fagus sylvatica), amelyhez nagy elegyarányban társul az e termőhelyen életképesebb nagylevelű hárs (Tilia platyphyllos), a hegyi juhar (Acer pseudoplatanus) és a korai juhar (A. platanoides). Az alig differenciálódó alsó koronaszintben a lisztes berkenye (Sorbus aria) és a nagyon ritka tiszafa (Taxus baccata) jellemző. A ritkán megjelenő, délies kitettségű állományokban megtaláljuk a kocsánytalan tölgyet (Quercus petraea) is. A cserjeszint szórványosan megjelenő fajai, a farkasboroszlán (Daphne mezereum), a bibircses kecskerágó (Euonymus verrucosus), az ükörkelonc (Lonicera xylosteum) és a húsos som (Cornus mas) mellett külön is figyelmet érdemel a reliktum jellegű, montán-szubalpin havasalji rózsa (Rosa pendulina) és havasi iszalag (Clematis alpina).

Gyepszintjéből hiányzik a kora tavaszi aszpektus és a Fagetalia-elemeken kívül jellemzők benne a mészkő- és dolomitsziklagyepek fajai, amilyen a tarka nyúlfarkfű (Sesleria varia), a lappangó sás (Carex humilis), az ágas homokliliom (Anthericum ramosum), a kardos peremizs (Inula ensifolia) és a zöld fodorka (Asplenium viride). Tömegesen megjelenő fűfaja a tarka nádtippan (Calamagrostis varia) és az endemikus magyar nyúlfarkfű (Sesleria hungarica). A gyepszintet több alhavasi, kárpáti elem színezi, amelyek között több ritka, védett faj is található. Ilyenek a hármaslevelű macskagyökér (Valeriana tripteris), a havasi ikravirág (Arabis alpina), az enyves aszat (Cirsium erisithales), a harangláb (Aquilegia vulgaris) és a szirti imola (Centaurea mollis). Az északias kitettségű, hűvös mikroklímazugokban találhatók a társulás legértékesebb fajai, glaciális reliktumok, amilyen a havasi hagyma (Allium victorialis), a kövi szeder (Rubus saxatilis), a tarka nyúlfarkfű (Sesleria varia), valamint a fás növényeknél már említett Taxus baccata, Clematis alpina és Rosa pendulina. Az orchideafajok is nagy számban képviseltetik magukat. Mindhárom madársisakfajunk (Cephalanthera rubra, C. damasonium, C. longifolia) előfordulása mellett a vörösbarna nőszőfű (Epipactis atrorubens) is a társulás ékessége.

ÉK (Bükk).

3. Epipactio atrorubentis-Fagetum Less 1998
(Nőszőfüves sziklai bükkös)

Bas.: Cephalanthero-Fagetum Less 1991 non Oberd. 1957 nec Carici albae-Fagetum Moor 1952 (29. §, 31. §).

A közép-európai orchideákban gazdag, melegkedvelő sziklai bükköst (Cephalanthero-Fagetum) helyettesítő társulás, amely erősen aprózódó, nummuliteses mészkövön, a tölgyes öv viszonylag alacsony tengerszint feletti magasságú, extrazonális, meredek, északi és nyugati törmeléklejtőin alakul ki, ahol a sekély, törmelékes talajt nagyrészt belepi a dolomitmurvára emlékeztető mészkőmálladék.

A rossz növekedésű bükkfák laza, a sziklaerdőkre jellemző 70–80%-os borítású koronaszintet alkotnak. A fajgazdag cserje- és gyepszint egyaránt gyér, mindössze 15%-ig terjedő borítással. A koronaszintben uralkodó bükk (Fagus sylvatica) mellé szálanként korai juhar (Acer platanoides), nagylevelű hárs (Tilia platyphyllos), kocsánytalan tölgyek (Quercus petraea s.l.) és berkenyék (Sorbus aria, S. aucuparia) társulnak. A cserjeszintben a veresgyűrűsom, a mogyoró, a mezei juhar, a bibircses kecskerágó és a hólyagfa fordul elő nagyobb állandósággal. A gyepszintben a bükkös és tölgyes jellegű fajok egyensúlya, illetve a Querco-Fagetea-fajok magas részaránya jellemző. Konstans és jellemző fajai az orchideák, a bíbor és a kislevelű nőszőfű, (Epipactis atrorubens, E. microphylla), a fehér, a kardlevelű és a piros madársisak (Cephalanthera damasonium, C. longifolia, C. rubra) mellett a gyöngyvirág (Convallaria majalis), az egyenes iszalag (Clematis recta), a borzas ibolya (Viola hirta), a magyar repcsény (Erysimum odoratum) és az ükörkelonc (Lonocera xylosteum). A törmelékes, versenymentes felszín lehetőséget nyújt különleges, elterjedésük határán levő növények, főleg termofil déli elemek (Cotinus coggygria, Colutea arborescens, Aconitum moldavicum) reliktum jellegű előfordulására.

ÉK (Bükk).

4. Tilio-Sorbetum Zólyomi & Jakucs (1957) 1967 (81. kép)
(Sziklai hárserdő)

A montán régió kis kiterjedésű edafikus erdőtársulása, amelynek extrém termőhelye és csökkent versengésű viszonyai ritka, glaciális reliktum fajokat őrzött meg számunkra. A szélsőséges termőhely miatt a sziklai hárserdő a fátlan sziklai vegetáció felé az erdő természetes határát jelenti, és a dolomiton kialakult sziklai bükkös (Seslerio hungaricae-Fagetum) mészkövön létrejött vikariáns társulásának tekinthető.

Állományai a Bükk-fennsík északi-északkeleti sziklafalszerű, meredek mészkő-letörésein, 50–60°-os lejtőkön alakultak ki, ahol a hideg északi szelek állandóan hűvös mezoklímájú élőhelyeket tartanak fenn. A sziklákkal, durva törmelékkel és táblás rögökkel jellemezhető termőhely talaja sekély termőrétegű rendzina, amely azonban a északias kitettség következtében üde vízgazdálkodású. Bár a mészkő mállása gyors, az igen meredek lejtés miatt az erózió meggátolja a talajfejlődést.

Az sziklaerdő koronaszintje gyengén záródott, alacsony, 8–12 m magas fákból áll. Cserjeszintje gyengén fejlett, kis borítású, a gyepszint borítása közepes, benne magaskórós növények jellemzők.

A kevésbé plasztikus gyökerű és nehezen felújuló bükk (Fagus sylvatica) az extrém termőhelyi tényezők miatt visszaszorul, már nem tölt be edifikátor szerepet. A lombkoronaszint fajaira a plasztikus gyökérzetű, generatív és vegetatív úton egyaránt jól újuló, az eróziós károkból adódó sebzéseket hamar kiheverő fák jellemzők, amilyen a nagylevelű és a kislevelű hárs (Tilia platyphyllos, T. cordata), a hegyi juhar (Acer pseudoplatanus), a lisztes és a madárberkenye (Sorbus aria, S. aucuparia). A fák többnyire földig ágasak, sarjeredetűek, törzsük görbe és a mozgó kövektől, szikláktól sebzett. Cserjeszintjében szórványosan előfordul a farkasboroszlán (Daphne mezereum), a bibircses kecskerágó (Euonymus verrucosus), az ükörkelonc (Lonicera xylosteum), a mogyoró (Corylus avellana), valamint a reliktum havasalji rózsa (Rosa pendulina) és a havasi iszalag (Clematis alpina).

Gyepszintjére jellemzők a Fagetalia-fajok, de az állandóan mozgó talajfelszínen a tarackos fajok nagyobb, összefüggő telepeket nem képeznek. A kora tavaszi aszpektus is gyengén fejlett vagy hiányzik. Az alacsony záródás és a köves-sziklás felszín miatt jellegzetes a sziklagyepek fajainak megjelenése is, amilyen az endemikus magyar nyúlfarkfű (Sesleria hungarica) és a fürtös és a hegyi kőtörőfű (Saxifraga paniculata, S. adscendens). További jellemző reliktumok még a havasi ikravirág (Arabis alpina), a hármaslevelű macskagyökér (Valeriana tripteris), a poloskavész (Cimicifuga europaea), a galambszínű ördögszem (Scabiosa columbaria subsp. pseudobanatica), a tarka nádtippan (Calamagrostis varia) és a szirti imola (Centaurea mollis). Az árnyas, sziklás élőhelyen számos páfrányfaj telepszik meg. Jellegzetes képviselőjük az aranyos fodorka (Asplenium trichomanes), a hólyagpáfrány (Cystopteris fragilis), az édesgyökerű páfrány (Polypodium vulgare) és a dárdás vesepáfrány (Polystichum lonchitis). Ugyancsak fejlett a társulás mohaszintje, amelyet talaj-, szikla- és kéreglakó fajok egyaránt gazdagítanak.

ÉK (Bükk-fennsík nyugati letörése).

2.81. ábra - Sziklai berkenyés hárserdő (Tilio-Sorbetum) a bükki Leányvölgy szikláin.

Sziklai berkenyés hárserdő (Tilio-Sorbetum) a bükki Leányvölgy szikláin.


30.1.5. Csoport: Aremonio-Fagion (I. Horvat 1938) Borhidi in Török, Podani & Borhidi 1989
(Dél-dunántúli mezofil erdők)

Bas.: Fagion illyricum I. Horvat 1938 (34. §).

A Dél-Dunántúl növényföldrajzilag az illír flóratartományhoz tartozik. A terület számos harmadidőszaki fajnak és vegetációtípusnak is reliktum megőrző területe volt a negyedidőszaki glaciális időszakok során. Ennek következtében az illír flóra nálunk előforduló fajai, illetve az illír típusú mezofil lomberdőink is bizonyos mértékben reliktum jellegűeknek tekintendők. Ez többek között abban nyilvánul meg, hogy a mezofil lombos erdők koronaszintje sokkal fajgazdagabb (polidomináns jellegű), rendszeresen megjelennek benne a xerofil tölgyesek elemei, pl. a cser (Quercus cerris), a cserjeszintben pedig a virágos kőris (Fraxinus ornus). Dél-nyugaton, Zalában még erősebb a kelet-alpesi flóra hatása, ami a ciklámen (Cyclamen purpurascens), az osztrák zergeboglár (Doronicum austriacum) és helyenként a szelídgesztenye (Castanea sativa) jelenlétében, valamint az ezüsthárs (Tilia tomentosa) és a szúrós csodabogyó (Ruscus aculeatus) hiányában mutatkozik meg. Tovább keletre az ezüsthárs a koronaszint egyik meghatározó, gazdaságilag is fontos fafajává, a szúrós csodabogyó pedig az erdei aljnövényzet állandó, helyenként tömeges elemévé válik. Jellemző továbbá, hogy az erdőtársulások mindegyikében a szubmediterrán, az atlanti-mediterrán és a balkáni flóraelemek jellemző – társulásonként változó összetételű – kombinációja jelenik meg, amelynek állandó tagjai a szártalan kankalin (Primula vulgaris), a magyar varfű (Knautia drymeia), a lónyelvű csodabogyó (Ruscus hypoglossum), a tarka lednek (Lathyrus venetus), a pirítógyökér (Tamus communis) és a csoport névadó faja, a kispárlófű (Aremonia agrimonioides). A területen, amely a Zalai-dombságtól a Mecsekig, északra pedig a Balatonig terjed, nyugaton az illír, keleten a közép- és kelet-balkáni, moesiai flóra elemei kerülnek előtérbe. A társulások jellemző fajainak túlnyomó része védett növény. A zonális gyertyános-tölgyes és bükkös erdőkön kívül idetartoznak a kis kiterjedésben előforduló sziklai és szurdokerdők is, ami annak a következménye, hogy a területen üledékes kőzetekből felépült dombvidékek, illetve alacsony hegyvidékek uralkodnak, csekély reliefenergiával.

30.1.5.1. Alcsoport: Erythronio-Carpinenion (Marinček in Wallnöfer et al.1993) Borhidi 1996
(Illír gyertyános-tölgyesek)

Bas.: Carpinion illyricum I. Horvat 1958 (34. §), Primulo-Fagenion Borhidi 1963 p.p. Erythronio-Carpinion Marinček in Wallnöfer et al. 1993 (29. §).

Az illír gyertyános-tölgyesek egészen a Balaton déli partjáig hatolnak fel északra a Nyugat-Balkánról, és klimatikus növényzeti övet alkotnak Kelet-Zalában, a belső-somogyi sík és dombvidéken, a külső-somogyi dombság néhány pontján, továbbá a Zselicben, a tolna–baranyai hegyhátban és a Mecsek hegység túlnyomó részén is. Mivel ez a vegetációs öv a Dunántúlon igen alacsonyan, domb- és alacsonyhegységi magasságban válik uralkodóvá, ahol számtalan helyen érintkezik az északi lejtőkön extrazonálisan kialakult bükkösökkel, a gyertyános-tölgyesek és bükkösök között igen kis florisztikai különbségek vannak, míg az illír flóraterület magasabb hegyvidékein, pl. a Délkeleti-Alpokban és a Dinári-Alpokban a gyertyános-tölgyesek övezeti szétválása igen határozott, ezért indokolt, hogy külön alcsoportként kezeljük őket. A Dél-Dunántúl különböző hegy- és dombvidékein más-más kőzet- és talajtani körülmények között fordulnak elő, aminek következtében négy társulást különböztetünk meg, amelyek részben területileg, részben ökológiailag különülnek el egymástól.

1. Fraxino pannonicae-Carpinetum Soó & Borhidi in Soó 1962 (82. kép)
(Dél-dunántúli síksági gyertyános-tölgyes)

Részben zonális, részben talajvíz által befolyásolt síksági, mezofil, gyertyános-kocsányos tölgyes erdők a belső-somogyi homokos síkságon és a Dráva fiatal öntésterületein, amelyek a környező dombvidékek zonális gyertyános-kocsánytalan tölgyes erdeit (Helleboro dumetorum-Carpinetum) helyettesítik.

Rozsdabarna erdőtalajokon, kovárványos homoktalajokon, olykor pszeudoglejes talajokon fejlődnek ki.

Magas, árnyas erdők, erősen záródó, olykor kettős koronaszinttel, többnyire mérsékelten fejlett cserjeszinttel és változóan zárt, a nudum típustól a teljesen záródott gyepszintig, erős gyertyán- és kőrisújulattal.

Koronaszintjét az uralkodó kocsányos tölgy (Quercus robur) és a gyertyán (Carpinus betulus) mellett a magyar kőris (Fraxinus angustifolia subsp. pannonica) alkotja, bár az utóbbi mint ligeterdei fa elsősorban a cserjeszintben jelenik meg. Egyéb fái között eléggé elterjedt a közönséges nyír (Betula pendula) és szálanként a bükk (Fagus sylvatica) is. A cserjeszintben általánosan elterjedt a veresgyűrűsom (Cornus sanguinea), a mogyoró (Corylus avellana), az egybibés és a cseregalagonya (Crataegus monogyna és C. laevigata), a csíkos kecskerágó (Euonymus europaeus), de mellettük megjelennek a ligeterdők cserjéi, a kányabangita (Viburnum opulus), a kutyabenge (Frangula alnus) és a ribizli (Ribes rubrum) is. Leggyakoribb típusalkotó fajai a félszáraz bükksásos (Carex pilosa), az üde szagos mügés (Galium odoratum) és a félnedves podagrafüves (Aegopodium podagraria). Rajtuk kívül fáciesképző lehet a medvehagyma (Allium ursinum), a madársóska (Oxalis acetosella), a varázslófű (Circaea lutetiana) és az erdei szálkaperje (Brachypodium sylvaticum). Az általánosan elterjedt Fagetalia-fajok mellett jellemző faja a pézsmaboglárka (Adoxa moschatellina), a hegyi veronika (Veronica montana), az erdei ciklámen (Cyclamen purpurascens), a szártalan kankalin (Primula vulgaris), a magyar varfű (Kanutia drymeia), a török szegfű (Dianthus barbatus), a szúrós csodabogyó (Ruscus aculeatus) és a pirítógyökér (Tamus communis). A domb- és hegyvidéki gyertyános-tölgyesektől liget-erdei és forráslápi növények választják el, amilyen a szálkás pajzsika (Dryopteris carthusiana), a hölgypáfrány (Athyrium filix-femina), a veselke (Chrysosplenium alternifolium), az olykor tömegesen fellépő rezgő sás (Carex brizoides) és a borostás sás (C. strigosa), továbbá a tavaszi tőzike (Leucojum vernum), a békakonty (Listera ovata) stb.

DDt (Belső-Somogyban igen elterjedt), A (Dráva-sík).

2.82. ábra - Dél-dunántúli síksági gyertyános-tölgyes (Fraxino pannonicae-Carpinetum) kora tavaszi aszpektusa a berki szellőrózsa (Anemone nemorosa) tömeges előfordulásával.

Dél-dunántúli síksági gyertyános-tölgyes (Fraxino pannonicae-Carpinetum) kora tavaszi aszpektusa a berki szellőrózsa (Anemone nemorosa) tömeges előfordulásával.


2. Helleboro dumetorum-Carpinetum Soó & Borhidi in Soó 1962 (83. kép)
(Délnyugat-dunántúli gyertyános-kocsánytalan tölgyes)

A zalai és a zselici dombság pannon dombvidékeinek zonális erdőtársulása, amely 600–720 mm évi csapadék mellett, főleg agyagbemosódásos erdei talajon, kisebb mértékben Raman-féle barna erdei talajon, a völgyalji félnedves változatokban pedig pszeudoglejes barna erdei talajon alakul ki. A belső-somogyi homokvidéken és a Dráva-síkon a dél-dunántúli gyertyános-kocsányos tölgyes (Fraxino pannonicae-Carpinetum), keleten a Mecseken és a Villányi-hegységben a mecseki gyertyános-tölgyes (Asperulo taurinae-Carpinetum), míg délnyugaton a dél-zalai gyertyános-tölgyes (Anemoni trifoliae-Carpinetum) váltja fel.

A kitettség, illetve a talaj vízgazdálkodása szerint 5 erdőtípusát, illetve szubasszociációját különböztetjük meg. A dombhátakon és a délies lejtőkön a száraz, egyvirágú gyöngyperjés (Melica uniflora) típus jellemző. Zonális helyzetben a magasabb térszíneken a félszáraz, bükksásos (Carex pilosa) típus, az alacsonyabb térszíneken és az enyhébb északias lejtőkön az üde szagos mügés (Galium odoratum) típus terjedt el. Az utóbbihoz soroljuk a sárga árvacsalán (Galeobdolon luteum) és a szélfű (Mercurialis perennis) uralta foltokat és a csupasz talajú állományokat is. A völgybevágások meredek falain, erősebben kilúgzott talajon az üde madársóskás (Oxalis acetosella) típus alakul ki, míg a szűkebb völgytalpakon, pszeudoglejes lejtőhordalék-talajon a félnedves podagrafüves (Aegopodium podagraria) típus fordul elő.

Jó növekedésű, 20–25 m magas, erősen záródó koronájú szálerdő, gyakran kettős koronaszinttel. A felsőt a kocsánytalan tölgy és a cser (Quercus petraea, Q. cerris), az alsót a gyertyán és az ezüsthárs (Carpinus betulus, Tilia tomentosa) alkotja – utóbbi csak a Zselicben és Somogyban. A cserjeszint csak a félnedves völgyalji típusban számottevő. Gyepszintje többnyire dús, fajgazdag, fejlett tavaszi aszpektussal. A madársóskás típust páfrányok és fejlett mohaszint, a podagrafüves típus gyepszintjét magaskórós növények jellemzik.

A már említett fajok mellett jellemző a bükk (Fagus sylvatica), a madárcseresznye (Cerasus avium) és a nagylevelű hárs (Tilia platyphyllos) szálankénti elegyedése a koronaszintben, az üde és félnedves típusokban ezekhez jön még a hegyi juhar (Acer pseudoplatanus), a hegyi szil (Ulmus scabra) és a mézgás éger (Alnus glutinosa) is. Jellemző fajai a kisvirágú hunyor (Helleborus dumetorum) és a ritka kakasmandikó (Erythronium dens-canis), nyugaton az osztrák zergeboglár (Doronicum austriacum) és az alpesi aggófű (Senecio ovirensis), valamint az erdei ciklámen (Cyclamen purpurascens).

A társulás egész területén megtalálható a kispárlófű (Aremonia agrimonioides), a magyar varfű (Knautia drymeia), a szártalan kankalin (Primula vulgaris), a tarka lednek (Lathyrus venetus), a szúrós csodabogyó (Ruscus aculeatus), a vékony perjeszittyó (Luzula forsteri), a kisvirágú pimpó (Potentilla micrantha) és a pirítógyökér (Tamus communis). A madársóskás típusban jellegzetes a díszes vesepáfrány (Polystichum setiferum) és a pézsmaboglárka (Adoxa moschatellina), a félnedves típusban a zalai bükköny (Vicia oroboides), a farkasölő sisakvirág (Aconitum vulparia), a bókoló sás (Carex pendula) és a veselke (Chrysosplenium alternifolium). A tavaszi aszpektus vezérnövényei a berki és a bogláros szellőrózsa (Anemone nemorosa. A. ranunculoides), a hóvirág (Galanthus nivalis), az odvas és az ujjas keltike (Corydalis cava, C. solida), a galambvirág (Isopyrum thalictroides), a medvehagyma (Allium ursinum), és a havasalji kékcsillag (Scilla drunensis). A mezofil lomberdők általánosabban elterjedt (Fagetalia) fajai közül gyakori a farkasboroszlán (Daphne mezereum), a hagymás fogasír (Dentaria bulbifera), az édes és az erdei kutyatej (Euphorbia dulcis és E. amygdaloides), az orvosi tüdőfű (Pulmonaria officinalis), a gombernyő (Sanicula europaea) és a télizöld meténg (Vinca minor).

DDt (Dél-Zala, kivéve a Zákányi-dombokat, Marcali-hátság, Zselic, Külső-Somogy utóbbiban csak kisebb területeken extrazonálisan).

2.83. ábra - Délnyugat-dunántúli gyertyános-kocsánytalan tölgyes (Helleboro dumetorum-Carpinetum) kora tavaszi képea jellemzőszúrós csodabogyóval (Ruscus aculeatus).

Délnyugat-dunántúli gyertyános-kocsánytalan tölgyes (Helleboro dumetorum-Carpinetum) kora tavaszi képea jellemzőszúrós csodabogyóval (Ruscus aculeatus).


3. Anemoni trifoliae-Carpinetum Borhidi & Kevey 1996
(Dél-zalai gyertyános-tölgyes)

Dombvidéki, zonális, illír jellegű gyertyános-tölgyesek, magashegységi fajokkal. Rendkívül fajgazdag, sok védett ritkaságot őrző reliktum társulás, amely a Dráva és a Mura fölött emelkedő löszdombok igen meleg, csapadékos mezoklímájú helyein alkot állományokat, ahol a folyó kavicsos hordalékát elég vastag lösztakaró borítja. Talaja többnyire agyagbemosódásos, barna erdei talaj.

Koronaszintje hasonló a Dél-Dunántúl gyertyános-kocsányos tölgyeseiéhez, azzal a különbséggel, hogy a felső koronaszintből hiányzik az ezüsthárs. A Dél-Dunántúl valamennyi gyertyános-tölgyesétől megkülönbözteti, hogy az alacsony tengerszint feletti magasság ellenére megjelennek és lényeges szerepet játszanak benne a hegyvidéki és kelet-alpesi montán bükkösök jellemző fajai, amilyen a hármaslevelű szellőrózsa (Anemone trifolia), a hármaslevelű fogasír (Dentaria trifolia), az osztrák zergeboglár (Doronicum austriacum) és a pofók árvacsalán (Lamium orvala). Rajtuk kívül jellemző növények még a kisvirágú hunyor (Helleborus dumetorum), a magyar varfű (Knautia drymeia), a magasszárú kocsord (Peucedanum verticillare), a díszes vesepáfrány (Polystichum setiferum), a szártalan kankalin (Primula vulgaris), a bársonyos görvélyfű (Scrophularia scopolii), a pirítógyökér (Tamus communis) és a zalai bükköny (Vicia oroboides).

DDt (Dél-Zala, Zákány-Őrtilos környéke).

4. Asperulo taurinae-Carpinetum Soó & Borhidi in Soó 1962 (84. kép)
(Mecseki gyertyános-tölgyes)

Bas.: Querco petraeae-Carpinetum mecsekense Soó 1937 (2b. §, 34. §), Querco-Carpinetum mecsekense Horvát A. O. 1958 (34. §).

Zonális, fajgazdag, dombvidéki és szubmontán illír típusú, mezofil erdők bázikus és enyhén savanyú alapkőzeten. A Mecsek, a Villányi-hegység és a Tolnai-dombvidék zonális erdőtársulása. A Dél-Dunántúlon a tőle nyugatra elterjedt Helleboro dumetorum-Carpinetum társulást váltja fel.

Mély, barna vagy agyagbemosódásos barna erdei talajokon, többnyire 300 m tengerszint feletti magasságban, zonális körülmények között vagy extrazonálisan, az északi lejtőkön egészen a hegylábig. Főleg mészkő alapkőzeten, ritkábban permi és rhaeti homokkövön levő mélyebb lejtőhordalék-talajon is, ahol a a savanyú kőzet kémiai hatása kevésbé érvényesül.

Kettős koronaszintű lombos erdők, amelyekben a felső szintben a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea) és a cser (Q. cerris) mellett fontos szerepet játszhat az ezüsthárs (Tilia tomentosa), míg az alsó szintben a gyertyán (Carpinis betulus) uralkodik. Nagyon száraz, meredek hegyoldalon (pl. a Szársomlyó északi lejtőjének felső harmadában) az ezüsthárs a második koronaszinbe megy át és a gyertyánt helyettesíti.

Jellemzője, hogy ezekben az erdőkben az illír hatás mellé a kelet-balkáni, szárazságtűrőbb flóra elemei is elegyednek, amelyek differenciális értékűek. A lombkoronában a fentebb említett uralkodó fajokon kívül szálanként megtalálhatjuk az aranytölgyet (Quercus dalechampii), a mezei és a hegyi juhart (Acer campestre és A. platanoides). A cserjeszintben a szokásos lomberdei cserjéken kívül jellemző a hólyagfa (Staphylea pinnata), a virágos kőris (Fraxinus ornus) és a mezei rózsa (Rosa arvensis). Aljnövényzeti típusai a talaj vízgazdálkodása szerint: az egyvirágú gyöngyperje (Melica uniflora) – száraz típus, a bükksás (Carex pilosa) – félszáraz típus, az illatos galaj (Galium odoratum) – üde típus, a podagrafű (Aegopodium podagraria) – félnedves típus. Ugyancsak üde típusnak felel meg a sokfelé igen elterjedt medvehagymás (Allium ursinum) típus is.

Jellemző fajai a szártalan kankalin (Primula vulgaris), a tarka lednek (Lathyrus venetus), az olasz müge (Asperula taurina subsp. leucanthera), differenciális fajai a kaukázusi zergeboglár (Doronicum orientale), az illatos hunyor (Helleborus odorus), a jerikói lonc (Lonicera caprifolium), a tavaszi görvélyfű (Scrophularia vernalis), a Villányi-hegységben tömeges a szúrós csodabogyó (Ruscus aculeatus), és természetesen jellemzik az általánosan elterjedt Fagetalia-fajok.

DDt (Mecsek, Villányi-hegység, Tolnai-dombság).

2.84. ábra - Mecseki gyertyános-tölgyes (Asperulo taurinae-Carpinetum) a medvehagyma(Allium ursinum) jellegzetes májusi tömeg-virágzásával.

Mecseki gyertyános-tölgyes (Asperulo taurinae-Carpinetum) a medvehagyma(Allium ursinum) jellegzetes májusi tömeg-virágzásával.


31.1.5.2. Alcsoport: Primulo vulgaris-Fagenion Borhidi 1963 em. 1996
(Szubmontán illír bükkösök)

Bas.: Primulo vulgaris-Fagenion Borhidi 1963 p.maj.p. Epimedio-Fagenion Marinček et al. 1993 (29. §).

Dombvidéki és alacsony hegyvidéki, illír jellegű bükkösök, amelyek kivételesen leereszkednek a Dráva síkjára is. Florisztikai összetételük igen közel áll a hasonló tengerszint feletti magasságban kialakuló, szintén zonális gyertyános-tölgyesekéhez, amelyektől elsősorban az állományok szerkezetében és az erdők megjelenésében, fiziognómiájában térnek el. Az illír flóra központi elterjedési területein csak jóval magasabban fordulnak elő bükkösök, amelyek a montán, illír bükkösök alcsoportjába (Lamio orvalae-Fagenion) tartoznak és nálunk nem fordulnak elő. A dombvidéki bükkösök (Primulo vulgaris-Fagenion) jellemző fajai a hármaslevelű szellőrózsa (Anemone trifolia), a hármaslevelű és a bókoló fogasír (Dentaria trifolia, D. enneaphyllos), a pofók árvacsalán (Lamium orvala), a szártalan kankalin (Primula vulgaris), a lónyelvű csodabogyó (Ruscus hypoglossum) és a zalai bükköny (Vicia oroboides).

A gyertyános-tölgyesektől való megkülönböztetésüket elősegítő, ún. differenciális fajai: az osztrák zergeboglár (Doronicum austriacum), a hegyi csenkesz (Festuca drymeia), a májvirág (Hepatica nobilis), a hajperje (Hordelymus europaeus), a madársóska (Oxalis acetosella), a díszes vesepáfrány (Polystichum setiferum) és a magas csukóka (Scutellaria altissima).

1. Vicio oroboidi-Fagetum Pócs & Borhidi 1960 (85. kép)
(Dél-dunántúli bükkös)

A Dél- és Délnyugat-Dunántúl dombvidékeinek, elsősorban a Zalai-dombság és a Zselic dombvidékeinek zonális, bükkös társulása, 750 mm-t meghaladó évi csapadék mellett. Ezek az ország legalacsonyabban elhelyezkedő klimatikus bükkösei. Extrazonális és részben elszegényedett állományai előfordulnak még a Marcali-hátságon is. Ezeken a területeken a gyertyános-kocsányos tölgyesekkel (Helleboro dumetorum-Carpinetum) érintkezik, amelyekhez összetételében igen közel áll. Területileg a somogyi síkon a Leucojo verni-Fagetum, kelet felé, a Mecseken, a Tolnai-dombságon és Külső-Somogyban a Helleboro odori-Fagetum váltja fel.

Alapkőzetük lösszel és vályoggal kevert pannon agyag, amelyen mély, tápanyagban gazdag, barna erdőtalajok keletkeznek, s a viszonylag bőséges csapadék következtében agyagbemosódásos, illetve ritkábban podzolosodó barna erdei talajokká alakulnak.

Igen szép növekedésű, nagy produkciójú bükkös állományok. A zalaiak többnyire egyszintűek koronaszintjükben a bükk (Fagus sylvatica) az uralkodó, csak ritkábban jelennek meg elegyfák, elsősorban kocsánytalan tölgy (Quercus petraea) és gyertyán (Carpinus betulus). A zselici variáns jellegzetessége, hogy állományai kettős koronaszintűek, a felsőt az ezüsthárs (Tilia tomentosa) alkotja, tölggyel és cserrel (Quercus cerris) elegyedve, míg az alsó koronaszintet a bükk és a gyertyán alkotja. Mindkét területi variánsban (saladiense és somogyicum) a koronaszint sűrűn záródott, a cserjeszintje fejletlen vagy hiányzik, a gyepszintje változóan záródott.

Igen gazdag faji összetételű társulás. Két területi variánsát különböztetjük meg: a zalai (saladiense) differenciális fajai az erdei ciklámen (Cyclamen purpurascens), az osztrák zergeboglár (Doronicum austriacum), a havasalji aggófű (Senecio ovirensis), míg a zselici bükkösök differenciális fajai az ezüsthárs és a szúrós csodabogyó (Ruscus aculeatus). A társulás közös jellemző fajai a kispárlófű (Aremonia agrimonioides), a zalai bükköny (Vicia oroboides), a tarka lednek (Lathyrus venetus), a lónyelvű csodabogyó (Ruscus hypoglossum), a pirítógyökér (Tamus communis), a szártalan kankalin (Primula vulgaris), a magyar varfű (Knautia drymeia) és az édes kutyatej (Euphorbia dulcis). A gyertyános-tölgyesektől elsősorban a Fagetalia-elemek tömegesebb előfordulása és néhány faj erőteljesebb bükkös-preferenciája választja el, amilyen a zalai bükköny és a lónyelvű csodabogyó, továbbá a májvirág (Hepatica nobilis), a békabogyó (Actaea spicata), a bokoló fogasír (Dentaria enneaphyllos) és a hegyi csenkesz (Festuca drymeia), amely csak a bükkösökben lép fel típusalkotóként. Erdőtípusok: száraz egyvirágú gyönyperjés (Melica uniflora), félszáraz bükksásos (Carex pilosa), félszáraz, savanyodó hegyi csenkeszes (Festuca drymeia), üde szagos mügés (Galium odoratum) különböző fáciesalkotókkal, amilyen a sárga árvacsalán (Lamium galeobdolon), az erdei szélfű (Mercurialis perennis) és a medvehagyma (Allium ursinum), továbbá az üde, savanyodó madársóskás (Oxalis acetosella) és a félnedves podagrafüves (Aegopodium podagraria). Az utóbbi két típus ún. félnedves szubasszociáció-csoportot alkot, amelynek differenciális fajai higrofil és magaskórós növények, illetve páfrányok, amilyen a farkasölő sisakvirág (Aconitum lycoctonum subsp. vulparia), a gyapjas boglárka (Ranunculus lanuginosus), a díszes és a karéjos vesepáfrány (Polystichum setiferum és P. lobatum), a veselke (Chrysosplenium alternifolium), a borostás és a lecsüngő sás (Carex strigosa és C. pendula) stb. Szerepe, hogy a dombvidéken hiányzó szurdokerdőt helyettesíti.

DDt Zala (a Zákány-Őrtilos csoport kivételével), Belső-Somogy (Zselic, Marcali-hát).

2.85. ábra - Dél-dunántúli bükkös (Vicio oroboidi-Fagetum) tavaszi geofiton aszpektusa a Corydalis cava tömegvirágzásával.

Dél-dunántúli bükkös (Vicio oroboidi-Fagetum) tavaszi geofiton aszpektusa a Corydalis cava tömegvirágzásával.


2. Helleboro odori-Fagetum Soó & Borhidi in Soó 1960 (86. kép)
(Mecseki bükkös)

Bas.: Querco-Carpinetum fagetosum Horvát A. O. 1946 (36. §), Fagetum mecsekense Horvát A. O. (34. §).

Közép-balkáni típusú, többnyire extrazonális, szubmontán bükkösök a Mecsek és Villányi-hegységben, amelyekben nyugat- és kelet-balkáni (illír és moesiai) elemek keverednek. Nyugat felé, a Zselicben a Vicio oroboidi-Fagetum váltja fel.

Főleg északias kitettségű lejtőkön, a dombvidékeken mély völgyekben, agyagbemosódásos, barna erdei talajon, ritkábban podzolosodó, barna erdei talajon vagy mély lejtőhordalék-talajon fordul elő, többnyire meszes alapkőzeten.

Kettős koronaszintű erdő, amelynek felső koronaszintjét az ezüsthárs (Tilia tomentosa) alkotja a cserrel (Quercus cerris) és a kocsánytalan tölggyel (Qu. petraea), az alsót pedig a bükk (Fagus sylvatica) a szálanként elegyedő gyertyánnal (Carpinus betulus). A sűrűn záródó koronaszint alatt gyér és alacsony cserjeszint található, vagy teljesen hiányzik. A gyepszint többnyire jól fejlett, fajokban igen gazdag és dús tavaszi aszpektusa van.

A koronaszintben jellemző a bükk mellett tömegesen megjelenő ezüsthárs, a cserjeszintben az erdei rózsa (Rosa arvensis) és a virágos kőris (Fraxinus ornus). A gyepszintben megtalálható a bazoifil bükkösök teljes fajkészlete. Rajtuk kívül jellemzők a gyepszint atlanti-mediterrán, szubmediterrán és balkáni elemei, köztük kúszónövényekkel és örökzöld félcserjékkel, amilyen a jerikói lonc (Lonicera caprifolium), a pirítógyökér (Tamus communis), a borostyán (Hedera helix), a szúrós és a lónyelvű csodabogyó (Ruscus aculeatus és R. hypoglossum), az illatos hunyor (Helleborus odorus), a magas csukóka (Scutellaria altissima), a kispárlófű (Aremonia agrimonioides), a kisvirágú pimpó (Potentilla micrantha), a tarka lednek (Lathyrus venetus) és az olasz müge (Asperula taurina subsp. leucanthera, valamint a gyertyános-tölgyesektől elválasztó fajok, pl. a hegyi csenkesz (Festuca drymeia), a hajperje (Hordelymus europaeus) és a havasi tisztesfű (Stachys alpina). A leggyakoribb erdőtípus-alkotó fajok az egyvirágú gyöngyperje (Melica uniflora), a bükksás (Carex pilosa), a szagos müge (Galium odoratum), a medvehagyma (Allium ursinum), amely nyáron nudum típussá alakul, továbbá a madársóska (Oxalis acetosella) és a podagrafű (Aegopodium podagraria).

DDt Mecsek, Villányi-hegység, Tolnai-hátság.

2.86. ábra - Mecseki bükkös (Helleboro odori-Fagetum) tavaszi képe Mánfa fölött, szúrós csodabogyóval (Ruscus aculeatus) és a bókoló fogasír (Dentaria enneaphyllos) tömeg-virágzásával.

Mecseki bükkös (Helleboro odori-Fagetum) tavaszi képe Mánfa fölött, szúrós csodabogyóval (Ruscus aculeatus) és a bókoló fogasír (Dentaria enneaphyllos) tömeg-virágzásával.


3. Doronico austriaci-Fagetum Borhidi & Kevey 1996
(Dél-zalai bükkös)

A dél-zalai löszdombok mély bevágódásaiban, meredek, északias letörésein, a gyertyános-tölgyes övben kialakuló extrazonális, egyúttal illír elemekben leggazdagabb hazai, reliktum jellegű gyertyános-bükkös társulásunk.

A Dráva és a Mura völgyére nyíló völgytalpakban kialakuló állományok, amelyeknek a talaja a negyedidőszaki folyami hordalékra települt vagy ráhordott löszön képződött barna erdei talaj. Igen magas páratartalmú, kiegyenlített mikroklímájú termőhelyek.

Kettős koronaszinttel rendelkező, 25–35 m magas erdők, amelyeknek a felső szintjét az uralkodó bükk (Fagus sylvatica) mellett a hegyi juhar (Acer pseudoplatanus) és a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea), az alsó koronaszintben a gyertyán (Carpinus betulus), a kis- és a nagylevelű hárs (Tilia cordata, T. platyphyllos) jellemzi. Fontos szerkezeti eleme a magas páratartalmú termőhelyet jelző liánszint, egészen a magas lombkoronába felkúszó borostyánnal (Hedera helix). Cserjeszintje mérsékelten fejlett, nagy mennyiségű és borítású újulattal. A gyepszintje dús, sok magaskórós, hegyvidéki elemmel.

Illír és kelet-alpesi elemekben igen gazdag bükkös társulás. Jellemző fajai a hármaslevelű szellőrózsa (Anemone trifolia), a nálunk csak itt előforduló hármaslevelű fogasír (Dentaria trifolia), a pofók árvacsalán (Lamium orvala), a gömbtermésű madártej (Ornithogalum sphaerocarpum), a díszes vesepáfrány (Polystichum setiferum), a havasalji kékcsillag (Scilla drunensis subsp. drunensis), a pirítógyökér (Tamus communis) és a zalai bükköny (Vicia ororboides). Megkülönböztető – nagyrészt szintén atlanti-mediterrán, balkáni vagy alpesi elterjedésű – jobbára magaskórós növények a berki szellőrózsa (Anemone nemorosa), a tündérfürt (Aruncus sylvestris), a völgycsillag (Astrantia major), a borostás sás (Carex strigosa), az osztrák zergeboglár (Doronicum austriacum), a farkasölő sisakvirág (Aconitum lycoctonum subsp. vulparia), a széles pajzsika (Dryopteris dilatata), az édes kutyatej (Euphorbia dulcis), a magyar varfű (Knautia drymeia), az árnyékvirág (Majanthemum bifolium) és a szártalan kankalin (Primula vulgaris).

Három aljnövényzeti típusát ismerjük: az üde medvehagymás (Allium ursinum), az ugyancsak üde árvacsalános (Lamium galeobdolon) és a félnedves, podagrafüves (Aegopodium podagraria) típust. Nagy állandóságú további Fagetalia-fajok még: a gyapjas boglárka (Ranunculus lanuginosus), a turbánliliom (Lilium martagon), az enyves zsálya (Salvia glutinosa) és a barna gólyaorr (Geranium phaeum).

DDt Dél-Zala (Zákány, Őrtilos).

4. Leucojo verni-Fagetum Kevey & Borhidi 1992
(Dél-dunántúli homoki bükkös)

Bas.: Fagetum sylvaticae Borhidi 1958 (2b. §, 36. §).

A belső-somogyi homokvidék intrazonális bükköse, amely a síksági gyertyános-kocsánytalan tölgyesek (Fraxino pannonicae-Carpinetum) övében, kedvező vízgazdálkodású talajokon alakul ki. Állományai többnyire égtáji kitettség nélküliek, és 120 m tengerszint feletti magasságig leereszkedhetnek. Létét elsősorban a kedvező talajviszonyoknak köszönheti, ezért azonális bükkösnek tekintendő.

Talaja mészmentes, gyakran kovárványos homokon kialakult rozsdabarna erdőtalaj, amely lepelhomokként húzódik fel a Marcali-dombság déli lábaira és annak déli irányban felszínközelbe kerülő nyúlványaira egészen Bélavárig. A sekély homokborítás alatt húzódó löszös-agyagos-vályogos pannon rétegek egyrészt vízzáróként működve javítják a talaj vízgazdálkodását, másrészt bizonyos mértékig semlegesítik a homok savanyú kémhatását. Ez az alapkőzeti és talajtani szerkezet alkalmas a csapadékvíz hosszan tartó, gazdaságos időbeli elosztására, ekképp kiegyenlített talajnedvességet, s ezen keresztül párás, hűvös mikroklímát eredményez. Ezt a kedvező hatást tovább növelik a vízfolyások és a mikrodomborzati viszonyok, mivel az állományok általában a patakok, kisebb vízfolyások mentén vagy enyhe, de nem vízborításos mélyedésekben találhatók.

Kettős koronaszintű, magas, jól záródó erdő. Uralkodó fafaja a bükk (Fagus sylvatica), mellette nagyobb szerephez jut a gyertyán (Carpinus betulus), fontosabb elegyfái a közönséges nyír (Betula pendula), a kocsányos tölgy (Quercus robur) és a kislevelű hárs (Tilia cordata). Az alacsony koronaszint fejletlenebb, és a felső korona fafajainak fiatalabb példányai alkotják (kedvező koreloszlás!). A jól záródó koronaszint alatt gyér cserjeszint fejlődik, amelynek a veresgyűrűsom, a csere- és az egybibés galagonya (Crataegus laevigata, C. monogyna), valamint a csíkos kecskerágó (Euonymus europaeus) a leggyakoribb tagjai. A gyertyános-tölgyesekben és a liget-erdőkben gyakori magyar kőris (Fraxinus angustifolia subsp. pannonica) csak a cserjeszintben jelenik meg. A gyepszint záródása változó, elérheti a 100%-ot is, de nemritkán csaknem nudum jellegű. Fáciesképző faj lehet a bükksás (Carex pilosa), a szagos müge (Galium odoratum), a sárga árvacsalán (Lamium galeobdolon), a madársóska (Oxalis acetosella) és a podagrafű (Aegopodium podagraria). A tavaszi aszpektusban a medvehagyma (Allium ursinum), az odvas keltike (Corydalis cava) és a bókoló fogasír (Dentaria enneaphyllos) válhat dominánssá.

Faji összetételében sajátos módon keverednek a valódi bükkösök olykor még montán jellegű elemei, pl. a bókoló fogasír (Dentaria enneaphyllos), a völgycsillag (Astrantia major) és a farkasboroszlán (Daphne mezereum), az illír bükkösök fajaival, amilyen az ezüsthárs (Tilia tomentosa), a szártalan kankalin (Primula vulgaris), az erdei ciklámen (Cyclamen purpurascens), a szúrós csodabogyó (Ruscus aculeatus), a magyar varfű (Knautia drymeia) és a pirítógyökér (Tamus communis), valamint a társulás differenciális fajaival, amelyek a felszínhez közeli talajvíz indikátoraiként a keményfaligetek növényeiből verbuválódnak; ilyen a borostás és a ritkás sás (Carex strigosa, C. remota), a szálkás pajzsika (Dryopteris carthusiana), a tavaszi tőzike (Leucojum vernum) és a kányabangita (Viburnum opulus).

DDt Belső-Somogy (Kaszó, Marcali-Boronka, Bélavár), bennszülött, reliktum társulás, csak a megjelölt területen fordul elő.

30.1.5.3. Alcsoport: Polysticho setiferi–Acerenion pseudoplatani Borhidi Kevey 1996
(Illír sziklai és szurdokerdők)

Syn: Lamio orvalae-Acerenion Marinček 1990 (5. §).

Az illír sziklai és szurdokerdők alcsoportja azokat a növénytársulásokat foglalja magában, amelyek a közép-európai, mezofil lombos erdők között a Tilio platyphylli-Acerion pseudoplatani csoport asszociációinak felelnek meg. Azokhoz hasonló ökológiai feltételek között alakulnak ki, de fajkészletük más összetételű, többnyire változatosabb flórából válogatódik ki. Következésképpen az idetartozó társulások is nyirkos, északias kitettségű, sziklás, kőgörgeteges lejtőkön és mély, szűk, hűvös mikroklímájú, többnyire sziklás falú völgyekben élnek, éspedig intrazonális társulásokként az illír bükkösök és gyertyános-tölgyesek – az Aremonio-Fagion-övében.

Elterjedt a hegyi juhar (Acer pseudoplatanus), az ezüsthárs (Tilia tomentosa), a virágos kőris (Fraxinus ornus), a kispárlófű (Aremonia agrimonioides), az olasz müge (Asperula taurina), a hármaslevelű fogasír (Dentaria trifolia), a mecseki keltike (Corydalis solida subsp. slivensis), a keleti zergeboglár (Doronicum orientale), az illatos hunyor (Helleborus odorus), a pofók árvacsalán (Lamium orvala), az erdei és a kerti holdviola (Lunaria rediviva, L. annua), az erdei békaszem (Omphalodes scorpioides), a gímpáfrány (Asplenium phyllitis), a díszes vesepáfrány (Polystichum setiferum), a tavaszi és a bársonyos görvélyfű (Scrophularia vernalis, S. scopolii), valamint a magas csukóka (Scutellaria altissima).

Igen fajgazdag, ritka, reliktum jellegű társulások, amelyek mind talajvédő funkciójuk miatt mint véderdők, mind pedig rendkívüli fajdiverzitásuk miatt fokozott védelmet igényelnek.

1. Tilio tomentosae-Fraxinetum orni (Horvát A. O. 1958) Soó & Borhidi in Soó 1962
(Ezüsthársas törmeléklejtő-erdő)

Syn.: Tilio-Fraxinetum ruscetosum aculeati A. O. Horvát 1958; Tilio-Fraxinetum mecsekense Horvát A. O. 1961 (34. §), Mercuriali-Tilietum mecsekense Horvát A. O. 1964 (34. §).

Sziklás hegycsúcsok és gerincek északi, kőtörmelékes-görgeteges termőhelyein kialakuló változó vízellátású, azonális társulás. A középhegység hárs-kőris sziklaerdejének megfelelő, illír jellegű társulás, amelyet más hárs- és kőrisfajok alkotnak. Nagy diverzitású, sok védett növényfajnak otthont adó, reliktum jellegű társulás.

Főleg triász és júra mészkövön, valamint trachydolerit alapkőzetű törmeléklejtőn, sekély, köves rendzinán alakul ki. Talaja törmelékben gazdag, erősen humuszos rendzina.

Lombkoronaszintje gyakran kétszintes, elegyes, közepesen záródó. A felső szintet az ezüsthárs (Tilia tomentosa) és a magas kőris (Fraxinus excelsior), az alsót a virágos kőris (Fraxinus ornus) és a nagylevelű hárs (Tilia platyphyllos) alkotja. A fák gyakran tőből elágazók, törzsük a csúszó törmelék nyomásától meggörbült. A cserjeszintje fejlett, gyakran teljesen összefüggő és belenő a második koronaszintbe. A gyepszint kora tavaszi aszpektusa igen gazdag, amelyet a nyár közepére részben nitrofrekvens erdei gyomok váltanak fel.

A koronaszint uralkodó fajai mellé még hegyi juhar (Acer pseudoplatanus), bükk és gyertyán társulhat. A cserjeszint uralkodó faja a húsos som (Cornus mas) és a mogyoró (Corylus avellana). Jellemző kísérői a hólyagfa (Staphylea pinnata) és a különböző galagonyafajok (Crataegus laevigata, C. monogyna). Gyepszintjében leggyakrabban az egyvirágú gyöngyperje (Melica uniflora) uralkodik, és itt találjuk a társulás jellemző fajait, amilyen a békaszem (Omphalodes scorpioides), a tavaszi görvélyfű (Scrophularia vernalis), az arany baraboly (Chaerophyllum aureum), a keleti zergeboglár (Doronicum orientale), a kispárlófű (Aremonia agrimonioides), az olasz müge (Asperula taurina) és a lónyelvű csodabogyó (Ruscus hypoglossum), köztük számos reliktum van, pl. a Waldstein-pimpó (Waldsteinia geoides), a hölgyestike (Hesperis matronalis subsp. candida) és a havasi tisztesfű (Stachys alpina). A nyári aszpektusban megjelenő nitrogénjelzők közül főleg a kányazsombor (Alliaria petiolata), a foltos árvacsalán (Lamium maculatum), a ragadós galaj (Galium aparine) és a borostyánlevelű veronika (Veronica hederifolia) szaporodik el.

DDt Mecsek (Misina-Tubes, Magyaregregy, Váralja, Vékény, Szászvár, Pécsvárad: Zengő), Villányi-hg. (Szársomlyó).

2. Scutellario altissimae-Aceretum (Horvát A. O. 1958) Soó & Borhidi in Soó 1962
(Mecseki szurdokerdő)

Bas.: Acereto-Fraxinetum Horvát A. O. 1958 (36. §), Phyllitidi-Aceretum mecsekense Horvát A. O. 1963 (34. §).

A Mecsek és a Villányi-hegység gyertyános-tölgyes övének azonális, szurdokerdő társulása. Viszonylag ritka, nagy diverzitású, sok védett növényfajt tartalmazó állományai főleg az északi lejtők nagy kiterjedésű extrazonális bükköseit megszakító mély, gyakran görgeteges patakvölgyekben helyezkednek el.

Alapkőzete legtöbbször mészkő vagy neutrális-gyengén savanyú, ritkán mérsékelten savanyú szilikátos kőzet (pl. trachydolerit, bostonit, kavicsos konglomerát, homokkő). Talaja többnyire sekély szelvényű, sok benne a kőtörmelék. A mészkőszurdokok talaja a rendzinák csoportjába sorolható, míg a szilikátos kőzeteken kialakult talajok inkább lejtőhordalék jellegűek. Bár az állományok szokatlanul alacsony fekvésűek, 170–320 m tengerszint feletti magasságban fordulnak elő, a mikroklímájuk igen hűvös a környezetükhöz viszonyítva, mivel a völgyek túlnyomórészt északias kitettségűek, falaik 40–50° lejtőszögűek, gyakran vízszivárgásosak, aljukon keskeny patakokkal.

Őserdő jellegű társulás, 25–30 m magas koronaszinttel, bedőlt öreg fatörzsekkel, a sziklás falakon dús páfrány-szinúziumokkal és nagy kiterjedésű mohagyepekkel, a völgy aljában magas kórós növényzettel. Nehezen járható, vadregényes állományok, csekély cserjeszinttel, sok kúszónövénnyel.

A szurdokerdőkre általában jellemző hegyi juhar (Acer pseudoplatanus) és magas kőris (Fraxinus excelsior) itt gyakran csak kisérőfajként fordulnak elő a koronaszintben gyakran uralkodóvá váló bükk (Fagus sylvatica), gyertyán (Carpinus betulus) és ezüsthárs (Tilia tomentosa) mellett. A második koronaszintben nagy szerepet játszhat a hegyi szil (Ulmus glabra). A cserjeszintben a jellemző hólyagfa (Staphylea pinnata) mellett a nitrofil fekete bodza (Sambucus nigra) és a borostyán (Hedera helix) szerepel nagyobb borítással. Gyepszintjében a medvehagyma (Allium ursinum), a bókoló fogasír (Dentaria enneaphyllos), a sárga árvacsalán (Lamium galeobdolon) és a madársóska (Oxalis acetosella) alkothat fáciest.

Jellemző fajkombinációjukat a szurdokerdők (Tilio-Acerion) fajai, pl. a békabogyó (Actaea spicata), a tündérfürt (Aruncus sylvestris), a hólyagpáfrány (Cystopteris filix-fragilis), a holdviola (Lunaria rediviva), az erdei mécsvirág (Silene dioica), a gímpáfrány (Phyllitis scolopendrium) és a karéjos vesepáfrány (Polystichum aculeatum) valamint az illír bükkösök (Aremonio-Fagion) növényei együttesen alakítják ki, amilyen a magas csukóka (Scutellaria altissima), az arany baraboly (Chaerophyllum aureum), a díszes vesepáfrány (Polystichum setiferum), a kislevelű és az örökzöld hunyor (Helleborus dumetorum és H. odorus), a délvidéki perjeszittyó (Luzula forsteri), a tavaszi görvélyfű (Scrophularia vernalis), a lónyelvű csodabogyó (Ruscus hypoglossum) és a pirítógyökér (Tamus communis).

DDt (Mecsek, Villányi-hg., Tolnai-dombság).

3. Polysticho setiferi-Aceretum Kevey in Borhidi & Kevey 1996
(Dél-dunántúli dombvidéki szurdokerdő)

Igen ritka, reliktum jellegű társulás, amelynek fennmaradását a szűk, mély völgyek hűvös, párás mikroklímája és a környező erdőövezet teszi lehetővé.

Igen szűk, mély, szakadékos löszvölgyekben alakul ki, amelyeknek aljában és falain vékony, csepegő vízcsurgások idézik elő a szükséges páratartalmat. A sziklakibúvások (mésztartalmú homokkő) ritkák vagy teljesen hiányzanak.

Magas erdők sűrűn záródó, változatos összetételű, fajgazdag koronszinttel, amelyben az uralkodó hegyi juhar (Acer pseudoplatanus), bükk (Fagus sylvatica) és hegyi szil (Ulmus glabra) mellé még a magas kőris (Fraxinus excelsior), a kis- és nagylevelű hárs (Tilia cordata, T. platyphyllos), a korai juhar (Acer platanoides) és a gyertyán (Carpinus betulus) társul. Jellegzetes eleme a koronaszintben függönyszerű populációkat alkotó örökzöld lián, a borostyán (Hedera helix). Gyepszintjében a magas kórós bükkösök és ligeterdők fajai, köztük sok páfrány játszik fontos szerepet.

A fentiekben felsorolt fajokon kívül jellemző a cserjeszintben a hólyagfa (Staphylea pinnata), a magas kórós fajok közül a farkasölő sisakvirág (Aconitum vulparia), a békabogyó (Actaea spicata), a havasi turbolya (Anthriscus nitida), a tündérfürt (Aruncus sylvestris), a völgycsillag (Astrantia major), az erdei nebáncsvirág (Impatiens noli-tangere), a magyar varfű (Knautia drymeia), a fehér acsalapu (Petasites albus), az enyves zsálya (Salvia glutinosa), az erdei tisztesfű (Stachys sylvatica) és a lecsüngő sás (Carex pendula), a páfrányok közül az aranyos fodorka (Asplenium trichomanes), a széles pajzsika (Dryopteris dilatata), a gímpáfrány (Phyllitis scolopendrium), a karéjos és a díszes vesepáfrány (Polystichum aculeatum, és P. setiferum), a bükkösök fajai közül a bókoló fogasír (Dentaria enneaphyllos), a madársóska (Oxalis acetosella), a pofók árvacsalán (Lamium orvala), a szártalan kankalin (Primula vulgaris), a pirítógyökér (Tamus communis), az erdei ciklámen (Cyclamen purpurascens), a farkasboroszlán (Daphne mezereum), az édes kutyatej (Euphorbia dulcis), az erdei galaj (Galium sylvaticum), a kislevelű hunyor (Helleborus dumetorum), az árnyékvirág (Maianthemum bifolium), a lónyelvű csodabogyó (Ruscus hypoglossum) és a zalai bükköny (Vicia oroboides).

DDt (Zala: Zákány-Őrtilos; Zselic).

30.1.6. Csoport: Luzulo-Fagion Lohm. & R. Tx. in R. Tx. 1954
(Mészkerülő bükkösök)

A mészkerülő bükkösök az Ardennektől a Rodopéig ismertek, de nagy kiterjedésüket és súlypontjukat Nyugat-Európában érik el. Közép-Európa keleti felében és Délkelet-Európában már csak szórványosan előforduló, kis területű állományaival találkozhatunk. A kollin-montán övben megjelenő mészkerülő bükkösök fajszegény társulások, a gyepszint borítása rendszerint csekély. A klímazonális bükkösökre jellemző kora tavaszi aszpektus itt hiányzik. A társulások létrejöttét döntően befolyásoló ökológiai tényező a talajok savanyú jellege. A talaj szilikátos alapkőzeten vagy könnyen kilúgzódó kőzeteken alakul ki, de megjelenthet a kémiailag alig málló, feltalajában kilúgzott dolomiton is. Humuszformájuk móder vagy nyershumusz típusú, amelynek kicsi a nitrogéntartalma és a biológiai aktívitása, a termőrétege többnyire száraz, sekély. A mészkerülő bükkösök főként a meredekebb, erodáltabb termőhelyeken jönnek létre, a termőhelyi mozaikosság miatt sokszor váltakoznak a klímazonális bükkösökkel, közöttük olykor nehéz éles határt vonni. A több évszázados erdőkiélések során, elsősorban az erózióra, kilúgozódásra hajlamos területeken, másodlagosan is kialakulhatnak ezek a társulások. A gyepszint fajai közül az acidofrekvens Pino-Quercetalia-elemek dominálnak, amilyen az erdei nádtippan (Calamagrostis arundinacea), az erdei sédbúza (Deschampsia flexuosa), a fehér perjeszittyó (Luzula luzuloides), az árnyékvirág (Majanthemum) bifolium), a réti csormolya (Melampyrum pratense), a nyúlsaláta (Prenanthes purpurea), a fekete áfonya (Vaccinium myrtillus) és az orvosi veronika (Veronica officinalis). A legsavanyúbb és legerodáltabb helyeken szinte kizárólag csak moha- és zúzmószinúziumok jelennek meg.

1. Luzulo nemorosae-Fagetum sylvaticae Meusel 1937 (87. kép)
(Középhegységi mészkerülő bükkös)

Syn.: Deschampsio-Fagetum Passarge 1956 (29§.).

A mészkerülő bükkösök rendszerint a bükkös régióban, és mindig edafikus okok miatt alakulnak ki. Többnyire kisebb kiterjedésű állományai erősen savanyú mállástermékű kőzeteken, és erodált, meredek (20–40°) lejtőkön találhatók.

Elsősorban savanyú kémhatású, szilikátos kőzeteken (pl. amfibol- és hidroandezit, dácit, riolit), illetve könnyen kilúgzódó kőzeteken (homokkő) kialakult, sekély termőrétegű talajokon találjuk állományait. Jellemző genetikai talajtípusaik a savanyú, barna erdőtalaj, a podzolos barna erdőtalaj, illetve a csapadékosabb területeken a pszeudoglejes, barna erdőtalaj. A tápanyagszegény talajok tipikus humuszformája a nyershumusz és a móder, amelyek vékony, erózióra hajlamos humuszos szintet hoznak létre.

A szélsőséges termőhelyi viszonyok miatt kettős lombkoronaszint nem alakul ki. Az állományok záródása közepes (40–80%), magasságuk ritkán haladja meg a 15 m-t. A cserjeszint a tápanyagszegénység és a sekély termőréteg miatt hiányzik, Egyes esetekben a koronaszintet alkotó fafajok fiatal egyedei alkothatnak 10–20%-os záródású szintet. Gyepszintjére a viszonylagos fajszegénység és az alacsony borítás jellemző. A legszárazabb és legsavanyúbb talajokon nudum, a többnyire minerális talajfelszínen pedig többnyire gazdag moha- és zuzmóvegetáció alakulhat ki. Az állományalkotó bükk (Fagus sylvatica) klimatikus és edafikus tűrőképességének határán jelenik meg ebben a társulásban. Állandó kísérője, és egyben konszociációt alkotó fafaja a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea s.l.). A lombkoronaszint alacsony záródása miatt valamennyi stádiumban megtaláljuk a közönséges nyírt (Betula pendula) és a rezgő nyárat (Populus tremula).

Többnyire a cserjeszintben él a kisebb fává is megnövő madárberkenye (Sorbus aucuparia). A gyepszintben a mészkerülő lomberdők (Quercetalia roboris) fajai dominálnak. Közülük jellemző a törpecserje életformájú fekete áfonya (Vaccinium myrtillus), a nála jóval ritkább fajtestvére, a vörös áfonya (V. vitis-idaea), valamint a selymes rekettye (Genista pilosa) és a csak szórványosan előforduló csarab (Calluna vulgaris). Különösen a Zempléni-hegységben feltűnő a korpafű fajok jelenléte és esetenként nagyobb borítása. Gyakoribb képviselőjük a kapcsos korpafű (Lycopodium clavatum) és a közönséges laposkorpafű (Diphasium complanatum), ritkábban fordul elő a kígyózó korpafű (Lycopodium annotinum) és a györgyfű (Huperzia selago). A páfrányok közül jellemző a buglyospáfrány (Phegopteris connectilis), amely kisebb-nagyobb vegetatív telepeket alkot a mohás, jobb vízgazdálkodású részeken. A gyepszintben tömegesen, sokszor nagyobb borítási értékkel jelenik meg az erdei sédbúza (Deschampsia flexuosa), a fehér perjeszittyó (Luzula luzuloides), a juhcsenkesz (Festuca ovina) és a nagy termetű erdei nádtippan (Calamagrostis arundinacea). További jellemző acidofrekvens faj a gyöngyvirágos körtike (Orthilia secunda), az ernyőskörtike (Chimaphila umbellata), a réti csormolya (Melampyrum pratense), a macskatalp (Antennaria dioica), az orvosi veronika (Veronica officinalis), több hölgymálfaj (Hieracium spp.) és a szaprofita életformájú fenyőspárga (Monotropa hypopytis). A nagyon savanyú, illetve nagyon száraz termőhelyeken a mohák és a zuzmók sokszor szőnyegszerűen jelennek meg, s a konszolidáltabb termőhelyeken is nagy faj- és egyedszámmal képviseltetik magukat. A gazdag mohaflórát a seprőmoha (Dicranum scoparium), a pirosszárú moha (Pleurozium schreberi), a fehérlő vánkosmoha (Leucobryum glaucum), az emeletes moha (Hylocomium proliferum) és a szőrmohák (Polytrichum spp.), míg a zuzmóflórát a Cladonia-fajok képviselik.

ÉK (Zempléni-hg.–Börzsöny), DK (Bakony).

2.87. ábra - Középhegységi mészkerülő bükkös (Luzulo nemorosae-Fagetum sylvaticae) jellemző aljnövényzete a Repka-völgyben, Nagyhutánál a fehér perjeszittyóval (Luzula luzuloides), a lapos korpafű (Diphasium complanatum), az ernyős körtike (Chimaphila umbellata).

Középhegységi mészkerülő bükkös (Luzulo nemorosae-Fagetum sylvaticae) jellemző aljnövényzete a Repka-völgyben, Nagyhutánál a fehér perjeszittyóval (Luzula luzuloides), a lapos korpafű (Diphasium complanatum), az ernyős körtike (Chimaphila umbellata).


2. Galio rotundifolio-Fagetum Soó 1971 (88. kép)
(Nyugat-dunántúli mészkerülő bükkös)

Bas.: Deschampsio-Fagetum noricum Soó 1962 (34. §).

A nyugat-dunántúli bükkös erős szubatlanti klímahatás alatt már az alacsonyabb régióban (300–500 m tengerszint feletti magasság) is kialakuló edafikus erdőtársulás, amelynek különösen északias kitettségben, meredekebb lejtőkön (5–30°), találjuk meg fajszegény, gyenge növekedésű állományait. Faji összetétele néhány nyugat-dunántúli elterjedésű faj jelentélével különbözik csak Magyar-középhegység mészkerülő bükköseitől.

Talajképző kőzetük a kvarcfillit, zöldpala és csillámpala, amelyeken erősen savanyú kémhatású (pH 3,2–4,0), tápanyagban szegény, többnyire sekély termőrétegű talajok jöttek létre. Jellemző genetikai talajtípusai a savanyú, barna erdőtalaj, a podzolos, barna erdőtalaj és a csapadékosabb részeken a pszeudoglejes barna erdőtalaj, amelyekre a humuszosodási folyamatok lelassulása miatt a nyershumusz és a móder jellemző.

A koronaszintben gyenge differenciálódás figyelhető meg, amennyiben a közepes záródású felső szint alatt helyenként árnytűrő fajokból álló, laza záródású alsó szint jöhet létre. A cserjeszint – mint a mészkerülő bükkösöknél általában – a koronaszint fafajainak fiatalabb egyedeiből áll, borítása csekély (5–20%), de hiányozhat is. A gyepszint borítása változatos, a termőhelyi tényezőknek és az erdészeti beavatkozásoknak megfelelően, a szubnudum állapottól a 80%-ig terjedhet. A mohaszint helyenként számottevő borítású, elsősorban a terrikol fajok jutnak szerephez.

Az uralkodó bükk (Fagus sylvatica) mellé mindig jelentős arányban elegyedik a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea). A több évszázados erdészeti beavatkozásoknak köszönhetően az állományokban általában rendszerint jelen van néhány tűlevelű faj is, így a luc (Picea abies), az erdeifenyő (Pinus sylvestris), a fátyolszintbe ültetett vörösfenyő (Larix decidua) és a vadkárosításra érzékeny, de jól újuló jegenyefenyő (Abies alba). A középhegységi mészkerülő bükkösöktől eltérően differenciális fajként kell kezelni a vitatott őshonosságú szelídgesztenyét (Castanea sativa), amely inkább a mészkerülő tölgyeseket és mészkerülő gyertyános-tölgyeseket részesíti előnyben. A laza, második lombkoronaszintet a kislevelű hárs (Tilia cordata) és a gyertyán (Carpinus betulus) alkotja. A gyepszintben típusalkotó lehet a fekete áfonya (Vaccinium myrtillus), az erdei sédbúza (Deschampsia flexuosa) és a fehér perjeszittyó (Luzula luzuloides). A karakterfajnak tekintett kereklevelű galaj (Galium rotundifolium) az állományok többségéből hiányzik, és ritka ebben a társulásban a nyugat-dunántúli mezofil erdőkre jellemző ciklámen (Cyclamen purpurascens) is. A gyepszint további kísérő fajai az erdei galaj (Galium sylvaticum), a réti csormolya (Melampyrum pratense), a kereklevelű harangvirág (Campanula rotundifolia), az erdei nádtippan (Calamagrostis arundinacea), továbbá a hölgymál-fajok (Hieracium spp.). A mohaszint gyakoribb faja a fehérlő vánkosmoha (Leucobryum glaucum), a seprőcskemoha (Dicranella heteromalla), a seprőmoha (Dicranum scoparium), a szőrmoha (Polytrichastrum formosum) és a ciprusmoha (Hypnum cupressiforme).

A szubatlanti klímahatás miatt szélsőségesen száraz termőhelyek nem alakulnak ki, így – a középhegységiekkel ellentétben – mohás erdőtípusok csak ritkán alakulnak ki.

NyDt (Soproni-hg, Kőszegi-hg, Vend-vidék).

2.88. ábra - Nyugat-dunántúli mészkerülő bükkös (Galio rotundifolio-Fagetum) tölggyel és erdei fenyővel (Pinus sylvestris) a koronaszintben.

Nyugat-dunántúli mészkerülő bükkös (Galio rotundifolio-Fagetum) tölggyel és erdei fenyővel (Pinus sylvestris) a koronaszintben.


3. Sorbo torminalis-Fagetum (Horvát A. O. 1972) Borhidi & Kevey 1997
(Mecseki mészkerülő bükkös)

Bas.: Luzulo-Fagetum mecsekense Horvát A. O. 1972 (34. §).

A mecseki mészkerülő bükkös állományai 350–500 m tengerszint feletti magasság között, északias kitettségű, elég meredek (10–35°) lejtőkön, edafikus hatásra alakulnak ki. A társulás a termőhely erősen savanyú kémhatása miatt csak kis területen, szórványosan jelenik meg az elsősorban mészkőből felépülő Mecsekben. Bár a hegységben erős a szubmediterrán hatás, a szélsőséges termőhelyi tulajdonságok miatt ebben a társulásban alig fordulnak elő termofil fajok.

A rhaeti és permi homokkő-alapkőzeteken, valamint trachydoleriten, bosztoniton és más szilikátokban gazdag kőzeteken sekély termőrétegű, tápanyagokban szegény, erősen savanyú kémhatású (pH 3,5–4,5), podzolos, barna erdőtalajok jöttek létre, amelyeken az állandó erózió miatt a humuszos réteg vékony, és gyakoriak a minerális talajfelszínű foltok.

A lombkoronaszint közepes záródású (40–70%), a termőhely kedvezőtlen tulajdonságai miatt a fák növekedése gyenge, 10–15 m magasságot érhet el, olykor teljesen visszarágott, cserjeszerűen lecsepült. A cserjeszint többnyire hiányzik, ritkábban a fák újulata alkot hézagos, 5–10%-os borítású szintet.

Gyepszintjére a fajszegénység és a csekély borítási érték (10–30%) jellemző, amelyben a nudum-szubnudum foltok dominálnak. Elsősorban az ásványi talajfelszínek jól fejlett mohaszinúziumai feltűnőek és határozzk meg a társulás képét jelentős mértékű borításukkal, amely elérheti akár a 40–60%-ot is.

Állományalkotó fafaja a bükk (Fagus sylvatica), közéje – gyakran nagyobb arányban – kocsánytalan tölgy (Quercus petraea s.l.) elegyedik. A lombkoronaszint jellemző, szubmediterrán hatást tükröző faja a virágos kőris (Fraxinus ornus) és a barkócaberkenye (Sorbus torminalis). A fajszegény gyepszintben nagy a törpecserjék aránya, differenciális fajként tekinthető a fürtös és a gombos zanót (Cytisus nigricans és C. supinus), továbbá jellemző a selymes rekettye (Genista pilosa) és a ritka vörös áfonya (Vaccinium vitis-idaea) előfordulása is. Jelentősebb borítást érhet el a fehér perjeszittyó (Luzula luzuloides), míg kísérő fajként a réti csormolya (Melampyrum pratense), az orvosi veronika (Veronica officinalis), valamint az erdei, a közönséges és az olasz hölgymál (Hieracium sylvaticum, H. lachenalii, H. sabaudum) lép fel. Mohaszintjének gyakoribb, nagy felületeket borító fajai a seprőmoha (Dicranum scoparium), a fehérlő vánkosmoha (Leucobryum glaucum) és a szőrmoha (Polytrichastrum formosum).

DDt Mecsek (Pécs: Jakab-hegy, Lámpás, Vasas; Pécsvárad: Zengő; Hosszúhetény: Hármas-hegy, Kárász, Vékény, Máza-Szászvár, Mecsekalja).

30.2. Rend: Quercetalia roboris R. Tx. 1931
(Mészkerülő lombos erdők)

A Quercetalia roboris rend a mészkerülő tölgyesek és nyíres-tölgyesek társulásait összefoglaló szüntaxonómiai egység. Ökológiailag és a talajokat indikáló nagyszámú közös fajuk alapján igen közel állnak a mészkerülő bükkösök csoportjához (Luzulo-Fagion), amellyel gyakran közös egységbe is vonják. Ugyanakkor a társulások fiziognómiája igen különböző – pl. a savanyú talajú bükkösök erősen árnyéktűrő, zárt erdők, míg a nyíresek igen laza koronájú, heliofil társulások. Ezen felül a tölgyes nyíreseknek messze a keleti kontinentális régióba való, távoli kiterjedése –szemben a bükkösök a szubatlanti jellegével – ellene mond egy ilyen összevonás jogosultságának.

30.2.1. Csoport: Genisto germanicae-Quercion Neuhäusl & Neuhäuslová-Novotná 1967
(Mészkerülő tölgyesek)

A mészkerülő tölgyesek Északnyugat-Franciaországtól Dániáig a potenciális vegetáció tagjaként nagy, összefüggő területen találhatók. Ezen kívül csak kis területeken, foltokban jelennek meg Európában. Hazai előfordulásuk középhegységeinkre korlátozódik, mészmentes alapkőzeten, meredek oldalakon, tápanyagszegény talajokon állnak állományaik. Társulásalkotó fafaja minden esetben a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea s.l.), amelynek laza lombkoronája fényben gazdaggá teszi az erdőbelsőt, így az erdei fajokon kívül a fenyérekre jellemző elemek is megjelennek, pl. a juhcsenkesz (Festuca ovina) vagy a csarab (Calluna vulgaris). A mészkerülő tölgyesek elegyfajai a konszociációt is képező rezgő nyár (Populus tremula) és a bibircses nyír (Betula pendula).

A fajszegény gyepszint jellemző, acidofrekvens, többnyire Quercetalia roboris-fajai: az erdei sédbúza (Deschampsia flexuosa), a sváb rekettye (Genista germanica), a festő rekettye (G. tinctoria), az élesfogú hölgymál (Hieracium laevigatum), az olasz hölgymál (H. sabaudum), az ernyős hölgymál (H. umbellatum), továbbá a lágy selyemperje (Holcus mollis), a fehér perjeszittyó (Luzula luzuloides), a réti csormolya (Melampyrum pratense), a saspáfrány (Pteridium aquilinum) és az erdei aranyvessző (Solidago virgaurea). Mészkerülő tölgyesek a termőhelyek degradációja során másodlagosan is létrejöhetnek.

1. Deschampsio flexuosae-Quercetum sessiliflorae Firbas et Sigmond 1928
(Középhegységi mészkerülő tölgyes)

Syn.: Luzulo albidae-Quercetum petraeae Hilitzer 1932 (29. §).

A szubmontán régióban, 300–600 m tengerszint feletti magasság között megjelenő, kisebb területű, edafikus hatásra kialakuló társulás. Különböző kitettségekben, de mindig meredek (20–40°-os) lejtők felső harmadában, a lehordási szakaszon alakulnak ki állományai. A mészkerülő erdők közül ez a fajokban leggazdagabb társulás, amely legtöbbször a cseres-kocsánytalan tölgyesek termőhelyének denudációja során jön létre.

Állományai mindig savanyú mállástermékű, szilikátos kőzeteken (pl. amfibol- és hidroandezit, riolit, dacit) vagy könnyen kilúgozódó kőzeteken (pl. homokkő) fejlődnek ki. Talajai sekély termőrétegűek, tápanyagszegények, erősen savanyú kémhatásúak. Humuszos szintjük vékony, erózióra hajlamos, nyershumusz vagy móder formából áll. A gerincek közelében, az éleken és a hátakon köves-sziklás váztalaj, a konszolidáltabb termőhelyeken savanyú, barna erdőtalaj és podzolos barna erdőtalaj jön létre.

A koronaszintet többnyire csak egy faj alkotja, záródása közepes, 50–70%-os. Az állomány magassága – a termőhelytől függően – 12 és 20 m között változhat. Jellemző a göcsörtös, elágazó, csúcsszáradt, girbegurba törzsek sűrű előfordulása. A cserjeszint hiányzik vagy nagyon csekély borítású (5–20%), nem cserjefajok alkotják, hanem a fafajok fiatalabb egyedei fordulnak elő benne.

Gyepszintje a mészkerülő erdők között legfajgazdagabb és viszonylag nagy (60–100%) borítású. A mohaszint borítása a kilúgozódás mértékétől és a minerális talajfelszín nagyságától függően változó.

A koronaszint uralkodó faja a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea), de kisebb-nagyobb elegyarányban a bükk (Fagus sylvatica) is megjelenhet benne. A közönséges nyír (Betula pendula) és a rezgő nyár (Populus tremula) idősebb korban már általában kiszorul az állományokból – a koronaszint záródása és az erdészeti beavatkozások következtében. Jellemző, de inkább csak a cserjeszintben felbukkanó fa a madárberkenye (Sorbus aucuparia). A gyepszintben a kilúgozódás mértékének, a humuszos réteg elvékonyodásának és a termőréteg vastagságának megfelelően alakul az acidofrekvens (Quercetalia roboris) és az általános lomberdei (Querco-Fagetea) fajok aránya. A cseres-kocsánytalan tölgyesekkel a legszorosabb kapcsolatot a magas rekettyés (Genista tinctoria subsp. elatior) szubasszociáció mutatja, itt az acidofrekvens fajok csak kis borítási értékkel lépnek fel. Ennek a szubasszociációnak jellemző fajai a cseres-tölgyesekben is megtalálhatók, amilyen a baracklevelű harangvirág (Campanula persicifolia), az erdei szamóca (Fragaria vesca), a fénytelen és a közönséges galaj (Galium schultesii, G. mollugo), a sárga gyűszűvirág (Digitalis grandiflora), a bablevelű varjúháj (Sedum maximum), a feketedő lednek (Lathyrus niger) és a fürtös zanót (Cytisus nigricans). A tipikus középhegységi, mészkerülő tölgyesekben a Querco-Fagetea-fajok visszaszorulnak. Ebben a fajszegényebb típusban már a mészkerülő lomberdők (Quercetalia roboris) fajai dominálnak. Jellegzetes acidofrekvens, erdőtípus-alkotó növényei az erdei sédbúza (Deschampsia flexuosa), a fekete áfonya (Vaccinium myrtillus) és a fehér perjeszittyó (Luzula luzuloides), kísérő fajként pedig a macskatalp (Antennaria dioica), a réti csormolya (Melampyrum pratense), az orvosi veronika (Veronica officinalis), az enyvecske (Viscaria vulgaris), a selymes rekettye (Genista pilosa) és az erdei nádtippan (Calamagrostis arundinacea) megjelenése gyakori. Különlegesség az ehhez a társuláshoz kötődő, szubendemikus abaúji galaj (Galium abaujense), valamint a borzas zanót hosszú, fehérszőrös alfaja (Cytisus hirsutus subsp. leucotrichus).

Moha- és zuzmószintjének fajai megegyeznek a mészkerülő bükkösök fajaival. Nagyobb borítást a nagyon savanyú, igen száraz, sekély termőrétegű, denudálódott talajokon érnek el. Gyakoribb fajai a pirosszárú moha (Pleurozium schreberi), a seprőmoha (Dicranum scoparium), a fehérlő vánkosmoha (Leuco-bryum glaucum), a szőrmohák (Polytrichum spp.) és a Cladonia-zuzmók.

ÉK (Zempléni-hg., Tornai-karszt, Bükk, Mátra, Börzsöny), DK (Visegrádi-hg., Budai-hg., Pilis, Bakony).

2. Luzulo forsteri-Quercetum Borhidi et Kevey 1996
(Mecseki mészkerülő tölgyes)

Syn.: Querceto-Luzuletum Horvát A. O. 1957 non Hilitzer 1932 (31. §).

A Mecsek hegység mezofil mészkerülő tölgyese, amely a gyertyános-tölgyesek övében alakul ki, 300–500 m tengerszint feletti magasságban, északias kitettségben, nem túlságosan meredek lejtőkön, elsősorban permi homokkövön kifejlődött, mély podzoltalajon.

Viszonylag magas, (18–25 m) koronaszintű erdők, jól záródó felső és gyér második koronaszinttel, cserjeszint nélkül és fejlett gyepszinttel. A mohaszint gyengén fejlett vagy teljesen hiányzik.

A koronaszintben a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea) uralkodik, elegyesen, szálanként bükk (Fagus sylvatica), cser (Quercus cerris) és aranytölgy (Qu. dalechampii) fordul elő. Gyepszintjében uralkodik a fehér perjeszittyó (Luzula luzuloides), állandó kisérő fajok a hegyi csenkesz (Festuca drymeia), a réti csormolya (Melampyrum pratense), az olasz és az erdei hölgymál (Hieracium sabaudum és H. sylvaticum). A közép-európai mészkerülő tölgyestől (Deschampsio flexuosae-Quercetum) megkülönbözteti néhány szubmediterrán faj jelenléte, amilyen a virágos kőris (Fraxinus ornus), a cser (Quercus cerris), az ezüsthárs (Tilia tomentosa), az atlanti-mediterrán elterjedésű pirítógyökér (Tamus communis) és a délvidéki perjeszittyó (Luzula forsteri). Akcidens elemekként a szórványosan előforduló Carpinion-fajok említhetők.

DDt Mecsek (Jakab-hegy, Misina: Lámpás).

3. Sorbo-Quercetum petraeae Simon 1977
(Szilikátszikla-erdő)

Szubmontán jellegű, edafikus társulás, amely 550–600 m tengerszint feletti magasság között, foltszerűen, kis területen jelenik meg. A fátlan sziklai vegetáció felé a társulás az erdő természetes határát jelenti.

Állományai vulkáni eredetű alapkőzeteken kialakult meredek, 25–40° lejtésű oldalakon, völgynek futó bordákon, gerinceken találhatók. A szilikátos alapkőzeten sekély termőrétegű, száraz, tápanyagszegény, köves-sziklás váztalajok vagy erubáz talajok jönnek létre, amelyeken nagymértékű erózió figyelhető meg.

Koronaszintjének fái mindössze 6–8 m magasak, rossz növekedésűek, törzsük girbegurba, az állományok záródása mindig csekély. Cserjeszintje alacsony borítású (–10%), fajszegény. A gyepszint borítása jelentős mértékben függ a kitettségtől. A délies lejtőkön közepes, 40–50%-os, az északias oldalakon nagyobb, 60–70%-os lehet.

A lombkoronaszint domináns faja a lándzsáslevelű kocsánytalan tölgy (Quercus dalechampii), de megtalálható mellette az erdélyi kocsánytalan tölgy (Q. polycarpa) is. A tölgyek közé a közönséges nyír (Betula pendula) és a karakterfajnak tekinthető lisztes berkenye (Sorbus aria) elegyedik. A cserjeszintben szórványosan felbukkan a madárberkenye (Sorbus aucuparia), a pannon madárbirs (Cotoneaster matrensis) és a gyepűrózsa (Rosa canina). A gyepszint fajösszetételére a termőhelyi szélsőségekből adódó kettősség jellemző. Részben a xeroterm tölgyesek (Quercetea pubescentis-petraeae) fajai dominálnak, amilyen a szürke gurgolya (Seseli osseum), a soktérdű salamonpecsét (Polygonatum odoratum), a bablevelű varjúháj (Sedum maximum), a sziklai barátszegfű (Dianthus carthusianorum subsp. saxigenus) és a borzas peremizs (Inula hirta), továbbá néhány sziklagyepfaj, mint a hegyi hagyma (Allium senescens subsp. montanum) és a sárga kövirózsa (Jovibarba hirta). Ugyanakkor jellemzők a mészkerülő lomberdők (Quercetalia robori-petraeae) fajai is, amilyenek a fehér perjeszittyó (Luzula luzuloides), a fekete áfonya (Vaccinium myrtillus), a selymes rekettye (Genista pilosa) és az északi fodorka (Asplenium septentrionale). A gyepszint jellemző fűfaja a sziklai csenkesz (Festuca pseudodalmatica) és a magyar perje (Poa pannonica subsp. scabra). A minerális talajfelszínű részeken, köveken gazdag moha- és zuzmóvegetáció jön létre. Fontosabb fajai a Polytrichum piliferum, Pterigynandrum filiforme és Cladonia rangiferina.

A kitettségnek megfelelően az északi oldalakon a fekete áfonyás (Vaccinium myrtillus), a déli lejtőkön a salamonpecsétes (Polygonatum odoratum) erdőtípus uralkodik.

ÉK Zempléni-hg (Füzér–Pusztafalu).

30.2.2. Csoport: Castaneo-Quercion Soó 1962 em. 1971
(Mezofil mészkerülő lomberdők)

A Nyugat-Dunántúl noricumi és praenoricumi területein egyrészt a szubatlanti klímahatás érvényesül, másrészt többnyire savanyú mállástermékeket produkáló talajképző kőzetek uralkodnak. Ezért és a több évszázados erdőhasználat (fenyvesítés, savanyú alomszedés, legeltetés stb.) miatt, savanyú, kilúgozott talajok jöttek létre. E termőhelyi feltételek következtében mezofil mészkerülő lomberdők uralják a területet. Kiterjedésük és jelentőségük kelet felé haladva – a szubatlanti klímahatás csökkenésével és a bázisgazdag talajok térfoglalásával – egyre nő. A társulások legjellegzetesebb fafaja a vitatott őshonosságú szelídgesztenye (Castanea sativa), amely gazdaságilag is fontos eleme a területnek. A mezofil mészkerülő lomberdőket többnyire azokkal a fajokkal lehet jellemezni, amelyek a mészkerülő lomberdőkben és az üde lomberdőkben egyaránt előfordulnak. Ilyen a hölgypáfrány (Athyrium filix-femina), a szálkás pajzsika (Dryopteris carthusiana), az erdei galaj (Galium sylvaticum) és több hölgymálfaj, mint a közönséges, a foltos, a bozontos és a fürtös hölgymál (Hieracium lachenalii, H. maculatum, H. praecurrens, H. racemosum), valamint a pillás perjeszittyó (Luzula pilosa), az árnyékvirág (Majanthemum bifolium), a buglyospáfrány (Phegopteris connectilis) és a nagyvirágú ibolya (Viola riviniana). Az elegyfajok közül az erdeifenyő (Pinus sylvestris) nagy területű megjelenése e társulásokban inkább az erdőgazdálkodásnak köszönhető, szálanként való elegyes előfordulása inkább tekinthető őshonosnak. További jellemző elegyfa a pionír közönséges nyír (Betula pendula), valamint a madárberkenye (Sorbus aucuparia). Az idetartozó társulások állományait a Nyugat-Dunántúlon sok helyen kultúr- vagy félkultúrgesztenyéssé alakították át, amelyeknek a fajkészlete sok kaszálóréti és egyéb gyepfajjal dúsult. Ezen állományok nagyon sok védett növényfajnak adnak otthont, területük azonban az utóbbi évtizedekben – sajnálatos módon – a töredékére csökkent.

1. Castaneo-Quercetum I. Horvat 1938
(Gesztenyés tölgyes)

Syn.: Luzulo-Quercetum noricum Soó 1962 (34. §).

Általában 300–600 m tengerszint feletti magasságban, kedvezőtlen termőhelyen tenyésző edafikus társulás. Állományai szigetszerűen, főleg délies kitettségben a bükkös övben is megjelenhetnek. Főként azonban hegycsúcsokon, gerincéleken, meredek lejtőkön alakul ki a társulás. Ellentétben a mészkerülő gyertyános-tölgyesekkel és különösen a mészkerülő bükkösökkel, szinte minden kitettségben megtaláljuk állományait. A társulás jellegében enyhe szubatlanti hatás ismerhető fel.

Állományai elsősorban savanyú mállástermékű alapkőzeteken (gneisz, kvarcfillit, zöldpala), sekély termőrétegű, rossz vízgazdálkodású, száraz, tápanyagszegény talajokon alakulnak ki. A genetikai talajtípusok közül egyaránt megjelennek sziklás-köves váztalajon, ranker, savanyú barna erdőtalajon és gyengén podzolos erdőtalajon is. A talajok erősen savanyúak, kémhatásuk 3,5–4,5 pH között ingadozik.

Cserjeszint nélküli, közepes záródású (50–80%) állományok, amelyeknek a koronaszintje sohasem differenciálódik. A famagasság a termőhely minőségétől függően elérheti a 15–20 m-t. Gyepszintjének borítása változó, 50–100%-os. A fényben gazdag erdőbelső miatt nudum-szubnudum állapot alig fordul elő. A mohaszintet alkotó talajlakó mohák és zuzmók borítása – a gyepszint konkurenciája miatt – kisebb, mint a mészkerülő gyertyános-tölgyeseknél és bükkösöknél, vagyis általában 5–20%-os.

Állományalkotó fafaja a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea). Természetes elegyfajok – részben az erdőgazdálkodás miatt – alig fordulnak elő. Közülük ki kell emelni a szelídgesztenyét (Castanea sativa), amely a társulás karakterfajának tekinthető, habár a nagyon száraz termőhelyekről hiányzik. A szelídgesztenye honosságán túl vitatható az erdeifenyő (Pinus sylvestris) őshonossága is ebben a társulásban, szemben további itt előforduló tűlevelűekkel, amelyek őshonossága valószínűtlen, mint amilyen a feketefenyő (Pinus nigra), a luc (Picea abies) és a vörösfenyő (Larix decidua). E fajokat ugyanis már régóta ülteti az erdőgazdálkodás a kevésbé kedvező termőhelyekre.

A cserjék közül érdekes a kutyabenge (Frangula alnus) mészkerülő ökotípusának megjelenése. A gyepszintben a mészkerülő lomberdők közül itt a leghangsúlyosabb a Pino-Quercetalia fajok előfordulási aránya. A nyugat-dunántúli mészkerülő tölgyeseket a középhegységiektől elsősorban a száraz tölgyesekre jellemző fajok, pl. az ágas homokliliom (Anthericum ramosum), a füzéres zanót (Cytisus nigricans), a barkócafa (Sorbus torminalis), az ernyős margitvirág (Chrysanthemum corymbosum) és a soktérdű salamonpecsét (Polygonatum odoratum) hiánya különbözteti meg. A törpecserjék közül itt a leggyakoribb a szubatlanti jellegű csarab (Calluna vulgaris), tömeges és egyúttal szubasszociációt is képez a fekete áfonya (Vaccinium myrtillus). További jellemző törpe-, illetve félcserje a sváb, a festő és a selymes rekettye (Genista germanica, G. elata, G. pilosa), valamint a borzas zanót (Cytisus hirsutus). A legszárazabb élőhelyeken az erdei sédbúza (Deschampsia flexuosa) dominál, a valamivel konszolidáltabb termőhelyeken a fehér perjeszittyó (Luzula luzuloides) lehet tömeges. További jellemző, konstans faj a réti csormolya (Melampyrum pratense), a kereklevelű harangvirág (Campanula rotundifolia), az orvosi veronika (Veronica officinalis), az erdei galaj (Galium sylvaticum), az erdei nádtippan (Calamagrostis arundinacea) és az erdei hölgymál (Hieracium sylvaticum). A harasztok közül az erdőszéleken és az alacsonyabb záródású helyeken a sasharaszt (Pteridium aquilinum) válhat tömegessé.

A mohák közül állandóbb és gyakoribb a seprőcskemoha (Dicranella heteromalla), a seprőmohák (Dicranum spp.), a szőrmohák (Polytrichum spp.), a fehérlő vánkosmoha (Leucobryum glaucum) és a viaszmoha (Pseudoscleropodium purum) megjelenése.

NyDt (Soproni-hg, Kőszegi-hg.) A délnyugat-dunántúli állományok inkább a Luzulo-Carpinetumhoz sorolandók.

2. Luzulo-Carpinetum Soó ex Csapody 1964 (89. kép)
(Mészkerülő gyertyános-tölgyes)

Syn.: Luzulo-Querco-Carpinetum Soó 1957 ex Csapody 1964 (10. §).

Különféle kitettségben, enyhe lejtésű (5–10°) területeken, 200–500 m tengerszint feletti magasság között, edafikus hatásra kialakuló társulás. Állományai nagy területet foglalnak el a Nyugat-Dunántúlon, míg a Középhegységben csak foltszerűen, másodlagosan elsavanyodott termőhelyeken találjuk meg állományait. Florisztikai összetételét tekintve a mészkerülő bükkösökhöz áll közelebb, de a mészkerülő tölgyesekkel is szoros rokonságot mutat.

A Nyugat-Dunántúlon kvarcfillit-, zöldpala-, csillámpala-, gneisz-, és kavicsos alapkőzeten, a Magyar Középhegységben savanyú mállástermékű andeziten, rioliton, dáciton, homokkövön állnak állományai. A genetikai talajtípusok közül a rankert és különösen a savanyú barna erdőtalajt, illetve a podzolos, barna erdőtalajt részesíti előnyben. A talajok termőrétege általában közepesen vastag, a sekély termőrétegű részekről a gyertyán eltűnik, és átadja a helyét a tölgyeknek, illetve a bükknek.

Kettős koronaszintű állományok, amelyeknek a záródása 60–100%-os lehet. A felső koronaszint magassága elérheti a 20–25 m-t, az alsóé a 12–16 m-t. A cserjeszint az erős árnyalás és a tápanyagszegénység miatt rendszerint hiányzik, ritkábban 5–10%-os borítású. A gyepszint borítása erősen változó. Az állomány erős záródása esetén szubnudum, kiritkult állományok alatt 100%-os borítású is lehet.

A felső koronaszintet a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea) alkotja, de a Délnyugat-Dunántúlon a kocsányos tölgy (Q. robur) is behatol ezekbe az állományokba. A nyugat-dunántúli mészkerülő gyertyános-tölgyesek jellemző elegyfája a szelídgesztenye (Castanea sativa), amely ebben a társulásban éri el termőhelyi optimumát. Változó elegyarányban, a felső vagy az alsó lombkoronaszintben a bükk (Fagus sylvatica) is megjelenhet. Az alsó koronaszint jellemző faja a gyertyán (Carpinus betulus), de a kislevelű hárs (Tilia cordata) sem hiányzik ezekből az állományokból.

A cserjék közül érdekes a kutyabenge (Frangula alnus) előfordulása, esetenként a xero-mezofil fagyal (Ligustrum vulgare) és a mogyoró (Corylus avellana) is megjelenhet. Az utóbbi két cserjefaj a másodlagosan kialakult állományokra jellemző. Az egykori alomszedés, erdei legeltetés nyomán a közönséges boróka (Juniperus communis) szaporodik el – különösen a Délnyugat-Dunántúlon.

A gyepszintben az elsavanyodás mértékétől függően váltakozik az üde lomberdei (Fagetalia), az általános lomberdei (Querco-Fagetea) és a mészkerülő lomberdei (Quercetalia robori-petraeae) fajok aránya. Az utóbbi csoportot az acidofrekvens fekete áfonya (Vaccinium myrtillus), az erdei sédbúza (Deschampsia flexuosa) és a fehér perjeszittyó (Luzula luzuloides) mint erdőtípusalkotó fajok, illetve az erdei nádtippan (Calamagrostis arundinacea), a réti csormolya (Melampyrum pratense), az orvosi veronika (Veronica officinalis), borzas zanót (Cytisus hirsutus), a kereklevelű harangvirág (Campanula rotundifolia), a rekettyék (Genista spp.) szinte valamennyi faja és több hölgymál (Hieracium spp.), mint jellemző, illetve konstans fajok képviselik.

A mohaszint fajai közül állandó és tömeges a seprőcskemoha (Dicranella heteromalla), a seprőmoha (Dicranum scoparium), a fehérlő vánkosmoha (Leucobryum glaucum), a katalinmoha (Atrichum undulatum), az emeletes moha (Hylocomium proliferum), a pirosszárú moha (Pleurozium schreberi), a szőrmohák (Polytrichum spp.), a viaszmoha (Pseudoscleropodium purum) és a nagyborzas moha (Rhytidiadelphus triqueter) előfordulása.

ÉK (Zempléni-hg, Mátra, Börzsöny), NyDt (Soproni-hg, Kőszegi-hg, Vasi-dombvidék, Őrség, Vend-vidék, Göcsej).

2.89. ábra - Mészkerülő gyertyános-tölgyes (Luzulo-Carpinetum) fekete áfonyás (Vaccinium myrtillus) aljnövényzettel Uzsánál.

Mészkerülő gyertyános-tölgyes (Luzulo-Carpinetum) fekete áfonyás (Vaccinium myrtillus) aljnövényzettel Uzsánál.


31. Osztály: Quercetea pubescentis (Doing 1955) Scamoni & Passarge 1959

(Szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdők)

A mérsékelt övi, xeroterm lombos erdők jól behatárolható éghajlati övezetet foglalnak el a hűvös mérsékelt övi lombhullató erdők és az örökzöld, keménylombú, mediterrán erdők öve között. Ez az övezet viszonylag keskeny sávban indul az atlantikus humid Nyugat-Európában, délkelet felé haladva egyre szélesedik, és Délkelet-Európában, ahol mind a szubkontinentális, mind pedig a szubmediterrán klíma a xeroterm erdőknek kedvez, ez az öv 1000 km-nyire kiszélesedik, Szlovákiától Görögországig terjedően. Ezért szükséges ennek a rendkívül változatos és gazdag flórájú erdőcsoportnak a megkülönböztetése osztályrangon. Ennek ellenére a közép-európai szüntaxonómusok újra és újra elutasítják ezt az ismételten felvetett és egyre jobban alátámasztott javaslatot, és kitartanak a Querco-Fagetea tágabb értelmezése mellett. Ennek fő oka az, hogy a xeroterm tölgyesek első leírása Klikától származik, aki egy, a gyertyános-tölgyes övben elszigetelten elhelyezkedő, extrazonális xeroterm erdőt írt le Csehországból. Ebben a társulásban (Lathyro versicoloris-Quercetum lanuginosae) a marginális helyzetből adódóan az asszociáció jellemző fajai az osztály-karakterfajokkal azonosak. Ezek a peremi helyzetükből adódóan együtt fordulnak elő a Carpinion- és Fagetalia-elemekkel, ami nem fordul elő azoknál a társulásoknál, amelyek a xeroterm tölgyesek vegetációs övének központi részein zonálisan helyezkednek el. Az a felemás helyzet állt elő, hogy egy széles vegetációs öv, amelyet a karakterfajok hosszú sorával jellemezhetünk, nem értékelődhet osztályrangon, miközben a közép-európai erdők szélén elhelyezkedő keskeny szegélyek mikrotársulásai, amelyek ugyanezen fajoknak csak egy töredékével rendelkeznek, kiérdemlik az osztályrangot (Trifolio-Geranietea). Ez olyan mértékű szüntaxonómiai inkoherencia, amelyet feltétlenül korrigálni kellett, ami végül is egész frissen megtörtént az IAVS legújabb kiadványában (Rodwell et al. 2002). A Quercetea pubescentis-petraeae osztályba jelen ismereteink szerint legalább 5 rend, több mint 10 asszociációcsoport és félszáz társulás tartozik, amelyek Európa 1 : 3 000 000 méretarányú vegetációtérképén tekintélyes területet foglalnak el. Felfogásunk szerint az osztály legalább 5 rendet foglal magában. Ezek közül a Quercetalia pubescentis-petraeae rend Közép- és Nyugat-Európa xeroterm tölgyeseit foglalja magában, az Orno-Cotinetalia rend tartalmazza a Közép- és Kelet-Európa szubmediterrán molyhos tölgyes erdeit és cserjeerdőit (l. Jakucs 1961), a Quercetalia cerridis rendbe sorolhatók a sok tölgyfajból álló, szubkontinentális-szubmediterrán xeroterm erdők, a Pinetalia pallasianaeba foglalhatók össze a délkelet-európai xeroterm fenyvesek, és végül idetartoznak a xerofil-kontinentális cserjések (Prunetalia) is.

31.1. Rend: Orno-Cotinetalia Jakucs 1960
(Délkelet-európai molyhos tölgyesek)

Az Orno-Cotinetalia rendbe soroljuk a délkelet-európai molyhos tölgyes erdőket és bokorerdőket, hasonló felfogásban, ahogyan azt Jakucs (1961) munkája tartalmazza, azzal a különbséggel, hogy az atlantikus jellegű Buxo-Quercion pubescentis már nem ide, hanem a Quercetalia pubescentis petraeae rendbe tartozik. Ebbe a rendkívül faj- és társulásgazdag rendbe a közép-szubmediterrán komlógyertyánosokat (Orno-Ostryon) a balkáni keleti gyertyánosokat (Ostryo-Carpinion orientalis), a kelet-balkáni orgonacserjéseket (Syringo-Carpinion orientalis), a krími molyhos tölgyeseket (Junipero excelsae-Quercion) és a pannoniai molyhos tölgyeseket (Orno-Cotinion) soroljuk.

31.1.1. Csoport: Orno-Cotinion Soó 1960
(Pannóniai molyhos tölgyesek)

A pannóniai molyhos tölgyesek csoportjába részben xeroterm szálerdők, részben bokorerdők tartoznak, amelyeknek az elterjedése elsősorban a Dunántúli-középhegységre és a dél-dunántúli hegy- és dombvidékekre koncentrálódik, továbbá végighúzódik az Alpok keleti előhegyeinek és a Nyugati-Kárpátok lábainak déli lejtőin is, szigetszerűen előfordulnak állományai az Északi-középhegységben. A társulások nálunk többnyire extrazonális előfordulásúak, a többé-kevésbé meredek, sziklás vagy sekély talajú, délies lejtőkön, de a Keleti-Bakonytól nyugat felé és a dél-dunántúli hegyvidékein 200–550 m tengerszint feletti magasságban valódi molyhos tölgyes zóna is kialakulhat. A bokorerdők flórája és a társulások egy része is reliktum jellegű, és feltehetően a posztglaciális melegkor maradványa. Jellemző fajai a molyhos tölgy és az olasz tölgy (Q. pubescens és Q. virgiliana), valamint az erdélyi tölgy (Q. polycarpa), a virágos kőris (Fraxinus ornus), a keleti gyertyán (Carpinus orientalis), a cserszömörce (Cotinus coggygria), a déli berkenye (Sorbus graeca), a dudafürt (Colutea arborescens), a sziklai benge (Rhamnus saxatilis), a nagylevelű madárbirs (Cotoneaster tomentosus), a sziklai és a sárgás sás (Carex halleriana, C. michelii), a sárga és a bokros koronafürt (Coronilla coronata, C. emerus), a pilisi bükköny (Vicia sparsiflora), a magyar lednek (Lathyrus pannonicus), a bánáti bazsarózsa (Paeonia officinalis subsp. banatica), a nagy ezerjófű (Dictamnus albus), a vörös gólyaorr (Geranium sanguineum), az erdei gyöngyköles (Buglossoides purpureo-coerulea), az orchideák közül a gérbics (Limodorum abortivum), a sallangvirág (Himantoglossum caprinum), a bíboros kosbor és a majomkosbor (Orchis purpurea, O. simia), a fénylő zsoltina (Serratula lycopifolia), a baranyai peremizs (Inula spiraeifolia), a bajuszos kásafű (Piptatherum virescens) stb.

Hat társulását ismerjük, amelyek mindegyike reliktum jellegű:

A) Molyhos tölgyes szálerdők
1. Vicio sparsiflorae-Quercetum pubescentis Zólyomi ex Borhidi et Kevey 1996 (90. kép)
(Középhegységi mészkedvelő molyhos tölgyes)

Syn.: Orno-Lithospermo-Quercetum praeillyrico-matricum Horánszky et al. in Zólyomi 1958 (10. §, 34. §), Orno-Quercetum Soó 1960 (31. §) non Querco-Fraxinetum orni Klika 1938.

Alacsony tengerszint feletti magasságban kialakult, szubmediterrán hatásokat mutató erdőtársulás. A Balaton-felvidéken és Somogyban klímazonális, északabbra főnhatásra, mezoklimatikus okokból, hegységperemi helyzetben szintén zonális lehet, másrészt azonban igen nagy területeken extrazonálisan is előfordul, meleg, délies kitettségű lejtőkön.

Termőhelyeinek alapkőzete mészkő, márga vagy dolomit, ritkán andezit. Talaja kalciumban gazdag fekete rendzina vagy mull erdőtalaj.

Koronaszintje 60–80%-os borítású, és 8–15 m magas. Alatta gyakran egy második koronaszint is kialakul. Cserjeszintje igen fejlett, gyakran szintén kétrétegű. Gyepszintje 70% feletti borítású. Domináns fafajai a molyhos tölgy (Quercus pubescens), a csertölgy (Q. cerris), a virágos kőris (Fraxinus ornus), a barkócafa (Sorbus torminalis) és a mezei juhar (Acer campestre). Leggyakoribb cserjefajai az egybibés galagonya (Crataegus monogyna), a bibircses kecskerágó (Euonymus verrucosus), az ostorménfa (Viburnum lantana) és a kökény (Prunus spinosa).

Cserjeszintjében helyenként tömeges a cserszömörce (Cotinus coggygria). Szubmediterrán ritkasága a bokros koronafürt (Coronilla emerus). Legfontosabb domináns fűfajai szélsőségesebb termőhelyen a bajuszos kásafű (Piptatherum virescens), míg kedvezőbb viszonyok közt az egyvirágú gyöngyperje (Melica uniflora). Aljnövényzetében a tölgyes elemek dominálnak, amilyen az ernyős margitvirág (Chrysanthemum corymbosum), a bablevelű varjúháj (Sedum maximum), a borsfű pereszlény (Clinopodium vulgare), a soktérdű salamonpecsét (Polygonatum odoratum), a tarka koronafürt (Coronilla varia), az erdei gyöngyköles (Buglossoides purpureo-coerulea), a közönséges méreggyilok (Vincetoxicum hirundinaria), a sujtár (Laser trilobum), a szarvas kocsord (Peucedanum cervaria), a tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum) és az osztrák ökörfarkkóró (Verbascum austriacum).

Ezt az együttest balkáni, szubmediterrán elemek, pl. a pilisi bükköny (Vicia sparsiflora), amely a társulás karakterfaja, a sárga koronafürt (Coronilla coronata), a pusztai szélfű (Mercurialis ovata), a gérbics (Limodorum abortivum), a nagy pacsirtafű (Polygala major) és a sziklai sás (Carex halleriana) egészítik ki. A gyöngyperjés típusban gyakoriak az üdébb lomberdők fajai, pl. a szagos müge (Galium odoratum), a fénytelen galaj (Galium schultesii), a hagymás fogasír (Dentaria bulbifera), a tavaszi lednek (Lathyrus vernus), az olocsán csillaghúr (Stellaria holostea), a csalánlevelű harangvirág, (Campanula trachelium) és a sokvirágú salamonpecsét (Polygonatum multiflorum).

DK (Naszály–Keszthelyi-hg.), DDt (Külső-Somogy).

2.90. ábra - Középhegységi mészkedvelő molyhos tölgyes (Vicio sparsiflorae-Quercetum pubescentis) a pilisi bükkönnyel (Vicia sparsiflora), Pilisszentlászlónál.

Középhegységi mészkedvelő molyhos tölgyes (Vicio sparsiflorae-Quercetum pubescentis) a pilisi bükkönnyel (Vicia sparsiflora), Pilisszentlászlónál.


2. Tamo-Quercetum virgilianae Borhidi & Morschhauser in Borhidi & Kevey 1996
(Mecseki mészkedvelő olasz tölgyes)

Bas.: Querceto-Lithospermetum mecsekense Horvát A. O. 1946 (34. §), Orno-Quercetum mecsekense Jakucs & Fekete 1958 (31. §, 34. §), Rusco-Orno-Quercetum Soó 1971 p.p. (10. §), Tamo-Orno-Quercetum Horvát A. O. 1977 (2b. §, 10. §).

A dél-dunántúli hegyvidékek meredek, délies lejtőin, 250–600 m tengerszint feletti magasságban kialakult, többnyire extrazonális társulás, esetenként zonális helyzetben is előfordulhat. Állományai meszes alapkőzeteken, elsősorban mészkövön kifejlődő száraz, törmelékes rendzinatalajon vagy hegylábi löszborításon kialakult mélyebb, félszáraz, barna erdőtalajon, mindig igen meleg és száraz mikroklímájú termőhelyeken fejlődnek ki.

Alacsony vagy közepes magasságú erdők, általában 8–15 m magas koronaszinttel, amely többnyire lazán vagy közepesen záródik, lehet egy- vagy kétszintű, amely az alsóbb szintekbe sok fényt ereszt be. A fák törzse a sekélyebb talajú termőhelyeken többnyire mélyen ágas vagy leveles, görbe, lassú növekedésű, a mélyebb talajokon a növekedésük jobb, ilyenkor a koronaszint kétszintű, a felsőt a tölgyek, a domináns olasz tölgy (Quercus virgiliana), valamint a kísérő molyhos tölgy (Q. pubescens), az aranytölgy (Q. dalechampii) és a cser (Q. cerris), az alsót a virágos kőris (Fraxinus ornus) és az ezüsthárs (Tilia tomentosa) alkotják.

A társulás cserje- és gyepszintje jól fejlett, fajgazdag, és fontos sajátossága, hogy gyakran összefüggő szőnyegként, sőt a bokrokra és a fatörzsekre is felkúszó függönyként liánok, a pirítógyökér és a jerikói lonc (Tamus communis, Lonicera caprifolium) borítják.

Egyike a fajokban leggazdagabb társulásainknak, és különösen a szubmediterrán fajok tekintetében kiemelkedően gazdag, sok ritka, védett fajjal, amilyen a bánáti bazsarózsa (Paeonia officinalis subsp. banatica), a majomkosbor (Orchis simia) és a szarvas bangó (Ophrys scolopax subsp. cornuta). A gyepszint fáciesképző fajai az egyvirágú gyöngyperje (Melica uniflora), az erdei és a tollas szálkaperje (Brachypodium sylvaticum, B. pinnatum), a deres és a lappangó sás (Carex flacca, C. humilis), a magyar rozsnok (Bromus pannonicus) és a pusztai csenkesz (Festuca rupicola).

Jellemző és a középhegységi molyhos tölgyesektől részben megkülönböztető fajai a cserjeszintben az aranyeső (Laburnum anagyroides) és a házi berkenye (Sorbus domestica), a gyepszintben a fényes galaj (Galium lucidum), az olasz harangvirág (Campanula bononiensis), a karcsú gyöngyike (Muscari tenuiflorum), a majomkosbor (Orchis simia), az illatos hunyor (Helleborus odorus), a fehér ibolya (Viola alba), a baranyai peremizs (Inula spiraeifolia), a pázsitos és a tarka nőszirom (Iris graminea, I. variegata), a szúrós csodabogyó (Ruscus aculeatus). Konstans fajai a nagy ezerjófű (Dictamnus albus), a magyar repcsény (Erysimum odoratum), a színeváltó kutyatej (Euphorbia polychroma), a cserlevelű saláta (Lactuca quercina subsp. sagittata), az erdei gyöngyköles (Buglossoides purpureo-coerulea), a sátoros margitvirág (Chrysanthemum corymbosum) és a sarlós gamandor (Teucrium chamaedrys).

DDt (Mecsek, Villányi-hg).

3. Aconito anthorae-Fraxinetum orni Borhidi & Kevey 1996
(Mecseki sisakvirágos tetőerdő)

Syn.: Rusco-Orno-Quercetum Soó 1971 p.min.p. (10. §).

Sziklás tetők és keskeny gerincek mészkedvelő társulása a viszonylag meredek északi és déli lejtők találkozásánál a dél-dunántúli hegységekben, esetleg másutt is.

Sziklás, árnyas, de sekély mészkőrendzina-talajon kialakult társulás, amelynek mikroklímáját váltakozva a meleg déli és a hűvös északi lejtő befolyásolja. Sajátos összetételű sziklaerdő, amelynek lombkoronaszintjét és cserjeszintjét a zonális molyhos tölgyesek fajkészlete alakítja ki, míg az árnyas, sziklás gyepszint fajai nagy részben Fagetalia-elemekből kerülnek ki. A társulás fajösszetétele az Orno-Cotinetalia és az Aremonio-Fagion elemek különönleges kombinációja.

Koronaszintjében uralkodó a molyhos és az olasz tölgy (Quercus pubescens, Qu. virgiliana), a virágos kőris (Fraxinus ornus), az ezüsthárs (Tilia tomentosa) és szálanként a cser. A cserjeszint tömeges és állandó fajai a húsos som (Cornus mas), a bibircses kecskerágó (Euonymus verrucosus), az ostorménfa (Viburnum lantana) és az egybibés galagonya (Crataegus monogyna). A gyepszint jellemző fajai a méregölő sisakvirág (Aconitum anthora), a Waldstein-pimpó (Waldsteinia geoides), a fénylő zsoltina (Serratula lycopifolia), az epergyöngyike (Muscari botryoides) és a mecseki kékcsillag (Scilla vindobonensis subsp. borhidiana). A társulás Fagetalia-elemei és egyben differenciális fajai: a pézsmaboglárka (Adoxa moschatellina), a medvehagyma (Allium ursinum), a kispárlófű (Aremonia agrimonioides), a kapotnyak (Asarum europaeum), a hagymás fogasír (Dentaria bulbifera), a farkaskutyatej (Euphorbia amygdaloides), a hóvirág (Galanthus nivalis), a szártalan kankalin (Primula vulgaris), a turbánliliom (Lilium martagon), az olocsán csillaghúr (Stellaria holostea) stb. Tömeges megjelenésű lehet a gyepszintben az illatos hunyor (Helleborus odorus), a szúrós csodabogyó (Ruscus aculeatus), a pirítógyökér (Tamus communis), az erdei gyöngyköles (Buglossoides purpureo-coerulea), az egyvirágú gyöngyperje (Melica uniflora), a foltos kontyvirág (Arum maculatum s.str.), a nitrofil fajok közül a foltos árvacsalán (Lamium maculatum) és a kányazsombor (Alliaria petiolata). A xeroterm tölgyesek fajai közül említést érdemel még a tornyos ikravirág (Arabis turrita), a borzas repkény (Glechoma hirsuta), a pusztai szélfű (Mercurialis ovata), a cserlevelű saláta (Lactuca quercina subsp. sagittata), a méhfű (Melittis carpatica) és a nagy ezerjófű (Dictamnus albus).

DDt Mecsek (Misina-Tubes), Villányi-hg. (Szársomlyó).

4. Euphorbio-Quercetum (Knapp 1942) Hübl 1959
(Alpokalji molyhos tölgyes)

Meleg, délies kitettségű lejtőkön, alacsony tengerszint feletti magasságban kialakult edafikus erdőtársulás, amelynek alapkőzete a dolomithoz hasonló mállási tulajdonságokkal rendelkező Lajta-mészkő. Talaja kalciumban gazdag fekete rendzina. Lombkoronaszintje 60–80%-os borítású és 8–12 m magas. Alatta gyakran egy második lombkoronaszint is kialakul. Cserjeszintje igen fejlett, gyakran szintén kétrétegű. Gyepszintje 70% feletti borítású.

Domináns fafajai a molyhos tölgy (Quercus pubescens), a csertölgy (Q. cerris) és a virágos kőris (Fraxinus ornus). Leggyakoribb cserjefajai az egybibés galagonya (Crataegus monogyna), a sóskaborbolya (Berberis vulgaris), a bibircses kecskerágó (Euonymus verrucosus) és a kökény (Prunus spinosa). A társulás különlegessége néhány, az Alpok lábaira jellemző faj: az ökörszem (Buphtalmum salicifolium), a szögletes kutyatej (Euphorbia angulata), a dunántúli imola (Centaurea fritschii) és a sziklai benge (Rhamnus saxatilis). Állományaiban főleg tölgyesfajok uralkodnak, mint a pusztai szélfű (Mercurialis ovata), az ernyős margitvirág (Chrysanthemum corymbosum), a bablevelű varjúháj (Sedum maximum), a borsfű pereszlény (Clinopodium vulgare), a soktérdű salamonpecsét (Polygonatum odoratum), a dombi ibolya (Viola collina), a piros gólyaorr (Geranium sanguineum), az egyenes iszalag (Clematis recta), a taréjos csormolya (Melampyrum cristatum), a közönséges méreggyilok (Vincetoxicum hirundinaria), a tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum), a szarvas kocsord (Peucedanum cervaria), és a sárga koronafürt (Coronilla coronata).

A Soproni-dombvidéken fordul elő (Szárhalmi erdő).

B) Molyhos tölgyes bokorerdők
5. Cotino-Quercetum pubescentis Soó (1931) 1932 (91. kép)
(Cserszömörcés karsztbokorerdő)

A tölgyesek zónájában, elsősorban az Orno-Quercetum övben találjuk, exponált délies, 15–35°-os lejtőkön. Ritkán, meleg mikroklímaterek hatására kis platókat is borít. Leggyakrabban a 300 m tengerszint feletti magasság körül fejlődik ki, kivételesen 500 m-re is felhatol. Alapkőzete elsősorban dolomit és csak kivételesen mészkő, esetleg riolit. Talaja leggyakrabban törmelékes, humuszban gazdag, sekély rendzina.

Parkerdőszerű, de nem sztyepprétekkel (mint a rokon sajmeggyes bokorerdő), hanem sziklagyepekkel mozaikos megjelenésű. A néhány girbegurba – rendszerint sarjakból fakadó – törzsből álló facsoport belsejében erdőszerű aljnövényzet jelenik meg. A fák magassága mindössze 4–6 m, a facsoportokat fokozatosan letörpülő, gyakran klonális növekedésű cserjék ölelik körül, közülük talán a leginkább a cserszömörce gyepszintig is letörpülő gyűrűje. Ezt a gyűrűt gyakran kíséri nagyobb termetű dudvás kétszikűekből szerveződött külső köpeny.

Nyugat-balkáni rokonságú, szubmediterrán fajokban gazdag társulás. A felső szintben a molyhos tölgy (Quercus pubescens) és a virágos kőris (Fraxinus ornus) uralkodik, más tölgyek csak kivételesen (így a cser – Q. cerris) jelennek meg. A cserjeszintben gyakran tömeges a cserszömörce (Cotinus coggygria), a fagyal (Ligustrum vulgare) és a pukkanó dudafürt (Colutea arborescens). A kis facsoportok belsejében 10–15 erdei fajnál több ritkán verődik össze. Ezeknek egy része nem a zárt erdők növénye, hanem az erdőssztyepppek formációjára jellemző.

A gyepszintbe a szegélynövények, valamint a szomszédos száraz gyepek fajainak egy része is beszivárog, gyakran csaknem ugyanannyi sziklagyepelem hatol be egy-egy állományba, mint amennyi xero-mezofil, széles levelű faj, igaz, hogy a xerotherm növények egyedszáma és tömege alulmarad az erdeiekkel szemben. Gyakori a sarlós gamandor (Teucrium chamaedrys), a nagyezerjófű (Dictamnus albus), a hasznos tisztesfű (Stachys recta), a közönséges galaj (Galium mollugo), a farkaskutyatej (Euphorbia cyparissias), a közönséges méreggyilok (Vincetoxicum hirundinaria), a soktérdű salamonpecsét (Polygonatum odoratum) és az ágas homokliliom (Anthericum ramosum). Szűk toleranciájú, a társuláshoz (és részben még a rokon, mészkedvelő tölgyesekhez is) jól kötődő tölgyes fajok a sziklai sás (Carex halleriana), a sárga koronafürt (Coronilla coronata), a pusztai szélfű (Mercurialis ovata) és a gérbics (Limodorum abortivum). Ritkaság a keleti gyertyán (Carpinus orientalis), a nizzai zörgőfű (Crepis nicaeensis), nyugaton pedig a bokros koronafürt (Coronilla emerus). Ezekhez a száraz, tölgyesekben súlypontos elterjedésű fajok csatlakoznak – de csak kis egyedszámban – az említetteken kívül még: a tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum), a szarvaskocsord (Peucedanum cervaria), a sátoros margitvirág (Chrysanthemum corymbosum), a bablevelű varjúháj (Sedum maximum), a festő rekettye (Genista tinctoria subsp. elatior), a kónya habszegfű (Silene nutans) és a piros gólyaorr (Geranium sanguineum).

A mezofil lomberdők elemei nagyon alárendeltek. A sziklagyepek fontosabb behatoló növényei a közönséges napvirág (Helianthemum ovatum), a magyar rozsnok (Bromus pannonicus), a közönséges kakukkfű (Thymus glabrescens), a sárga hagyma (Allium flavum) és a selymes dárdahere (Dorycnium germanicum). Legszebb állományai a Vértesben és a Keleti-Bakonyban találhatók.

DK (Budai-hg.–Keszthelyi-hg.), NyDt töredékesen a Soproni-dombvidéken.

2.91. ábra - Cserszömörcés karsztbokorerdő (Cotino-Quercetum pubescentis) az előtérben budai nyúlfarkfüves sziklagyeppel az Apáthy-sziklánál.

Cserszömörcés karsztbokorerdő (Cotino-Quercetum pubescentis) az előtérben budai nyúlfarkfüves sziklagyeppel az Apáthy-sziklánál.


6. Inulo spiraeifoliae-Quercetum pubescentis (Jakucs 1961) Soó & Borhidi in Soó 1971
(Mecseki karsztbokorerdő)

Bas.: Cotino-Quercetum pubescentis inuletosum spiraeifoliae Jakucs 1961.

A dolomit-karsztbokorerdő (Cotino-Quercetum) vikariáns társulása a dél-dunántúli hegyvidékeken, délies, ritkábban keleties kitettségben. Viszonylag kis kiterjedésű, rendkívül fajgazdag, igen nagyszámú védett növényfajt tartalmazó, reliktum jellegű társulás amely főleg mészkőpadokon (triász, júra és kréta) és meredek letöréseken alakul ki, és a viszonylag ritka dolomitkibúvásokon is előfordul.

Talaja sekély, erősen humuszos, sok, nagyméretű kőzettörmeléket tartalmazó rendzina. A társulás fiziognómiája az alapkőzet minőségétől és a lejtő karakterétől függően igen változó. A klasszikus bokorerdőhöz – amely sátorszerűen emelkedő állomány, széles cserjeszegéllyel, és erős polikormonok kialakulásával jellemezhető – leginkább a Mecsek dömörkapui állományai hasonlítanak. A Tubes polikormonjai eltérő szerkezetet mutatnak, viszonylag gyér cserjeszegéllyel. Teljesen eltérő a Szársomlyó állományainak szerkezete, ahol a magas sziklalépcsőjű szerkezet feldarabolja az állományt, s közé magas füvű sziklasztyepp hatol be, amitől a társulás szerkezete sajátos, bokorsztyepp jellegű. Sajátos látvány a fákra, bokrokra dúsan felkúszó pirítógyökér (Tamus communis). A társulás gyepszintje jól fejlett és fajgazdag, az erdő és a gyep küzdelmi zónáját karakterfaj értékű szegélynövények jelzik.

A társulás összetételének sajátos jelleget adnak a középhegységi karsztbokorerdők összetételétől való eltérések. Ilyen a koronaszintben uralkodó molyhos tölgy (Quercus pubescens) mellett az olasz tölgy (Q. virgiliana) gyakori előfordulása, a virágos kőris gyakori uralma mellett az ezüsthárs (Tilia tomentosa) megjelenése. Cserjeszintjében is gyakran a koronaszint fái uralkodnak, igen ritka a cserszömörce (Cotinus coggygria), gyakori viszont a húsos som (Cornus mas), a sóskaborbolya (Berberis vulgaris), a bibircses kecskerágó (Euonymus verrucosus), a fagyal (Ligustrum vulgare), a dudafürt (Colutea arborescens), az ostorménfa (Viburnum lantana), és új elem az aranyeső (Laburnum anagyroides). A gyepszint uralkodó fajai a magyar rozsnok (Bromus pannonicus) és a lappangó sás (Carex humilis), közönséges a méreggyilok (Vincetoxicum hirundinaria), a nagy ezerjófű (Dictamnus albus), a tornyos ikravirág (Arabis turrita), a magyar repcsény (Erysimum odoratum), a piros gólyaorr (Geranium sanguineum) stb.

Speciális elemei a társulásnak a virágos kőris polikormonjához rendszeres gyakorisággal társuló szúrós csodabogyó (Ruscus aculeatus) polikormonjai, a már említett pirítógyökér (Tamus communis) mellett szintén liánként megjelenő jerikói lonc (Lonicera caprifolium), valamint a rendkívül gazdag szegély elemei, amilyen az illatos hunyor (Helleborus odorus), a baranyai peremizs (Inula spiraeifolia), a fényes galaj (Galium lucidum), a sziklai üröm (Artemisia saxatilis), a majomkosbor (Orchis simia), a gérbics (Limodorum abortivum), a sallangvirág (Himantoglossum caprinum), a tarka nőszirom (Iris variegata) és az Orlay-turbolya (Orlaya grandiflora).

DDt Mecsek (Misina: Dömörkapu, Tubes), Villányi-hg.

31.2. Rend: Quercetalia cerridis Borhidi 1996
(Szubkontinentális-szubmediterrán xeroterm tölgyesek)

A délkelet-európai térség zonális lomberdőtársulásait foglalja össze a Quercetalia cerridis rend. A szubkontinentális-szubmediterrán xeroterm tölgyesek megkülönböztetésére azért van szükség, mert a molyhos tölgyes erdők kelet felé egyre szélesedő és egyre fokozódó diverzitású zónát alkotnak. Ennek az az oka, hogy Délnyugat-Európában a termofil tölgyesek öve csak szubmediterrán, azaz termofil jellegű, az erős óceáni hatás a xerofil jelleget csak kisebb mértékben és kiterjedésben engedi érvényesülni. Kelet felé haladva a szubmediterrán termikus hatás mellé egyre több kontinentális hatás társul, és a Közép-Balkántól, valamint a dunai alföldek nyugati medencéitől kezdve a két hatás egymást erősítve jut érvényre. Ennek legjobb kifejezője az erdők polidomináns jellege, s ezen belül a tatárjuhar és a cser meghatározó elemként való állandósulása a molyhos tölgyes zónában, valamint az erdők fellazulása és sztyepprétekkel való váltakozása. Ezek az erdők xeroterm jellegűek, a viszonylag magas nyári hőmérséklethez és a hosszú nyári szárazsághoz alkalmazkodtak. Ide soroljuk a szubkontinentális tölgyeseket és az erdőssztyeppövezet tölgyeseit, továbbá a kelet-szubmediterrán tölgyes szálerdőket, amelyekben nem a molyhos tölgy, hanem a cser (Quercus cerris) és a kocsánytalan tölgy kis fajai (Quercus dalechampii, Q. polycarpa), valamint a magyar tölgy (Q. farnetto) uralkodnak. Ezek egyaránt lehetnek magas szálerdők és alacsony bokorerdők. Talajuk a degradált csernozjomtól a Raman-féle barna erdőtalajon keresztül egészen a változó vízgazdálkodású, pszeudoglejes talajokig terjedhet. A legtöbb ide sorolt társulás mészkedvelő vagy neutrofil, de tartoznak ide savanyú talajú szárazerdők is.

Jellemző fajai a mezei juhar (Acer campestre), a bakfű (Betonica officinalis), a baracklevelű harangvirág (Campanula persicifolia), a sárga sás (Carex michelii), a sátoros margitvirág (Chrysanthemum corymbosum), a borsfű (Clinopodium vulgare), a húsos som (Cornus mas), a magyar zergevirág (Doronicum hungaricum), a bibircses kecskerágó (Euonymus verrucosa), a tarka nőszirom (Iris variegata), a fekete lednek (Lathyrus niger), a bársonyos kakukkszegfű (Lychnis coronaria), a kárpáti méhfű (Melittis carpatica), a bánáti mételykóró (Oenanthe banatica), a fehér pimpó (Potentilla alba), a kisvirágú pimpó (P. micrantha), a bársonyos tüdőfű (Pulmonaria mollis), a cser (Quercus cerris), az arany-, a magyar és az erdélyi tölgy (Q. dalechampii, Q. farnetto, Q., polycarpa), a festő zsoltina (Serratula tinctoria), az erdei nadálytő (Symphytum tuberosum subsp. angustifolium), a bérci és az erdei here (Trifolium alpestre, T. medium) és a fekete zászpa (Veratrum nigrum).

31.2.1. Csoport: Quercion petraeae Zólyomi et Jakucs 1957
(Szubkontinentális száraz tölgyesek)

Syn: Potentillo-Quercion petraeae Jakucs in Zólyomi et al. 1967 (29. §).

A kelet-közép-európai szubkontinentális tölgyes erdőket és sztyepperdőket, valamint ezek szigetszerű közép-európai előfordulásait magában foglaló csoport, amelynek a legdélibb képviselői fordulnak elő a felső és középső Duna-szakaszok mentén, valamint a Kárpát-medencében, s amelyeknek legfontosabb közös tulajdonságuk a cser állandó, gyakran uralkodó, vagy a kocsányos, illetve kocsánytalan tölggyel való kodomináns előfordulása.

Jellemző fajai a királyné gyertyája (Asphodelus albus), a bakfű (Betonica officinalis), a baracklevelű harangvirág (Campanula persicifolia), a sárga sás (Carex michelii), a hegyi sás (C. montana), a húsos som (Cornus mas), a felemáslevelű csenkesz (Festuca heterophylla), a tarka nőszirom (Iris variegata), a fekete lednek (Lathyrus niger), a kárpáti méhfű (Melittis carpatica), a ligeti perje (Poa nemoralis), a fehér pimpó (Potentilla alba), a kövi pimpó (P. rupestris), a keskenylevelű tüdőfű (Pulmonaria angustifolia), a bársonyos tüdőfű (P. mollis), az aranytölgy (Quercus dalechampii), a cser (Q. cerris), a bérci, az erdei és a magyar here (Trifolium alpestre, T. medium, T. pannonicum), a hegyi macskagyökér (Valeriana officinalis subsp. collina) és a vitéz bükköny (Vicia cassubica).

Öt társulást sorolunk ide:

1. Quercetum petraeae-cerridis Soó 1963 (92. kép)
(Középhegységi cseres-tölgyesek)

Bas.: Quercetum petraeae-cerridis Soó 1957 (2b. §). Potentillo albae-Quercetum Zólyomi 1958 non Libbert 1933 (31. §).

Legnagyobb kiterjedésű zonális erdőtársulásunk. Hegy- és dombvidékeken 250–400 m-es tengerszint feletti magasságban, plakor helyzetben, vagy enyhe lejtőkön fordul elő. Délies kitettségben akár 600 m-ig felhatolhat. Bármilyen alapkőzeten kialakulhat. Talaja mély, gyakran barna erdőtalaj, mindig semleges vagy enyhén savanyú kémhatású.

Jó növekedésű, zárt lombkoronájú tölgyerdők. Cserjeszintje közepesen vagygyengén fejlett. Aljnövényzetében szárazságtűrő és xero-mezofil fű és sásfajok dominálnak, számos kétszikű fajjal.

Koronaszintjében többnyire az aranytölgy (Quercus dalechampii) helyettesíti a kocsánytalan tölgyet (Q. petraea). Mellettük a szubmediterrán elterjedésű csertölgy (Q. cerris) dominál. A magasabban fekvő termőhelyeken a cser a háttérbe szorul. Leggyakoribb elegyfajai a barkócafa (Sorbus torminalis) és a mezei juhar (Acer campestre). Jellemző cserjéi az egybibés galagonya (Crataegus monogyna), a gyepűrózsa (Rosa canina), a fagyal (Ligustrum vulgare), a csíkos és a bibircses kecskerágó (Euonymus europaeus, E. verrucosus). Aljnövényzetében fáciesalkotó a felemáslevelű csenkesz (Festuca heterophylla), az egyvirágú gyöngyperje (Melica uniflora), a lombkoronaszint megnyílását jelző ligeti perje (Poa nemoralis) és a legszárazabb típusban a vékony csenkesz (Festuca valesiaca). Feltűnő a pillangósvirágúak nagy fajgazdagsága. A karakterfaj vitéz bükköny (Vicia cassubica) mellett megtaláljuk a keskenylevelű bükkönyt (Vicia tenuifolia), a fekete ledneket (Lathyrus niger) és az édeslevelű csüdfűt (Astragalus glycyphyllos). További fontos fajok a hegyi sás (Carex montana), a sulymos sás (Carex spicata), a bársonyos kakukkszegfű (Lychnis coronaria), az enyvesszegfű (Viscaria vulgaris), a bókoló és a zöldesvirágú habszegfű (Silene nutans, S. viridiflora), az ernyős margitvirág (Chrysanthemum corymbosum), a nagy cickafark (Achillea distans), a vajszínű cickafark (Achillea nobilis), az olasz és a fürtös hölgymál (Hieracium sabaudum, H. racemosum), a színeváltó kutyatej (Euphorbia polychroma), a bársonyos tüdőfű (Pulmonaria mollis), a fénytelen galaj (Galium schultesii), a sárga gyűszűvirág (Digitalis grandiflora) és az ösztörűs veronika (Veronica chamaedrys).

A közép-európai fenyves-tölgyesekkel való kapcsolat jelzője a fehér pimpó (Potentilla alba). Megjelenik néhány szárazgyepfaj, pl. farkaskutyatej (Euphorbia cyparassias) és ezüstös hölgymál (Hieracium pilosella), valamint néhány, üde erdőkre jellemző elem, pl. hagymás fogasír (Dentaria bulbifera), a göcsös görvélyfű (Scrophularia nodosa) és az erdei tisztesfű (Stachys sylvatica) is.

A klasszikus cseres-tölgyes az Északi-középhegységben mindenütt nagy területeket foglal el. A Dunántúli-középhegységben a szubatlantikus hatás és a meszes alapkőzet hatására jóval kisebb szerepet játszik.

2.92. ábra - Középhegységi cseres-tölgyes (Quercetum petraeae-cerridis) tavaszi képe a Visegrádi-hegységben.

Középhegységi cseres-tölgyes (Quercetum petraeae-cerridis) tavaszi képe a Visegrádi-hegységben.


2. Genisto pilosae-Quercetum petraeae (Magyar 1933) Zólyomi et al. ex Soó 1963 (93. kép)
(Középhegységi rekettyés-tölgyesek)

Általában a tölgyes zónában, ritkábban nagyobb magasságban, töredékesen a bükkös zónában is előforduló edafikus tölgyes erdőtársulás. Általában északias kitettségben, meredek, 25–30°-os lejtők felső harmadában alakul ki, de nagyobb magasságban megjelenhet a déli oldalon is.

Eruptív kőzeten az alapkőzet hatására kialakuló társulás. Talaja podzolosodó, barna erdőtalaj, amely nagy mértékben kőzettörmelékes lehet. Az erős erózió gyakran a teljes humuszos réteget elviszi.

Alacsony, rossz növekedésű fákból álló, lazán záródó koronaszintje 8–10 m magas. Cserjeszintje gyengén fejlett, az aljnövényzet borítása csekély. A kriptogám szint borítása nagy, a talajt gyakran száraz zuzmószőnyeg borítja.

A lombkoronaszintben a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea) uralkodik, állományába a legszárazabb termőhelyeken olykor szálanként molyhos tölgy (Q. pubescens) elegyedik. A gyepszintben általában a selymes rekettye (Genista pilosa) dominál. Fajkészlete a cseres-tölgyesek igénytelenebb fajaiból tevődik össze, ilyen a nagy cickafark (Achillea distans), az ernyős margitvirág (Chrysanthemum corymbosum), a sárga gyűszűvirág (Digitalis grandiflora), az enyvesszegfű (Viscaria vulgaris) és a bókoló habszegfű (Silene nutans), valamint a mészkerülő, erdei fajokból, amilyen a fehér perjeszittyó (Luzula luzuloides), az erdei nádtippan (Calamagrostis arundinacea), a juhsóska (Rumex acetosella) és az orvosi veronika (Veronica officinalis) tevődik össze. Ehhez száraz gyepi elemekként ezüstös hölgymál (Hieracium pilosella), közönséges bábakalács (Carlina vulgaris) és ágas homokliliom (Anthericum ramosum), réti fajokként pedig illatos borjúpázsit (Anthoxanthum odoratum), réti margitvirág (Chrysanthemum leucanthemum) és macskatalp (Antennaria dioica) járulnak.

ÉK (Mátra), DK (Visegrádi-hg., Budai-hg.).

2.93. ábra - Középhegységi rekettyés-tölgyes (Genisto pilosae-Quercetum petraeae), Szilvásvárad fölött, a Bükkben.

Középhegységi rekettyés-tölgyes (Genisto pilosae-Quercetum petraeae), Szilvásvárad fölött, a Bükkben.


3. Asphodelo-Quercetum roboris (Borhidi & Járai-Komlódi 1959) Borhidi 1996 (94. kép)
(Genyőtés cseres-tölgyesek)

Bas.: Quercetum petraeae-cerridis asphodeletosum Borhidi & Járai-Komlódi 1959, Asphodelo-Quercetum robori-cerris Borhidi ex Soó 1969 (10. §).

Hazánkban a szubmediterrán klímahatásokat mutató területen elterjedt; az alacsony dombvidékeken plakor helyzetben vagy enyhe lejtőkön előforduló zonális erdőtársulás. A kontinentális Potentillo-Quercetum illír elemekben gazdag helyi változatának tekinthetjük. Pleisztocénkori, homokos, kavicsos üledéken, enyhén savanyú, homokos erdőtalajon alakulhat ki.

Jó növekedésű, zárt lomkoronájú tölgyerdő. Cserjeszintje közepesen vagy gyengén fejlett, gyepszintje nagy borítású, fajgazdag. Lombkoronaszintjében a kocsányos tölgy (Quercus robur) és a csertölgy (Q. cerris) dominál. Közéjük néhol gyertyán (Carpinus betulus) és vadkörte (Pyrus pyraster) elegyedik. Gyakoribb cserjéi az egybibés galagonya (Crataegus monogyna), a kökény (Prunus spinosa), a fagyal (Ligustrum vulgare), a kutyabenge (Frangula alnus), a veresgyűrűsom (Cornus sanguinea) és a boróka (Juniperus communis).

Aljnövényzetében száraz tölgyes fajok, pl. a fehér pimpó (Potentilla alba), a felemáslevelű csenkesz (Festuca heterophylla), a borsfű pereszlény (Clinopodium vulgare), a közönséges méreggyilok (Vincetoxicum hirundinaria), a bérci here (Trifolium alpestre), a citromkocsord (Peucedanum oreoselinum), a közönséges galaj (Galium mollugo), a sarlós gamandor (Teucrium chamaedrys), a soktérdű salamonpecsét (Polygonatum odoratum), a tarka nőszirom (Iris variegata) és a borzas ibolya (Viola hirta), valamint a mezofil erdei fajok, pl. az erdei pajzsika (Dryopteris filix-mas), a fekete zászpa (Veratrum nigrum), az ösztörűs veronika (Veronica chamaedrys), a fénytelen galaj (Galium schultesii) és a gumós nadálytő (Symphytum tuberosum) elegyednek. Helyi karakterfajai a szubmediterrán genyőte vagy királyné gyertyája (Asphodelus albus) és az epergyöngyike (Muscari botryoides).

DDt (Belső-Somogy–Zala) NyDt (Vas–Bakonyalja).

2.94. ábra - Genyőtés cseres-tölgyes (Asphodelo-Quercetum roboris) Bakonyalján, a Széki-erdőben, tarka nőszirommal (Iris variegata) és baracklevelű harangvirággal (Campanula persicifolia).

Genyőtés cseres-tölgyes (Asphodelo-Quercetum roboris) Bakonyalján, a Széki-erdőben, tarka nőszirommal (Iris variegata) és baracklevelű harangvirággal (Campanula persicifolia).


4. Agrostio tenuis-Quercetum cerridis Csapody (1974) ex Borhidi et Kevey 1996 (95. kép)
(Cérnatippanos cseres-tölgyes)

Bas.: Agrostio-Quercetum roboris-cerris Csapody 1974 (10. §).

Edafikus jellegű, változó vízgazdálkodású cseres-kocsányos tölgyes erdő, amely egy különleges talajon él. Ennek a talajnak a jellegzetessége változó vastagságú, cementálódott folyami kavicson alakult ki, igen sekély, a mélyedésekben agyaglencsékkel tarkított egyedi talajtípus, amelyet „cseri-talaj”-nak neveznek, s amely szélsőséges vízgazdálkodású, mert tavasszal vízállásos, nyáron pedig teljesen kiszárad.

Rossz növekedésű, laza lombozatú erdő, amelynek koronaszintjében a kocsányos tölgy (Quercus robur) uralkodik a cser (Q. cerris) kíséretében, néhány pionír fafajjal, pl. rezgő és szürke nyárral (Populus tremula, P. canescens) elegyesen.

Cserjeszintje sűrű, főleg boróka (Juniperus communis) és tövises cserjék – egybibés galagonya (Crataegus monogyna), kökény (Prunus spinosa), vackor (Pyrus pyraster) és gyepűrózsa (Rosa canina) – bozótja. A gyepszint fajgazdag, de ökológiailag igen heterogén összetételű, a termőhely nagy évszakos változásainak megfelelően.

A laza állományszerkezet következtében a fénykedvelő, réti és szárazgyep- (Molinio-Arrhenatheretea és Festuco-Brometea) elemek teszik ki a fajszám és a borítás nagyobb részét, míg a kisebb egyedszámú erdei faj jóval ritkábban fordul elő. A gyepszint domináns fajai a cérnatippan (Agrostis capillaris) és a pusztai csenkesz (Festuca rupicola). Mellettük nagyobb borítást ér el a jóval mezofilabb borjúpázsit (Anthoxanthum odoratum) és rezgőfű (Briza media), továbbá az aciditást jelző fajok, amilyen a háromfogfű (Danthonia decumbens), a pusztai lengefű (Aira caryophyllea) és a mezei perjeszittyó (Luzula campestris). A cseres-tölgyesek fajai közül a hegyi sás (Carex montana), a festő rekettye (Genista tinctoria) ritka, míg a borsfű (Clinopodium vulgare) konstans előfordulása jelzi a társulás meglehetősen gyenge cönológiai alapkarakterét. Az állandó fajok többsége réti ubikvista, amilyen a közönséges cickafark (Achillea millefolium), a közönséges orbáncfű (Hypericum perforatum), a magyar imola (Centaurea pannonica), az ezüst pimpó (Potentilla argentea) stb.

NyDt (Őrség, Vas, Kemeneshát), A (Marcal, Répce, Ikva, Gyöngyös völgye).

2.95. ábra - Cérnatippanos cseres-tölgyes (Agrostio tenuis-Quercetum cerris), amely a savanyú homoktalajon elnyíresedett, Belső-Somogyban,Inke mellett.

Cérnatippanos cseres-tölgyes (Agrostio tenuis-Quercetum cerris), amely a savanyú homoktalajon elnyíresedett, Belső-Somogyban,Inke mellett.


5. Molinio litoralis-Quercetum cerridis Szodfridt & Tallós ex Borhidi 1996 (96. kép)
(Kékperjés cseres-tölgyesek)

Bas.: Potentillo albae-Quercetum praenoricum Pócs in Pócs et al. 1958 (34. §), Potentillo albae-Quercetum deschampsietosum moliniosum litoralis Szodfridt & Tallós 1964, Deschampsio-Quercetum roboris-cerris Soó 1971 (10. §).

Síkvidéken, alacsony dombvidékeken plakor helyzetben vagy enyhe lejtőkön előforduló zonális cseres-tölgyes erdőtársulás. A kontinentális Potentillo-Quercetum változó vízellátású termőhelyekre jellemző változatának tekinthetjük.

Kavicsos, agyagos pleisztocén hordalék felszínén alakul ki. Talaja pszeudoglejes, barna erdőtalaj. Vízzáró rétege 30–40 cm mélyen található, aminek következtében esős időszakban vagy hóolvadáskor a felszíni réteg gyakran telítődik vízzel, és a felszíni vízállás is gyakori. Ugyanakkor a növényzet gyorsan felhasználja az itt tárolódott vizet, így a talaj hamar kiszárad.

Jó növekedésű, zárt lombkoronájú tölgyerdők. Cserjeszintje közepesen vagy gyengén fejlett. Gyepszintje nagy borítású, benne vízigényes, lápréti és száraztölgyesfajok egyaránt megtalálhatók.

Koronaszintjében a vízigényes kocsányos tölgy (Quercus robur) és a szárazságtűrő csertölgy (Q. cerris) dominál. Elegyfajai a kocsánytalan tölgy (Q. petraea), a gyertyán (Carpinus europaeus) és a rezgő nyár (Populus tremula). Gyakran találkozhatunk a valószínűleg nem őshonos erdeifenyővel (Pinus sylvestris) is. Cserjeszintje viszonylag fajszegény, csak a kökény (Prunus spinosa), a kutyabenge (Frangula alnus), a boróka (Juniperus communis), a fagyal (Ligustrum vulgare) és a gyepűrózsa (Rosa canina) számottevő. Érdekesség a szőrös nyír (Betula pubescens) és a füles fűz (Salix aurita) előfordulása. Gyepszintjében száraztölgyesfaj a fehér pimpó (Potentilla alba), a felemáslevelű csenkesz (Festuca heterophylla), a bakfű (Betonica officinalis), a citromkocsord (Peucedanum oreoselinum), a festő zsoltina (Serratula tinctoria), a hegyi sás (Carex montana) és a borsfű pereszlény (Clinopodium vulgare). A mészkerülő fenyőelegyes tölgyesekre jellemző a gyepes sédbúza (Deschampsia caespitosa), az erdei kékperje (Molinia litoralis) és a mezei sóska (Rumex acetosa). Lápréti-kaszálóréti elemek a pelyhes selyemperje (Holcus lanatus), a békaszittyó (Juncus effusus), a vérontófű (Potentilla erecta), a mocsári perje (Poa palustris), a réti kakukkszegfű (Lychnis flos-cuculi) és a réti boglárka (Ranunculus acer). Ezt az együttest néhány üde és mezofil erdei faj egészíti ki, pl. a ligeti perje (Poa nemoralis), a hamvas szeder (Rubus caesius), a varázslófű (Circaea lutetiana) vagy az erdei pajzsika (Dryopteris filix-mas).

A Bakonyaljáról, az Őrségből, Zalából és Somogyból ismert.

2.96. ábra - Kékperjés cseres-tölgyesek (Molinio litoralis-Quercetum cerris) Devecser mellett a Széki-erdőben, fekete zászpával (Veratrum nigrum) és fénytelen galajjal (Galium schultesii).

Kékperjés cseres-tölgyesek (Molinio litoralis-Quercetum cerris) Devecser mellett a Széki-erdőben, fekete zászpával (Veratrum nigrum) és fénytelen galajjal (Galium schultesii).


31.2.2. Csoport: Quercion farnetto I. Horvat 1954
(Balkáni cseres tölgyesek)

Bas.: Quercion confertae I. Horvat 1954.

A balkáni cseres-tölgyesek a Balkán-félsziget középső és keleti részén elterjedt zonális szálerdők, amelyekre egyszerre hat a kontinentális (pontuszi) és a szubmediterrán klíma, vagyis a meleg, száraz nyarú, viszonylag hosszú tenyészidőre rövid, de szigorú tél következik. A cser (Quercus cerris) mellé ebben az övezetben kisebb mértékben társulnak a délkelet-európai kocsánytalan tölgyek (Q. dalechampii és Q. polycarpa), amelyek itt már határozott ökológiai karaktert mutatnak; és kelet felé haladva egyre szigorúbb termőhelyi preferenciát követnek. Helyüket csaknem teljesen a magyar vagy balkáni tölgy (Q. farnetto) foglalja el, és fontos szerepet játszik az ezüsthárs (Tilia tomentosa) is. Hozzánk ennek az övezetnek az északnyugati peremállományai jutnak el, amelyekben még az illír és a pannon flóra hatásai is megnyilvánulnak. A kárpáti-pannon cseres-tölgyes zóna erdőivel szemben ebben a csoportban az örökzöld elemek is szerephez jutnak. Jellemző fajai a fentieken kívül nálunk még a Heuffel-zanót (Cytisus heuffelii), a szőrös rekettye (Genista ovata), az aranyeső (Laburnum anagyroides), a tarka lednek (Lathyrus venetus), a bársonyos kakukkszegfű (Lychnis coronaria), a dudamag (Physospermum aquilegifolium), a kisvirágú pimpó (Potentilla micrantha), a szúrós csodabogyó (Ruscus aculeatus), a zöldesvirágú habszegfű (Silene viridiflora), a pirítógyökér (Tamus communis), differenciális fajok: a virágos kőris (Fraxinus ornus), az örökzöld hunyor (Helleborus odorus), a jerikói lonc (Lonicera caprifolium) és a bánáti bazsarózsa (Paeonia officinalis subsp. banatica).

Két hazai társulásunk tartozik ide:

1. Potentillo micranthae-Quercetum dalechampii Horvát A. O. 1981
(Mecseki cseres-tölgyes)

Syn.: Querceto-Potentilletum albae Horvát A. O. 1953, non Libbert 1933 (31. §), Tilio argenteae-Quercetum petraeae-cerridis Soó 1957 (10. §), Quercetum petraeae-cerridis mecsekense Horvát A. O. 1967 (34. §), Tilio argenteae-Quercetum dalechampii-cerris Borhidi in Soó 1969 (10. §).

A dél-dunántúli hegy- és dombvidékek zonális tölgyes társulása, a középhegységi cseres-tölgyesek vikariáns asszociációja. Feltűnő tulajdonsága az ezüsthárs tömeges előfordulása a koronaszintben, ezért ezüsthársas cseres-tölgyesnek is szokták nevezni.

Állományai permi és raeti homokkőből, helvét- és liászrétegek mállásából, valamint löszből keletkezett semleges vagy gyengén savanyú kémhatású barna erdei talajokon alakulnak ki, többnyire zonális helyzetben, a mészkő alapkőzeten olykor csak északias kitettségben.

Jó növekedésű, többnyire szép, ágtiszta állományok, gyakran kettős koronaszinttel, a felsőben az aranytölgy (Quercus dalechampii) és a cser (Q. cerris), az alsóban pedig az ezüsthárs (Tilia tomentosa) és a mezei juhar (Acer campestre) uralkodik. Cserjeszintje dús, különösen plakor, azaz sík helyzetben, és a virágos kőris a húsos sommal alkotja. A gyepszint jól fejlett, teljesen zárt, szubmediterrán fajokban gazdag.

Az előbbiekben felsorolt fajokon kívül jellemző, illetve differenciális jellegű faj a cserjeszintben a házi berkenye (Sorbus domestica), a gyepszintben a déli perjeszittyó (Luzula forsteri), a szőrös rekettye (Genista ovata), az erdei rózsa (Rosa arvensis), a balti fehér pimpót helyettesítő kisvirágú pimpó (Potentilla micrantha), a jerikói lonc (Lonicera caprifolium), a szúrós csodabogyó (Ruscus aculeatus), az illatos hunyor (Helleborus odorus), a Zengőn a bánáti bazsarózsa (Paeonia officinalis subsp. banatica), Dömörkapu és Kantavár közt a keleti zergevirág (Doronicum orientale). A gyepszint típusalkotó, tömeges fajai a legtermészetesebb állományokban a felemáslevelű csenkesz (Festuca heterophylla), a köves tetők közelében, a gyertyános-tölgyesekkel érintkező állományokban az egyvirágú gyöngyperje (Melica uniflora), míg az erdei szálkaperje (Brachypodium sylvaticum) típus főleg az elcseresedett állományok jellemzője. A ligeti perje (Poa nemoralis) elég gyakori elszaporodása a koronaszint bolygatásának, megnyitásának érzékeny jelzője. A deres sás (Carex flacca) típusalkotóként való megjelenése jellegzetes mecseki színfolt.

DDt (Mecsek, Zselic, Tolnai-dombság).

2. Genisto pilosae-Quercetum polycarpae (Horvát A. O. 1967) Borhidi & Kevey 1996
(Mecseki rekettyés-tölgyes)

Bas.: Genisto pilosae-Quercetum mecsekense Horvát A. O. 1967 (34. §), Genisto pilosae-Orno-Quercetum polycarpae Borhidi ex Soó 1969 (2b. §, 10. §).

Extrazonális, szélsőségesen xeroterm bokorerdő savanyú alapkőzeten, amely permi homokkövön délies kitettségű, meredek lejtők erodált, sekély, savanyú, homokos rendzina talaján, főleg hegylábi helyzetben, de sziklakibúvások körül egyebütt is, 200–500 m tengerszint feletti magasságban.

Alacsony, rossz növekedésű bokorerdők, 5–12 m magas laza koronaszinttel és erősen fejlett cserjeszinttel, a gyepszint többnyire zárt, félcserjékből és geofitonokból áll. A sziklakibúvásokon kiterjedt moha-szinúziumokkal.

Az acidofil erdőkben szokatlanul gazdag összetételű a korona- és cserjeszint, amelyeknek uralkodó faja az erdélyi tölgy (Quercus polycarpa), hozzá társul az aranytölgy (Q. dalechampii), a valódi kocsánytalan tölgy (Q. petraea), a molyhos és az olasz tölgy (Q. pubescens, Q. virgiliana), valamint a virágos kőris (Fraxinus ornus). A fejlett cserjeszintet is a koronaszint fái alkotják, de a virágos kőris uralkodik. A gyepszint domináns faja a selymes rekettye (Genista pilosa), számos acidofil fajtól kísérve, amilyen a mezei és a fehér perjeszittyó (Luzula campestris és L. luzuloides), az olasz hölgymál (Hieracium sabaudum), a juhsóska (Rumex acetosella), az orvosi veronika (Veronica officinalis) és az enyvesszegfű (Viscaria vulgaris). Más savanyú tölgyesektőI megkülönböztető differenciális fajai részben a savanyú homokpuszták növényei, pl. a pusztai lengefű (Aira caryophyllea), a kékcsillag (Jasione montana) és a kacúros véreslapu (Hypochoeris radicata), részben pedig a xeroterm tölgyesek és erdős sztyepppek növényei, amilyen az élesmosófű (Chrysopogon gryllus), a nagy ezerjófű (Dictamnus albus), a magyar zergevirág (Doronicum hungaricum) és az orvosi salamonpecsét (Polygonatum odoratum).

Jellemző faja a zöldesvirágú habszegfű (Silene viridiflora) és a kékes hölgymál (Hieracium glaucinum). A gyakran kiterjedt mohaszint fontosabb fajai az uralkodó Polytrichum piliferum és Dicranum scoparium, valamint a Hypnum cupressiforme, Dicranella heteromalla, Cladonia rangiferina és C. foliacea.

DDt Mecsek (Jakab-hegy).

31.2.3. Csoport: Aceri tatarici-Quercion Zólyomi & Jakucs 1957
(Szubkontinentális tölgyesek és elegyes xeroterm erdők)

Azok a társulások, illetve élőhelyek, amelyek e csoporthoz sorolhatók, az Északi-középhegységben és az Alföldön terjedtek el. Az Alföldön az erdőirtások előtt az egyik legkiterjedtebb élőhelycsoportot jelentették, mára ezek igen erősen fragmentálódtak, meglévő állományaik egymástól elszigetelődtek. A Középhegységben a szubkontinentális tölgyesek állományai az utolsó természetes vegetációban jobbára csak kisebb, foltszerű kiterjedést értek el. A termőhelyi különbségek miatt a csoport viszonylag kevés közös fajjal jellemezhető. Ilyen a macskahere (Phlomis tuberosa), a magyar zergevirág (Doronicum hungaricum), a magyar lednek (Lathyrus pannonicus subsp. collinus), a pázsitos nőszirom (Iris graminea subsp. pseudocyperus), a tarka nőszirom (Iris variegata), a sárgás sás (Carex michelii), a bársonyos tüdőfű (Pulmonaria mollis) és a bugás veronika (Veronica paniculata). A további kontinentális, tölgyes fajok, erdőssztyeppelemek egy része a középhegységi tölgyesekben és cserjésekben, mások az alföldiekben jelennek meg. A védett fajok száma – különösen ha az alkalmanként megjelenőket is tekintetbe vesszük – tekintélyes.

A szubkontinentális tölgyeseket a termőhelyek (az abiotikus környezet) hasonlósága, valamint az érintkező társulások hasonlósága szerint 4 csoportban tárgyaljuk: A) hegyi erdők (és cserjések), B) homoki erdők (és cserjések), C) löszerdők, végül D) sziki erdőssztyepp-erdők.

A) Hegyi erdők (középhegységi kontinentális tölgyesek és bokorerdők)
1. Corno-Quercetum pubescentis Jakucs & Zólyomi ex Máthé et Kovács 1962 (97. kép)
(Melegkedvelő tölgyes)

Állományai többnyire a cseres-tölgyes zónában alakulnak ki, déli vagy délies kitettségben, 20–30°-os (ritkábban 10–15°-os vagy 30°-nál meredekebb) lejtőkön. Olykor, mély völgyek mentén azonban a melegkedvelő tölgyes mélyen behatol a gyertyános-tölgyes, de néha a bükkös zónába is. Ezért, noha átlagosan 300–500 m tengerszint feletti magasságban fejlődik ki, néha még 650 m-en (Zempléni-hg.), sőt 700–750 m-en is megjelenik.

A társulás alapkőzethez való kötöttsége nem szoros: mészkő, gabbró, riolit, riolittufa, andezit, andezit-tufa, piroxén-andezit és agyag egyaránt megfelelő alapkőzet lehet számára. Talaja (amely gazdag kalcium-ionokban) fekete vagy barna rendzina, agyagos mullranker, barna erdőtalaj.

Csaknem zárt erdő, átlagosan 60–80% borítással. Átlagos famagassága 8–12 m, a fák elágazása 5–7 m magasságban kezdődik. gyakran egy második lombkoronaszintje is kifejlődik 4–5 m magas fákból és cserjékből. A cserjeszint is két réteget alkothat, és igen erőteljes. Emellett a gyepszint is jól fejlett, 70–90%-os borítást érhet el. A lombkoronaszintben a molyhos tölgy (Quercus pubescens) már visszaszorul, szerepét részben a cser (Q. cerris), de leginkább a kocsánytalan tölgyek (Quercus petraea, Q. dalechampii) veszik át. A második koronaszintben gyakran uralkodik a névadó húsos som (Cornus mas). A cserjeszintben 8–10 faj elegyedik, közöttük állandóbbak az egybibés galagonya (Crataegus monogyna), a varjútövis (Rhamnus catharticus), a bibircses kecskerágó (Euonymus verrucosus) és a kökény (Prunus spinosa). A kontinentális tölgyeseket képviseli a tatár juhar (Acer tataricum), míg a gyepszintben a színeváltó kutyatej (Euphorbia polychroma), a sárgás sás (Carex michelii), a pázsitos és a tarka nőszirom (Iris graminea subsp. pseudocyperus, I. variegata), a bársonyos tüdőfű (Pulmonaria mollis), a Waldstein-pimpó (Waldsteinia geoides), a méregölő sisakvirág (Aconitum anthora), a harangcsillag (Asyneuma canescens), a macskahere (Phlomis tuberosa), a mérges sás (Carex brevicollis), a fehér zanót (Chamaecytisus albus), a tarka gyöngyperje (Melica picta), olykor a sziklai gyöngyvessző (Spiraea media) fordul elő. Állandóbb tölgyes elemek a sátoros margitvirág (Chrysanthemum corymbosum), a tarka koronafürt (Securigera varia), a közönséges méreggyilok (Vincetoxicum hirundinaria), a közönséges galaj (Galium mollugo), az erdei gyöngyköles (Buglossoides purpureo-coerulea), a tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum), a sujtár (Laser trilobum), a szarvaskocsord (Peucedanum cervaria), a soktérdű salamonpecsét (Polygonatum odoratum), az osztrák ökörfarkkóró (Verbascum austriacum), a borsfű (Clinopodium vulgare) és a bablevelű varjúháj (Sedum maximum). Kivételesen a védett pilisi bükköny (Vicia sparsiflora) is megjelenik. Mindezekhez – alárendelt mennyiségben – mezofil erdei elemek és száraz gyepfajok is csatlakoznak.

ÉK (Börzsöny, Gödöllői-dv., Mátra, Zempléni-hg.). DK (Visegrádi-hg.)

2.97. ábra - Melegkedvelő tölgyes (Corno-Quercetum pubescentis).

Melegkedvelő tölgyes (Corno-Quercetum pubescentis).


2. Ceraso mahaleb-Quercetum pubescentis Jakucs & Fekete 1957
(Sajmeggyes bokorerdő)

A szubkontinentális sajmeggyes karsztbokorerdő a meredek, déli vagy délies, száraz, sziklás lejtők élőhelye. Olykor edafikus okokból, pl. a vízszintes kőzetrétegződés következményeképp karsztplatók sík felszínén, általában azonban 20–25°-os (maximálisan 40°-os) lejtőszög mellett alakul ki. Előfordulásának legnagyobb regisztrált magassága a tengerszint felett 500 m. Alapkőzete főként mészkő (gyakrabban kemény, pados mészkő, pl. dachsteini mészkő, máskor a puhább édesvízi mészkő), de andezit- és gabbróalapkőzeten is kifejlődik. Talaja többnyire sekély, típusos rendzina-, illetve erubáztalaj.

A sajmeggyes bokorerdő megjelenése parkerdőszerű, mivel sztyepprétekkel képez élőhelymozaikot. A kisebb facsoportok, illetve az azokat körülölelő cserjést gyakran dudvás kétszikűekből álló szegélynövényzet kíséri. A rossz növekedésű (4– 8 m magas) koronaszintben ágas-bogas tölgyek az állományalkotók: a gyakran csúcsszáradt molyhos tölgy (Quercus pubescens), északon (pl. Hegyalja) az arany tölgy (Q. dalechampii). Cserjeszintje dús, benne a húsos som (Cornus mas), az egybibés galagonya (Crataegus monogyna), a bibircses kecskerágó (Euonymus europaeus) és a kökény (Prunus spinosa) tömeges és állandó is. A gyepszintben megjelennek a kontinentális tölgyesek fajai; állandóbbak a sárga sás (Carex michelii), a tarka és a pázsitos nőszirom (Iris variegata, I. graminea subsp. pseudocyperus), a magyar bogáncs (Carduus collinus), a magyar lednek (Lathyrus pannonicus subsp. collinus), a bársonyos tüdőfű (Pulmonaria mollis) és a fehér zanót (Chamaecytisus albus). További tömeges és egyben állandóbb faj: a sarlós gamandor (Teucrium chamaedrys), a farkaskutyatej (Euphorbia cyparissias), a hasznos tisztesfű (Stachys recta), a soktérdű salamonpecsét (Polygonatum odoratum), a tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum), a tarka koronafürt (Coronilla varia), a piros gólyaorr (Geranium sanguineum), a magyar repcsény (Erysimum odoratum) és a közönséges galaj (Galium mollugo). A fellazuló facsoportok belsejéig behatolnak a sztyepprét, olykor a sziklagyep elemei, pl. a pusztai csenkesz (Festuca rupicola), a prémes gyöngyperje (Melica ciliata), a sárga hagyma (Allium flavum), andeziten a lappangó sás (Carex humilis), valamint a nagy termetű pázsitfüvek: a deres tarackbúza (Elymus hispidus) és a magyar perje (Poa pannonica). A sajmeggyes bokorerdő az egyik – nem kizárólagos – élőhelye a fokozottan védett magyarföldi husángnak (Ferula sadleriana), továbbá egyes védett növényfajoknak, amilyen a bugás veronika (Veronica paniculata), a méregölő sisakvirág (Aconitum anthora), a sziklai gyöngyvessző (Spiraea media), a harangcsillag (Asyneuma canescens), a macskahere (Phlomis tuberosa) és a magyar zergevirág (Doronicum hungaricum). Ezek többnyire alkalmilag, ritkán azonban tömegesen is megjelenhetnek.

ÉK (Börzsöny–Zempléni-hg.), DK (Visegrádi-hg., Naszály–Budai-hg., Gerecse, a balatoni bazaltvidék).

3. Tilio-Fraxinetum excelsioris Zólyomi (1934) 1967 (98. kép)
(Hársas-kőrises sziklaerdő)

Exponált sziklás gerinceken és hegycsúcsokon, a Mátrában a cseres-tölgyesek zónájában is, a Bükkben leggyakrabban a gyertyános-tölgyesek és a szubmontán bükkösök övében kifejlődő intrazonális erdőtársulás. Extrém, szélnek kitett csúcsokon és déli kitettségben akár a montán bükkösök zónájában is megjelenhet. A jellegzetes Bükk-hegységi „hegysapkát” ez a társulás alkotja.

Szálban álló sziklákon és mozgó sziklatömbökön, elsősorban mészkövön, de gabbrón és andeziten is, periglaciális sziklatörmelék-fáciesen kap lábra. Talaja többnyire gyengén lúgos, karbonáttartalmú, gyakran törmelékben gazdag, a sziklatömbök közötti résekben felhalmozódó mészkő rendzina, laza mullranker vagy erubáz talaj.

Sajátos képét a mohos sziklatömbök közé ékelt, vénhedt hárstuskókból koszorúszerűen kihajló törzsek adják. Néha egy tuskóból 10-12 törzs is sarjadzik. A lombkorona hézagos, lazán záródó, a fák gyakran csúcsszáradtak.

A magas kőris (Fraxinus excelsior) és a nagylevelű hársak (Tilia platyphyllos, illetve alfajai) uralkodnak a legfelső szintben. Közéjük a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea), a mezei juhar (Acer campestre), a cser (Quercus cerris) és a gyertyán (Carpinus betulus) elegyedhet. Fává nőhet a húsos som (Cornus mas). A cserjeszintben ugyancsak a húsos som, az egybibés galagonya (Crataegus monogyna), a barkócaberkenye (Sorbus torminalis), az ostorménfa (Viburnum lantana), a varjútövis (Rhamnus catharticus), a mogyoró (Corylus avellana) és az ükörkelonc (Lonicera xylosteum) gyakori, ritkább a sziklai gyöngyvessző (Spiraea media). A hársas-kőrises azonosításához a gyepszint fajai elsőrendűen fontosak, bennük számos védett faj van, amilyen a méregölő sisakvirág (Aconitum anthora), a hölgyestike (Hesperis matronalis subsp. candida), a Vrabélyi-estike (Hesperis vrabélyiana), a magyar bogáncs (Carduus collinus), a harangcsillag (Asyneuma canescens), a magas csukóka (Scutellaria altissima), a tarka és a magas gyöngyperje (Melica picta, M. altissima), továbbá a magas zsombor (Sisymbrium strictissimum), a csillogó gólyaorr (Geranium lucidum) és a Waldstein-pimpó (Waldsteinia geoides). A gyepszintben a száraz tölgyesek és néhány tölgyes-bükkös faj elegyedik. Az erdő nitrifikációs dinamikája kifejezett, ezt jelzi a jól fejlett kora tavaszi, hagymás-gumós növényekből álló aszpektus.

ÉK (Börzsöny, Mátra, Bükk, Tornai-karszt).

2.98. ábra - Hársas-kőrises sziklaerdő (Tilio-Fraxinetum excelsioris) a Mátrában, a Sas-kőn.

Hársas-kőrises sziklaerdő (Tilio-Fraxinetum excelsioris) a Mátrában, a Sas-kőn.


4. Poo pannonicae-Quercetum petraeae (Horánszky 1964) Soó 1971
(Andezit-törmeléklejtő tölgyese)

Bas.: Corno-Quercetum poetosum pannonicae Horánszky 1964.

Az andezit hegységeinkben 200–450 méter tengerszint feletti magasságban, leginkább nyugati, illetve nyugatias, 30°-hoz közeli lejtésű lejtőkön fordul elő. Talaja sekély, törmelékes, vagy sziklás eróziónak erősen kitett, nem ritkán podzolosodó, barna erdőtalaj. A humuszos szintje vékony és többnyire erodált.

E tölgyes szálerdőben a sekély talajban fellépő gyökérkonkurencia miatt a lombkorona záródása gyenge; a fák egymástól távol állnak, kb. a terület felét borítják. A felső szint magassága 6–10 m. Az állományok egy része – a legmeredekebb lejtőkön – megjelenésében már a bokorerdőkhöz hasonlít. A cserjeszint csaknem teljesen hiányzik. A gyepszint borítása 60–90%.

A lombkoronaszintben állandó és uralkodó a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea) és a virágos kőris (Fraxinus ornus). A gyepszintben az uralkodó magyar perje (Poa pannonica subsp. scabra) mellett három sziklagyepképző faj: a lappangó sás (Carex humilis), a sziklai csenkesz (Festuca pseudodalmatica) és a sudár rozsnok (Bromus erectus) lehet tömeges. Mellettük többnyire a tölgyesek sekély talajt eltűrő fajai dominálnak, közöttük sok olyan, amelyik a száraz gyepekkel közös: a baracklevelű harangvirág (Campanula persicifolia), a sátoros margitvirág (Chrysanthemum corymbosum), a tavaszi kankalin (Primula veris subsp. canescens), a magas hölgymál (Hieracium bauhini), a szurokfű (Origanum vulgare), a sarlós gamandor (Teucrium chamaedrys), a bérci here (Trifolium alpestre), a szurokszegfű (Viscaria vulgaris) és a réti margitvirág (Chrysanthemum leucanthemum), ezekhez a száraz gyepekben súlypontos növények pl. szürke galaj (Galium glaucum), ágas homokliliom (Anthericum ramosum), szürke gurgolya (Seseli osseum), festő pipitér (Anthemis tinctoria), kardlevelű peremizs (Inula ensifolia), közönséges dercevirág (Cardaminopsis arenosa) és mások csatlakoznak. A kontinentális tölgyeseket a magyar bogáncs (Carduus collinus), a sárgás sás (Carex michelii), a színeváltó kutyatej (Euphorbia polychroma) és a bársonyos tüdőfű (Pulmonaria mollis) képviseli. A társulás jellemző faja a hegyközi cickafark (Achillea chritmifolia); ez csakúgy, mint a magyar perje (Poa pannonica), védett.

Szűkebb elterjedésű erdőtársulás: a Visegrádi-hegységből és a Börzsönyből ismert.

5. Epipactio microphyllae-Quercetum pubescentis Csiky 2003 ass. nova, hoc loco
(Homokkői molyhos tölgyes)

Bas.: Corno-Quercetum Jakucs & Zólyomi ex Máthé & Kovács 1962 p.p.

Az Északi-középhegységben, a Karancs és a Medves-Ajnácskői hegység meszes homokkövén található, laza koronaszintű, molyhos tölgyes bokorerdő társulás, amely meredek délies lejtőkön 5–9 m magas, 20–65%-os borítású állományokat alkot. A koronaszintben uralkodik a molyhos tölgy és a cser (Quercus pubescens, Q. cerris), amelyekhez még a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea s.l.) és a virágos kőris (Fraxinus ornus) társul. Gyakori a koronában élősködő sárga fagyöngy (Loranthus europaeus). Az erőteljes erózió, a sziklás felszín, és az erős vadjárással kapcsolatos legelés hatására a cserjeszint gyér (3–10%-os borítású), vagy teljesen hiányzik, ritkábban közepesen fejlett (20–50%-os borítású). Állandó tagjai a dudafürt (Colutea arborescens), a gyepűrózsa (Rosa canina agg.) és az egybibés galagonya (Crataegus monogyna). Ritkább elemei a parlagi, a mezei, a rozsdás és a Gizella-rózsa (Rosa gallica, R. agrestis, R. rubiginosa, R. gizellae), a pannon madárbirs (Cotoneaster matrensis) és a varjútövis (Rhamnus cathartica).

A gyepszint az erózió mértékétől függően változatos (15–90%-os) záródású lehet. Tömegesen fellépő fajai az ösztörűs gamandor (Teucrium chamaedrys), a tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum), a lappangó sás (Carex humilis), a kardlevelű peremizs (Inula ensifolia) és a késeiperje (Cleistogenes serotina). Jellemző fajai a harangcsillag (Asyneuma canescens), a pillás zanót (Chamaecytisus ciliatus) és a reliktumnak tekinthető majomkosbor (Orchis simia). Különleges színfolt a társulásban a mezofil elemek megjelenése, amilyen a társulás névadó faja,a kislevelű nőszőfű (Epipactis microphylla), valamint a bükk és a gyertyán, a fenyőspárga és az erdei pajzsika.

ÉK (Medves-Ajnácskői-hg, Karancs).

Holotípus: Karancs, Ceberna-völgy, oligocén meszes homokkő 370 m tszf, DDNy 10°, 1997. 05. 02. Csiky J. A-szint: 20%, 5 m, Quercus pubescens 2, Q. cerris 2, Loranthus europaeus +; B-szint: 1%, 1 m, Quercus pubescens 1, Juniperus communis +, Colutea arborescens +; C-szint: 30%: Carex humilis 2, Quercus pubescens 2, Q. cerris 2, Brachypodium pinnatum 1, Festuca rupicola 1, Helianthemum ovatum 1, Anthemis tinctoria 1, Campanula bononiensis 1, Chamaecytisus hirsutus 1, Asyneuma canescens +, Aster amellus +, Astragalus onobrychis +, Allium senescens subsp. montanum +, Campanula rotundifolia +, Carlina vulgaris +, Colutea arborescens +, Dorycnium herbaceum +, Epipactis microphylla +, Genista pilosa +, Hieracium bauhinii +, H. racemosum +, Hypericum perforatum +, Juniperus communis +, Orchis purpurea +, Peucedanum cervaria +, Pulsatilla grandis +, Securigera varia +, Seseli osseum +, Telephium maximum +,Teucrium montanum +, Thymus glabrescens +.

6. Cirsio pannonici-Quercetum pubescentis Less 1998
(Magyar aszatos dolomittölgyes)

Bas.: Cirsio pannonici-Quercetum pubescenti-petraeae Less 1991 (2b. §, 10. §).

Edafikus, reliktum jellegű, melegkedvelő tölgyes társulás a Corno-Quercetum és a cseres-tölgyes öv határán. Állományai közepes tengerszint feletti magasságban (550–650 m) alakulnak ki, mérsékelten meredek, nyugatias dolomitlejtőkön, nem túl sekély rendzina jellegű talajokon.

A 10–20 m magas, lazán záródó (60–75%), főleg molyhos tölgy (Quercus pubescens) alkotta koronaszint a melegkedvelő tölgyes (Corno-Quercetum) állományaira emlékeztet, nagy különbség azonban a cserjeszint fejletlensége, amely alatt teljesen záródó, magas, fajgazdag gyepszint alakul ki.

A koronaszintben az uralkodó molyhos tölgy mellett domináns lehet a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea s.l.), hozzá társul a cser (Q. cerris) és a lisztes berkenye (Sorbus aria s.l.). A rendkívül fajgazdag gyepszintben az uralkodó tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum) mellett nagy borítású pázsitfű még a fényindikátor (Dactylis polygama) és az enyhe kilúgzást jelző erdei nádtippan (Calamagrostis arundinacea). Jellemző az orchideák nagy számban való előfordulása (Cypripedium calceolus, Anacamptis pyramidalis, Gymnadenia conopsea, Epipactis atrorubens, Orchis mascula subsp. signifer, O. militaris, Epipactis helleborine, Cephalanthera spp.), továbbá helyileg a magyar aszat (Cirsium pannonicum), a foltos véreslapu (Hypochoeris maculata) és a nagyvirágú gyíkfű (Prunella grandiflora). Állandó kísérők a piros gólyaorr (Geranium sanguineum), a kárpáti méhfű (Melittis carpatica), a citromkocsord (Peucedanum oreoselinum), a közönséges méreggyilok (Vincetoxicum hirundinaria), a sarlós gamandor (Teucrium chamaedrys), a szürke galaj (Galium glaucum), valamint számos további Aceri-Quercion és Quercetea pubescentis-petraeae jellegű erdőssztyeppfaj. A szintén dolomiton kialakult nyúlfarkfüves olasz tölgyestől többek közt a domináns nyúlfarkfű, a cserszömörce, valamint a törpecserjék (Daphne cneorum ssp. cneorum, Genista pilosa, Hippocrepis comosa) hiánya különbözteti meg.

Fejletlen cserjeszintje következtében a Polygalo-Brachypodietummal alkot mozaikos állományokat, bokorerdő stádium nélkül. Az állomány ritkítása, legeltetésekövetkeztében erdőssztyepp jellegű állományokká alakulhat. Ahol a dolomitgerinceket mészkő vonulatok váltják fel, a mészkövön cseres-tölgyes állományok helyettesítik.

ÉK (Bükk).

7. Seslerio hungaricae-Quercetum virgilianae Suba & al. 1982 (99. kép)
(Nyúlfarkfüves tölgyes)

Edafikus, reliktum jellegű, sziklai tölgyes a cseres-tölgyes övben, igen meredek dolomitlejtőn. Állományai sekély, erodált rendzinatalajokon, délies kitettségben, exponált meleg lejtőkön, 450–550 m tengerszint feletti magasságban találhatók. Koronaszintje a sziklaerdőkéhez hasonlóan laza szerkezetű, alacsony, csoportosan növő fákkal, amelyet főleg az olasz tölgy (Quercus virgiliana) egyedei alkotnak. A cserjeszint magas és fejlett, a facsoportokat körülvevő állományok szinte összefolynak a koronaszinttel. A domináns cserszömörce (Cotinus coggygria) mellett fontos szerepet játszik a húsos som, valamint a lisztes berkenye (Sorbus aria) és a barkócafával (Sorbus torminalis) alkotott hibridjei (pl. S. semiincisa).

A társulás igen gazdag védett és ritka növényfajokban. A korona- és cserjeszint fenti összetételén kívül jellemző a gyepszint mozaikossága, amely a sziklakibúvások és a mélyebb talajfelszínek eloszlását követi. A mélyebb talajú felszíneket a magyar nyúlfarkfű (Sesleria hungarica) gyepje borítja, amelyben jócskán van tavaszi kankalin (Primula veris subsp. canescens), nagy ezerjófű (Dictamnus albus), sujtár (Laser trilobum) és boldogasszony papucsa (Cypripedium calceolus), míg a sziklakibúvások környékén a félcserjék, pl. a selymes rekettye (Genista pilosa), a patkócím (Hippocrepis comosa) és a henye boroszlán (Daphne cneorum subsp. cneorum) megjelenése jellegzetes.

ÉK Bükk DNy-i részén unikális társulás.

2.99. ábra - Nyúlfarkfüves tölgyes (Seslerio hungaricae-Quercetum virgilianae) a Bükkben, a Csákpilis-lápán.

Nyúlfarkfüves tölgyes (Seslerio hungaricae-Quercetum virgilianae) a Bükkben, a Csákpilis-lápán.


B) Alföldi erdőssztyepp-erdők és bokorerdők homokon
Gyöngyvirágos tölgyesek
8. Polygonato latifolio-Quercetum roboris (Hargitai 1940) Borhidi 1996
(Duna–Tisza közi gyöngyvirágos tölgyes)

Bas.: Quercetum roboris convallarietosum Hargitai 1940, non Quercetum roburis Convallaria-Polygonatum Soc. Soó in Aszód 1935 (3c. §), Convallario-Quercetum danubiale Soó 1957 (34. §), Convallario-Ligustro-Quercetum Soó 1971 (10. §).

és

9. Convallario-Quercetum roboris Soó (1939) 1957
(Nyírségi gyöngyvirágos tölgyes)

A gyöngyvirágos tölgyesek az árterekből kiemelkedő magasabb térszínek sík felszínein vagy igen enyhe hajlatokon alakulnak ki. Nem klímazonális társulás, de a legtöbb állománya az ország erdőssztyepp-zónájához kötött.

Alapkőzete meszes vagy kissé savanyú, általában folyami eredetű homokon fordul elő. Az erdőtalaj minősége szempontjából a szemcse finomsága-durvasága, az ásványi anyagok – szilikátok –, illetve a kolloidok mennyisége a meghatározó. Kedvező az erdőtalajok kialakulására az ún. kovárványcsíkok megjelenése is. Állományai elsősorban a Nyírségben fejlődtek ki, humuszban gazdag agyagbemosódásos, barna erdőtalajokon, északias buckalejtőkön, vagy a talajvíztől mérsékelten befolyásolt területeken. A Duna–Tisza közén természetes körülmények között a talajvízszint kb. 2-3 m mélységben található az állományok alatt.

Jó vagy közepes növekedésű, zárt lombkoronájú erdők, általában 20–25 m magas fákkal, fejlett és gazdag cserjeszinttel. A gyepszint mozaikos, helyenként erősen fejlett, máshol visszaszorul. A koronaszintet elsősorban a kocsányos tölgy (Quercus robur) alkotja. Mellette szerepe lehet a vadkörtének (Pyrus pyraster), a mezei szilnek (Ulmus campestris), a mezei juharnak (Acer campestre) és a rezgő nyárnak (Populus tremula). A Nyírségben az ezüst hárs (Tilia tomentosa) is elegyedik a közönséges nyírrel (Betula pendula). A Duna–Tisza közén fontos szerepe van a felső szintben a fehér és szürke nyárnak (Populus alba, P. x canescens). A cserjeszint állandóbb elemei a galagonya (Crataegus monogyna), a veresgyűrűsom (Cornus sanguinea), a fagyal (Ligustrum vulgare), gyakoribb még a kökény (Prunus spinosa), a csíkos kecskerágó (Euonymus europaeus), a kutyabenge (Rhamnus cathartica) és a fekete bodza (Sambucus nigra). Az aljnövényzetben faciesalkotó a gyöngyvirág (Convallaria majalis), a széleslevelű salamonpecsét (Polygonatum latifolium) és a szálkás tarackbúza (Elymus caninus).

A Nyírségből leírt gyöngyvirágos tölgyest (Convallario-Quercetum roboris) a Duna–Tisza közitől sok faj jelenléte különbözteti meg, így az édesgyökerű páfrány (Polypodium vulgare), a zörgő here (Trifolium aureum), a fekete lednek (Lathyrus niger), a cserebükköny (Vicia dumetorum), a barna gólyaorr (Geranium phaeum), az erdei fejvirág (Cephalaria pilosa), a keleti, a hegyi és a nagyvirágú ibolya (Viola suavis, V. montana, V. riviniana), a ligeti aggófű (Senecio nemorensis), az olocsán csillaghúr (Stellaria holostea), a kardlevelű és a fehér sisakvirág (Cephalanthera longifolia, C. damasonium), az ágas rozsnok (Bromus ramosus) stb. A Duna–Tisza köze gyöngyvirágos tölgyeseiben (Polygonato latifoliae-Quercetum roboris) sokszor uralkodó a fagyal. E társulás itt valószínűleg jóval fajszegényebb volt eredetileg is, mint a Nyírségben. A tömeges fajok azonban jórészt közösek, így a Convallaria majalis, Brachypodium sylvaticum, Glechoma hirsuta, Polygonatum latifolium.

A Nyír., D–T köze és (egykor) a Kis-A.

10. Iridi variegatae-Quercetum roboris (Hargitai 1940) Borhidi in Borhidi & Kevey 1996
(Nőszirmos pusztai tölgyes)

Bas.: Quercetum roboris festucetosum Hargitai 1940 p.min.p., Festuco-Quercetum roboris danubiale Soó 1957 p.min.p. (34. §).

A Duna–Tisza közének reliktum homoki erdeje, a posztglaciális melegkor maradványa, amely a mészkedvelő középhegységi tölgyesek, a Corno-Quercetum és a Vicio sparsiflorae-Quercetum vikariáns társulása az Alföldön.

A fosszilis árterek és holtágak egykori peremvidékén felhalmozódott, finom szemcséjű, kötöttebb humuszos homoktalajokon, többnyire sík vagy enyhén hullámos felszíneken alakult ki. Vízgazdálkodás szempontjából a társulás köztes helyet foglal el a pusztai tölgyesek és a gyöngyvirágos tölgyesek között. Többnyire alacsony, 10–18 m magas, egy koronaszintű, viszonylag jól záródó (60–80% borítású) erdők, jól fejlett (20–70%) cserjeszinttel és lazább, tagoltabb gyepszinttel, amelyben megtalálható mind a középhegységi molyhos tölgyesek, mind pedig a cseres-tölgyesek néhány jellemző eleme.

Koronaszintjében a kocsányos tölgy (Quercus robur) uralkodik, de szálanként elegyedhet a molyhos tölgy (Q. pubescens), a kocsánytalan tölgy (Q. petraea), a vadkörte (Pyrus pyraster) és a szürke nyár (Populus canescens). A cserjeszintben a fagyal (Ligustrum vulgare) és az egybibés galagonya (Crataegus monogyna) uralkodik, de állandó tagja a kökény (Prunus spinosa), a tatár juhar (Acer tataricum), a varjútövis (Rhamnus cathartica), a húsos som (Cornus mas), az ostorménfa (Viburnum lantana) és a sóskaborbolya (Berberis vulgaris) is. A gyepszint uralkodó fajai: az erdei szálkaperje (Brachypodium sylvaticum), az erdei ebír (Dactylis polygama), a ligeti perje (Poa nemoralis), valamint az erdei gyöngyköles (Buglossoides purpureo-coerulea). Állandó fajai a tarka nőszirom (Iris variegata), a sulymos sás (Carex spicata), a sokvirágú boglárka (Ranunculus polyanthemos), a széleslevelű salamonpecsét (Polygonatum latifolium), a nagy ezerjófű (Dictamnus albus), az édeslevelű csüdfű (Astragalus glycyphyllos), a borzas ibolya (Viola hirta), a gyömbérgyökér (Geum urbanum), a tavaszi kankalin (Primula veris subsp. inflata) és a bársonyos kakukkszegfű (Lychnis coronaria). Jellemző fajai még a magyar zergevirág (Doronicum hungaricum), a tölgylevelű saláta (Lactuca quercina), a szálkás tarackbúza (Agropyron caninum), a magas gyöngyperje (Melica altissima), a mezei aggófű (Senecio integrifolius), a raponcharangvirág (Campanula rapunculus) és a Kerner-gyöngyike (Muscari botryoides subsp. kerneri).

A D–T, (Csévharaszt-Inárcs, Pusztavacs-Nagykőrös), Dunav, (Csepel-sziget,Vajta–Németkér).

11. Junipero-Populetum albae (Zólyomi ex Soó 1950) Szodfridt 1969 (100. kép)
(Nyáras-borókás)

Extrazonálisan, edafikus hatásokra kialakult növénytársulás, amely homokbuckák változatos felszíni formáin, durva szemcsés meszes homokon alakul ki. A talaja helyenként csupasz homok, ahol a talajképződés még meg sem indult. Másutt csekély termőértékű, gyengén humuszos homok. Olykor a mélyben a homok alatt eltemetett réti talaj vagy iszapszint is megtalálható.

A termőhelytől függően igen különböző mértékben záródott és eltérő magasságú állományok. A fiziognómiájuk szerint lehetnek laza cserjések, de akár erdők is. A homok geomorfológiai formakincsének az a következménye, hogy a két névadó faj vitalitásában, mennyiségi arányaiban is meglehetősen eltérő, és a faji összetételben is elkülöníthető alegységek jönnek létre.

A pionír típusa (Festucetum vaginatae juniperetosum) mindig a buckatetőkön, szélverte oldalakon, szélsőségesen száraz termőhelyeken jelenik meg. Talajvíz a gyökerek által elérhető közelségben nincs, zártabb erdő létrejönni nem tud. A kisebb-nagyobb foltokat képező borókák között csupasz vagy virágos növényekkel, mohákkal gyengén fedett homokot találunk, amelyen a talajképződés el sem indulhatott. A borókák között egy-egy szál letörpült, csenevész, sarj eredetű nyár – fehér nyár (Populus alba) vagy szürke nyár (Populus canescens) – jelenik meg. Sarjai a borókák védelmében terjednek, de a fácskák záródni nem képesek. A bokrok között a homokpuszta-gyep fajai – a magyar csenkesz (Festuca vaginata), a homoki árvalányhaj (Stipa borysthenica), a pusztai kutyatej (Euphorbia seguierana) és a borzas len (Linum hirsutum subsp. glabrescens) – húzódnak meg.

A teknőtípus (Junipereto-Populetum, Carex liparicarpos szubasszociáció) a buckák tetején és oldalain található lefolyástalan teknőkben alakul ki, ahol a tetőkhöz képest kedvezőbb mikroklíma, és némi összefutó víz jelent kedvezőbb körülményeket. Ennek hatására a csoportokat képező borókák védelmében megjelenhet a fehér nyár, amelynek sarjai itt védelmet találhatnak, és felnőve lazán záródott csoportokat képezhetnek. A csoport belsejében a boróka fényigénye már rendszerint nem elégül ki, ezért kiszorul a fehérnyár-csoportok szélére, s a helyén pázsitfüvek nőnek. Itt a fajösszetétel átmenetet jelez a nyílt gyepek és az erdők között, bár valódi erdei faj még nem találja meg igazán a létfeltételeit. Megjelennek viszont erdőszéli vagy sztyeppfajok, pl. a nyúlárnyék (Asparagus officinalis), a kőmagvú gyöngyköles (Lithospermum officinale), a közönséges ebnyelvűfű (Cynoglossum officinale) és a farkaskutyatej (Euphorbia cyparissias). A réti és a gyomfajok számaránya is nagy.

A völgy- és arénatípus (Junipereto-Populetum ligustretosum) az előbbivel szemben a nagy, meredek letörésű buckák szélmentett oldalán helyezkedik el. A bucka lábán elérhető talajvizet hasznosító fehér nyárak itt a sarjaikkal felkúsznak a bucka-oldalra. Ezekben a 12–16 m magas, záródott állományokban gazdag cserjeszint alakul ki, amelyben uralkodó a fagyal (Ligustrum vulgare); mellette jellemző a varjútövis (Rhamnus catharticus), a kökény (Prunus spinosa), a galagonya (Crataegus monogyna) és a hamvas szeder (Rubus caesius). Az arénatípusban jó termőértékű réti talaj is képződik. A száraz gyepek fajai itt már jóval kisebb számban jelennek meg, s a javuló termőhelyi viszonyok már megteremtik az erdő kialakulásának feltételeit. Az aljnövényzet néhány fajának megjelenése – a soktérdű salamonpecsét (Polygonatum odoratum), a közönséges méreggyilok (Vincetoxicum hirundinaria), az erdei szamóca (Fragaria vesca) és az ernyős hölgymál (Hieracium umbellatum) – már erre utal.

Elsősorban a Duna–Tisza közén alakulnak ki nyáras-borókások. Délen a boróka szerepét helyenként a galagonya veszi át. A Kisalföldről leírt állományok részben másodlagosak, és ezek itt – a jobb csapadékellátás mellett – a klímazonális tölgyes leromlási stádiumaként értelmezhetők.

2.100. ábra - Nyáras-borókás (Junipero-Populetum albae) Tatárszentgyörgyön, az előtérben nyílt homokpuszta-gyep borzas lennel (Linum hirsutum subsp. glabrescens) és deres fényperjével (Koeleria glauca).

Nyáras-borókás (Junipero-Populetum albae) Tatárszentgyörgyön, az előtérben nyílt homokpuszta-gyep borzas lennel (Linum hirsutum subsp. glabrescens) és deres fényperjével (Koeleria glauca).


Pusztai tölgyesek
12. Melampyro debreceniensi-Quercetum roboris Borhidi & Papp L. 2003
(Nyírségi pusztai tölgyes)

Az Alföld valódi pusztai tölgyes társulása, amely meredek magas buckák tetején, vagy széles buckahátakon alakultak ki, kötöttebb, mérsékelten savanyú vagy közel semleges kémhatású homokon. Talaja rozsdabarna erdőtalaj, karbonát-maradványos, barna erdőtalaj vagy humuszszegény, sekély termőrétegű váztalaj, többnyire jobb vízgazdálkodású humuszos homok, amelynek mélyebb rétegeiben lehetnek kovárványos rétegek, vagy eltemetett rétitalaj-csíkok.

Ezt a társulást korábban már leírták Festuco-Quercetum, illetve Quercetum roboris stepposum néven a 30-as években. Az akkori állományok azonban az erőteljes legeltetés következtében felszakadozott cserje- és gyepszintű állományok voltak, nagy tisztásokkal és sok szegélyállománnyal. Wendelberger véleménye szerint (1954) a pusztai tölgyesek legelőerdők (Hudewald) voltak, amit akkoriban a hazai cönológia elutasított, de amelyet legújabb vizsgálataink megerősíteni látszanak.

A jelenleg még lábon álló állományok 15–18 m magas idős, 60–120 cm-es törzsátmérőjű, kissé görbe törzsű, többnyire sarj eredetű kocsányos tölgyekből (Quercus robur) állnak, amelyek koronája 60–70%-ig záródik. Alatta dús, 3–5 m magas cserjeszint található, szintén 60–70%-os borítással, amelynek legfontosabb tagjai az egybibés galagonya (Crataegus monogyna), a fagyal (Ligustrum vulgare), a varjútövis (Rhamnus cathartica), a veresgyűrűsom (Cornus sanguinea), a vackor (Pyrus pyraster) és a kökény (Prunus spinosa).

A gyepszint 70–80%-os borítású lehet, de ma már nincsenek benne csenkeszfajok, és általában a graminoid egyszikűek szerepe alárendelt a kétszikű fajokkal szemben. A gyepszint vezérnövénye egyértelműen a zöldüstökű csormolya (Melampyrum nemorosum subsp. debreceniense); mellette nagyobb borítású és konstans fajok a piros gólyaorr (Geranium sanguineum), a citromkocsord (Peucedanum oreoselinum), a soktérdű salamonpecsét (Polygonatum odoratum), a bérci here (Trifolium alpestre), a méreggyilok (Vincetoxicum hirundinaria), az enyvesszegfű (Viscaria vulgaris), a bársonyos tűdőfű (Pulmonaria mollis), az aranyvessző (Solidago virga-aurea), a nagy ezerjófű (Dictamnus albus), a sokvirágú boglárka (Ranunculus polyanthemos) és még számos termofil tölgyesfaj. Az egyszikű gyepalkotó fajok közül a keskenylevelű perje (Poa angustifolia), az illatos borjúpázsit (Anthoxanthum odoratum) és a tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum) alkot nagyobb borítású foltokat.

A legeltetés megszüntetésével az erdő szélén igen szép kialakulású, gazdag szegélyvegetáció alakul ki, amely mind megjelenésében, mind összetételében jól definiálható egységet alkot, s amelyet Melampyro debreceniensis-Peucedanetum oreoselini néven külön is választottunk.

A Nyír (Haláp: Állóhegy, Bagamér, talán másutt is). Igen ritka és veszélyeztetett, valamennyi állománya felkutatásra és védelemre szorul.

13. Festuco rupicolae-Quercetum roboris Soó (1943) 1957
(Nyírségi legelő-tölgyes)

Bas.: Quercetum roboris tibiscense festucetosum sulcatae Soó 1934 (2b. §, 34. §).

Az Alföld erdőssztyepp-zónájához kötött társulás, amely száraz buckatetőkön, buckaletöréseken fordul elő, és amely az előző társulás legeltetése nyomán alakul ki, és a folyamatos legeltetés hatására hosszú időre állandósulhat.

Állományai savanyú vagy bázikus kémhatású homokon egyaránt kialakulhattak. A talajvíz hatásától – a közel rokon gyöngyvirágos tölgyessel szemben – függetlenedtek, mivel mindig magasabb térszíneken jelentek meg. Talajuk rozsdabarna erdőtalaj, karbonátmaradványos, barna erdőtalaj vagy humuszszegény, sekély termőrétegű váztalaj.

Megjelenésükre jellemző, hogy erősen kiritkuló, közepes vagy rossz növekedésű, világos állományokat alkotnak, kisebb-nagyobb kiritkult tisztásokkal, helyenként dús, másutt a legeltetés hatására visszaszorult cserjeszinttel és fejlett gyepszinttel, amelyben jelentős szerepet játszanak a zsombékoló csenkesz-fajok. A Nyírségben viszonylag összefüggő, nagyobb állományokat képeztek, a Duna–Tisza közén csupán néhány, gyakran sarj eredetű, több törzsű fából álló, kis facsoportok formájában jelennek meg, itt a cserjék nem a fák között foglalnak helyet, hanem inkább köpenyszerűen ölelik körül a fatörzseket, ami a legeltetés hatását mutatja.

A lombkoronaszintben uralkodó a kocsányos tölgy, ehhez mezei szil, mezei juhar, helyenként tatár juhar, vadkörte és nyárak járulhatnak. A cserjeszintben állandó a galagonya, gyakori a kökény, járulékos fajok a vadrózsák, a kecskerágó, veresgyűrűsom és a bodza. A gyepszintben a leggyakoribb fű a barázdált csenkesz (Festuca rupicola), helyenként a karcsú perje (Poa angustifolia). Számos erdőssztyeppnövény jelenléte a lösz tatár juharos tölgyeséhez kapcsolja. A Nyírség pusztai tölgyesének (Festuco rupicolae-Quercetum roboris) állományai mára megfogyatkoztak, pontosabban a legeltetés felhagyása következtében átalakultak.

Ez az átalakulás olyan mértékű, hogy a csenkeszfajok teljesen kiszorultak erdőkből a tisztásokra. A tisztások növényzetének vizsgálata arra utalt, hogy a Festuco-Quercetum gyepszintjében korábban sem a Festuca rupicola, hanem a Festuca pseudovina volt a gyepalkotó faj, ui. a tisztásokon ma is ez az egyeduralkodó csenkeszfaj, és az erdők korábbi legeltetését is ez a faj tolerálhatta jobban.

Koronaszintjükben jellemző volt az ezüst hárs (Tilia tomentosa). A gyepszintben helyenként tömeges a borjúpázsit (Anthoxanthum odoratum), a szentperje (Hierochloe odorata), a kékperje (Molinia arundinacea) és savanyú talajon olykor a saspáfrány (Pteridium aquilinum). A gyepszintben seregnyi tölgyerdei faj jelenik meg. Az állandóbbak: a bérci here (Trifolium alpestre), a nagyezerjófű (Dictamnus albus), a citromkocsord (Peucedanum oreoselinum), a bársonyos tüdőfű (Pulmonaria mollis), a kéküstökű csormolya (Melampyrum nemorosum), az enyvesszegfű (Viscaria vulgaris), a közönséges méreggyilok (Vincetoxicum hirundinaria) és mások. A Duna–Tisza közi pusztai tölgyesektől számos faj különbözteti meg, ilyenek: a szögletes kutyatej (Euphorbia angulata), az erdélyi csormolya (Melampyrum bihariense), a hegyi orbáncfű (Hypericum montanum) és a magyar here (Trifolium pannonicum).

A Nyírségnek is nevet adó nyíreseket a pusztai tölgyes leromlási fázisának tekintették. Valószínűbbnek látszik azonban, hogy a terület buckaközeiben a nyírlápok voltak annyira gyakoriak, hogy a tájképet meghatározó szerepet játszottak.

A Nyír, eltűnőben.

14. Populo canescenti-Quercetum roboris (Hargitai 1940) Borhidi in Borhidi & Kevey 1996 (101. kép)
(Duna–Tisza közi, szürke nyáras pusztai tölgyes)

Bas.: Quercetum roboris festucetosum Hargitai 1940 p.maj.p., Festuco-Quercetum roboris danubiale Soó 1957 p.maj.p. (34. §), Festuco-Populeto-Quercetum Soó 1971 (10. §).

A Duna–Tisza köze pusztai tölgyeseire (Populo canescentis-Quercetum roboris) jellemző és – tömegében – megkülönböztető a fehér és a szürke nyár állandó jelenléte. Helyenként és szálanként a molyhos tölgy (Quercus pubescens) is megjelenik. További kísérők a mezei szil és a vadkörte. A cserjeszintben állandó a fagyal (Ligustrum vulgare), olykor megjelenhet a hamvas szeder (Rubus caesius).

A boróka (Juniperus communis) az árnyalást nem tűri, ezért kiszorul az idősebb állományokból. A gyepszintben az uralkodó pusztai csenkesz (Festuca rupicola) és talán Festuca wagneri (?), valamint a keskenylevelű perje (Poa pratensis subsp. angustifolia) mellett rikább árnyéktűrő faj a ligeti perje (Poa nemoralis) és az erdei szálkaperje (Brachypodium sylvaticum). Helyenként sűrű, magas gyepet alkot a siskanádtippan (Calamagrostis epigeios).

Jellemző faja a piros bakszakáll (Scorzonera purpurea), állandó fajai a nyúlárnyék (Asparagus officinalis), a bablevelű varjúháj (Sedum amximum), a közönséges méreggyilok (Vincetoxicum hirundinaria), a kőmagvú gyöngyköles (Lithospermum officinale), a közönséges ebnyelvűfű (Cynoglossum officinale), a soktérdű salamonpecsét (Polygonatum odoratum), a korai sás (Carex praecox), a tejoltó galaj (Galium verum), a csilláros ökörfarkkóró (Verbascum lychnitis), az ösztörűs veronika (Veronica chamaedrys), az édeslevelű csüdfű (Astragalus glycyphyllos), a sarlós gamandor (Teucrium chamaedrys), a hasznos tisztesfű (Stachys recta), a szarvaskocsord (Peucedanum cervaria) és a homoki pimpó (Potentilla arenaria). Kisebb mélyedésekben, északias lejtőkön a Polygonatum latifolium is megjelenik. A gyepszint nagy fajszámában fontos szerepet játszanak a homokpusztai reliktumok, amilyen a homoki nőszirom (Iris arenaria), a fekete kökörcsin (Pulsatilla nigricans), a homoki cickafark (Achillea ochroleuca), a hegyi gamandor (Teucrium montanum) és a homoki árvalányhaj (Stipa borysthenica), amelyeknek egy-egy populációja hosszabb ideig is fennmaradhat. Jellemző és szép állományai Csévharaszton és a Nagykőrösi (pusztavacsi) erdőben tanulmányozhatók. A Kisalföldön a pusztai tölgyesnek csak igen leromlott, alig felismerhető származékai (pl. Ács–Komárom: Herkályi-erdő) maradtak fenn.

A (D–T).

2.101. ábra - Duna–Tisza közi, szürke nyáras pusztai tölgyes (Populo canescenti-Quercetum roboris) dél-alföldi, fehérnyáras változata, Ásotthalom környékén.

Duna–Tisza közi, szürke nyáras pusztai tölgyes (Populo canescenti-Quercetum roboris) dél-alföldi, fehérnyáras változata, Ásotthalom környékén.


C) Alföldi erdőssztyepp-erdők löszön
15. Dictamno-Tilietum cordatae Fekete 1961
(Hársas-tölgyes)

Dombvidékeinken és a Középhegység hegylábi löszlejtőin, 230–250 méter tengerszint feletti magasságban, sík platón, illetve enyhe lejtésű felületeken kialakult reliktum jellegű kontinentális erdőssztyepperdő. Kis kiterjedésű, ritka állományai a Gödöllői-dombvidék átmeneti (Középhegység–Alföld) klímájában, mezoklimatikus hatásra (Gödöllői-félmedence) jöttek létre, illetve maradtak fenn, karbonátos homokon és rozsdabarna erdőtalajon.

Kettős koronaszintből összetett erdő, amelynek famagassága 15–16 m, záródása 80%. A cserjeszint jól fejlett, a gyepszint kevésbé (45–50%) záródott. A felső koronaszintben a kocsányos tölgy (Quercus robur) állandó és tömeges; mellette a kocsánytalan tölgyet (Q. petraea) és a szálanként megjelenő molyhos tölgyet (Q. pubescens) találjuk meg nagyobb állandósággal. A lombkorona alsó szintjét a kislevelű hárs (Tilia cordata) uralja, hozzá a gyertyán (Carpinus betulus), a tatár juhar (Acer tataricum), és néha a mezei juhar (Acer campestre) elegyedik. Az erdő legfontosabb, tömeges cserjéje a mogyoró (Corylus avellana), mellette állandóbb a fagyal (Ligustrum vulgare), a bibircses kecskerágó (Euonymus verrucosus), a veresgyűrűsom (Cornus sanguinea), az egybibés galagonya (Crataegus monogyna) és a varjútövis (Rhamnus catharticus).

A gyepszintben a száraztölgyes-elemek és a mezofil bükkös erdők fajainak a pannóniai vegetációban egyedülálló elegye jön létre – akárcsak a lombkoronaszintben, amely szintén e kettős jelleget tükrözi. A kontinentális tölgyesfajok – a bársonyos tüdőfű (Pulmonaria mollis), a tarka nőszirom (Iris variegata), a sárgás sás (Carex michelii) és a bugás veronika (Veronica paniculata) – mellett számos déli, xerotherm tölgyes elem – a nagyezerjófű (Dictamnus albus), a fekete lednek (Lathyrus niger), a borsfű (Clinopodium vulgare), az ágas homokliliom (Anthericum ramosum), az erdei gyöngyköles (Buglossoides purpureo-coerulea), a nyúlárnyék (Asparagus officinalis) egyfelől, míg a fürtös salamonpecsét (Polygonatum multiflorum), az erdei tisztesfű (Stachys silvatica), a csalánlevelű harangvirág (Campanula trachelium), a csodás és a hegyi ibolya (Viola mirabilis, V. montana), a bükksás (Carex pilosa), az olocsán csillaghúr (Stellaria holostea), az erdei pajzsika (Dryopteris filix-mas), az orvosi tüdőfű (Pulmonaria officinalis) és a podagrafű (Aegopodium podagraria) másfelől rajzolja meg az erdő arculatát.

ÉK (Gödöllői-dv.).

16. Aceri tatarici-Quercetum roboris Zólyomi 1957 (102. kép)
(Tatár juharos-lösztölgyes)

A pannóniai erdőssztyepp klímazonális erdőssztyepperdeje az Alföld kiterjedt, széles löszhátain (plakorjain) és a Középhegység (elsősorban az Északi-középhegység) peremének lösztakaróján egykor igen kiterjedt állományokat alkotott.

Lágy, kötött alapkőzeten, elsősorban löszön, néha pannon agyagon fordul elő. Talaja általában csernozjom, barna erdőtalaj vagy e kettő közötti átmenet.

Közepes növekedésű erdő. A felső lombkoronaszintet alkotó tölgyek alatt második koronaszint is kifejlődik. A cserjeszint olykor 80%-os borítást is elér, és fejlett a gyepszintje is.

A koronaszintet két déli tölgyfajunk: a molyhos tölgy (Quercus pubescens) és a cser (Q. cerris) alkotják, a kocsányos tölgy (Q. robur) és olykor a kocsánytalan tölgy (Q. petraea s.l.) elegyével. Igen jellemző a tölgyek hibridizációja, különösen gyakori a molyhos tölgy és a kocsánytalan tölgy hibridje (erre lehetőséget nyújt az a ritka helyzet, hogy a két szülőfaj marginális termőhelyen fordul együtt elő). A második koronaszintet a mezei juhar (Acer campestre) és az itt fává növő tatár juhar (A. tataricum) alkotja. A cserjeszint tömeges és állandó fajai a vadkörte (Pyrus pyraster), a kökény (Prunus spinosa), az egybibés galagonya (Crataegus monogyna), a varjútövis (Rhamnus catharticus), az ostorménfa (Viburnum lantana), a bibircses és a csíkos kecskerágó (Euonymus verrucosus, E. europaeus), a vadrózsa (Rosa canina), a fagyal (Ligustrum vulgare) és a veresgyűrűsom (Cornus sanguinea). A szegélyeken olykor sztyeppcserjék: a csepleszmeggy (Cerasus fruticosa) és a törpemandula (Amygdalus nana) is meghúzódnak.

A gyepszintben a kontinentális tölgyesek csoportjának számos növénye jelenik meg. Közöttük állandóbb a sárgás sás (Carex michelii), a tarka nőszirom (Iris variegata), a macskahere (Phlomis tuberosa), a bársonyos tüdőfű (Pulmonaria mollis); ritkább a pázsitos nőszirom (Iris graminea subsp. pseudocyperus), a bugás macskamenta (Nepeta pannonica), a magyar zergevirág (Doronicum hungaricum) és a magas gyöngyperje (Melica altissima). Állandóbb, száraztölgyes-faj a tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum), a soktérdű salamonpecsét (Polygonatum odoratum), a fekete lednek (Lathyrus niger), a borsóképű bükköny (Vicia pisiformis), a nagy ezerjófű (Dictamnus albus), a szarvaskocsord (Peucedanum cervaria), a közönséges méreggyilok (Vincetoxicum hirundinaria), az erdei gyöngyköles (Buglossoides purpureo-coerulea), a szurokfű (Origanum vulgare), a fűzlevelű peremizs (Inula salicina) és a sátoros margitvirág (Chrysanthemum corymbosum). Közéjük néhány mezofil lomberdei faj is elegyedik. A kidőlt fák helyén keletkező természetes lékekben sztyepppréti fajok jelennek meg; állandóbbak: a pusztai csenkesz (Festuca rupicola), a lappangó sás (Carex humilis), a tavaszi hérics (Adonis vernalis), a koloncos legyezőfű (Filipendula vulgaris) és a pusztai meténg (Vinca herbacea). Ezek megjelenése természetes jelenség, az erdőssztyepp-erdő ismérve.

A tatár juharos-lösztölgyesnek csupán néhány állománya maradt meg az országban. A Bükkalja (Kerecsend) mellett kisebb foltjai ismeretesek Eger-Felnémet mellől, a Hernád-völgyben, a Sajó–Hernád közén. A Tétényi-fennsíkon és a Mezőföldön szubmediterrán fajokban gazdag változata alakul ki (Észak-Mezőföld: Nadap-Lovasberény: nagyobb, Déli Mezőföld: több kicsi állomány).

2.102. ábra - Tatár juharos-lösztölgyes (Aceri tatarici-Quercetum roboris) tatár és mezei juharral (Acer tataricum, A. campestre), valamint a bársonyos kakukkszegfűvel (Lychnis coronaria) és az erdei gyöngykölessel (Buglossoides purpureo-coerulea).

Tatár juharos-lösztölgyes (Aceri tatarici-Quercetum roboris) tatár és mezei juharral (Acer tataricum, A. campestre), valamint a bársonyos kakukkszegfűvel (Lychnis coronaria) és az erdei gyöngykölessel (Buglossoides purpureo-coerulea).


D) Sziki erdőssztyepp-erdők
17. Galatello-Quercetum roboris Zólyomi & Tallós 1967
(Sziki tölgyes)

Syn.: Querceto-Festucetum sulcatae pseudovinetosum Soó 1950 (2b. §), Pseudovineto-Quercetum roboris (2b. §, 14. §).

A sziki tölgyes az Alföld klímazonális erdeje, a tatár juharos tölgyes edafikus hatásokra kifejlődött párhuzamos, rokon társulásának tekinthető.

Az egykori ártér és a löszhátak érintkezési sávjában jelenik meg. A tápanyagban szegény termőhely talajvíz által befolyásolt. Talaja a mélyben elszikesedett.

Az erdő fái meglehetősen alacsonyak (12–15 m) és mindössze 50–60% borítást érnek el. Egy határozott kialakulású 8–10 m magas második koronaszint is kifejlődik, ennek borítása kb. 20–30%. A 2–5 m magas cserjeszint 50–80% borítású, és fejlett a gyepszint is. Az erdőhöz a szegélyeken gyakran magaskórós kétszikűek társulnak; egyfelől a sziki magaskórós (Peucedano-Asteretum edifolii), másfelől a szikes sztyepprét.

A sziki tölgyes fajlistája kettős arculatot mutat: egyrészt a tölgy-kőris-szil ligetét, másrészt a tatár juharos tölgyesét. Ez a kettősség az időbeni aszpektusokban is kifejezésre jut. A kora tavaszi aszpektust az odvas keltike (Corydalis cava) és a salátaboglárka (Ficaria verna), valamint a ligeti csillagvirág (Scilla vindobonensis) tömege képviseli. Emellett térbeli-horizontális struktúráról is beszélhetünk, mivel az erdő peremein a sztyeppfajok, erdőssztyeppfajok, illetve a tölgyes elemek láthatóan felszaporodnak (Festuca rupicola szubasszociáció), míg az erdő belsejében a mezofil fajok dominálnak (Polygonatum latifolium szubasszociáció). A lombkorona fő alkotója a kocsányos tölgy (Quercus robur), mellette kevés cserfa és kivételesen (csupán néhány egyed) molyhos tölgy van. A második koronaszintben a mezei juhar (Acer campestre) és a tatár juhar (Acer tataricum) sokszor tömegesek, melléjük csatlakozik a vadkörte (Pyrus pyraster) és a mezei szil (Ulmus minor). A cserjeszintben tömeges a kökény (Prunus spinosa), a varjútövis (Rhamnus catharticus), az egybibés galagonya (Crataegus monogyna), a csíkos kecskerágó (Euonymus europaeus), a fagyal (Ligustrum vulgare) és megjelenik a parlagi rózsa (Rosa gallica) is. A gyepszintben a kontinentális tölgyesek képviselője a magas gyöngyperje (Melica altissima), a bársonyos tüdőfű (Pulmonaria mollissima), a magyar zergevirág (Doronicum hungaricum) és a macskahere (Phlomis tuberosa), míg a száraz tölgyeseké a fűzlevelű peremizs (Inula salicina), az erdei gyöngyköles (Buglossoides purpureo-coerulea), a festő zsoltina (Serratula tinctoria), a taréjos csormolya (Melampyrum cristatum), a sokvirágú boglárka (Ranunculus polyanthemos) és az enyvesszegfű (Viscaria vulgaris). Ezeket egészítik ki, elsősorban az erdő peremén a sztyepprétek és a száraz gyepek képviselői, így a pusztai csenkesz (Festuca rupicola), a koloncos legyezőfű (Filipendula vulgaris), a karcsú perje (Poa angustifolia), a közönséges tarackbúza (Agropyron repens) és mások, amelyekhez még sziki fajok: pl. a veresnadrágcsenkesz (Festuca pseudovina), a magyar sóvirág (Limonium gmelini subsp. hungaricum) és a réti őszirózsa (Aster sedifolius) is csatlakozik. Egy másik komponenst jelentenek a mezofil lomberdei fajok, egyebek között a nehézszagú gólyaorr (Geranium robertianum), az erdei gyömbérgyökér (Geum urbanum), a kék ibolya (Viola cyanea), az erdei szálkaperje (Brachypodium sylvaticum), a ligeti perje (Poa nemoralis) és az ösztörűs veronika (Veronica chamaedrys).

A Nagyalföld belsejében, a Tiszántúlon fordulnak elő állományai. Ezenkívül a Kisalföld széléről is említik. Két legismertebb állománya (Ohat, Újszentmargita) jelenti a viszonylag háborítatlan referenciát. Egyéb ismert állományok: Kőrösladány: Fás-erdő, Kerecsend, Mezőcsát.