Ugrás a tartalomhoz

Integrált gyümölcstermesztés

Soltész Miklós

Mezőgazda Kiadó

2.5. Gyümölcsfajták nemesítése

2.5. Gyümölcsfajták nemesítése

2.5.1. Módszerei és célkitűzései

Az új (nemes- és alany-) fajták keletkezésének, illetve előállításának lehetőségei:

• Magoncok szelektálása

  • szabad megporzás (idegen megporzás, önmegporzás, pollen-keverékes megporzás);

  • ellenőrzött fajtakeresztezés;

  • ellenőrzött faj- és nemzetségkeresztezés;

  • ellenőrzött öntermékenyítés;

  • apomixis.

• Rügymutáció

  • természetes;

  • mesterséges (tervszerűen indukált).

• Fajtapopuláció(k) (klón)szelekciója.

Hagyományos nemesítésnél a megfigyelt fenotípusos jellemzőkből következtethetünk a fajta genotípusára. A tervszerű keresztezéshez tisztában kell lenni a szülők genetikai felépítésével is. A genetikailag meghatározott tulajdonságoknak csak bizonyos része manifesztálódik a fenotípusban. A fenotípust kódoló gének, és azok kombinálódásának ismerete hatékonyan segíti a kitűzött nemesítési cél elérését. Nehezítő körülmény, hogy a tulajdonságok zöme poligénes öröklődésű. Ide tartozik az integrált termesztés szempontjából kiemelt helyen lévő rezisztencia az abiotikus extrém tényezőkkel (fagy, szárazság, talaj sótartalma stb.) és a biotikus tényezőkkel (vírusos, baktériumos és gombás betegségek jelentős része) szemben.

Az integrált termesztés fajtaigényének kielégítését a fajon belüli fajtakeresztezések nem mindig tudják megoldani. A távoli hibridizáció (faj- és nemzetségkeresztezés) nagyrészt még kiaknázatlan módszer, de alkalmazása rendkívül nehéz, költséges és időigényes. Ezért minél komplexebb a nemesítési cél és bonyolultabb a feladat, annál inkább szükséges a teljes körű nemzetközi együttműködés, különösen az információáramlásban, a génforrások cseréjében valamint az egységes szelekciós és tesztelési módszerekben (juvenilis szakasz lerövidítése, korai szelekció stb.). A korai szelekciót elősegítik azok a – korábban jelentkező – fajtabélyegek, amelyek egy később várható fontos tulajdonság kódolására alkalmasak. Két fontos követelménynek kell ilyenkor teljesülnie. A kapcsolt bélyegek között szoros korreláció legyen. Ennek a markernek (jellegnek) a fiatal növénynél jól felismerhetőnek kell lennie.

Az apomixis (vagyis amikor megtermékenyülés nélkül fejlődik életképes mag) szerepet játszhat a tervszerű fajta-előállításban, de akkor is számolni kell vele, amikor nem ez a cél, hanem hibrid eredetű utód előállítása. Az apomixisre hajlamos anyai szülőfajta felhasználása a keresztezésben esetenként ,,álhibridek” keletkezését is eredményezheti. Erre tekintettel kell lenni a magoncok tesztelésénél illetve szelekciójánál.

A mutációs nemesítés az erre hajlamos fajoknál szintén lehetőséget nyújt a megfelelő tulajdonságú fajták előállítására. A mérsékelt égövi gyümölcsfajok közül az almánál és az őszibaracknál fordul elő leggyakrabban a természetes mutáció. Az őszibaracknál mégis kevés fajta kerül be így a termesztésbe, mert a keresztezéses nemesítéssel is gyors fajtaváltás érhető el.

A mutáció gyakoriságát befolyásoló tényezők:

  • a faj (fajta) mutációra való hajlama,

  • a fajta termesztésben eltöltött ideje,

  • a szaporítás foka,

  • különböző termőhelyeken való előfordulás gyakorisága,

  • a felhasznált vegetatív szaporítóanyag klónértékű-e, vagy a fajta több fájáról (egyedéről) származik,

  • a topofízis mennyire teszi heterogénné a vegetatív szaporítóanyagot,

  • a fajtakeresztezés hatékonysága az adott gyümölcsfajnál.

A tájfajta-szelekcióban rejlő genetikai lehetőségek nagy részét Porpáczy, Brózik, Tóth, Nyujtó, Szentiványi, Pethő, Szabó és Harmat munkássága révén már feltártuk. A hazai fajta-előállításban eddig igen sok gyümölcsfajnál (kajszi, szilva, meggy, cseresznye, dió, gesztenye, köszméte) komoly lehetőséget adott ennek a genetikai alapnak a hasznosítása. A jövőben is várható újabb hazai tájfajták megjelenése. Bár valószínű, hogy ezeknek nem közvetlenül a termesztésben, hanem – különleges génforrásként – a nemesítésben nő a szerepük.

A tájfajták eredetét utólag nagyon nehéz tisztázni, mert egyaránt kell számolni az ökotípusok megjelenésével, a nagyobb fokú mutáció lehetőségével, esetenként a magról szaporítás (pl. Magyar kajszi, Besztercei szilva, Cigánymeggy) vagy a gyökérsarjról való szaporítás (pl. Pándy-meggy, Újfehértói fürtös, Kántorjánosi) hatásával is. A nagy alakgazdagság miatt nehéz eldönteni, hogy az adott típus a fajta változatának tekinthető-e, vagy önálló tagja a fajtakörnek.

A világon bárhol keletkezett tájfajtáknak két fő típusa van. A nagyfokú adaptációs készséggel rendelkező fajoknál a tájfajták akár világfajtákká is válhatnak (pl. Bigarreau Burlat cseresznye, Újfehértói fürtös és Csengődi meggy, Besztercei szilva), más esetekben azonban a keletkezés helyére korlátozódik a felhasználás lehetősége (pl. kajszi, gesztenye, dió, birs).

A fajtanemesítés általános – valamennyi fajra érvényes – célkitűzései:

  • kiváló gyümölcsminőség,

  • többféle célra való alkalmasság,

  • nagy termőképesség és termésbiztonság,

  • nagyfokú ökotolerancia,

  • rezisztencia/tűrőképesség a legveszélyesebb kórokozókkal és kártevőkkel szemben,

  • megfelelő érési idő, jó tárolhatóság és szállíthatóság.

Az öntermékenység növelése az új fajták nemesítésénél mindenütt kiemelkedő jelentőségű. A megfelelően öntermékeny fajták az integrált termesztést kedvezően befolyásolják, mert

a) kevesebb fajtát elegendő telepíteni az ültetvényben, aminek több előnye van:

  • az öntermékeny pollenadó fajtáknál nincs túlkötődés és kényszerű termésritkítás;

  • nincs fajtakeveredés;

  • kisebb üzemben is lehet nagyobb volumenű egységes árukínálatot elérni;

  • jobban megvalósulhat a fajtaspecifikus technológia, ennek környezetvédelmi és gazdaságossági hatása is jelentős;

b) általában nagyobb termőképességgel és termésbiztonsággal jár együtt:

  • a termésingadozás csökkenése következtében javulhat a fák kondíciója, a stresszhatásokat kivédő képessége;

  • a nagyobb fajlagos termőképesség révén kevesebb termőföldre van szükség ugyanolyan mennyiségű gyümölcs megtermeléséhez;

  • csökken a fajlagos termelési költség, és nő a (kézi, gépi) betakarítás hatékonysága;

  • a korán virágzó fajok kevésbé vannak kiszolgáltatva a hidegebb időjárásban kisebb aktivitású megporzó rovaroknak.

Az integrált termesztésbe kerülő fajták előállításában a rezisztencianemesítés került előtérbe. A nemesítés hagyományos célkitűzéseit megtartva, a fajták védelmi képességének fokozása, öko- és patorezisztenciája felé fordul a figyelem, mert ettől várható a kémiai anyagok felhasználásának jelentős korlátozása. Tamássy (1974) szerint a rezisztencianemesítés permanens feladat, mivel a károsítók egyedeinek sokfélesége, az új biotípusok, rasszok állandó keletkezése általában azt eredményezi, hogy a fajták egy idő után elveszítik ellenállóságukat. A rezisztenciára nemesítésnél figyelembe kell venni az ellenállóság génjeinek forrását, a patogén biológiáját és új törzseinek megjelenését illetve elterjedési gyorsaságát.

A rezisztenciát hordozó génforrások felhasználása többféle lehet:

  1. külföldi rezisztens fajták honosítása és termesztésbe vonása;

  2. külföldi természetes rezisztensforrások felhasználása a fajták előállításában;

  3. hazai rezisztenciaforrások felkutatása és felhasználása a magyarországi és nemzetközi nemesítésben.

Valódi és látszólagos rezisztencia. A valódi rezisztencia azt jelenti, hogy a kórokozó számára adott a fertőzési lehetőség, de a fajtát mégsem fertőzi meg. A teljes valódi rezisztenciát (immunitást) főgének szabályozzák, és ebben a dominanciának nagy szerepe van. A rezisztencia lehet poligén vagy monogén. Tolerancián viszonylagos ellenállóságot értünk, ezt általában az additív hatással rendelkező kis gének szabályozzák.

Látszólagos rezisztencia akkor érvényesül, ha valamilyen körülmény (termőhelyi adottság, művelésmód, fenofázis stb.) nem teszi lehetővé a mikroorganizmus vagy állati kártevő támadását. Látszólagos rezisztencia az is, ha a parazita kártételéről nem mesterséges fertőzéssel győződünk meg. A nemesítést vírustoleráns illetve vírusvektor-rezisztens alapanyagok felhasználásával kell végezni. Olyan fajtákat kell nemesíteni, amelyek a vírusvektorokra nem vonzó hatásúak.

Az ökotolerancia összetett genetikai tulajdonság, megvalósításához sok kisebb nemesítési cél elérésén keresztül vezet az út. A gyümölcstermő növények téltűrését például a következő fajtatulajdonságok segíthetik elő Magyarországon:

  • a hajtásnövekedés nem túl késői befejeződése, a hajtások beérésének ne legyenek morfológiai akadályai;

  • szabályos lombhullás következzen be az őszi fagyokig;

  • hosszabb mélynyugalmi időszak, nagyobb (de még teljesülő) hidegigény;

  • hidegtűrés a mélynyugalom alatt;

  • virág- (vegyes) rügyek mennyisége, kedvező morfológiai bélyegei, a termővesszők típusa és megoszlása;

  • a biológiai 0-pont hőküszöbértéke nagy legyen, ebből adódóan nagyobb a hidegtűrés és a hőmérséklet-ingadozás elviselése a kényszernyugalmi (mélynyugalom befejeződése és a rügyfakadás közötti) időszakban.

A nagyobb fokú téltűrés pozitív hatással van a tavaszi faggyal szembeni kisebb kockázatra is, amelyet még további fajtatulajdonságok is befolyásolhatnak:

  • késői rügyfakadás,

  • nagy virágsűrűség,

  • elhúzódó virágzás,

  • a virágok viszonylagos fagytűrése,

  • az embriózsákok hosszabb élettartama,

  • a petesejtek nagy életképessége,

  • parthenokarpia-hajlam.

2.5.2. A főbb gyümölcsfajok nemesítési sajátosságai

Alma. Nagyon nehéz a heterozigóta öröklődésű, bonyolult genetikai konstitúciójú és ugyanakkor önterméketlen keresztezési partnereknél bizonyos örökletes folyamatok törvényszerűségeit tisztázni.

Az alma öröklődésének eddig megismert összefüggéseit Brown (1975) nyomán tekintjük át. A tulajdonságokat egy vagy több gén határozza meg. Monogenikus öröklődésű sok betegséggel szembeni rezisztencia, a recesszív jellegű albinizmus vagy a letalitás. Ahol a jelleget domináns gén határozza meg, azt könnyű más fajtába átvinni. A generációk szükséges száma attól függ, hogy mennyi visszakeresztezés szükséges a kívánt gyümölcsminőség eléréséhez. Ha a jelleg recesszív, és több mutáció fordul elő, a nemesítés bonyolultabb és elhúzódóbb. Amennyiben egy recesszív jelleget hordozó fajtát egy dominánssal keresztezünk, az F1 nemzedék normális lesz, a recesszív jelleg csak az F2-ben jelenik meg. Vagyis a magoncok 1/4-e szelektálható minden második nemzedékben.

Poligénes öröklődésnél az utódoknál sok átmenet jelentkezik, jól elkülönült kategóriákra való hasadás nem tapasztalható. A legtöbb poligénes jelleg függetlenül öröklődik. Az utódok közti eltérés mértéke és iránya a dominanciától, valamint a domináns és recesszív genotípus közti különbségtől függ. A dominancia megléte egy tulajdonságnál attól is függ, hogy az adott tulajdonság mennyire volt korábban szelekciós nyomás alatt. Ha nem volt, csak akkor számítható ki a szülői értékekből az utódok jellege. Ilyen tulajdonság pl. a gyümölcsalak. A gyümölcsméretnél viszont dominancia van, ezért az utódok gyümölcsmérete sokkal kisebb is lehet a szülőkénél.

Amennyiben az alapvető cél az, hogy egy olyan fontos bélyeget vigyünk be, amelyet domináns gén(ek) szabályoz(nak), akkor legalább az egyik szülőt az ilyen géneket hordozó fajták közül kell kiválasztani. Lehetőleg olyan szülőfajtákat célszerű kombinálni, amelyekben minden választott jelleg megtalálható az optimálisat leginkább megközelítő mértékben. A kívánatos magoncok várható aránya poligénes jellegnél ritkán haladja meg a 40%-ot, minden további tulajdonság bevonásával ez az érték tovább csökken. Így például, ha a poligénikus lisztharmat-rezisztencia + nagyméretű gyümölcs + megfelelő érési idő + jó íz + megfelelő gyümölcshéj az elérendő cél, a becsült értékek 40, 20, 20, 10, 10%. Ha ezek a tulajdonságok nem kapcsoltan jelentkeznek, akkor átlagosan 6250 egyedből álló utódnemzedék szükséges minimálisan, amiben 1 magonc várhatóan rendelkezik az összes tervezett tulajdonsággal.

A gyümölcshéj alapszíne poligénikusan öröklődik, a sárga és a zöld tartomány egymástól függetlenül. A fedőszín-borítottság mértéke és a szín intenzitása mennyiségi jellegként öröklődik, vagyis az utódnemzedékben színsorozatok alakulnak ki. A piros színmutánsok utódainál akkor lesz nagyobb arányú a gyümölcsszíneződés, ha a színmutáció a második sejtrétegben keletkezett. A gyümölcs alakja dominánsan, szabályos megoszlással jelentkezik az utódoknál. Az érési idő poligénikus, és átlag körüli normál eloszlást mutat. Minél korábbi érésű fajtákat keresztezünk, az utódok átlaga annál közelebb esik a szülőkéhez. A késői érés fokozása nehezebb, mert az utódok átlaga korábbi, mint a szülőké.

A szelekciós nyomás alatt lévő gyümölcsnagyság miatt igen nagy gyümölcsű szülőfajtákat is be kell vonni a visszakeresztezésbe (még ha más tulajdonságai kedvezőtlenek is), hogy növeljük a jó gyümölcsmérettel rendelkező magoncok arányát. A gyümölcs ízét leginkább tükröző sav/cukor arány két komponense egymástól függetlenül öröklődik.

A fajtaválaszték jelentős része még mindig az ún. véletlen magoncokból áll, ezeknek legfeljebb az anyai szülőjét ismerjük. A tervszerű fajtakeresztezések kiterjedten 6-7 évtizede kezdődtek meg, hagyományos módszerekkel. Ezzel a keresztezéses megporzástól az új fajta termesztésre ajánlásáig 30–40 év is eltelhet. Szerencsés esetben lerövidülhet ez az időszak (pl. Gloster, Elstar esetében). Ez a fajta-előállítási ütem nem tartható az új nemesítési célkitűzések elérésénél, ha figyelembe vesszük, hogy többszöri visszakeresztezésre, s akár az F5–F6 nemzedék felnevelésére is szükség van. A nemesítéshez szükséges időtartam lerövidítésének egymással jól összehangolható lehetőségei vannak, úgymint

  • a keresztezéses megporzás hatékonyságának növelése,

  • a gyorsított magoncnevelés,

  • a juvenilis szakasz lerövidítése,

  • a korai szelekció,

  • a nemesített klónok, genotípusok (angolul: genetic stocks) felhasználása a dominánsan öröklődő jellegek bevitelére.

Nagy értékű utódok legkorábban olyan szülőfajtáktól várhatók, amelyek a kívánt tulajdonságokat már maguk is magas szinten hordozzák és ezt az utódoknak jól átadják (2.12. táblázat).

2-12. táblázat - Génforrások kedvező tulajdonságok átvitelére almánál (Way. et. al.)

Átörökítendő tulajdonságok

Génforrások (faj, fajta)

Szárazság tűrés

Malling 7, M–9, MM–111

Levegőtlen talaj tűrése

Malling 13, Malus fusca

Mésztűrés

Malus prunifolia

Törpe növés

Wijcik McIntosh, Maypole, Telamon, Trajan, Tuscan

Téltűrés

Antonovka, Norson, Norsan, Norda, Robusta No. 5 alany, McIntosh, Wealthy, Haralson, Beacon, Sweet Sixteen, State Fair, Keepsake, Paulared, Jonamac, Burgundy, Early Cortland

Kicsi hidegigény

Anna, Ein Shemer, Dorsett Golden, Beverly Hills

Vértetűvel szembeni

Malling-Merton sorozat és Robusta No. 5. alany,

rezisztencia

Northern Spy

Rezisztencia a fitoftórás

Mill End, Royal Jubilee, Sundog

tőrothadással szemben

Crab, Oporte, Susvorenskoye No. 4

Almafa-varasodással

Liberty, Freedom, Prima, Priscilla, Gavin, Jonafree, Macfree,

szembeni rezisztencia

Nova Easygro, Novamac, Priam, Redfree, Sir Prize, Britegold, Malus X floribunda, Russian Seedling, Trent, Antonovka

Almafarozsdával szembeni

Liberty, Nova Easygro, Novamac, Spartan, McIntosh,

rezisztencia

Arkansas Black

Almafa-lisztharmattal

White Angel, Malus X robusta, M. X zumi calocarpa,

szembeni rezisztencia

MA–8, David, M. sargentii, M. X baccata jackii

Tűzbetegséggel szembeni

Novole, Liberty, Delicious, Malus X robusta,

rezisztencia

M. fusca

Kései virágzás

Spatebluhender, Konigzuur, Gros Bois, Rome Beauty, Frostproof, Northern Spy

Diszítő értékű virágok

Donald Wyman, Van Eseltine, David, Almey, Bechtel, Radiant, Hillier, Malus spectabilis, Barbara Ann

Korai gyümölcsérés

Vista Bella, Geneva Early, Quinte

Kései gyümölcsérés

Braeburn, Fuji, Rome Beauty, Granny Smith

Korai termőre fordulás

Golden Delicious, Monroe, Jonathan

Nagy termőképesség

Golden Delicious, Jonagold McIntosh

Piros gyümölcshéj

Burgundy, Spartan, Law Rome, Delicious mutánsok

Megnyúlt gyümölcs

Delicious, Golden Delicious

Piros gyümölcshús

Rosybloom crabapples, Malus pumila X var. niedswetzkyana

Nagy-C-vitamin-tartalom

Calville Blanc

Jó feldolgozási minőség

Northern Spy, York Imperial, Golden Delicious

Hosszú tárolhatóság

Esopus Spitzenburg, Ralls Janet, Rome Beauty, Delicious, Keepsake, Limbertwig, Arkansas Black, Winesap, Ben Davis, Idared, Jonagold, Bramley Seedling

Kiváló étkezési minőség

Jonagold, Gala, Empire, McIntosh, Golden Delicious, Jonathan, Yellow Newtown, Spartan, Cox's Orange Pippin


Különösen azok a szülőfajták értékesek, amelyek több kiváló tulajdonságot is egyesítenek génkészletükben (Neszterov, 1984). Ilyen fajta többek között a McIntosh, a Golden Delicious, a Jonathan, a Jonagold, a Granny Smith. Az almafajták tulajdonságait meghatározó géneket a 2.13. táblázatban tekinthet- jük át.

2-13. táblázat - Az alma génlistája (Alston), 1975)

A gén jele

A gén hatása

a1, a2, a3

sárga foltosodás

atc

csökevényes párta

C1

albinizmus

Caa, Cab

lehulló csészelevél

Co

oszlopos növekedési habitus

bu1, bu2

rövid szártagúság

d1

törpeség

d2

törpeség 2 éves hajtásrészen

Er

vértetűvel szembeni rezisztencia

Gya/Gyb

almafarozsdával szembeni rezisztencia

l

letális halványzöld színeződés

Ma

almasav

P1, P1, P3, P4

letális pollen

Pc

rezisztencia Phytophthora sp.-vel szemben

Pd

kettős sziromlevél

P1, P2

lisztharmattal szembeni rezisztencia

Ps1, Ps2

almafoltosodással szembeni rezisztencia

R1, R2

a levelek antocianin-tartalma

Rp

bíborvörös színeződés

S1, S2, S3

inkompatibilitás (összetett allélek)

Sd1, Sd2, Sd3

almapirosító levéltetűvel szembeni rezisztencia

Smh

levéltetvekkel szembeni hiperszenzitív érz.

V

lecsüngő növekedési jelleg

Va, Vb, Vbj, Vm, Vr, Vf

almafa-varasodással szembeni rezisztencia


A szülőfajtáktól nagymértékben függő juvenilis szakasz hossza szoros korrelációban van az utódok termőre fordulási idejével. Későn termőre forduló fajtákat azért sem célszerű szülőfajtának alkalmazni, mert utódaiknak hosszabb a juvenilis szaka, ezért tovább tart a nemesítési program. A magoncoknak kezdettől fogva folyamatos növekedést kell biztosítani, lehetőleg még az átültetési stresszt is elkerülve. Az erőteljesebb magoncok juvenilis szakasza rövidebb. A gyenge növekedésű magoncok selejtezésével így a korai termőre fordulásra is szelektálunk. A növekedésükben lelassult magoncfáknál erős visszametszést kell alkalmazni, hogy ezáltal minél előbb törjön ki a fiatalkori szakaszból.

A korai szelekció lehetősége, ha nem is mindig rövidítheti le a végső nemesítési cél elérésének idejét, jelentősen hozzájárulhat a költségek mérsékléséhez. A magvak kicsírázása után, az első lomblevelek megjelenésekor mesterséges fertőzéssel lehet az első szelekciót elvégezni a varasodásérzékenységgel kapcsolatban. A lisztharmatot elegendő a második évtől tesztelni. Korai szelekcióra ad lehetősége a rossz minőségre utaló bármilyen jellegzetesség (a fa gyenge növekedése, a tövises hajtások nagy száma stb.). A kései rügyfakadás kései virágzásra utal (Tydeman, 1958; Brown, 1975). Visser és Schaap (1967) szerint a levélszíneződés, a lombhullás mértéke és ideje szorosan összefügg a gyü- mölcs várható érési idejével. A levél mérete arányos a gyümölcsmérettel (Loewel et al., 1957).

A következőkben a főbb betegségekkel szembeni rezisztencianemesítés eredményeit vázoljuk fel.

Az almafa-varasodással szemben rezisztens fajták előállítása több évtizedes múltra tekint vissza. A munka az USA-ban az 1920-as években a Malus floribunda 821 × Rome Beauty keresztezéssel kezdődött. Hough (1944), illetve Hough és Shay (1949) fedezte fel, hogy a Malus fajok a varasodással szembeni rezisztencia hordozói. Ezeket a géneket használták fel a klasszikus keresztezéseknél. A jelenleg termesztett varasodásrezisztens fajták előállításában legnagyobb arányban a M. floribunda 821-et (Vf) használják (Crosby et al., 1992). Ennél egyetlen domináns gén ellenőrzi a varasodással szembeni rezisztenciát. Hough et al. (1970) hat domináns gént (Vf, Va, Vb, Vbj, Vr, Vm) írt le. Ezeket a géneket visszakeresztezésekkel jobb minőségű fajtákba is át lehet vinni. Később további monogénes öröklöttségű rezisztenciát is meghatároztak (M. floribunda, M. micromalus, M. sieboldii, M. prunifolia stb.), illetve feltárták az Antonovka és más európai helyi fajták (pl. James Grieve, Enneth Early stb.) több génen alapuló rezisztenciáját (Shay et al., 1973; Blasek és Paprstein, 1994). Poligénes rezisztenciát mutattak ki a M. baccata és a M. sargentei esetében is (Shay et al. 1962).

A varasodásrezisztens fajták első generációja 1970–1981 között hagyta el a nemesítői műhelyeket (USA, Kanada, Franciaország, Németország, Románia, Csehszlovákia). Példaként a Prima fajta családfáját mutatjuk be (2.11. ábra). A Prima, Priam, Querina (Florina), Freedom, Liberty, Macfree, Priscilla, Nova Easygro, Redfree, Jonafree, Gavin, Sir Prize és társaik először nagy reményt keltettek a termesztők körében. Hamarosan kiderült azonban, hogy az igen rossz szállíthatóság (pl. Sir Prize), a túl kisméretű gyümölcsök (pl. Priam), a rossz tárolhatóság (pl. Prima), a lisztesedő, kásásodó gyümölcsök (pl. Priscilla), a gyümölcsfarákra, a fitoftórás kéregrothadásra való érzékenységük (pl. Prima, Priscilla, Priam, Sir Prize) miatt tartós sikerre ezek a fajták nem számíthatnak, és nem vehetik fel a piaci versenyt a hagyományos, kiváló minőségű fajtákkal (Silbereisen, 1985; Palara et al. 1987).

2-11. ábra - A Prima, varasodással szemben rezisztens almafajta nemesítésének menete (Silbereisen, 1983)

A Prima, varasodással szemben rezisztens almafajta nemesítésének menete (Silbereisen, 1983)


Kisebb-nagyobb varasodásrezisztenciával sok régi árufajta is rendelkezik, ez poligénikus. De ez a génforrás nem megbízható, mert nem minden helyen és feltétel között biztosítja a rezisztenciát. Ez attól is függ, hogy a kórokozó melyik rassza van jelen. A poligénikus rezisztenciájú fajták közül az Antonovkát találták ilyen szempontból leginkább megbízhatónak (Brown, 1975; Virscek–Marn et al., 1994). Bár Silbereisen (1985) azt is megjegyzi, hogy az Antonovka alkalmatlan rezisztenciaforrásként, mert továbbörökíti kedvezőtlen gyümölcstulajdonságait is.

A varasodással szemben rezisztens fajták nemesítésének még az elején tartunk. Ezt támasztják alá azok az újabb eredmények, amelyek mind a rezisztencia tartósságával, mind a gyümölcsminőség javításával kapcsolatosak.

Előtérbe került a kórokozó különböző rasszainak problémája is. Chevalier és Lespinasse (1994) arról számolt be, hogy a Vm-rezisztencia kevésnek bizonyult a kórokozó újabb rassza ellen, és a Vf-rezisztencia, amelyet a M. micromalus szolgáltat, a kórokozó 5. rassza ellen nem volt hatásos. Az előbbi szerzők vizsgálták először, hogy sejttani, szövettani szempontból milyen összefüggés van a gazdanövény reagálása és a kórokozó különféle rasszai között.

Lespinasse et al. (1979) korábban felhívta a figyelmet arra, hogy a Vf génen nyugvó rezisztencia is bármikor összeomolhat a kórokozó alkalmazkodása következtében. Brown (1975) utalt rá, hogy célszerű lenne a monogénes és poligénes rezisztencia kombinálása az utódokban. Az újabb eredmények ezt az igényt megerősítik. Fischer et al. (1994) úgy találta, hogy a Malus floribunda rezisztens utódainak egy részénél később csökkent a rezisztencia mértéke. A legtartósabb rezisztenciát a következő gének kombinációja adta a keresztezések során:

Vf + Vr

Vf + VA

Vr + VA

A kórokozó Moldáviában elkülönített egyik rasszánál kiderült, hogy a köztudottan stabil rezisztenciájú Prima fajtát is képes fertőzni. A kórokozó rasszainak száma várhatóan nő, ha az ültetvényekben kizárólag varasodásrezisztens fajtákat fogunk telepíteni.

Az újabb nemesítési programoktól a tartósan varasodásrezisztens és egyben kiváló áruértékű almafajták megjelenése várható (Fischer, 1994; Janse et al., 1994; G. Tóth et al., 1994). A megfelelő varasodásrezisztencia mintegy belépőt jelent a nagyfokú, sokoldalú és összetett rezisztenciájú fajták előállításához.

Az almafa-lisztharmattal szembeni rezisztencia a mennyiségi jellegek alapján öröklődik, és a szülők igen nagy hatással vannak az utódokra. A szülői hozzájárulás az utódok rezisztenciájához pontosan kiszámítható (Brown, 1975). A poligénes rezisztencia mellett néhány Malus fajban monogénes rezisztencia is található. Knight és Alston (1969) egy domináns rezisztenciagént talált a M. robusta (P1) és a M. zumi (P2) fajban. A lisztharmat elleni rezisztencianemesítésben használatos a Klon 40 jelű fajta, amely a Téli arany parmen szabad megporzásból nyert magonca. Krüger (1994) úgy találta, hogy a szántóföldi rezisztenciát a M. robusta és a M. zumi jobban örökítette, mint a Klon 40. A M. zumi nagyobb arányban adott rezisztens utódokat, mint a M. robusta. E két faj rezisztenciája az újabb adatok szerint két domináns géntől függ (Alston, 1983), míg a Klon 40 és a termesztett fajták rezisztenciája poligénikus (Schander 1958).

A M. zumi Calocarpa (MA–8) felhasználásával 1:1 hasadási arány volt a rezisztens és érzékeny utódokat tekintve. A tetraploid M. sargentei valószínűleg egyetlen domináns génnel járulhat hozzá a rezisztenciához, itt a hasadási arány 1:3 (Korban és Dayton, 1983). Az utóbbi két faj egyaránt monogenikusan hordozza a rezisztenciát.

A termesztett fajták között Alston (1969) és Brown (1975) szerint nem valószínű a teljes immunitás a lisztharmat kórokozójával szemben, de közülük sok nagyfokú toleranciával bír (pl. Democrat, Nemes Sóvári, Peasgood's Nonsuch). Korban és Dayton (1983) idesorolja a Red Delicious és Winesap fajtát is, amelyeken csak igen ritkán, különleges esetekben és rendkívül fertőzött környezetben fordulhat elő a kórokozó. A lisztharmattal szemben nagyfokú toleranciát mutatnak a hazánkban Kovács (1985) által előállított fajták, az Egri piros és a Jonathan keresztezésének utódnemzedékéből. Mesterséges fertőzést követően lisztharmattal szemben rezisztens volt a David és a White Angel fajta valamint a M. × robusta több változata (Robusta 5, M. × robusta Korea) (Gallott et al., 1985).

Siebs (1958) jelezte először a kórokozó különböző rasszainak előfordulását. Erre tekintettel kell lenni a szelekciónál is. Az üvegházi tesztelések nem elegendőek, mert itt más rasszok lehetnek jelen, mint szabadföldi körülmények között (Korban és Dayton, 1983).

A M. zumi és M. robusta lisztharmattal szembeni rezisztenciájának és a kiváló gyümölcsminőségnek egy adott fajtában való egyesítésére legalább 3-4 visszakeresztezés szükséges (Fischer, 1994). A 2.12. ábrán egy példát mutatunk be a M. zumi rezisztenciájának átvitelére.

2-12. ábra - A Maluszámi lisztharmattal szemben rezisztenciájának átvitele (Schmidt, 1994).

A Maluszámi lisztharmattal szemben rezisztenciájának átvitele (Schmidt, 1994).


A visszakeresztezésekre megfelelő gyümölcsminőségű és más kórokozókkal szemben is rezisztens génforrásokat használtak fel.

Valamennyi kórokozóval és kártevővel szembeni rezisztencia elérése utópisztikus célkitűzés, főként a költségek miatt. Elsősorban arra van szükség (lehetőség), hogy a legnagyobb gazdasági kárt okozók ellen rezisztenciát vigyünk be az új fajtákba. Az összetett (multi-) rezisztencia ebben a szűkített formában is nagy távlatokat nyithat az integrált termesztésben. A rezisztencianemesítésnek az almánál 3 szakasza van. Az első, másfél évtizede lezárult szakaszban a figyelem a varasodásra összpontosult. Mindössze két évtizede fogalmazódott meg egyértelműen, hogy az új fajtáknak varasodás- és lisztharmat-rezisztenciával is rendelkezniük kell. (Lespinasse és Godicheau, 1978). A két kórokozóval szembeni rezisztencia összekapcsolása a közelmúlt és a jelen nemesítési programjainak fő pillérét képezi. Eközben elkezdődött a harmadik szakasz is, amelyben szerepet kap a más kórokozókkal (Nectria galligena, Erwinia amylovora, Phytophtora cactorum, Pseudomonas syringae, Gymnosporangium juniperi-virginianae) és kártevőkkel (takácsatkák, levéltetvek, aknázómolyok, vértetű, kaliforniai pajzstetű) szembeni rezisztencia is. A 2.14. táblázatban egy nemzetközileg ismert példát mutatunk be az összetett rezisztencia tervszerű kialakítására.

2-14. táblázat - A legújabb nemesítési programokban előállított, összetett rezisztenciával rendelkező almafajták Dresden-Pillnitzben (Fischer, 1994)

Fajta neve

Rezisztencia kedvezőtlen biotikus és abiotikus hatásokkal szemben

Varasodás

V-gén

lisztharmat

tűzbetegség

Pseudomonas

syringae

takácsatka

tavaszi

fagy

téli

fagy

Remo

x

Vf

x

x

o

o

x

x

Reglindis

x

VA

(x)

(x)

o

x

x

Retina

x

Vr

(x)

o

o

(x)

x

Rewena

x

Vf

x

x

x

o

x

o

Rene

x

Ff

o

x

(x)

x

o

Reka

x

Vr

(x)

o

x

(x)

Reanda

x

Vf

x

x

o

x

o

Relinda

x

Vf

(x)

o

x

Releika

x

Vf

o

(x)

x

x

Resi

x

Vf

x

o

x

Renora

x

Vf

(x)

o

o

o

x

(x)

Regine

x

Ff

o

o

x

Realka

x

Vr

x

o

o

o

Releta

x

Vr

o

x

o

o

Remura

x

Vr

x

o

o

o

x

Regunde

x

Vf

x

o

x


Megjegyzés:

x magasfokú rezisztencia

(x) mérsékelt rezisztencia

o mérsékelt érzékenység

-érzékenység

Az Erwinia amylovora (baktériumos virág- és hajtásszáradás) elleni védekezés nagyon nehéz és drága, ezért igen fontos a vele szemben rezisztens fajták termesztésbe vonása olyan termőhelyeken, ahol a kórokozó veszélyes lehet. Korábbi vélemény (Brown, 1975) szerint almánál nincs teljesen immúnis fajta és a M. nemzetségben sincs rezisztenciaforrás. Eltérés lehet viszont a kórokozó gyors behatolására nézve, amelyre a fajták reagálása poligénes meghatározottságú. A kórokozóval szembeni rezisztencia génjeit a M. × floribunda és néhány fajta (Clivia, Golden Delicious, Alkmena) hordozza (Fischer, 1994).

Magasan szemzett oltványoknál elegendő az alanyfajta rezisztenciája a Phytophtora cactorum gombával szemben, más esetben ez a nemesfajtánál is szükséges. A fajták érzékenysége nagyon eltérő, ez a bizonyíték arra, hogy a rezisztenciának poligénes öröklődésű változata is van (Brown, 1975), amely dominánsan vihető át. A rezisztencia másik típusa monogénes, és ezt a Northern Spy fajtában találták meg, domináns gén (Pc) formában. Az MM alanyok nagyfokú rezisztenciája innen származik. A rezisztens fajták nemesítéséhez felhasználható még a James Grieve, a Melba, a Laxton's Superb, a Torstein és a Woolbrook Russet fajta is (Alston, 1970c).

Az almarozsdával szembeni rezisztenciát egyszerűen öröklődő domináns jellegnek találták, s erre nézve vannak homozigóta (pl. McIntosh) és heterozigóta (pl. Delicious, Winesap) fajták. Mowry (1964) úgy vélte, hogy az öröklődés nem magyarázható egyetlen génnel, a rezisztenciát két gén szabályozza, a G és a J, az érzékenységet pedig két recesszív gén adja, melyek között kettős episztatikus reakció tapasztalható.

Az almafát károsító állati szervezetek elleni rezisztenciák közül a vértetű-rezisztenciáról van legtöbb ismeretünk. A rezisztenciának fokozatai vannak, öröklődése mennyiségű jellegű. A Northern Spy rezisztensnek bizonyult, ezt használták fel az MM vértetűrezisztens alanyok előállításánál (Brown, 1975). A kártevőnek biotípusai alakultak ki, de ezek közül egyik sem fertőzte a Northern Spy fajtát, amelynek rezisztenciáját egyetlen domináns gén (Er) ellenőrzi. Az összetett rezisztencia kialakítását segítő körülmény, hogy a Northern Spy együtt viszi át a vértetűvel és a tőrothadással szembeni rezisztenciát.

A pirosító levéltetű (Dysaphis devecta) elleni rezisztenciát egy domináns gén szabályozza. Alston (1970c) a kártevő 3 biotípusát találta meg, a gazdanövényben pedig három rezisztenciagént. A Cox narancs renet az Sd1 gént tartalmazza és rezisztens az 1-es és 2-es biotípusra, a Northern Spy az Sd2 génnel az 1-es biotípusra rezisztens. Egy M. robusta-szelekció az Sd3 gént hordozza, és mindhárom biotípussal szemben rezisztens. Az utóbbi génforrás Alston és Brigs (1970) szerint tartalmazza az Smh gént is, amely hiperszenzitivitást nyújt a piros almalevéltetű (D. plantaginae) ellen.

Brown (1975) szerint a vírusok elleni rezisztencia egyelőre megoldhatatlan feladatnak tűnik, velük szemben más módszereket kell alkalmazni.

Az alma klimatikus toleranciájának növelésére alkalmas lehet a M. baccata, a M. palassiana, M. manshurrica és a M. sachaliensis. De ezeknél is csak hosszú nemesítési munka, többszöri visszakeresztezés vezethet megfelelő eredményre.

Az almánál is felvetődik a nemzetségkeresztezés lehetősége. Way et al. szerint a birs késői virágzását és a varasodással szembeni rezisztenciáját jó lenne átörökíteni az almafajtákba. A Malus × Pyrus, a Malus × Pyracantha, a Malus × Sorbus keresztezésekből eddig még kevés eredmény született, bár sikeres hibridizációról is beszámoltak (Cummins és Aldwinckle, 1983). Az így nyert génforrások elsődlegesen az alanyfajta-előállításban játszhatnak szerepet.

Körte. A körte is összetett genomú, bonyolult öröklődésmenetű gyümölcsfaj. A korábban kimutatott génlistát a 2.15. táblázatban közöljük.

2-15. táblázat - Körtegénlista (Knight, 1963 és Alston, 1975)

A gén jele

Génforrás

A gén hatása

b

Cr

D

E

Ew1

Ew2

g

Hs

Ing

Iru

l

P1

Rs

Rf

R1

Ru

S1,S2,S3,S4,S5

sx1

Conference

Fertility

Nain Vert

B. Durondeau

P. serotina

P. ussuriensis

Conference

Hardy vajkörte

Illinois 38

nashi

Beurré

Bedford vadkörték

Fertility

Max Red Bartlett

Packham's

Triumph

nashi nashi

East Beurré

vak letális

fűrészes vagy fodros levélszél

törpeség

aglonduláris levélerezet

rezisztencia a tűzbetegséggel szemben

rezisztencia a tűzbetegséggel szemben

halványzöld levelek

bolyhos hajtások

inkompatibilitás a birssel

a parásodás elnyomása

letális embrió

letális pollen

piros nyári hajtások

piros gyümölcshéj

piros levél

erős parafoltosság

inkompatibilitás, többszörös allél

meddő porzók


A fajták genotípusának pontos ismerete nélkülözhetetlen a nemesítési célok eléréséhez. Kiváló fenotípusos jelleggel bíró fajták csak akkor alkalmazhatók keresztezési partnerként, ha ezt a tulajdonságukat jól örökítik az utódokba. Azzal is számolni kell, hogy a pozitív és negatív bélyegek kapcsoltan is öröklődhetnek. A Bosc kobak kiváló íze például nem jelenik meg az utódokban, ugyanakkor állandósul a fák gyenge télállósága (Jakovlev, 1981). A Nemes Krasszán sem örökíti a jó gyümölcsminőséget. Kedvezőtlen genotípusa miatt nem megfelelő keresztezési partnerként az előbbieken kívül a Duchesse d'Angouleme és a Conference fajta sem.

A gyümölcshús lédússágát az Su gén, fanyar ízét a Ta gén határozza meg. A Pyrus ussuriensis fajtái a gyümölcshús lédússágát tekintve homozigóták, domináns öröklődéssel (SuSu). A gyümölcs kesernyés ízét a tanin adja, ennek domináns jellege jelentős akadály az idetartozó fajták keresztezésbeni felhasználásakor.

A gyümölcstömeg poligénikus öröklődésű, méghozzá olyan formában, hogy az utódoknál a gyümölcsök átlagos tömege kisebb, mint bármelyik szülőnél (Zilinszkij et al., 1965). Jakovlev (1981) szerint a nagyméretű gyümölcsök recesszív tulajdonságnak tekinthetők, míg a gyümölcstömeg változékonyságát nagymértékben az általános kombinációs készség határozza meg. A gyümölcs tömegét tekintve ez a készség a Clapp kedveltje és Tema fajtánál volt kedvező, az additív génhatás következtében.

A gyümölcsalak poligénikus öröklődésű. A lapított alak Zilinszkij et al. (1965) szerint domináns, mások (Rosati és Sansavini, 1980) recesszívnek említik.

A piros fedőszín kialakulása recesszív tulajdonság (Potapov és Sztepcsenko, 1974). Az utódoknál a színes és nem színeződött gyümölcsű egyedek hasadási aránya 3:1, s ezt a két recesszív allél komplementáris hatásával lehet magyarázni. Tuz (1978) szerint a Piros Vilmos fajtánál az antociános elszíneződés heterozigótás és monogénes öröklődésű. A Piros Vilmos és a Cardinal Red piros színe Zilinszkij (1963) és Brown (1966) szerint egyszerű domináns bélyegként öröklődik. Nem minden piros színmutáns képes továbbadni utódainak a piros gyümölcsszíneződést. A Piros Clapp piros színe nem öröklődik, mert a színmutáció a legkülső sejtrétegből származik (Dayton, 1966). A nem színeződött körtefajták genotípusa CcDd, ahol a D szupresszorként elnyomja a fedőszín kialakulásáért felelős C gén hatását. A gyümölcsszín nem domináns tulajdonság, ezért intenzív nemesítési munkát kell végezni, ha keresztezéssel akarjuk a gyümölcsszíneződést javítani (Jakovlev, 1981). Másik megoldásnak a stabilan piros színmutánsok felkutatása, vagy előállítása kínálkozik.

Palocsay és Straulea (1977) jelzi, hogy a Clapp kedveltje jól örökíti a gyümölcs piros színét és jó ízét, de – sajnos – rossz tárolhatóságát is. A Duchesse d'Angouleme megfelelően átadta az utódoknak a gyümölcs méretét, alakját és színét, a jó ízét viszont nem.

Braniste (1979) összeállította azoknak a fajtáknak a listáját, amelyek a gyümölcs minőségi bélyegeit jól átadják az utódoknak:

  • Jó gyümölcsminőség: Téli esperes, Clapp kedveltje, Vilmos körte, Josephine de Malines, Bosc kobak, Butirra precoce Morettini;

  • Korai gyümölcsérés: Busuioace, Giffard vajkörte, Zaharoasa de vara, Ilinca, Producta de iulie;

  • Késői gyümölcsérés: Madame Levavasseur, Republica, Serres Olivér, Téli esperes, Notaire Lepin;

  • Jó gyümölcsszíneződés: Clapp kedveltje, Piros Vilmos;

  • Nagy C-vitamin-tartalom: Napoca, Beirschmidt;

  • Átható aroma: Tamiioasa Robert, Busuioace.

Nála a Bosc kobak donor fajtaként szerepel, ez részben ellentétes Jakovlev (1981) véleményével.

A gyümölcsparásodást több gén szabályozza (Rosati és Sansavini, 1980).

Kősejttartalmuk a nemesítésnél is kiemelt szempont, fontos azok mennyisége és nagysága is (Tompson et al., 1974). Crist és Batjer (1931) szerint a környezetnek nagyon kicsi a szerepe a kősejtképződésben. Az újabb vizsgálatok (Dibúz, 1989, 1993) ezt nem támasztják alá. Kedvezőtlen termőhelyen mindegyik fajtánál fokozódik a kősejtképződés, habár a genetikai meghatározottságra utaló rangsor nem változik. Westwood és Bjornstad (1971) megállapították, hogy a kősejttartalom öröklődése domináns és interspecifikus. Ebből adódóan a P. betulaefolia és a P. dimorphophylla, valamint a P. betulaefolia és a P. fauirei hibridjei erősen kősejtesek, a P. communis × P. calleryana hibridjei kevesebb kősejtet tartalmaznak.

A kősejtek mennyiségét minimum 4 locus határozza meg, s valószínűleg additív génhatás érvényesül. A szülők egyértelműen meghatározzák az utódok kősejttartalmát, ezért célszerű olyan keresztezési partnereket választani minden más nemesítési célkitűzésnél is, amelyek egyben kevés kősejtet tartalmaznak (Tompson et al., 1974). Galisz et al., (1971) adatai arra utalnak, hogy a P. ussuriensis kősejttartalmát meghatározó genotípus eltér a többi fajétól.

A kősejttartalom jelentős figyelmet kap az utódnemzedék értékelésénél. Brook et al. (1967) módszere szerint a fajtajelölteknél 0–9 skálán az egyes gyümölcstulajdonságokat a következők szerint súlyozzák:

Zamat

4 ×

Kősejtek hiánya

3 ×

Húsállomány

2 ×

Parásodásmentesség

1 ×

Általános megjelenés

1 ×

Figyelemre méltó, hogy az összesen szerezhető 99 pontból közel egyharmadot a gyümölcsök kedvező kősejtképződésére lehet megszerezni.

Nem ismertek genetikai források a korai érésű fajták szotyósodásának megszüntetésére (Rosati és Sansavini, 1980).

A körténél fontos célkitűzés a fák megfelelő fagytűrése. Nemesítésnél ez azért okoz nehézséget, mert a fagytűrés szempontjából számításba vehető génforrások gyümölcsei aprók és rossz ízűek. A fagytűrés bevitele az új fajtákba több visszakeresztezést tesz szükségessé. Janik és Moor (1978) szerint a fagytűrés és a rossz gyümölcsminőség között szoros az összefüggés. Jakovlev (1966, 1969) óv ettől az általánosítástól, későbbi vizsgálatában (1981) bizonyítja is, hogy a télálló P. ussuriensis keresztezése a Clapp kedveltje és a Serres Olivér fajtával télálló és jó gyümölcsminőségű utódokat hozhat létre.

A korai termőre fordulás bevitelére 2 faj (P. fauirei, P. calleryana) is alkalmas lehet, de ezeknél is 3-4 visszakeresztezésre van szükség (Alston, 1975). A birsalany kiváltására adhat lehetősége a kompakt növekedésű körtefajták előállítása. Az utódoknak kedvező növekedési sajátosságait jól adja át a Packham's Triumph, a Beurré Papa Lafosse, a Beurré Rance, a Girogile, a Marquerite Marillat és az Admiral Gervais (Alston, 1975), valamint a Napoca, Republica és az Untoasa de Geogain (Braniste, 1979). A törpeséget kiváltó N (domináns) gén mellett, amely a Nain vert fajtában heterozigóta állapotban van jelen (Decourtye, 1967), az US–309 klónban is azonosították a kompakt növekedés forrását (Rosati és Sansavini, 1980).

A körtének az almához képest igen hosszú juvenilis szakasza van, akár 8–12 év is lehet (Visser et al, 1976). A lerövidítésére tett kísérletek eddig nem jártak sok sikerrel (Rosati és Sansavini, 1980). A keresztezésekből eleve célszerű kihagyni azokat a fajtákat, amelyek növelik a juvenilis szakasz hosszát (pl. Társulati esperes, Anjou vajkörte). A korai szelekció az előbbiek miatt különösen fontos. Az erősebb növekedés a rövidebb juvenilis szakaszra és a korábbi termőre fordulásra utaló jelleg (Rosati és Sansavini, 1980). Szoros a korreláció a rügyfakadás és a virágzás ideje között (Thibault, 1979). A gyors szelekciót szolgálja az a módszer is, amely a baktériumos hajtásszáradással szembeni érzékenység tesztelésénél nem várja meg a hosszú juvenilis szakasz végét, hanem azt sokkal korábban, már az üvegházi nevelés során elvégzi (Zwet et al., 1981). A körtefa-varasodással szembeni rezisztenica a magoncok 2-3 éves koráig labilis tulajdonság, ezért célszerű a végleges szelekcióval ezt az időszakot kivárni (Moruju, 1977). Korreláció áll fenn a hosszú juvenilis szakasz és a másodvirágzásra való hajlam között is (Thibault 1979 cit. Rosati és Sansavini, 1980).

A körtefa-varasodással szembeni rezisztencia recesszív tulajdonság, ezért varasodásra erősen fogékony fajtáknál is lehetnek viszonylag ellenálló utódok (Tuz, 1978; Braniste, 1979; Rosati és Sansavini, 1980). A varasodás elleni rezisztencia kapcsolatban lehet a levelek fokozott hidrokinon-tartalmával (Siebs, 1955). Braniste (1979) úgy találta, hogy több termesztett fajta (Josephine de Malines, Vilmos körte, Madame Levavasseur) ellenálló a betegséggel szemben, s ezt az utódoknak is átadja.

A körte legveszedelmesebb betegsége a baktériumos hajtásszáradás (Erwinia amylovora). A P. communis fajtáinak zöme igen fogékony a betegségre. A fogékonyság az Se domináns génből adódik (az almától eltérően, ahol ezt a jelleget különböző gének szabályozzák) (Thompson et al., 1975). A kórokozóval szembeni rezisztencianemesítés két úton halad. A P. communis fajon belüli fajtakeresztezésnél jó donornak számít a Seckel, a Württembergi Károly király, a Társulati esperes és a Vilmos körte. Ezek mindegyike Sese genotípusú (van der Zwet, 1977). A Pyrus communis fajon belüli fajtakeresztezés eredménye az USA-ban előállított Moonglow, Dawn, Magness, Honeysweet és a kanadai Harrow Delight, Harrow Queen (Oitto et al., 1970). A Conference (Bell et al., 1977), illetve a Nemes Krasszán (Rosati és Sansavini, 1980) viszont ugyanezzel a genotípussal nem adott rezisztens utódokat, feltehetően az additív hatások elmaradása miatt. Mindez arra utal, hogy több gén is érdekelt a rezisztenciában (Russel, 1978).

A rezisztencia kialakításának másik módja a fajkeresztezés. Ehhez először a múlt században a P. serotina fajt használták az USA-ban. Ennek eredményeként született a Le Conte és a Kieffer fajta. A Le Conte és a Vilmos körte keresztezésével nyerték később a Teste fajtát, amely rezisztens volt, de jobb minőséget is adott. A P. serotina egy ideig kimaradt a nemesítésből, mert igen érzékenynek bizonyult a gyümölcsök ,,black-end” nevű fiziológiai betegségére. 1960-tól ismét bevonták a nemesítésbe. A többi Pyrus faj (P. ussuriensis, P. calleryana, P. betulaefolia) nagyobb rezisztenciával rendelkezik, mint a P. serotina (syn: P. pyrifolia). A kórokozóval szembeni rezisztencia öröklődése mennyiségi és komplex jellegű, s valószínűleg eltérés van a különböző fajok között is (Thompson, 1981). Utóbbi szerző arra is rámutatott, hogy a ,,black-end” betegségtől nem mentesek a P. ussuriensis fajtái sem. Az igen rossz minőségű ázsiai körtefajok felhasználásánál 6-7 visszakeresztezés szükséges a megfelelő minőség eléréséhez. Ezért Oitto et al. (1970) úgy tartják, hogy ha csak a tűzbetegség és a varasodás ellen akarunk rezisztenciát kialakítani, akkor járhatóbb út a P. communis fajon belüli fajtakeresztezés, a megfelelő génforrások kiválasztásával. Thompson et al. (1975) szerint sem szükséges ,,átlépni” a P. communis határait az Erwinia amylovorával szembeni rezisztencia elérésében.

A P. ussuriensis kevésbé érzékeny a körtebolhára, s ezt a tulajdonságát jól örökíti (Quamme, 1984). Rendkívüli téltűrése szintén jól megjelenik az utódokban (Rosati és Sansavini, 1980). A körtebolha a többi ázsiai körtefajt is csak kevésbé támadja meg (Westigard, 1970; Harris et al., 1972), bár a Psylla iránti ellenállóság forrásai a P. communisban is megtalálhatók (Rosati és Sansavini, 1980). Ezekre a forrásokra már csak azért is nagy szükség van, mert a P. communis fajták érzékenyek a mikoplazmás leromlásra, amit a levélbolhák terjesztenek (Seemüller, 1981). A Dasyneura pyri, Dysaphis pyri és a Psylla pyricola kártevőkkel szembeni egyesített rezisztenciát valószínűleg sikerül megfelelő mértékben bevinni az új fajtákba (Alston, 1975).

Őszibarack. Egyszerű öröklődésmenetű gyümölcsfaj. Sok tulajdonsága monogénes meghatározottságú. Monofaktorális és recesszív tulajdonság a sárga gyümölcshús, a kopasz gyümölcs, a duránci gyümölcs, a mézfejtő mirigy hiánya a levélen és a hímsterilitás. A vese alakú levélmirigyek megjelenése dominánsan öröklődik.

A termőképesség, az érési időszak, a mélynyugalom hidegigénye, a fagytűrés, a gyümölcs külleme és konzisztenciája poligénes öröklődésű és mennyiségi jellegű.

Az ismert genetikai bélyegek örökletes viselkedését a 2.16. táblázatban adjuk meg.

2-16. táblázat - Az ismert genetikai bélyegek örökletes viselkedése az őszibaracknál (Bellini, 1981)

Tulajdonság

Domináns

Recesszív

Genotípus

Megjegyzés

Antociánok

antociános

nem antociános

An/an

Magasság

szabályos

törpe

Dw/dw

szabályos

törpe

N/n

nem teljes dominancia

Koronahabitus

szabályos

bokorszerű

Bu1/bu1 Bu2/bu2

kéttényezős

Albinizmus

szabályos

albínó jelleg

C/c

letális jelleg

M. incognita Fonálféreg

rezisztencia

fogékonyság

Mi/mi

M. javanica

Fonálféreg

rezisztencia

fogékonység

Mj1/mj1 Mj2/mj2

kéttényezős

Levelek színe

piros

zöld

Gr/gr

nem teljes dom.

Levélszél

sima

hullámos

Wa/wa

Gyümölcsalak

lapított

gömbölyded

S/s

Molyhosság

molyhos

csupasz

G/g

Gyümölcshús

fehér

sárga

Y/y

Tapadás a kőmaghoz

magvaváló

duránci

F/f

nem meghatározott

Gyümölcshús szövete

puha

kemény

M/m

Gyümölcshús-konzisztencia

puha

kemény

St/st

Gyümölcshús

édes

savanyú

D/d

Levélmirigyek

vannak

nincsenek

E/e

Virágalak

harang

rózsa

Sh/sh

Virág

színes

fehér

W/w

Virág

rózsaszín

piros

R/r


Sok korrelatív bélyeg segíti a gyors és hatékony szelekciót (2.17. táblázat).

2-17. táblázat - A hatékony nemesítést a korai szelekciót segítő korrelációk az őszibarack örökletes tulajdonságai között (Pisani, 1965, Monet, 1977 cit. Bellini, 1981)

Levelek

Tulajdonság

Korreláció

Mirigyesek

Fogékonyság a tafrinás levélfodrosodásra és a levéltetvek iránt

Mirigy nélküliek és fűrészes levélszélűek

Fogékonyság a lisztharmat iránt

Hullámos szélűek

Gyenge növekedési erély

Levél

A főér sárgás színű levéllemez intenzív sárga1 csésze narancssárga2

A gyümölcshús sárga

Levél

A főér zöld levéllemez világossárga1

A gyümölcshús fehér

Virág

A csésze világossárga2


Megjegyzés:

1őszi lombhulláskor

2belső felület

A mézfejtő mirigy hiánya kapcsolatban áll a tafrinás levélfodrosodással szembeni kisebb fogékonysággal. A levélmirigyek hiánya és a dupla levélfogazottság megléte a lisztharmattal szembeni nagyobb érzékenységgel jár együtt (Fideghelli és Rosati, 1980). Ez is korai szelekcióra ad lehetőséget, noha nem minden érzékeny egyedet lehet így elkülöníteni, mivel néhány fajta a jellemzők nélkül is nagyon fertőzött lehet (Roselli et al., 1976).

A friss fogyasztásra alkalmas, molyhos fajták hagyományos nemesítési célkitűzéseit nagyrészt teljesítették, csak néhány kiegészítő jellegű feladat maradt a jövőre nézve:

  • nagy gyümölcsű, korai érésű, sárga húsú és nagy szárazanyag-tartalmú fajták;

  • jól színezett, a szállítást is jól tűrő fehér húsú fajták, amelyek érésmenete koncentráltabb, kedvezőbb utóérésük pedig korábbi szüretet is lehetővé tesz.

A nektarinok fogyasztási minőségét úgy kell javítani, hogy megtartsák kiváló színűket, miközben savtartalmuk mérséklődik. A szép színeződésű gyümölcsök sokszor túlzottan savasak, mert a savtartalom és a jó színeződés együtt öröklődik.

A duránci (befőtt) fajtákba célszerű bevinni a recesszív jellegű antociánhiányt, hogy a gyümölcshús a kőmag körül ne színeződjön pirosra (Gautier, 1976).

Mindegyik fajtára érvényes, hogy szoros korreláció van a gyümölcsnagyság és a kőmagok mérete között. Kedvező lenne úgy növelni a gyümölcsméretet, hogy a kőmagok nagysága ezzel párhuzamosan ne nőjön, sőt(!) csökkenjen.

A fajtakeresztezésekbe az elmúlt évtizedekben egyre kevesebb fajtát vontak be, ez a genetikai háttér elszegényedéséhez vezetett. Ezért fokozott figyelem irányul a fajkeresztezésekre. Enélkül már alig képzelhető el a magas fokú rezisztencia a betegségekkel és az extrém környezeti hatásokkal szemben. Megfelelő génforrások segítségével a termőhely igénye szerint csökkenthető vagy növelhető a fajták mélynyugalmi időtartama és hidegigénye. Magyarország minden térségében az utóbbira van szükség.

Megfelelő génforrás alkalmazásával célszerű elérni a későbbi rügyfakadást az új fajtáknál, mert ennek sok kedvező hatása van:

  • később kezdődik a virágzás, ezzel csökken a fagykárosodás veszélye;

  • a kisebb fagykár önmagában is csökkenti a tafrinás levélfodrosodás fellépését;

  • kései rügyfakadásnál több lehetőség adódik a rügyfakadás előtti réz- és kéntartalmú növényvédő szerek kijuttatására.

A Persica vulgaris × Prunus davidiana kereszteződésből származó utódnemzedékben a magoncok tél- és fagytűrőbbek lettek, levéltetvekkel szemben ellenállók voltak, de a megfelelő gyümölcsminőség eléréséhez többszöri visszakeresztezések szükségesek (Tamássy, 1974). Gaudio (1958) szerint a levélfodrosodással szembeni érzékenység kisebb volt a mandulafajtákon, mint a mandula × kajszi és a mandula × őszibarack hibrideknél. Romániában a lisztharmattal szemben immúnis Prunus kansuensist használják a fajkeresztezések során (Fideghelli és Rosati, 1980). A legnagyobb gondot azoknak a génforrásoknak a megtalálása jelenti, amelyek elősegíthetik a citospórás és baktériumos ágelhalással szemben rezisztens fajták előállítását (Bassi és Liverassi, 1986). Feltehetően vissza kell nyúlni azokhoz a génforrásokhoz, amelyek az őszibarack eredeti, elsődleges géncentrumában lelhetők fel (Hough, 1984; Li, 1984).

Kajszi. A fagytűrő képesség és az ágelhalást, a fapusztulást okozó kórokozókkal szembeni rezisztencia negatív korrelációban áll a gyümölcsmérettel és -minőséggel (Nyujtó, 1980). Ez jelentősen megnehezíti a látványos és gyors sikerek elérését az új fajták előállításában. Magyarországon biztonsággal csak a hosszú mélynyugalmi idejű, fagy- és szárazságtűrő fajták termeszthetők. Ezek egyben nagy lépést jelentenek a gutaütés elleni küzdelemben is.

A téli rügykárosodást, a korai virágzást, a baktériumos és citospórás ágelhalásra való fogékonyságot csak a jelenlegi génállományra hagyatkozva már nagyon nehéz megváltoztatni (Okie et al., 1985). Felvetődik a szilva × kajszi hibridek előállításának lehetősége. Kései virágzású fajták előállítására Franciaországban közép-ázsiai és törökországi fajtákat használtak, de a gyümölcsminőség javítása visszakeresztezéseket tett szükségessé (Gautier, 1977). A Közép-Ázsiából származó fajták szárazság- és fagytűrőek, ellenállóbbak a baktériumos ágelhalással szemben is. Tamássy (1981) ezek felhasználásával állította elő a Budapest kajszifajtát.

Az Armeniaca mandshurica és az A. sibirica felhasználásával fagytűrő utódok nyerhetők, de ezeknek a mélynyugalmi idejük annyira rövid, hogy nehezen alkalmazhatók a további nemesítéseknél (Tamássy, 1981). A Kanadában előállított fajták (Szabó, 1991) azért ígéretesek, mert nemesítésüknél a hidegtűrés és a rákosodást okozó betegségekkel szembeni rezisztencia nagy szerepet játszott.

Szilva. Az európai szilvafajták nemesítésénél is vannak még tartalékok. A kedvező tulajdonságokat átörökítő fajtákkal javítható a hagyományos fajtaszortiment minőségi összetétele (Cociu, 1975, 1977a; Gheorghiu et al., 1979).

Az új szilvanemesítési programokban 3 fő célkitűzés szerepel: kiemelkedő gyümölcsminőség + életerős, de jól nevelhető fa + ellenállóság a veszélyes kórokozókkal szemben (Thompson, 1981b). Az USA-ban fontos törekvés, hogy a japánszilva-fajták (P. saliciana) kiváló gyümölcsminőségét bevigyék az ottani éghajlati körülmények között biztonságosan termeszthető fajtákba. A célkitűzések megvalósításának első eredménye volt a Six Weeks (P. saliciana × P. angustifolia), a Bruce (P. saliciana × P. munsoiana) és a Methley (P. saliciana × P. cerasifera). A fajkeresztezésekből származó fajták felhasználásával került sor a program második lépcsőjére, amelyben a betegség-ellenállóság is nagyobb szerepet játszott (Frontier, Ozark Premier, Crimson, Purple).

Olden (1965) a fajkeresztezéseket előtérbe helyezve megadta a legfontosabb génforrásokat:

  • kiváló gyümölcsminőség: P. saliciana, P. domestica

  • a gyümölcsök tárolhatósága: P. saliciana × P. americana hibridek

  • a fák edzettsége: P. americana, P. nigra, P. ussuriensis, P. spinosa

A fajkeresztezéseknél körültekintőnek kell lenni, mert a számításba vehető szilvafajok sem mindenben megfelelőek, ezt Tamássy (1981) nyomán foglaljuk össze:

  • P. cerasifera: korai virágzás, tavaszi fagykár kockázata;

  • P. saliciana: gyenge fagy- és télállóság, korai virágzás, duránci gyümölcsök, levéltetűre érzékeny;

  • P. ussuriensis: hexaploid (P. demestica) fajtákkal rosszul keresztezhető, rossz gyümölcsminőség, igen rövid mélynyugalom;

  • P. nigra: érzékeny a levéltetvekre, rossz gyümölcsminőség;

  • P. americana: melegigényes, rossz gyümölcsminőség, érzékeny a levéltetvekre.

Cseresznye és meggy. Az általános követelményeken túl fontos célkitűzés az öntermékeny virágú, repedésre nem hajlamos gyümölcsű és kompakt koronájú fajták előállítása. A szükséges génforrások ehhez rendelkezésre állnak (Ivan, 1977; Trajkovszki, 1978; Bargioni, 1982; Tehrani, 1988; Brózik, 1993–1994). A korai szelekciót segítő markerek Kan'sina (1965) és de Vries (1967) munkájában megtalálhatók.

A cseresznye genetikailag stabilan önmeddő gyümölcsfaj, ezért nagy nemesítési sikernek számít az öntermékeny fajták előállítása. Az önmeddőség ,,feltörése” a röntgensugaras mutáció felhasználásával sikerült. Az első öntermékeny fajtát Lapins úgy kapta, hogy az Emperor Francis virágait röntgensugaras kezelésben részesített Napoleon pollennel termékenyítette meg. Az így nyert magoncot John Innes Seedling 2420 néven apai szülőként használták a Lambert megporzására. A hibridek szelektálásával nyerték az első értékes öntermékeny fajtát, a Stellát, amelynek legnagyobb érdeme, hogy az öntermékeny fajták további nemesítésének alapját képezi (Bargioni, 1982).

A folyamatos beltenyésztéssel előállított öntermékeny utódok más előnyt is hoztak az intenzív termesztés számára, mert kompakt növekedésű változatok megjelenését is eredményezték (Lewis és Crawe, 1954). A kompakt növekedésű fajták előállítására három lehetőség kínálkozik:

  1. kompakt × standard keresztezés,

  2. kompakt × kompakt keresztezés,

  3. standard fajta indukált mutációja.

A c) típushoz tartozik a Compact Lambert, a Compact Van, a Compact Stella és a Compact Burlat. A másik két forma lesz a jövőben az ígéretesebb, mert ezeknél a kedvező növekedési jelleg genetikailag stabilabb, nem kell váratlan visszamutálásoktól tartani.

A meggyfajtáknál speciális cél a gyümölcsök szárazon válása és a fák intenzív művelésre való alkalmassága. A keresztezési kombinációk összeállításához kedvező genotípusú fajtákkal rendelkezünk (Trajkovszki, 1978; Cociu és Gozob, 1979; Apostol, 1994). Az eddigi nemesítések egyik legnagyobb hiányossága, hogy a Pándy-meggy jellegű gyümölcsminőséget és az öntermékenységet egy új fajtában sem tudtuk egyesíteni.

A fajkeresztezés az egymáshoz genetikailag igen közelálló cseresznye és meggy között kezdettől fogva adott volt. Ennek egyik terméke a Pándy-meggy is (Kobel, 1954). A cseresznye és a meggy hibridizációját ettől függetlenül még kevéssé használtuk ki. Ugyanakkor a hibrideknél gazdag génforrás gyűlt össze a betegségekkel szemben ellenálló fajták előállításához, beleértve ebbe számos vad fajt is (2.18. táblázat).

2-18. táblázat - A betegségekkel szembeni rezisztencia génforrásai a cseresznyénél és a meggynél (Iezzoni et. al.)

Betegség

Potenciális génforrások (fajták és Prunus fajok)

Betegség

Potenciális génforrások

(fajták és Prunus fajok)

Pseudomonas

Pseudomonas syringae pv. morsprunorum

(1. és 2. rész).

P. avium

Cerise Libjejice

Elton Heart

Emperior Francis

Gov. Wood

Knauffs Schwarze

Mansfield Black

Merton Glory

Merton Heart

Merton Premier

Mierlose Zwarte

Vic

Vittoria

Rigkirsche

Heidegger

Schaunberger

F12/1

Charger

Merla

Mermat

Merpet

Merchant

Teickners Schwarze Herz

Kordia Big. Moreau Vernon Spansche Knorpel Weisse Spanische Altenburger Melonenk. Napoleon

P. avium × P. pseudocerasus Colt

P. pleurotera

P. conradinae

P. mahaleb

P. incisa

P. nipponica

P. x. juddii

P. serrulata

P. emarginata

P. virginiana

Monilina laxa

Leucostoma sp (Valsa sp.) Cytospora

P. avium

Burlat

Emperor Francis

Valerij Cskalov

Stella

Spansche Knorpel

Stereum purpureum (syn. Chondrostereum purpureum):

Thielaviopsis basicola:

F12/1

P. mahaleb

P. avium × P. pseudo-cerasus cv. Colt

Phytophthora megasperma,

P. cambivora:

Stockton Morello

Vladimir

Gisela 154/7

Gisela 169/15

Gisela 172/7

Phytophthora

megasperma,

P. cambivora:

M × M –2, –39, –60, –97

P. avium × P. pseudocerasus

Cherry leaf roll vírus

P. avium × P. pseudo cerasus

Little cherry vírus

P. avium

Roundel

Amber

Bradbourne Black

Florence

Salmo

Prunus necrotic

Prunus necrotic

ringspot virus (PNRV)

X-disease (mycoplasma)

P. avium

Napa Long Stem Bing

Dicke Braune

Blakerbergher

Coop's Special

Sweet Ann

Angela

P. mahaleb


(A ,,héjasok” a ,,bogyós” és ,,különleges” gyümölcsfajok nemesítésével kapcsolatos áttekintést az egyes fajok termesztésénél találjuk.)