Ugrás a tartalomhoz

Funkcionális anatómia I.

János, Szentágothai, Miklós, Réthelyi (2006)

Medicina Könyvkiadó Zrt.

2.7. IDEGSZÖVET

2.7. IDEGSZÖVET

Az idegszövetek és az idegszervek specifikus idegi és nem specifikus általános szöveti elemekből épülnek fel. A specifikus ingerületvezető szövetelemek bonyolult és rendszerint meglehetősen hosszú nyúlványokkal rendelkező sejtek, amelyeket idegsejteknek vagy neuronoknak neveznek. A specifikus ingerlékenységi és ingerületvezetési működésükben kizárólag neuronok vesznek részt.

Az idegszövetek neuronokon kívül jelentékeny mennyiségben tartalmaznak specifikus idegszöveti, de az ingerületi működésekben közvetlenül részt nem vevő sejtes elemeket is. Ezeket azelőtt egyszerűen idegtámasztó elemeknek vélték, és neurogliának nevezték el őket. Ma tudjuk, hogy szerepük sokkal jelentékenyebb, részben azáltal, hogy az idegnyúlványokra felgöngyölt ellaposodott sejtnyúlványaikkal speciális burkokat alkotnak az ingerületvezető neuronnyúlványok körül, másrészt a neuronoknak specifikus működésükhöz szükséges anyagcseretermékeket adnak át.

Nem specifikus szöveti elemként az idegszövetekben bőséges érhálózat fordul elő, amely endothelből, basalis laminákból, pericytákból, simaizomelemekből, rugalmas és kollagén rostokból épül fel. Elvileg nem különbözik más szövetek érrendszerétől, mégis néhány orvosi szempontból fontos speciális tulajdonsággal bír.

Az idegszövet neuronjai és támasztósejtjei ectodermalis eredetűek. Részben a velőcső, részben a dúcléc valamint a placodlemez sejtjeiből differenciálódnak. A velőcső sejtjeivel ellentétben, a dúcléc és a placodlemez sejtjeiből neuronokon és támasztósejteken kívül másfajta sejtek is származnak. A velőcsőből differenciálódó sejtek építik fel a központi idegrendszert,míg a dúcléc és a placodlemez sejtjeiből alakul ki a peripheriás idegrendszer. Az idegrendszer két része egymással többszörös kapcsolatban van, és mint később látni fogjuk, az idegrendszer a két rész egységére épül. A felépítésben meglévő különbségek alapján célszerű az idegszövet tárgyalását külön-külön követni a központi és a peripheriás idegrendszerben.

Mind az ingerlékenység, mind az ingerületvezetési képesség az élő sejt alapvető tulajdonsága. E tekintetben a növényi és az állati sejt, ill. az állati sejtek közül a szokványos értelemben nem ingerlékeny (hám-, kötő-, támasztó-) és a specifikusan ingerlékeny (izom- és ideg-) szövetek sejtjei nem minőségileg, hanem csak fokozatilag térnek el. Az ingerlékenység és az ingerületvezetés a sejthártya felépítéséből és funkciójából eredő tulajdonság (lásd általános idegélettan).

A velőcsőből kialakuló neuronok és támasztósejtek szerkezete

A velőcső sejtjei három irányban differenciálódnak. Elkülönülnek a neuronok, az ependymasejtek és a gliasejtek.

Idegsejtek (neuronok)

Az idegsejtek (neuronok) az idegszövet specifikus ingerületi működésű cellularis egységei. Módosuk, egymagvú, nyúlványos sejtek (2/53. ábra). A többnyire többes számban előforduló rövidebb nyúlványokat dendriteknek, a rendszerint egyes – legfeljebb elágazódó – főnyúlványt neuritnek nevezzük. A magtartalmú, tömegesebb plasmával körülvett rész neve sejttest (perikaryon, vagyis a sejtmagot körülvevő rész).

A sejttest (perikaryon) nagyon sokféle lehet mind nagyság, mind alak tekintetében. A nagyobb idegsejtek a szervezet legnagyobb sejtjei, a kisebbek a legkisebb sejtjei közé tartoznak. A legnagyobb idegsejtek közé tartoznak a mozgatóneuronok sejtjei (2/54A ábra), az agykéreg nagyobb pyramissejtjei (2/54C ábra) – nevük egyben alakjukat is jelzi –, a kisagykéreg marharépához hasonló testű, ún. Purkinje-féle sejtjei (2/54D ábra).

2/53. ábra. A neuron általános sémája. Az ábra harántcsíkos izomrostokat beidegző motoros neuront mutat

Igen apró idegsejtek, pl. a kisagykéreg szemcsesejtjei, a gerincvelő substantia gelatinosa rétegének idegsejtjei és az agykéregben, a hypothalamusban, a kéreg alatti magvakban előforduló egyes idegsejtfajták. Az idegsejt magva rendszerint aránylag nagy, hólyagszerű, erős maghártyával bír, és kromatinszegény. Benne a magvacska igen feltűnő (2/54B ábra).

Sok emlősállatban (pl. macskában) az idegsejtek magjában igen feltűnően látszik a női nemre jellemző ún. „nucleolaris satellita”, a magvacskán ülő erősebb kromatinrög. M. L. Barr 1948-ban a macska idegrendszerében fedezte fel a „genetikus nem” meghatározására alkalmas, és az orvostudomány „szexcitológiai” ágának jelentős új fejlődéséhez vezető eme fontos részletet.

Az idegsejttest csak ritka kivételképpen tartalmaz cytocentrumot. Az idegsejtek száma már a korai embryonalis korban megállapodik, amikor a sejtek még differenciálatlan hám jellegűek. Ez az oka annak, hogy a korai fejlődés során az idegtelepek nagyságnövekedés tekintetében annyira megelőzik a többi szervtelepet. A későbbi méretnövekedés – különösen az extrauterin életben – már szinte kizárólag a nyúlványok növekedéséből, bonyolódásából és az idegrostok körül a hüvelyek kialakulásából adódik.

A kisagykéregben biztosan és a sympathicus dúcokban valószínűleg még az extrauterin életben is van sejtosztódás, esetleg differenciálatlan sejtek kifejlődése, de ez nem bizonyos. A későbbi embryonalis fejlődés során nem jelentéktelen szerepet visz az ún. fiziológiás idegsejtdegeneratio, azaz a felesleges számban kifejlődött sejtek elpusztulása. Mindehhez azonban nyilvánvalóan nem kell cytocentrum.

Rendszeresen tartalmaz az idegsejt Golgi-hálót, amelynek jelentőségére még a neurosecretio jelenségével kapcsolatban visszatérünk.

Az idegsejtre leginkább jellemző plasmaalkotórész a „kromatikus” állomány vagy Nissl-szubsztancia (a Lenhossék Mihály ajánlotta „tigroid” kifejezés sajnos mindinkább feledésbe merül). A Nissl-szubsztancia (Nissl-rögök) valójában ergastoplasma, tehát fehérjeszintetizáló sejtszervrendszer. Jellemző fénymikroszkópos festési reakciója, hogy bázikus anilinfestékkel kissé metakromáziásan festődik, ribonukleázzal emészthető, tehát kétségtelenül sok RNS-t tartalmaz. Különböző (főleg nagy méretű) idegsejtekben jellemző alakú rögök formájában és a sejt meghatározott helyein foglal helyet.

2/54. ábra. Neuronok. A: multipolaris idegsejt macskagerincvelőből (Golgi-féle impregnáció). B: motoneuronok emberi gerincvelő elülső szarvából (Nissl-festés); C: pyramissejtek emberi agykéregből (Golgi-féle impregnáció); D: Purkinje-sejtek perikaryonja és a dendritfa induló szakasza kisagykéregből (Bielschowsky-féle impregnáció)

Elektronmikroszkóppal a Nissl-szubsztancia lapos zsákokat képező belső sejtmembránokból áll (2/55. ábra), amelyekhez kívülről rozettaalakban rendezett szemcsékből álló, úgynevezett ribosomák. A kromatikus állomány érzékenyen reagál a sejt erősebb funkcionális és kóros változásaira, pl. erőteljes és hosszan tartó funkcióra késztetett idegsejt durva Nissl-rögjei főleg a mag körül feloldódni látszanak, ami az ergastoplasma átszerveződésével és egy finomabb szemcsézettségű megjelenésével magyarázható jelenség.

Az ergastoplasma mellett fejlett Golgi-apparatus jelenléte, mitochondriumok sokasága, sima felszínű endoplasmás reticulum és lysosomalis vesiculák előfordulása jellemzi a neuronokat. Különböző méretű és elektrondenzitású, membránnal bélelt hólyagcsák és granulumok hormonokat, enzimeket és ingerületátvivő anyagokat tartalmaznak. A sejtek pigmentszemcséket is hordozhatnak, leggyakrabban lipofuscin- vagy melanintartalommal.

A neuroplasma másik jellemző alkotórésze, a neurofibrillumok, nem csupán a sejttestben fordulnak elő, hanem mindenfajta nyúlványában és az idegvégződésekben is.[15]9 Fénymikroszkópos szinten nemesfémsókkal (ezüst, arany) impregnálható fonalszerű képződmények, amelyek hol hálózatszerűen, hol párhuzamos kötegekben rendezetten fordulnak elő. Apáthy szerint az idegi működés, tehát az ingerületvezetés specifikus anyagi substratumai. A neuronelmélet (lásd később) hívei, főleg Ramon y Cajal és Lenhossék Mihály, élesen szembehelyezkedtek Apáthy és követői – elsősorban a fiziológius A. Bethe – szemléletével, és a neurofibrillumokban a neuroplasma ingerületvezetés szempontjából lényegtelen hálózatos differenciálódását látták. Határozottan tagadták Apáthy alapvető tételét, hogy a neurofibrillumok „continuusan” áthaladnának több idegsejt láncolatán.

2/55. ábra. Az idegsejt ún. kromatikus állománya (Nissl-szubsztancia; tigroid) fény- és elektronmikroszkópos képben. A bal felső képbetét nagy mozgató típusú idegsejtet mutat bázikus anilinfestékkel megfestve. Nagy magvacskát tartalmazó hólyagszerű magvát sűrű tömegben veszik körül a kromatikus állomány rögjei. A nagyobb dendritekben is vannak Nissl-rögök (Ni). Az ábra fő részét képező elektronmikroszkópi felvételen két nagyobb Nissl-rög is látható. A jobb oldaliban a metszés síkja merőleges az ergastoplasma egymással párhuzamos lapos zsákjaira, ezért a ribosomák szabályos rendeződése feltűnő. A bal oldali Nissl-rögben a metszés síkja az ergastoplasma zsákjaival párhuzamos; ezért ez a szerkezet itt nem látható. A rögök közti területen a neurofibrillumok alapját képező finom mikrotubulusok (ntub), valamint mitochondriumok (m) és lysosomák (ly). A sejt felületéhez jobb felől synapticus végtalp (sy) fekszik hozzá

Az elektronmikroszkópos vizsgálat tökéletesen igazolta Ramon y Cajal és Lenhossék álláspontját, s kimutatta, hogy a neurofibrillumok alapját változó vastagságú párhuzamosan futó filamentumok és csövek (tubulusok) alkotják. Dendritekben és sejttestekben inkább tubulusok, axonokban és idegvégződésekben inkább filamentumok fordulnak elő, de nem kizárólagosan. Elsősorban a neuroplasmában található, aktinszerű anyagból felépült microtubulusokról feltételezik, hogy szerepük van az idegnyúlványokban mindkét irányban lezajló anyagszállításban.

A dendritek felépítésre nem különböznek lényegesen a sejtmagot körülvevő plasmától, ezért sokszor plasmanyúlványoknak is nevezik azokat. A legtöbb neuronfajtában néhány mikrontól a néhány (2–3) milliméteres hosszúságúak lehetnek. A dendritek elágazási módja igen jellemző sok neuronfajtára; sok neuronféleséget még az ideghisztológiában gyakorlatlan is az első pillanatra felismerhet. Vannak azonban jellegtelen dendritelágazódású neuronok is, amelyekben nem szorosabban determinált, hogy a dendritek milyen irányban haladva, hol, milyen irányú és számú további ágra oszlanak. A határozottan determinált dendritfájú neuronok közé tartoznak az agykéreg pyramissejtjei, a kisagykéreg Purkinje-féle sejtjei. Az utóbbiak különlegessége például, hogy a kéreg felszíne felé irányuló dendritelágazódásuk csupán egy, a kisagy tekervényekre merőleges síkban terjed szét, hasonlóan a falon felfutó kúszónövény-elágazódásához. Szigorúan determinált idomúak a kisagykéreg szemcseneuronjai, a thalamus specifikus magvainak neuronjai, a nyúltvelő olaj karnagyának idegsejtjei és még sok más neuronfajta.

A dendritek Nissl-rögöket csak eredésük közelében, mikrotubulusokat viszont egész lefutásuk mentén tartalmaznak.

Számos idegsejt dendritjeinek jellemző, a fenyőgallyak tűszerű leveleire emlékeztető nyúlványai vannak, amelyeket ezért dendrittöviseknek neveznek (2/74. ábra). Nem egészen helyes név, mert szinte sohasem tövis alakúak; ellenkezőleg, végük bunkószerűen megvastagodik. Egy-egy nagyobb neuron dendritfája 105 tövissel bírhat. Jelentőségük igen nagy, mert a dendritek mellett elfutó neuritágakkal alkotott synapsisok fontos részeit képezik (lásd a synapsisoknál).

Az idegnyúlvány (neurit vagy axon) emberben akár 1 m-nél is hosszabb lehet. A dendritektől abban különbözik, hogy nem tartalmaz Nissl-anyagot. Rendszerint a sejttest valamelyik részéről vagy sokszor az egyik fődendritből ered kissé szélesebb, de gyorsan elvékonyodó kúpszerű alappal (axon eredési kúp vagy axondomb). A neurit kezdeti szakasza (initialis segmentum) rendszerint vékony, de sejthártyája vastagabb, mint az idegsejt vagy más nyúlványainak a felületi hártyája. A kezdeti szakasz a neuron speciálisan alacsony ingerküszöbű része, ezért sok neuronban a terjedő ingerületi hullám e szakaszon keletkezik, és innen indul el útjára a neurit mentén.

A neuritek változó vastagságúak, vannak 0,1 μm átmérőjű vagy még vékonyabb neuritek is, amelyek ezért fénymikroszkóppal alig vagy egyáltalán nem láthatók, és vannak 15 μm vastagságúak is. Általában megállapítható, hogy a nagy idegsejtek neuritjei vastagabbak és hosszabbak és fordítva. Szoros törvényszerű kapcsolat azonban nincsen, mert vannak nagy idegsejtek, amelyek aránylag rövid és vékony neurittel bírnak (pl. a Purkinje-sejtek). A neuritek hüvelyeiről külön fejezetben fogunk szólni.

A neuritek elágazódás tekintetében két különböző típushoz tartoznak, és ennek alapján a multipolaris neuronokat két osztályba soroljuk. Az idegsejtek többségének neuritje hosszabb lefutás után (néhány cm-től 1 m-en felül) bomlik végágaira. A neuronoknak ezt a – tehát aránylag hosszú neurites – fajtáját Deiters-típusú (vagy más néven: Golgi I-típusú) neuronnak nevezzük. Közönségesen előfordul azonban, hogy a neurit már kezdeti szakaszain vagy lefutásában más helyen sokkal vékonyabb mellékágakat ad. Ezeket axoncollateralisoknak nevezzük. Ilyenkor azonban a neuron jellegét mindig a neurit főágainak viselkedése határozza meg.

Főleg magasabb rendű idegközpontokban (pl. nagyagykéreg) számos neuron idegnyúlványa alig néhány száz mikron vagy néha még kisebb távolságban hirtelen csokorszerűen eloszlik. Ezeket a Deiters-neuronokkal szemben Golgi-típusú (vagy Golgi II-típusú) neuronoknak nevezzük (2/56. ábra). Néhány magasabb rendű központ elemzésénél látni fogjuk, hogy ezeknek a rövid neuritű Golgi- (vagy Golgi II-) típusú neuronoknak milyen fontos szerepük van a központok belső kapcsoló műveleteiben.

2/56. ábra. Golgi II-típusú idegsejtek az agykéregből. Dendritjeik (d) tövisben szegények, annál feltűnőbb, hogy axonjuk (ax) a sejtből való kilépés után azonnal bőségesen elágazik, és a nagyobb nagyításban mutatott idegsejtnél felszálló lófarokszerű axonkötegre (nyilak) ágazik; egy-egy ilyen axonköteg rendszerint közrefogja egy pyramissejt axon-initalis segmentumát, és vele nagyszámú axoaxonicus synapsist képez

A neurit végelágazódását végfácskának (telodendrion) nevezzük. A telodendrion elágazódási módja igen különböző. Elenyészően ritkán fordul elő, hogy egy neurithez egy végződés tartozik. Sokkal gyakoribb, sőt általánosnak mondható az, hogy a végfácska több száz végződésből áll. Ezek az idegvégződések specifikus szerkezetűek, és a neurit által vezetett ingerület más neuronoknak vagy nem neuronalis sejteknek való átadására szolgálnak. Az ingerület-átvitelre szolgáló idegvégződések oly sokfélék, és oly sok szerkezeti tényezőt kell figyelembe venni nemcsak a neuritvég részéről, hanem azon elem részéről is, amellyel érintkezik, és amelynek ingerületét átadja, hogy erre külön fejezetet kell szentelnünk.

A neuron alakját elsősorban nyúlványainak száma határozza meg. Nyúlványtalan (apolaris), fejletlen vagy embryonalis állapotban maradt idegsejtek is vannak, ezért ezek nem is igazi idegsejtek. Vannak azonban egynyúlványú (unipolaris) idegsejtek; ez esetben az egyetlen neurit, így ezek a sejtek adendriticusak. Ilyenek a retina „amacrin” sejtjei, a hallópálya egyes sejtjei (nucl. corporis trapezoidei). Kétnyúlványú, bipolaris idegsejtek a retina közbülső neuronjai.

Három- és többnyúlványú idegsejtet már multipolarisnak jelölünk, ilyen az idegsejtek túlnyomó többsége. Kevés kivétellel ilyenkor egy neurit és két vagy több dendrit indul el a sejtből. Közönséges eset mégis, hogy neurit nem a sejttestből, hanem az egyik fődendritből ered, ezt azonban külön nem szoktuk kiemelni, mert valószínűleg nem lényeges, csupán accidentalis tulajdonsága a sejtnek. Sok idegsejt alakja és elsősorban dendritelágazódása oly jellemző, hogy puszta rátekintéssel identifikálhatók (2/54A, C, D ábra).[16]10

A központi idegrendszerben a neuronok, helyesebben a perikaryonok, gyakran csoportosan, ún. magokban (nucleus) rendezetten helyezkednek el. A magok között találunk olyanokat, amelyek neuronjai más magok neuronjaival állnak kapcsolatban. Az összeköttetést a kötegekbe rendezett neuritek által kialakított pályák (tractus, fasciculus) teremtik meg. A magok egy másik csoportjából kiinduló neuritek nem központi idegrendszeri magok sejtjeivel lépnek funkcionális kapcsolatba, hanem elhagyják a központi idegrendszert, és a peripherián végződnek. Ezeket a magokat motoros magoknak (nuclei motorii) nevezzük. A motoros magok neuronjainak az axonjai vagy a peripherián elhelyezkedő motoros (vegetatív) neuronokkal alakítanak ki kapcsolatot, vagy harántcsíkolt izmokat idegeznek be. A központi idegrendszer mikroszkópos szerkezetének a tanulmányozása során találkozunk majd különböző magokkal és pályákkal.

Ependymasejtek

Az ependymasejtek a velőcső üregéből kialakuló canalis centralis (gerincvelőben) és agykamrák (agyvelőben) falát bélelő hengerhámszerű sejtek, amelyek kinociliumokkal, másutt mikrovillusokkal borított felszínnel határolják a kamraüreget (2/57A ábra).

A sejtek basisáról nyúlványok indulnak el, amelyek radiaer módon távolodnak a kamrafelszíntől, és vastagabb agyállomány esetében hosszabb-rövidebb lefutás után elvesznek. Ott azonban, ahol az agyállomány vékonyabb (pl. a gerincvelő canalis centralisa és a fissura mediana anterior között, valamint a III.agykamra recessus infundibulija és a hypothalamus agyalapi felszíne között), elérik az agy külső felszínét. Itt a nyúlványok az agy felszínén kiszélesedve hozzájárulnak az agyszövet külső glialis határhártyájának alkotásához (lásd később). Egyes helyeken az ependyma többrétegűvé válik, és a kamra ürege felé bedomborodó tömör vagy papillosus hámszerveket képez. A III.agykamra fenekének megfelelő területen differenciált kamrabélelő sejtek, az ún. tanycyták fordulnak elő. Nyúlványaik ívalakban görbülve keresztülhaladnak a vékony ideglemezen, az eminentia mediánán és annak felszínén elhelyezkedő érfonat mentén végződnek. Feltételezett szerepük, anyagoknak (elsősorban hormonoknak) az agyvízből az agyalapi mirigy portalis keringési rendszerébe való transzponálása.

2/57. ábra. Ependymasejtek (A) és neuronok a perifériás ganglionokból (B-D). A: emberi gerincvelő canalis centralisát (cc) bélelő ependymasejtek; B: pseudounipolaris neuronok gerincvelői dúcból; C: egyetlen pseudounipolaris neuron tormaperoxidázzal feltöltve. A sejt axonja (Ax) egy darabig követhető (E. R. Perl kísérletes anyaga); D: multipolaris neuronok vegetatív ganglionból (AgNO3-impregnáció)

Gliasejtek (gliaszövet)

A központi idegrendszer ingerülettermelő és ingerülettovábbító elemeinek, a neuronoknak szinte minden részét speciális sejtek veszik körül. Régebbi felfogás szerint ezek a sejtek „idegtámasztó” elemek voltak, ma a sejtek összességét gliaszövetnek nevezzük.

A kifejlett szervezetben megkülönböztetünk macrogliát és microgliát. A gliasejtek néhány fajtáját a 2/58. ábra mutatja.

Macroglia (astrocyta). Az astrocytákat két csoportba soroljuk. A szürkeállományban (a központi idegrendszernek az a része, ahol a perikaryonok, a dendritek és az axonok végfácskái találhatók) inkább a plasmás glia (2/58A ábra), míg a fehérállományban (a központi idegrendszernek az a része, ahol a neuritek kötegei haladnak) inkább a rostos glia (2/58B ábra) fordul elő.

Az astrocyták nagy, kerek magvú, nyúlványos sejtek. A plasmás astrocyták cytoplasmában gazdag sejttestjéből viszonylag kevés nyúlvány ered, de ezek sokszorosan elágazódnak, és dús bokros nyúlványrendszert alkotnak. A rostos astrocyták sejttestjéből sok, ritkán elágazódó nyúlvány indul el. A nyúlványok a sejttesttől sugárirányban távolodva, általában jóval messzebb érnek el, mint a plasmás astrocyták nyúlványai.

Elektronmikroszkópban mindkét astrocytaféleség plasmája sajátosan üres, részletszegénynek tűnik. A plasmás gliában feltűnően sok glikogénszemcse, a rostosban a nyúlványok tengelyében haladó, vékony filamentumokból álló köteg található. A filamentumok a glial fibrillary acidic protein (GFAP) intermedier rendszert képviselik. A gliarostok tehát valójában finom filamentumokból álló intracellularis kötegek.

2/58. ábra. Gliasejtek fénymikroszkópos képe specifikus impregnációs módszerekkel. A: plasmás astrocyták az agykéregben; B: rostos astrocyták fehérállományból; a sejtnyúlványok kiszélesedett végtalpakkal érnek véget az erek felszínén (A és B: Cajal-féle aranyszublimát módszer. Környey I. anyagából); C: oligodendrogliasejt (nagyobb nagyítással); a nyúlványok rácsavarodhatnak a sejt területén átfutó idegrostokra (nyíl), és azok velőshüvelyét képezik (lásd a 2/64. ábrát); D: Hortega-féle mikrogliasejt agykéregből (C és D: Golgi-impregnáció)

A plasmás glia a szürkeállományban az idegsejtek, dendritjeik és az elágazódé axonok és synapsisok, valamint az erek között fennmaradó hézagokat tökéletesen kitölti. Sok helyen úgy tűnik, hogy a glianyúlványok szinte tokot képeznek egyes synapsisok körül. Ez elsősorban a glomerularis synapsisokra igaz.

A capillarisok falával a gliasejtek nyúlványainak van szorosabb topográfai viszonya, míg az idegsejtek szinte sohasem kerülnek közvetlen érintkezésbe az érfalakkal. Valószínűleg helytelen az a régi felfogás, hogy a gliaszövet pusztán hézagkitöltő, támasztó működésű, de ugyancsak nem fogadhatók el egyes újabb elképzelések sem arról, hogy a gliasejteknek az ingerületvezetésben közvetlen szerepe volna. Meggyőző adatok vannak viszont arra, hogy a gliaszövet egyes, az idegműködés szempontjából fontos intermedier anyagcseretermékeket ad át az idegsejteknek. Fokozott működésre késztetett idegsejtek környezetében levő gliasejtek anyagcseréje jellemző változásokat mutat, amelyek nem azonosak, hanem kiegészítői az idegszövetben bekövetkező változásoknak.

Módosult plasmás gliasejteknek tekinthetők a retina Müller-féle sejtjei és az agyalapi mirigy hátsólebenyének támasztó sejtjei, a pituicyták. A pusztuló idegsejteket a glia összes fajtái, az említettek közül különösen a plasmás glia, phagocytálják és megemésztik.

Az astrocyták nyúlványai az ependymasejtekkel és azok nyúlványaival együtt a központi idegrendszert majdnem hézagmentesen körülveszik, és elválasztják mind az agy-gerincvelői folyadéktól (liquor cerebrospinalis), mind az erekben keringő vértől (vér–agy gát). A glia- és az ependymasejtek által képzett határoló membránok (membrana limitans gliae superficialis et perivascularis) szerkezetére és jelentőségére a központi idegrendszer tárgyalása során még visszatérünk.

Microglia. A microgliasejtek az előbbieknél jóval kisebb magvú és testű sejtek, sokkal szegényesebb nyúlványrendszerrel. Ugyancsak két típusukat különböztetjük meg: az oligodendroglia- és Hortega-féle vagy mesogliasejtek. Az utóbbi két típus közötti különbség sokkal alapvetőbb, mint az astrocyták két fajtája között. Míg ugyanis az oligodendroglia minden más gliaféleséggel együtt a külső csíralemez származéka, addig a Hortega-glia az idegtelepbe benövő ereken keresztül bevándorló monocyták származéka, így mesodermalis eredetű.

Az oligodendroglia sejtek (2/58C ábra), mint nevük is mutatja, aránylag kevés nyúlványú, apró gömb alakú sejtek. A finom, karcsú nyúlványok végül mégiscsak eléggé bőven másodlagos vagy harmadlagos ágakra oszlanak, amelyek mindegyike kis kiszélesedéssel többnyire egy, a közelben levő velőshüvelyű idegroston rögzül. A velőshüvelyekhez való sajátos viszonyáról az idegrostok hüvelyeiről szóló fejezetben szólunk.

A fehérállományban az oligodendrogliasejtek az idegrostkötegek között szabályos sorokat képeznek (interfascicularis oligodendrogliasejtek). Az idegsejtek perikaryonjaihoz simuló oligodendrogliasejteket pedig satellita oligodendrogliának nevezik.

A Hortega-féle mesoglia (2/58D ábra) hosszúkás magvú, két vagy három főnyúlvánnyal bíró sejt. A nyúlványok finom, tüskés jellegű további ágakra bomlanak. A sejtek gyakran közeli viszonyban állnak a vérerekkel. A nyugvó mesogliasejtek a gliapopuláció 5%-át teszik ki. Plasmájuk elektronmikroszkópban feltűnően részletdús. Kóros viszonyok között ezek a sejtek a leginkább változékonyak, sőt kifejezetten változtatják a helyüket, és élénk phagocytatevékenységre képesek (reaktív microgliasejtek).

Széles skálájú biológiai és patológiai reakciókból arra lehet következtetni, hogy a mesogliasejtek azonosak vagy legalábbis közel analógok a mononuclearis phagocytarendszer sejtjeivel, azaz a rendszernek központi idegszöveti képviselői. E szövetféleség jelentőségéről a neuropatológia tárgykörében lesz mód bővebben tájékozódni.

A dúclécből és a placodlemezből kialakuló neuronok és támasztósejtek szerkezete

A dúclécből és a placodlemezből, egyéb sejtféleség mellett, neuronok és a neuronokat körülvevő ún. satellita- és Schwann-sejtek differenciálódnak.

Idegsejtek (neuronok)

A dúclécből kétfajta, bipolaris és multipolaris idegsejt alakul ki.

A bipolaris neuronok a peripheriás idegrendszer érzőneuronjai. A két nyúlvány közül az egyik a beidegzendő szövettel vagy szervvel létesít kapcsolatot, ez a neuron peripheriás nyúlványa. A másik nyúlvány benő a központi idegrendszerbe (gerincvelőbe vagy az agytörzsbe), és ott végfácskájával multipolaris neuronokhoz kapcsolódik, ez a neuron centralis nyúlványa. Szerkezetére nézve mindkét nyúlvány axon, de a peripheriás nyúlvány végén inger felvételére alkalmas végfácskát találunk.

2/59. ábra. Az elsődleges érzőneuronok nyúlványainak változását ábrázoló sémás rajzsorozat (pszeodounipolarizáció). A differenciálatlan neuroblastból (balra fent) bipolaris neuron lesz. A nyúlványok (szövettanilag axonok) perykarionból való indulásának pontjai közelednek egymáshoz, majd a két nyúlvány egyetlen nyúlvánnyá olvad össze, amely két (centralis és peripheriás) ágra válik szét. Az axon körül a Schwann-sejtek alkotják a myelinhüvelyt. A perikaryont a Schwann-sejtekkel rokon satellitasejtek veszik körül. Elsődleges érző neuronok, Schwann-sejtek és satellitasejtek egyaránt a dúclécből fejlődnek

A bipolaris érzőneuronok nagy többsége a fejlődés során egynyúlványúvá válik. Mivel ezek a sejtek nem igazi egynyúlványú sejtek, ezért nevük: pseudounipolaris (álegynyúlványú) neuronok. A neuronok átalakulását a 2/59. ábra mutatja. A bipolaris neuron két nyúlványának az eredése egyre közelebb kerül egymáshoz, majd a két nyúlvány egy közös szakasszal ered a sejtből. A közös szakasz ezután megnyúlik (2/57C ábra), és T vagy Y alakú eloszlással indul belőle mind a peripheriás, mind a centralis nyúlvány. A VIII.agyideg érzőneuronjainak a kivételével emberben és a gerinces állatok nagy részében az érzőneuronok pseudounipolarissá alakulnak az embryonalis fejlődés korai szakaszában. Az érzőneuronok perikaryonjának szerkezete megegyezik a központi idegrendszeri neuronok perikaryonjának a szerkezetével.

A multipolaris neuronok mindenben hasonlítanak a központi idegrendszer multipolaris neuronjaihoz. Motoros funkciót töltenek be, axonjaik simaizomsejtek vagy mirigysejtek körül végződnek.

A peripheriás idegrendszer neuronjai csoportokban találhatók, egy-egy ilyen neuroncsoportot dúcnak vagy ganglionnak nevezünk. Az érzőneuronok által alkotott dúcok az érződúcok (2/57B ábra). A motoros multipolaris neuronok a vegetatív dúcokban találhatók (2/57D ábra). A központi idegrendszert elhagyó motoros neuronok axonjai és a peripheriás idegrendszer érző- és motoros neuronjainak az axonjai kötegekben haladnak. Ezek a kötegek az idegek (nervus).

Satellitasejtek

Mind az érző-, mind a vegetatív dúcokban a neuronok perikaryonját, és ahol van, a dendritek elágazódását is, egy rétegben ellapult támasztó (satellita) sejtek veszik körül (2/57B ábra), amelyek maguk is a dúcléc, ill. a placodlemez sejtjeiből differenciálódtak. A satellitasejtek valószínűleg a neuronok anyagcseréjét határozzák meg, ill. izolálják a szorosan egymás mellé préselt perikaryonokat.

Schwann-sejtek

A Schwann-sejtek satellitasejtekkel azonos jellegű és eredetű sejtek, de velük ellentétben nem a perikaryonok és a dendritek körül találhatók, hanem a peripheriás idegrendszerben a neuriteket borítják be. Vannak olyan neuritek, amelyeket csak körülvesznek a Schwann-sejtek, és vannak olyanok, amelyek körül a Schwann-sejt többszörös körbeforgással alakítja ki a velőshüvelyt vagy más szóval a myelinhüvelyt.

Idegrosthüvelyek

Mint már láttuk, mind a központi, mind a peripheriás idegrendszerben a neuritek egy része körül egy másfajta sejt által képezett hüvely alakul ki. A neuritet és az azt körülvevő hüvelyt együttesen idegrostnak nevezzük. A központban az oligodendrogliasejtek, a peripherián a Schwann-sejtek hozzák létre a velőshüvelyt (myelinhüvely). Így az idegrostok myelinhüvelyes és myelinhüvely nélküli csoportokra oszthatók, ami – mint rövidesen látni fogjuk – jelentősen meghatározza az idegrostok funkcióját.

Myelinhüvely nélküli idegrostok a peripherián. A neuritek mentén az elnyújtott Schwann-sejtek láncszemszerűen egymást követve helyezkednek el. A vékony neuritek a Schwann-sejtek sejthártyáját maguk előtt tolva valósággal beágyazódnak a sejtek plasmájába. Az így kialakult vályú falát adó sejthártyaszakaszok a neurit felett összefekszenek, de nem nőnek össze. A Schwann-sejt sejthártyájának ez a része a mesaxon. Mindig több neurit található egy Schwann-sejt plasmájában. Egyesével vagy többedmagukkal helyezkednek el egy-egy vályúban (2/60. ábra). A neuritköteget egy-egy Schwann-sejt mintegy 250 mm hosszúságban kíséri, majd átadja helyét egy másik Schwann-sejtnek. A Schwann-sejtek nem alkotnak syncytiumot, ahogyan régebben hitték.

2/60. ábra. Schwann-sejt borítású vékony idegrostok (Remak-féle rostok) macskagerincvelő hátsó gyökeréből. A Schwann-sejt magja körül (Nu) 41 vékony idegrost található egyesével, párosával vagy csoportosan (a nyilak a Schwann-sejtet körülvevő lamina basalisra mutatnak)

A vegetatív dúcok multipolaris neuronjainak axonjai (postganglionaris idegrostok) és a legvékonyabb érzőneuronok peripheriás és centralis nyúlványai rendelkeznek ilyen Schwann-hüvellyel. A Schwann-hüvelyű rostokat első leírójukról Remak-féle rostoknak is nevezik.

Myelinhüvelyes idegrostok a peripherián. A myelinhüvelyes, azaz sejtes és velőshüvelyes rostok az előbbi rosttípus további differenciálódási formái. A peripheriás idegrostok nagy része a fejlődés során nem áll meg a Remak-féle rost szintjén, hanem tovább vastagodik, és a Schwann-sejtek elszaporodása mellett fokozatosan önállósodik, mígnem minden idegrost saját Schwann-sejt-sorában egyedül helyezkedik el. Szövettenyészetben közvetlenül is megfigyelték, hogy a Schwann-sejtek rotálómozgásba kezdenek a tengelyükben fekvő egyetlen neurit körül. Ennek nyilván az a következménye, hogy a mesaxon állandóan hosszabbodva fokozatosan felcsavarodik az axonra, mint ahogyan egy ruhaszövetet két rétegben – a színével befelé – egy farúdra csavarnak fel. Vékony rostok esetében csak néhány rétegben borítja ez a Schwann-sejthártya-kettőzet az axont, vastag rostok esetében 70–80 ilyen koncentrikus réteg is keletkezik (2/61. ábra).

2/61. ábra. A myelinhüvely kialakulása (sémásan ábrázolva). A: az axon benyomul egy Schwann-sejtbe úgy, hogy annak sejthártyáját maga előtt tolja. A Schwann-sejt sejthártyájának az axon felett összefekvő kettőzete a mesaxon; B: a Schwann-sejt a vastag nyíl irányában forogni kezd, a mesaxon megnyúlik, és az axon köré kezd feltekeredni; C: a mesaxon többszörösen az axon köré tekeredett, de az egyes menetek között megtaláljuk még a Schwann-sejt plasmájának maradványát (laza myelin); D: a mesaxon egymás köré tekeredett szakaszai közül a Schwann-sejt plasmája eltűnik (kivéve az axont közvetlenül körülvevő területet), és ezzel kialakul a myelinhüvely. A mesaxon két végét külső, ill. belső mesaxonnak nevezzük

Az elemi sejthártya lényegében bimolekuláris lipoidréteg, amelynek molekulái a hártyára merőlegesen állnak, hidrofób csoportjaikat egymás felé fordítják, hidrofil végeik pedig kifelé tekintenek. A sejthártya fehérjetermészetű komponensei a legújabb felfogás szerint a bimolekuláris lipoidhártyán elszórtan elhelyezkedő tömböket képeznek, amelyek a lipoidhártyát hol teljesen átjárják, hol annak csak egyik vagy másik felszínéből emelkednek ki. (A további részleteket lásd biokémia és ökológia.) A velőshüvely mint felcsavart sejthártyakettőzet tehát mindig két-két ilyen réteg megismétlődése. Végeredményben az axon tengelyére sugaras állású bimolekuláris lipoidrétegek és a beléjük ágyazott fehérjetömbök periódusos ismétlődése veszi körül az axont.

Az előző szakasz szerint egy-egy Schwann-sejt az axonnak eredetileg mintegy 250 μm hosszú territóriumát veszi körül. Ennek megfelelően a velőshüvely ezen szerkezete a Schwann-sejtek közötti határoknak megfelelően megszűnik, és itt az axonnak egy-egy velőshüvely nélküli szakasza van. Ezek a Ranvier-féle befűződések. Itt a velőshüvely lezárulását megint a farúdra felcsavart posztó hasonlatával érthetjük meg: a szövetet nem „szintben”, hanem egymáson túlérő csavarulatokkal csavarjuk fel a rúdra. Ha az egész posztógöngyöleget hosszában bevágjuk, a velőshüvely Ranvier-befűződési vége elektronmikroszkópos képének megfelelő rajzolatát látjuk (2/62. ábra).

A Ranvier-befűződések ezek szerint kezdetben minden velősroston egyforma, 250 μm távolságra vannak egymástól, de a test későbbi növekedésének megfelelően – hiszen további átrendeződés már nem lehetséges – az egy-egy Schwann-sejt által uralt territóriumoknak hosszabbodniuk kell. Így a Ranvier-befűződések távolsága annál nagyobb, minél korábban alakult ki a velőshüvely, ti. minél kisebb volt akkor az embryo vagy fetus és minél nagyobb arányban nőtt a fetalis kortól kezdve az a testrész, amelyben az ideg van. Emberben ezért nyilvánvalóan az alsó végtag hosszú idegeiben állnak a legtávolabbra a Ranvier-befűződések (kb. 2–2,5 mm).

2/62. ábra. Ranvier-féle befűződés sémás rajza. Két Schwann-sejt határán a myelinhüvelyt adó lamellák fokozatosan véget érnek. Itt az axon kissé megvastagszik, felszínét a Schwann-sejt külső részéből kialakuló, egymással interdigitáló nyúlványok laza szövevénye fedi be. A Schwann-sejteket körülvevő lamina basalis megszakítás nélkül halad egyik Schwann-sejt felszínéről a következőre

A Schwann-sejtek magja a két Ranvier-befűződés közé eső terület közepén található lapos plasmaudvartól körülvéve. Az axoncollateralisok a velőshüvelyű rostok esetében mindig egy Ranvier-befűződésnél erednek.

A myelinhüvely körül megtalálható a Schwann-sejt vékony cytoplasmája. Ezt a plasmaszegélyt nevezték azelőtt neurilemmának, és innen a Schwann-sejt másik neve: lemmocyta. A Ranvier-befűződésnél az axon 1–2 μm hosszú csupasz részét a szomszédos Schwann-sejtek cytoplasmájából kialakuló finom nyúlványok veszik körül. A nyúlványok közötti résrendszeren keresztül érintkezik az axolemma (a neuritsejthártyája) a környező sejt közötti állománnyal. A Schwann-sejteket basalis lamina borítja, körülvéve a Ranvier-befűződésnél található nyúlványokat is. Az egyik Schwann-sejtet borító lamina basalis a csupasz axolemmán keresztül folytatódik a következő sejtre (2/62. ábra).

A terjedő ingerületi hullám a velőshüvelyű idegrostok mentén a Ranvier-befűződéseknél kialakuló ionvándorlások és az ezekkel kapcsolatos időszakos membrándepolarizáció eredménye. Az ingerületi hullám ezért ugrásokban halad az egyik Ranvier-befűződéstől a következőig (saltatoricus ingerületvezetés, lásd idegélettan). Feltételezve, hogy mindegyik ugráshoz és minden depolarizációs folyamathoz azonos idő kell, a vezetési sebesség annál nagyobb, minél távolabb vannak egymástól a Ranvier-befűződések. A tapasztalat alátámasztja ezt a teóriát: minél vastagabb egy idegrost, annál távolabb esnek a Ranvier-befűződések, és annál nagyobb az ingerületvezetés sebessége.

Myelinhüvely nélküli idegrostok a központi idegrendszerben. A legvékonyabb neuritek körül (0,1–0,3 μm) a központi idegrendszerben semmiféle hüvely nem található (2/63. ábra). Az ilyen axonok valódi csupasz rostok, azaz közvetlenül érintkeznek a sejt közötti folyadéktérrel. Ugyancsak csupaszok a neuritek eredési és közvetlen végződés előtti szakaszai.

2/63. ábra. Vékony idegrostok macska kisagykéreg stratum molecularéjából (Hámori J. felvétele). A kép nagy részét elfoglaló vékony idegrostok sejthártyája egymáshoz fekszik, a rostok valóban csupasz rostok, bennük mikrotubulusok és mitochondriumok (mi) találhatók

Myelinhüvelyes idegrostok a központi idegrendszerben. Kizárólag velőshüvelyű rostok alkotják a központi idegrendszer pályáinak nagy többségét.

Az oligodendrogliasejtekről már leírtuk, hogy karcsú nyúlványaik a fénymikroszkópban egy-egy velős idegrost hüvelyéhez látszanak tapadni. Elektronmikroszkópban jól látható, hogy ezek a nyúlványok ugyanúgy felcsavarodnak a neuritekre, mint a Schwann-sejthártya-kettőzetek a peripheriás neuritekre. A különbség kizárólag az, hogy itt a neurit nem magába a sejttestbe, hanem az oligodendrogliasejt egyetlen nyúlványába ágyazódik be. Egy adott oligodendrogliasejt a környékében tetszés szerinti irányban futó számos idegrosthoz küld nyúlványokat (kb. 20-30-at), és mindegyiket egy rövid szakaszon ugyanazon elv szerint borítja be, mint a Schwann-sejtnél láttuk. Egy oligodendrogliasejt tehát több, egymással semmi kapcsolatban nem levő idegrost egy-egy hozzá közel eső részletét látja el velőshüvellyel (2/64. ábra). A központi rostok velőshüvelye keletkezésében tehát szigorú territoriális elv uralkodik; minden oligodendrogliasejt a saját körzetéhez tartozó – ott átfutó – valamennyi idegrost hüvelyét adja. Érthető, hogy a központi idegszövetben legtöbbször különböző irányban futó és egymással összefonódó idegrostrendszerek mellett ez a felépítési elv igen gazdaságos, de – mint ezt majd az idegregeneratiónál látjuk – a magasabb rendű élőlények igen drága áron vásárolják meg ezt az aránylag kevés hüvelysejtet igénylő és a szerkezet nagyfokú térbeli koncentrációját lehetségessé tevő megoldást.

2/64. ábra. Térbeli séma az oligodendrogliasejt és a területén átfutó különböző irányú idegrostok között. A sejt nyúlványai két sejthártyára ellaposodva csavarodnak fel az axonokra. Szomszédos oligodendrogliasejt-nyúlványok a territóriumuk határterületein összekeveredve (fedésben) csavarodnak fel az axonokra. Helyenként azonban (balra az előtérben) az idegrostnak vannak Ranvier-befűződéshez hasonló csupasz szakaszai

Érthető, hogy egy idegrost hosszában az egymáshoz csatlakozó, különböző oligodendrogliasejthez tartozó hüvelyszakaszok nem válnak el egymástól olyan élesen, amint azt a peripherián láttuk. A szakaszok jóval rövidebbek is, és az érintkező területeken sokszor a két szomszédos oligodendrogliasejt-nyúlványok keveredetten csavarodnak fel (játékkártyák keverése közben előforduló mozzanathoz hasonlóan). Helyenként azután vannak valóban csupaszon maradó helyek, amelyek a Ranvier-befűződéseknek felelnek meg, elvileg hasonló területi elosztásban, de kevésbé szabályosan, mint a peripheriás idegekben.

A központi idegrostok hüvelyeinek eme szerkezetéből logikusan következik, hogy a peripheriás Schwann- és velőshüvelyű rostok keletkezésének leírásában adott az elképzelés, miszerint a Schwann-sejthártya-kettőzet a sejtnek az axon körüli forgásával jön létre, csak a peripheriás idegrostra lehet érvényes. Az oligodendrogliasejt esetében ugyanis semmiképpen nem képzelhető el, hogy a sok hozzá tartozó neurit közül valamelyik körül, még kevésbé, hogy valamennyiök körül csavarodjék. Bár nehezebben, de az még csak elképzelhető volna, hogy az idegrost kezd rotálómozgásba, ez esetben azonban a felcsavarodásoknak egy idegrostnál egyirányúnak kellene lennie, amit nem észlelünk.

A különböző sejthártyák és membránrendszerek növekedési törvényszerűségeit és ennek lehetséges biokémiai mechanizmusait figyelembe véve sokkal valószínűbb, hogy a sejthártya az anyagába folyamatosan beépülő újabb molekulák révén nem appositionalisan, hanem interstitialisan nő, azaz tágul, tehát minden durva mechanisztikus viszonyváltozás nélkül is keletkezhetnek újabb és újabb koncentrikus kettős rétegek. Ez szükséges is, mert pl. excessiv működési megterhelés, illetve fordítva, inaktivitás során az idegrostok és főleg hüvelyeik észrevehetően vastagodnak, ill. vékonyodnak, igaz, hogy inkább csak növekedésben levő állatban.

A hüvely tehát nem merev, változhatatlan morfológiai adottság, hanem élő és az igényeknek megfelelően változó szerkezet.

A peripheriás idegszöveti szerkezete

A peripheriás ideg (indokolatlan szóhalmozás, de ilyen formában vált ismertté) különböző vastagságú és funkciójú idegrostok nyalábjaiból áll (2/65A ábra). Egy-egy nyalábban rendszerint az azonos rendeltetésű idegrostok haladnak, mert az ideg oszlásánál az egyik nyaláb az egyik irányba, a másik nyaláb a másik irányba folytatódik. A nyalábokat összefűző és az egész ideget körülvevő kötőszövetes tokot epineuriumnak nevezzük. Nagyrészt hosszanti lefutású kollagénrostokból áll, kevés fibrocytával keverten. Az epineurium tartalmazza az ideget ellátó nagyobb ereket, és a környező kötőszövettel összekapcsolódva a helyén tartja az ideget. A bonctermi gyakorlatok során az idegek preparálásakor az epineurium külső rétegeit távolítjuk el.

Az idegrostok nyalábjait egyenként körülvevő, koncentrikus szerkezetű szoros kötőszövetes tok a perineurium (lásd laza rostos kötőszövet). Az ideg–ganglion átmeneteknél, valamint a peripheriás és a központi idegrendszer határterületén a perineurium folytonos a ganglion tokjával, ill. az agyat–gerincvelőt borító kemény agyhártya lemezével. Az egyes idegrostokat finom kollagén- és rácsrostokból álló kötőszövetes hüvely, az endoneurium veszi körül.

2/65. ábra. Peripheriás ideg. A: kis nagyítással készült felvételen jól látszik az ideget szorosan körülvevő perineurium (nyilak). A perineurium körüli laza szerkezetű kötőszövet az epineurium (E; Azan-festés); B: különböző vastagságú idegrostok egy peripheriás idegből. A sejtmagok közül azok, amelyekre nyilak mutatnak, nagy valószínűséggel a rostok myelinhüvelyét képező Schwann-sejtek magjai. A többi sejtmag az idegrostok közötti kötőszövetes hálózat (endonerium) sejtjeihez tartozik; C: ozmiumfestéssel csak a myelinhüvelyt lehet láthatóvá tenni (feketebarna karikák)

A szövetek rögzítésétől és a metszetek festésétől függően az idegrost keresztmetszeti képe különböző. A myelinhüvelyes rostokból paraffinmetszeteken hematoxilin-eozinfestés mellett látszik az eosinophil festődésű, neurit amelyet egy gyűrű alakú üres udvar vesz körül. Ez a gyűrű felel meg a myelinhüvelynek, melynek lipidkomponensei a beágyazás során kioldódtak.

Az endoneurium kötőszövetéhez belülről hozzáfekszik a myelinhüvelyt körülvevő Schwann-sejt-cytoplasma keskeny kör alakú szegélye. Helyenként a cytoplasma-szegélybe belefekvő sejtmag, a Schwann-sejt magja is látszik (2/65B ábra).

A velőshüvely szokványos zsírfestőkkel, fagyasztott metszetekben rosszul festődik a lipidmolekulák nagyfokú orientáltsága miatt. Csak másodlagos elfajuláskor, azaz a velőshüvely szétesésekor adnak jellemző zsírfestési reakciót (Manhi-féle festés). Ezért a velőshüvelyek fénymikroszkópos feltüntetésére ozmiumsavval (ozmiumtetroxid vizes oldata) való fixálást alkalmaznak, amikor is a velőshüvelyek redukálják az ozmiumtetroxidot, és helyükön ozmiumcsapadék rakódik le. A további szövettani eljárás ugyan kioldja a lipoidokat, de helyüket az ozmium barnásfekete színben mutatja (2/65C ábra). Egy másik velőshüvelyfestési eljárás alapelve, hogy nehézfémsókkal (vassók, fluorokrómok) pácolják a megfestendő idegszövetet. A beágyazás során a lipidek ugyan ilyenkor is kioldódnak, de a pácoló sók helyben maradnak, és ezek hematoxilinnal oldhatatlan sötét, de áttűnő, ún. „lakkot” képeznek a velőshüvely helyén (Weigert-féle eljárás és rokon módszerek).

A velőshüvely nélküli idegrostok méreteik, ill. az ozmiumot megkötő myelinhüvely hiánya miatt nem láthatók a metszeteken. Jelenlétükre a velőshüvelyes rostoktól mentes területek előfordulásából tudunk következtetni.

A peripheriás ideg szövettani szerkezetének gyakorlati jelentőségével a neuropatológia foglalkozik.

A peripheriás idegek rostjainak vezetési sebessége eltérő, vannak köztük gyorsan vezető, myelinhüvelyes és lassan vezető, myelinhüvely nélküli rostok. Erlanger és Gasser csoportosítása szerint:

A leggyorsabban vezető (5–120 ms–1) vastag myelinhüvelyes rostok (átmérő: 1-22 μm) az A-típusú idegrostok. A csoporton belül további alcsoportok – Aα, Aβ, Aγ, Aδ – különíthetők el, a vezetési sebesség csökkenő rendjében. A lassúbb vezetésű (3–15 ms–1) vékony myelinhüvelyes rostok (átmérő: 1–3 μm) alkotják a B-típusú idegrostokat. Míg a myelinhüvely nélküli rostok a C-típusú idegrostok. Ezen utóbbi rostok lassan vezetnek (0,5–2 ms–1) és vékonyak (átmérő: 0,3–1,0 μm).

Az idegrostok kapcsolatai más szövetekkel: receptorok

Az érzőrostok peripheriás nyúlványa a szervezetet érő ingerek érzékelésére alkalmas ingerfelvevő (receptor) szerkezetté differenciálódott. Ezek szolgálnak az élőlény külvilágában vagy szervezetén belül lezajló olyan fizikai vagy kémiai jellegű változások jelzésére, melyek a szervezet rendes működése és fennmaradása szempontjából fontosak, és amire ezért a filogenezis több évmilliója során az élőlények bámulatosan sokféle és hihetetlenül érzékeny receptorféleséget fejlesztettek ki. A receptorok két típusát különböztetjük meg: érzéksejteket és idegvégződéseket.

Érzéksejtek

Érzéksejteken specializált hámsejteket értünk, amelyek – bár nem származnak a tulajdonképpeni idegtelepből – mégis bizonyos tekintetben neuronalis irányban differenciálódnak, pl. neurofibrillumokat tartalmaznak, s bizonyos fizikai vagy kémiai hatásokra ingerületet termelnek. Az általános szövettan az érzéksejteket érzékhámként a hámok közé sorolja. Az ott található rövid leírást majd az érzékszervekről írt fejezetben egészítjük ki.

Idegvégződéses receptorok

Idegvégződéses receptorról akkor beszélünk, ha közvetlenül az érző dúcsejtek peripheriás nyúlványának a vége az az elem, amelyben a megfelelő ingerre az idegingerület keletkezik. Az idegvégződéses receptorok többsége nem egyszerűen szabad idegvégződés, hanem a végződésben rendszerint egyéb sejtek is megtalálhatók. Sokszor igen bonyolult, majdnem szervszerű berendezés veszi körül a végződést. Ezek a támasztó sejtek már nem idegjellegűek, és nincsen adatunk arra, hogy ingerületi állapot már ezekben keletkeznék, bár valószínűleg nem csupán passzív: tehát pl. az idegvégződést védő szerepük van.

Rendkívül sokféle receptoros idegvégződés fordul elő az emberi szervezetben. Itt csak azokból sorolunk fel néhányat, amelyeket szokványosan nem vagy csak összességükben (pl. tapintás) nevezünk érzékszerveknek.

Izomreceptorok. Kétfajta izomreceptor található a harántcsíkos izmokban: az izomorsó és az ínorsó. Mindkét receptort kötőszövetes tok választja el a környezetétől.

Az izomorsóban (2/66. ábra) 3–7 – a munkaizomrostoknál vékonyabb – izomrost foglal helyet (intrafusalis izomrostok). A rostok rendes harántcsíkolatot csak két végük közelében mutatnak, középső harmadukat sejtmagok töltik ki.

A sejtmagok elhelyezkedése alapján kétféle intrafusalis izomrostot lehet megkülönböztetni. Az egyikben a sejtmagok egy csoportban találhatók, és kidomborítják az izomrost középső részét (magzsákreceptor). A másik fajta izomrostban a sejtmagok a rost tengelyében sorakoznak (izomcsőreceptor). A kiszélesedett izomrostok körül tekeredik egy vastag, myelinhüvelyes érzőidegrost végső szakasza, ezért ezt a végződést (receptort) annulospiralis végződésnek vagy magzsákreceptornak nevezzük. Annulospiralis receptorral rendelkező idegrostok, ill. érzőneuronok alkotják az Ia-tipusú izomafferensek csoportját.[17]11

A sejtmagokat sorban tartalmazó izomrosthoz kapcsolódik egy vékonyabb myelinhüvelyes idegrost virágcsokorra emlékeztető végelágazódása. Ezt a receptort nevezzük izomcsőreceptornak, az idegrostot pedig II-típusú izomafferensnek. Akétfajta receptor az izomfeszülési állapotának két különböző komponensét érzékeli (lásd izomélettan). Az izomorsón belül minden egyes izomrosthoz egy motoros idegrost is halad, amely az izomrostok végei közelében végződik. A motoros rost vékony myelinhüvelyes, Aγ típusú, ún. gamma-rost.

2/66. ábra. Izomorsó felépítése (sémásan)

Az ínorsó (vagy más néven Golgi-féle ínorsó)jellemző módon az izomnak az ínba való átmeneténél helyezkedik el (2/67C ábra). Az ínorsó kötőszövetes tokján belül egymás körül csavarodó vastag kollagénrost-kötegeket találunk, amelyek közé bekúszik a vastag myelinhüvelyes érzőrost végelágazódása. Az idegrostok a fenti beosztás szerint az Ib-típusú izomafferensek csoportját alkotják. Az izomorsónak és az ínorsónak az izom működésével kapcsolatos szerepéről a gerincvelői reflexívek kapcsán még szólunk.

Bőrreceptorok. Bőrreceptorokhoz soroljuk azokat az érzőideg-végződéseket, amelyek a bőrnek vagy a hámjában, vagy a cutisrétegében fordulnak elő (felszíni receptorok), a subcutis receptorai már az ún. mélyreceptorok közé tartoznak.

A bőrben vastag és vékony myelinhüvelyes, valamint myelinhüvely nélküli (Schwann-sejt borítású) érzőrostok végződnek. Az itt felsorolásra kerülő, kötőszövetes tokkal körülvett receptorok a felszíni receptorok csoportjába tartoznak. A receptorokban kialakult ingerületet vastag myelinhüvelyes érzőrostok szállítják a gerincvelőbe, ill. az agytörzsbe.

Wagner–Meissner-féle végkészülék (2/67B ábra). A bőr kötőszövetes papilláiban található, a bőr felületére merőleges hossztengelyű ellipszoid képződmény. A kötőszövetes tokon belül egymásra tett tányérokhoz hasonlóan rendezett lapos sejtek alkotják, amelyek között az alulról belépő idegrost több ágra bomolva tekeredik felfelé. A szőrrel nem fedett területeken fordul elő, tapintásérző receptor (mechanoreceptor).

Ruffini-végtest. A hám alatt elhelyezkedő, kötőszövetes tokkal ellátott, henger alakú receptor. Szerkezetében nagyon hasonlít az ínorsóhoz, itt a kollagénrost-nyalábok valamivel vékonyabbak. A bőr feszülésére érzékeny receptor. Régebbi leírások a Ruffini-végtestet melegreceptornak tekintették, ezt azonban újabban nem tudták bizonyítani.

Krause-végtest. Gyenge kötőszöveti tokkal rendelkező receptor, amelyen belül az idegrost szőlőfürtszerűen ágazik el. Korábban hidegérzékeny végtestnek tartották, de ma inkább a bőr és a zsigerek falának a feszülését érzékelő receptornak tekintik. Krause-végtestekhez hasonló végződések nagy számban találhatók a genitalék ún. erogén zónáin (pl. glans penis), ezek tehát a specifikus genitalis stimulusok érzékelésében szerepelhetnek (2/67A ábra).

2/67. ábra. Különböző receptorok ezüstimpregnációs képe (Ábrahám A. készítményei). A: genitalis testecske hímvessző bőre alatt; látható a kötőszöveti tokon (nyilak) belül elágazó idegrost; B: Wagner–Meissner-féle tapintótest a bőr kötőszöveti papillájában. Az idegrost itt oszlopba rakott tányérokhoz hasonló, korong alakú (itt nem látható) sejtek közt kanyarog felfelé; C: Golgi-féle ínorsó az izomrost ínba való átmeneténél.

Merkel-féle tapintósejtek. A bőr hámrétegében egyes sejtek megnagyobbodnak, bennük granulumok szaporodnak fel. A sejtek valósággal benne ülnek egy vastag myelinhüvelyes idegrost végágainak tányérszerű kiszélesedéseiben. Az érzőidegrosttal való kapcsolatuk miatt a Merkel-sejtek hasonlítanak a secundaer érzékhámsejtekhez. A tapintás- és a nyomásérzésben vesznek részt (mechanoreceptorok).

A myelinhüvely nélküli és vékony myelinhüvelyes rostok, amelyek funkciójuk szerint lehetnek tapintás-, hő- és fájdalomérző rostok Minden különösebb receptorstruktúra nélkül ágazódnak el a bőrben (szabad idegvégződés).

Mélyreceptorok. A mély mechanoreceptorok legközönségesebb fajtája az ún. Vater–Pacini-test. Szinte mindenütt előfordul: a subcutisban, az ízületek és a fascialemezek körül a mesenterium lemezei között, sőt egyes zsigeri szervek (pl. pancreas) kötőszöveti sövényeiben. Adekvát ingerük valószínűleg a szövetek feszülése – azaz ebből következő összenyomásuk, deformációjuk –, ezért információt nyújtanak a tagok helyzetéről: pl., hogy az ízület melyik oldala és a felette levő bőr hol feszül, hol laza stb. Nem egészen világos, mi a szerepük a mesenteriumban és a zsigerek kötőszövetes sövényeiben.

Tengelyükbe egyik végükön egy vastag velőshüvelyű idegrost lép be. Egy darabig még megtartja hüvelyét, majd a belső tengelyben azt elveszíti, és abban többnyire elágazás nélkül végigfut. Az idegrost velőtlen részét bonyolult, egymásba fésűfogszerűen szorosan illeszkedő sejtnyúlványokból álló belső henger veszi körül, majd ezt kifelé koncentrikusan egymásra rétegezett számos sejtréteg. Átmetszete nagyon hasonlít a hagymáéhoz, és felépítési elve is hasonló, ti. számos egymásba illeszkedő ellipszoid héjból áll (2/68A ábra). Minden egyes ilyen héj egy endothelszerű sejtekből összeillesztett rétegből áll. Valószínű, hogy a szorosan összeilleszkedő sejtnyúlványokból álló henger már döntő szerepet visz az ingerként szereplő mechanikai energia átalakításában – feltehetőleg valami enzimatikus folyamattá –, amely végül is kiváltja az idegrost végrészében az ingerületi hullámot.

Interoreceptorok. Az eddig tárgyalt receptorok mind többé-kevésbé a külvilágból ható fizikai változások jelzésére alkalmasak. Ezért gyűjtőnéven exteroreceptoroknak nevezhetjük őket. Az izomreceptorok ugyan némileg külön helyzetet foglalnak el, mert a rájuk ható erők többnyire bonyolult eredői az izom által kifejtett összehúzódási erő és a külvilágból ellene ható (pl. emelt súly) visszatartó erőnek. Sok esetben ez nem is a szervezeteken kívül álló erő, hanem magának a tagnak vagy az egész testnek a súlya, ami az izmokra a csontváz közvetítésével feszítőleg hat. Ezeket az idegvégződéseket ezért még külön önérző receptorok (proprioreceptor) néven foglalják össze.

2/68. ábra. Vater–Pacini-végtest (macskapancreasból) (A) és motoros véglemez (acetilkolinészteráz reakció) (B)

Vannak azonban a szervezetben nagy számmal olyan receptorok is, amelyek a belső szervek állapotáról adnak információt. Adekvát ingerük lehet nyomás (presso- vagy baroreceptorok), testnedvek (elsősorban a vér) kémiai összetétele (kemoreceptorok), ozmotikus tulajdonságai (ozmoreceptorok) stb. Oly sokfélék, hogy még részleges felsorolásuk sem lehetséges. Gyűjtőnéven interoreceptoroknak nevezzük őket, és csak egy-két általánosabb típusukat említjük meg.

Erek falában, különösen az aortaívben és az arteria carotis interna kezdeti tágulatában elterülő földi kúszónövény módjára elágazódé, rendszerint tok nélküli végelágazódások találhatók. Hasonló végelágazódások gyakoriak a szívpitvarok endocardiuma alatt. Ezek valószínűleg a vérnyomást, illetve a venák és a szívpitvarok telődését jelző receptorok, tehát pressoreceptorok. Más árterületeken, így pl. az a. coronariák és az a. renalis nagyobb ágai környékén gomolyagszerűen felcsavarodott idegvégződések fordulnak elő. Savós hártyában az előbbi típusok mellett tökéletlen tokkal bíró, egyszerű vagy kevéssé elágazódott, bunkós idegvégződések gyakoriak. Számtalan érzőidegvégződés-féle fordul elő a nyálkahártyával bélelt szervekben, így az emésztőcsatorna felső és alsó szakaszain, a légutakban, a húgyhólyag falában stb. Ezek nagyobbrészt specifikus zsigeri funkciós és védekezőreflexek: nyelés, öklendezés, légzésszabályozás, köhögés, hányás, gyomorteltségérzet, éhség, vizelési és székelési inger stb. receptoraiként bírnak szereppel.

Vannak specifikus kémiai receptorok is, amelyek az érrendszerben meghatározott helyeken koncentrálódnak. Ilyen receptorzóna pl. az arteria carotis communis elágazódása, (glomus caroticum) és az arteria carotis interna kezdete.

A glomus caroticum részben krómaffin sejtcsoport, tehát a mellékvese velőállományához hasonló szövet. Az itt termelt adrenalinszerű anyagok azonban aligha kerülnek be érdemleges mennyiségben az általános keringésbe. Szerepük sokkal inkább az lehet, hogy a sejtcsoportok közé szövődő sűrű érzőidegfonat (a n. glossopharyngeus n. intercaroticus nevű ága) kemoreceptorikus és részben talán presso- és thermoreceptoros működéseihez „transzducer”-rendszerként működjenek. Maga a glomus caroticum egyben bonyolult arteriovenosus anastomosisrendszer, így bőséges és szabályozható vérátfolyású szerv.

A szív nagyerei körül található ún. paraganglionok (ugyancsak krómaffin szervecskék) a glomus caroticumhoz mindenben hasonló bonyolult receptorrendszert tartalmazó képződmények. Valószínűleg ugyancsak kemoreceptorok, amelyek a vér összetételének egyik-másik fontos jellemzőjét (pl. CO2-tartalmát) jelzik az idegrendszernek (lásd élettan).

Az idegrostok kapcsolatai más szövetekkel: effectorok

Az emberi szervezet minden aktív megnyilvánulása vagy izomműködés, vagy secretiós működés. A központi idegrendszerből indulnak ki azok a vastag myelinhüvelyes idegrostok, amelyek a harántcsíkolt izmok motoros (mozgató) beidegzését végzik.

A vegetatív ganglionok multipolaris neuronjainak vékony, myelinhüvely nélküli axonjai simaizmok és mirigyek motoros, ill. secretomotoros beidegzését szolgáltatják. A harántcsíkolt izmokban specializált idegvégkészülékek (motoros véglemez) biztosítják az ingerület átjutását az idegrostról az izomrostra. Mirigyekben és simaizmokban, úgyszintén a szívizomban általában nem találkozunk specifikus idegvégkészülékkel. Itt az effector idegrostok sajátságos kollektív idegvégződést, ún. vegetatív alapfonatot alkotnak.

Motoros véglemez. Minden izomrosthoz tartozik egy motoros véglemez, amelynek elhelyezkedését az izomrost dombszerű kiemelkedése jelzi (2/69. ábra). A kiemelkedést a sarcolemma alatt összegyűlt sarcoplasma és néhány, valószínűleg specializált sejtmag okozza. E sarcoplasmagyülemben nagyszámú mitochondrium is található. A mozgatóidegrost a dombhoz lépve a kéz szétterpesztett ujjaira emlékeztető módon elágazódik, és a végágak a domb felületének mély vályúrendszerébe fekszenek bele. E vályúrendszer természetesen tökéletes negatív öntvénye az idegrost elágazódásának.

2/69. ábra. Harántcsíkos izomrost véglemeze (félig sémásan)

A vályúrendszer falát az izom részéről a sarcolemma (izomrosthártya) módosult lemeze képezi. Ez nem sima sejthártya, hanem sajátságos, lapos, kesztyűujjszerű nyúlványokat bocsát a sarcoplasmadomb felé. E nyúlványok lényegében sejthártya-betüremkedések, mégis speciális szerkezetűek, elsősorban rendkívül nagy mennyiségben tartalmaznak acetikolinészteráz enzimet. Ezért a motoros véglemez szövettani kimutatásának legkényelmesebb és legbiztosabb módja az acetilkolinészteráz hisztokémiai reakciója (2/68B és 2/70 ábra).

2/70. ábra. Motoros izomvéglemez elektronmikroszkópos felvétele az acetilénészteráz-enzim lokalizációjának feltüntetésére alkalmas hisztokémiai reakcióval (Csillik B. készítménye és felvétele). A képmező jobb alsó részében két myobfibrillum hosszmetszete látható (A: anizotrop szakasz, Z: Z-lemez). A bal felső sarokban látható az idegvégződés egy része, benne a synapticus vesiculák (SV) és a mitochondriumok (M). A fekete csapadékos nyúlványok az izom postsynapticus sejthártyájának betüremkedései az izomrost véglemezplasmája felé; az acetilkolinészteráz tehát a postsynapticus sejthártyához kötött

A vályúkkal ellátott módosult sarcolemmalemezt subneuralis apparatusnak nevezik. Az egész véglemezt felülről az idegrost hüvelyéhez tartozó Schwann-sejtek zárják be (nevük teloglia = végglia). A mozgató idegvégágak elektronmikroszkóppal látható apró (40 nm átmérőjű) hólyagcsákkal teltek, amelyekről feltételezik, hogy bennük képződik az acetilkolin, amely egy ingerületi hullám beérkeztekor nagyobb mennyiségben szabadul fel a motoros végződésből. (A véglemez működéséről többet lásd az élettan megfelelő fejezetében.)

Vegetatív alapfonat. A vegetatív alapfonat nem más, mint a mirigy-, szívizom- vagy simaizomszövetet keresztül-kasul áthálózó Schwann-sejtekből álló hálózat, amelyben a vegetatív motoros rostok végső elágazódásai vannak beágyazva. A rostok úgy kerülnek a beidegző simaizomsejttel vagy mirigysejttel kapcsolatba, hogy itt-ott felbukkannak a Schwann-sejt felszínére, és közeli szomszédságba kerülnek a beidegzendő elem felületével (2/71. ábra).Rendszerint ilyenkor nem végződnek, hanem megint visszabújva a Schwann-sejtbe, továbbhaladnak. Így egyetlen rost sok ezer mirigy-, simaizom- vagy szívizomsejttel kerülhet kapcsolatba, mielőtt valóban véget érne. Ez igen „gazdaságos” megoldás ahelyett, hogy minden simaizom- vagy mirigysejtnek külön végkészüléke volna.

A szövet működését ellentétesen befolyásoló parasympathicus és sympathicus rostok, sőt velőshüvely nélküli érzőrostok is, ugyanabban a Schwann-sejtben helyezkednek el – persze mindegyik a maga specifikus működését végzi –, ami a vegetatív alapfonatot igen sokoldalú működésű idegvégződéssé teszi. A legtöbb esetben nincs tényleges érintkezés a velőtlen rost és a beidegzett szövetelem közt; feltehetőleg az idegrost által leadott mediator a szövetközti résen keresztül hat a beidegzendő elemre.

Újabban lehetővé vált a vegetatív idegi mediatorok legfontosabb csoportjának, a katekolaminoknak hisztokémiai feltüntetése. A sympathicus végrostok általában noradrenalinnal viszik át az ingerületet a beidegzett szövetelemre (simaizmokra). A noradrenalin (és általában a katekolaminok) élénkzöld (egyes aminok, pl. szerotonin) más színben fluoreszkál. A 6/5. ábrán mutatunk be egy képet ilyen végfonatról. Az élénkebb fluoreszkáló szemcsék a vegetatív idegrostok megvastagodásainak felelnek meg, amelyekben nagyobb számban találhatók a noradrenalint tartalmazó synapticus vesiculák.

2/71. ábra. Simaizmot beidegző vegetatív alapfonat sémás ábrázolása elektronmikroszkópos nagyságrendben. A nyilakkal jelzett helyeken az idegrostok „kibújnak” a Schwann-sejt plasmájából, és csak az izomsejt, ill. a Schwann-sejt lamina basalisa választja el az idegrostot a simaizomsejttől. Itt történik az ingerület átadása; ezt jelzi a synapticus vesiculák megjelenése is

Az idegsejtek kapcsolatai egymással: interneuronalis synapsisok

Az idegvégződések többsége sem effector, sem receptor, hanem intercalaris: egyik neuron kapcsolata egy másik neuronnal. Az ember idegrendszerének hozzávetőleges becslés szerint 25–30 milliárd neuronja közül a legjobb esetben néhány tízmillió áll receptorral összefüggésben, és ennél valószínűleg kevesebb az effectoros, tehát valamely végrehajtó szövettel összefüggésben álló neuron. Ezzel szemben az összes többi neuronok szélső esetben legalább két másik neuronnal (ti. tisztán egydimenziós láncszerű kapcsolódás esetén) állnak kapcsolatban. Magasabb központokban egyetlen neuron közel százezer hozzávezető kapcsolattal rendelkezik, és egyidejűleg idegnyúlványával is sok ezer más idegsejtet érhet el. Az intercalaris idegvégződések, helyesebben idegkapcsolatok száma az ember idegrendszerében ezért igen óvatos becsléssel is a 1013 nagyságrendbe helyezendő.

Az intercalaris idegkapcsolatok különleges jelentőségét ezen túlmenően az is adja, hogy – csak egy irányban lévén átjárhatók – egyben megszabják az ingerületek terjedésének irányát. Még fontosabb az a már említett tény, hogy rajtuk az ingerület nem feltétlenül, hanem csupán határozott feltételek mellett terjedhet át. Ezért az interneuronalis érintkezések egyben az ingerület útjának irányítói, mint a vasúti hálózatban a váltók. Egy neuron neuritjén végighaladó ingerületi hullám az elágazódásaival érintett nem valamennyi neuronra tevődik át, hanem csak azokra, amelyekkel való intercalaris kapcsolata az adott feltételek mellett éppen átjárható.

Az intercalaris idegvégződések eme nagy fontossága folytán érthető és jogosult, hogy külön fogalommal írjuk körül és egyben jellemezzük őket: interneuronalis synapsis.[18]12

Az interneuronalis synapsisban van egy presynapticus és egy postsynapticus komponens. A kettőt a synapticus rés választja el. A presynapticus komponens általában egy-egy axonvégződés, bár lehet sejttest és dendrit is A postsynapticus komponens lehet perikaryon (axo-somaticus synapsis), dendrit (axo-dendriticus synapsis) vagy egy másik axon (axo-axonicus synapsis). Az axodendriticus synapsisokban a postsynapticus elem lehet dendrittörzs vagy dendriticus tüske. Az axo-axonicus synapsisokban a postsynapticus axon lehet az axon eredő része (axondomb) vagy az axon bunkószerű végződése.

A synapsisban részt vevő komponensek morfológiája szerinti csoportosítás a legáltalánosabban használt. A következő 5-fajta synapsist különböztetjük meg.

Végtalpas synapsis. A végtalpas synapsis legközönségesebb interneuronalis synapsistípus (2/72. ábra).A gerincvelőben és az alsó agytörzsben (formatio reticularis, agyidegmagvak) szinte kizárólag ez fordul elő.

2/72. ábra. Végtalpas synapsis fény- és elektronmikroszkópos szerkezete sémásan

Neurofibrillaris típusú ezüstimpregnációs eljárásokkal (Cajal-, Bielschowsky-féle redukciós módszerek) látható, hogy szinte az idegsejt egész felülete, mégpedig mind a sejttest, mind a dendritek proximalisabb részei apró, 0,3–3,0 μm átmérőjű karikákkal vagy bunkócskákkal borítottak, amelyek mindegyikéhez egy finom végrost vezet. A karikák vagy bunkók lap szerint hozzáfekszenek a sejttest vagy dendritek felületéhez, innen származik a név: végtalpacska, végbunkó.

Elektronmikroszkóppal e végtalpak jól láthatók, és kitűnik, hogy a sejtfelület legnagyobb részét végtalpak borítják, melyek valójában odavezető neuritvégek megvastagodásai. A legtöbb ilyen végbunkó egy neuronfilamentumokból álló gyűrűt tartalmaz – innen az ezüstredukciós képben látható karikák –, amely egy csoport mitochondriumot fog körül.

A végbunkó szorosan hozzáfekszik a sejttest vagy dendrit felszínéhez; a két sejthártyát a közöttük fennmaradó mintegy 15–20 nm tágasságú rés választja el egymástól. A végbunkóban nagy számban találhatók 30–40 nm átmérőjű, úgynevezett synapticus hólyagocskák. Ezek a presynapticus idegvégződések jellemző és állandó alkotórészei; általános felfogás szerint itt termelődik az ingerületátvivő mediator (acetilkolin vagymás anyag). Általában nem az egész érintkezési felszínt tartják a működés szempontjából fontosnak, hanem csak azokat a helyeket, ahol a két sejthártya kissé széttér egymástól, és a köztük levő rés 25–30 nm-re kitágul. Itt az axonicus (presynapticus) oldalon a synapticus vesiculák összesűrűsödnek, sőt a sejthártyán erős elektronmikroszkópos nagyítással és foszfor-volfrámsavas kontrasztozással sajátos hatszögletű, hálószerű rajzolat is felismerhető (presynapticus rács), mely a synapticus vesiculak lehorgonyzását végzi.

2/73. ábra. Végtalpas synapsisok elektronmikroszkópos képe (Hámori J. anyagából) Balra fent motoros idegsejt (mo) részlete, melynek felszínéhez sorjában 4 synapticus végtalp (sy) illeszkedik. A kép jobb oldalán egy dendrittel (D) két – egy nagyobb és egy kisebb – synapticus végtalp (sy) kapcsolódik. A bal alsó képbetét erős nagyítással mutat egy synapticus kapcsolatot. A két kapcsolódó idegelem – felül egy dendrit felszíne, alul egy synapticus végtalp – sejthártyái kb. 20 nm távolságra megközelítik egymást. A synapticus résben ma még vitatott és csak ennél erősebb feloldásnál kivehető extracellularis kapcsolódó szerkezeteket látni. A felső postsynapticus hártya alatt jellemző tömöttebb plasmaréteg kisebb nagyításnál azt a látszatot kelti, mintha a sejthártya maga vastagodott volna meg. A synapticus végtalpban (alul) láthatók az ingerületet átvivő mediátort tartalmazó synapticus hólyagocskák

A vele szemben levő területen a postsynapticus sejthártya kissé megvastagodik, és a sejthártya alatti plasmában finom fonalak igen tömör filcszerű hálózata látható (2/73. ábra) vagy erősen lelapított vacuolum-, máskor granulumsor található (postsynapticus denzitás).

Ezeket a speciális szerkezetű érintkezési helyeket synapticus kapcsolódási plaqueoknak szokták nevezni, de nem bizonyos, hogy csak itt adódik át az ingerület.

A végtalpak alakjában, elhelyezkedésében, belső szerkezetük részleteiben, a postsynapticus szerkezetekben számos különbség mutatkozik; ezeket még nem sikerült a synapsisok funkcionális sajátosságaival biztosan korrelációba hozni.

Újabban feltételezik, hogy gátló synapsisokban a synapticus hólyagocskák apróbbak és ellipszoid alakúak (2/73. ábra).

Kehely- vagy ecsetszerű synapsisok. A kehely- vagy ecsetszerű synapsisok a kapcsolódás egészen speciális formái, mert míg egy neuronon több száz, sőt ezer, nagyrészt különböző eredetű végtalp helyezkedik el, addig a „kehely” egyetlen vagy – ecset esetében – néhány odavezető idegrost kapcsolata a következő neuron idegsejtjével. Kehely esetében a végződő idegrost virágkehelyszerűen szétnyílik, és magába foglalja az ilyenkor majdnem mindig közel gömb alakú és dendrit nélküli sejttestet. Minthogy a kehely többnyire nem sima szélű, hanem virágkehely módjára, de persze szabálytalanul, csipkézett, ezért a kehely- és ecsetszerű synapsisok között minden átmenet előfordul.

Az ecsetszerű elágazódások esetében előfordul, hogy nem egy, hanem több, esetleg 10–50 odavezető rost elágazódása képez egy közös „ecsetet”, amelybe a sejttest mintegy beágyazódik. Ez a synapsisféleség ezért axosomaticus. Előfordul a hallópálya központi részében (nucl. cochlearis dorsalis; nucl. corporis trapezoidei) és a madarak, valamint a hüllők ganglion ciliaréjában. Ezek inkább kehelyszerűek; az ecsetszerű synapsis legszebb példája a kisagyi Purkinje-sejtek (kisagykéreg) kosársynapsisai.

Parallel kontaktus. Parallel kontaktuson azt értjük, ha az axonvégágak folyondárnövényszerűen fel- vagy lekúsznak a következő neuron dendritjein. Legjellemzőbb példája a kisagykéreg ún. kúszórostjai, de újabb felismerések szerint a sympathicus ganglionok synapsisai is ilyenek. Előfordulnak, bár nem ily jellemző formában, a gerincvelőben és az agytörzsben is.

Elektronmikroszkópos észleletek szerint nem annyira igazi parallel kontaktusok, mint inkább ismételt érintkezések két egymással hosszabb darabon együttfutó axonvégág és dendrit között.

Kereszteződési synapsisok. A kereszteződési synapsisok a magasabb integratív központokra (agykéreg, kisagykéreg, ikertelepek, hypothalamus, corpus striatum; lásd majd ezek részletes tárgyalásában) jellemzők, és bámulatos példái, hogy a szerkezet milyen „gazdaságossága” mellett biztosítható a kapcsolatok milyen elképzelhetetlen sokasága és – ha kell – sokoldalúsága.

Már a dendritek leírásánál említettük, hogy a dendriteknek sajátos, vékony, bunkószerű megvastagodásban végződő, tövisnek nevezett ágacskáik vannak. Elektronmikroszkóppal jól felismerhető, hogy ezek a tövisek benyomulnak a dendrit mellett elfutó neuritágak kisebb horpadásaiba vagy éppenséggel mély, kesztyűujjszerű betüremkedéseibe. Itt is a végtalpaknál már leírt szerkezeti részleteket találjuk. A lényeg tehát az, hogy az axonvégág, amely egy dendritet akár 1/2–2 μm távolságban keresztez, mégis kapcsolatot létesíthet vele a dendrittövis révén (2/74. ábra).Nem szükséges tehát, hogy az axon véget is érjen, mert néhány száz mikronnyi lefutásában több száz vagy akár ezer keresztül-kasul mellette elfutó dendrittel kereszteződik, és mindegyik tüskéjével lehet egy synapticus érintkezése. Mint említettük, egy nagyobb agykérgi neuronnak 105 tüskéje lévén, a vele kereszteződő ugyanennyi axonággal lehet kapcsolódása. Egy axon elágazódásainak minden egyes végső ága pár száz vagy pár ezer különböző sejt vele kereszteződő dendritjével alkothat kapcsolatot. Ez a synapsisféleség tehát valóban bámulatosan gazdag kapcsolódási lehetőségeket nyújt.

A synapsisok osztályozhatók a kapcsolódó komponensek száma szerint is. Így van egyszerű és összetett synapsis. Az eddig felsorolt synapsistípusok mind egyszerű synapsisok voltak, azaz egy pre- és egy postsynapticus elemből álltak. Az összetett synapsisok lehetnek sorozat- és glomerularis synapsisok.

Sorozatsynapsis. A sorozatsynapsis gyakori formája azaxodendro-denditicus synapsis. Ebben a középen álló dendrit mindpre-, mind postsynapticus tulajdonságokkal rendelkezik.

2/74. ábra. A dendrittövisekkel alkotott, ún. „kereszteződési synapsis” elve a kisagykéreg példáján (Az elektronmikroszkópos felvétel Hámori J. anyagából). A jobb középső sémás részlet mutatja, hogy a kisagy szemcsesejtjeinek (szs) felszálló axonja T-alakban kettéágazva, paralel rostokat ad (pr), amelyek számos Purkinje-sejt (Ps) dendritfáját keresztezve, ott egy-egy dendrittövissel synapticus kapcsolatot alkotnak. Ezt elektronmikroszkópi nagyságrendben mutatja a felső séma: a Purkinje-dendritek (Pd) bunkós tövisei a dendritet keresztező paralel rost (pr) orsó alakú megvastagodásával képeznek synapsist. Ennek elektronmikroszkópos képét látjuk az ábra nagy fényképén. Pd: Purkinje-dendrit átmetszete; dt: dendrittövis, amely synapticus kapcsolatot (sy) képez egy hosszában metszett paralel rost (pr) orsószerű megvastagodásával (m: mitochondrium; sy: synapticus vesiculák). A synapticus kapcsolat helyét világos, csaknem szerkezet nélkülinek tőnő glianyúlványok (gl) fogják körül. A bal szélen lévő kis fényképbetét Purkinje-sejt-dendritek erősebb fénymikroszkópos nagyítását mutatja Golgi-módszerrel, amely a dendrittöviseket jól láthatóvá teszi

Glomerularis synapsis. Glomerularis synapsisokon (2/75. ábra) axonok és dendritek szűk területen való, fogaskerékműhöz hasonló összekapaszkodásából eredő, összetett synapticus egységeket értünk. Előfordulnak a kisagykéregben, az érzőpályákban, különösen a thalamusban. Nemritkán több odavezető axon, sőt több elvezető dendrit összeilleszkedése alkot nagyon bonyolultan egyberótt közös egységet, amelyet gyakran gliatok választ el környezetétől. Ilyen synapsisokban a különböző axonok között igen változatos egymásra hatások jelentkezhetnek, pl. egymást támogathatják vagy gátolhatják.

A synapsisok csoportosítása történhet az ingerületáttevődés mechanizmusa szerint. Így megkülönböztetünk kémiai és elektrotonikus transmissióval működő synapsisokat.

A kémiai transmissióval működő synapsisban a presynapticus komponensből valamilyen anyag (mediator) kerül ki a synapticus résbe, és ez a postsynapticus sejthártya molekuláris szerkezetét az ionok átjárhatósága szempontjából megváltoztatja.

A nagyon szoros kontaktusú (szűk synapticus réssel bíró) synapsisokról feltételezik a közvetlen (mediator nélküli) ingerületátterjedést (elektrotonikus transmissióval működő synapsis). A két sejthártya elektrofiziológiai nyelven „elektronikusan össze van kapcsolva”. Ma már a magasabb rendű gerincesek központi idegrendszerében is számtalan helyen találtak ilyen szoros kontaktusú (gap junction) synapsisokat. Fiziológiailag legjobban tisztázott modellje a madarak ganglion ciliaréjában található kehely alakú synapsis, de emlősökben is számos példa ismert (gerincvelőben, agytörzsi olivában, kisagykéregben). Miután kb. 1950 óta a fiziológusok az ún. „kémiai” mediáció kizárólagossága mellett törtek lándzsát, most fordítva, mind több kutató véli fontosnak az „elektromos” mediációt. A szoros kontaktusú synapsisok szerkezeti különlegessége, hogy itt a két neuront összekötő speciális áteresztőképességű molekuláris nagyságrendbe eső csatornákat vélnek felfedezni. Lehet tehát, hogy a neurontan régi ellenzői (elsősorban Apáthy István) mégsem jártak teljesen tévúton, hanem – más szinten ugyan – valami mégis van a neuronok közötti valamiféle anyagi „kontinuitásban”.

2/75. ábra. Glomerularis synapsis a kisagykéregből. Az ábra felső részlete fénymikroszkópi sémában mutatja, hogy a kisagykéreg különböző neuronjai mily módon kapcsolódnak össze egymással az úgynevezett glomerulusokban, amelyek közül egyet pontozással kiemeltünk. A glomerulusban egy ún. moharost végződik, amely több apró szemcsesejt karomszerű dendritjeivel és a kisagykéreg nagy Golgi-sejtjeinek dendritjeivel hoz létre kapcsolatot. A Golgi-sejtek axonja körülfonja a glomerulust, és gátló hatású synapsisokkal kapcsolódik a szemcsesejtek dendritjeihez. A séma alsó, elektronmikroszkópos nagyítású része az egyes elemeknek egymással való kapcsolódását mutatja. Az ingerület a kisagykéregbe a moharoston keresztül (kék) fut be, és onnan synapticusan áttevődik a szemcsesejtdendritekre (piros) és a Golgi-dendritekre (zöld). A Golgi-sejtek viszont gátló hatású végződéseikkel (sárga) akadályozni tudják az ingerület átjutását a moharostból a szemcsesejtekre, és ezzel korlátozni tudják a kisagykéregbe bejutó ingerületek mennyiségét. Az izgalmi hatású synapsisok vesiculái (itt a moharostban) rendszerint nagyobbak és gömb alakúak, míg a gátlóké (a Golgi-végződésekben) általában apróbbak és tojásidomúak

A neuronelmélet tételes megfogalmazása (neurondoctrina)

A neuronok több vonatkozásban is az idegszövet egységei.

(a) Anatómiai egység. Ezen azt értjük, hogy az egész neuron egymagvú cellularis egység, amelynek egységes, megszakítás nélküli plasmája és a felületét mindenütt megszakítás nélkül körülvevő egységes sejthártyája van. Az idegszövetben az elemek szoros összeilleszkedése és nagyobb sejt közötti tér hiánya folytán elektronmikroszkóppal mindenütt kettős hártyával elválasztott képleteket, ún. profilokat látunk. Igen kivételesen – inkább csak alacsonyabb rendű élőlényekben – két érintkező képlet sejthártyája összeolvadhat, de plasmájukat ilyenkor is teljesen elválasztja az összeolvadt sejthártya.

Nagyobb sejt közötti tér az idegszövetben nincsen, a szomszédos elemek hártyái általában 15–20 nm tágasságú réssel fekszenek össze, mely az idegszövetek sejt közötti tere.

(b) Fejlődési egység. Minden neuron eredetileg hám jellegű, ectodermalis, gömb alakú vagy – a szomszédos sejtekkel való szoros összefekvés folytán – sokszögletű sejtből azáltal alakul ki, hogy eleinte az idegnyúlványát, majd dendritjeit növeszti ki. Az idegnyúlvány még a korai embryonalis fejlődés során felkeresi azokat a neuronokat, ill. más szövetelemeket (pl. izomsejteket), amelyekkel majd kapcsolata lesz, és primitív kapcsolatokat létesít velük. A nyúlványoknak ilyenkor rendszerint még csak néhány milliméteres távolságokat kell áthidalniok. E primitív synapsisok szinte „lehorgonyozzák” egymáshoz az összetartozó elemeket, és az idegnyúlványok a test további növekedése során mintegy „kinyújtatnak” a felnőtt szervezetben tapasztalt hatalmas hosszúságukra. Ez természetesen csak képletesen értendő, hiszen valójában nem passzív kihúzásról, hanem aktív plasmatömeg-növekedésről van szó.

(c) Funkciós egység. Ha egyszer egy neuron bármely részén terjedő jellegű ingerületi hullám alakul ki, akkor ez feltétlenül végigterjed a neuron sejthártyáján. A terjedő ingerületi hullám „minden vagy semmi” jellegű, azaz nincsenek fokozatai. Sebességét, amplitúdóját és lezajlásának módját a neuron anatómiai tulajdonságai – főleg méretei és az idegrost hüvelyeinek jellege – határozzák meg. Terjedési iránya közömbös, azaz keletkezése helyétől minden lehetséges irányban egyformán terjed. Mégis fiziológiai körülmények között ingerületi hullámok az idegelemeknek csak meghatározott helyein, leggyakrabban a neuritnek a sejtből való eredése helyén – az ún. initialis segmentumban – keletkeznek, és ezért a neuritben rendszerint a sejttesttől távolodó irányban haladnak. A sejttest és a dendritek terjedő jellegű ingerületi hullámok tekintetében igen változatos és ma még kevéssé ismert módon viselkednek. Az idegnyúlvány végéhez eljutott ingerületi hullám nem feltétlenül terjed át a synapsison keresztül a következő szövetelemre. A synapticus ingerületátvitel rendszerint szorosan meghatározott feltételektől függ. A synapsis egyben egyenirányító működésű: az ingerület az idegvégződésről a következő neuronra terjed, de fordítva: azaz a következő neuronról visszafelé, az idegvégződésre nem tud átterjedni.

(d) Trophicus egység. A neuron nyúlványrendszere önmagában nem életképes; a magtartalmú résztől elválasztva melegvérűekben néhány nap alatt az idegnyúlvány ún. másodlagos elfajulás útján elpusztul. Ennek oka, hogy – mint minden más sejtféleségben is – a mag nélkülözhetetlen a sejtplasma hosszabb ideig tartó fennmaradásához. A mag elsődleges szerepe a plasmafehérjék reprodukciójában, az ún. „messenger-RNS” révén ismert; ezek nélkül az idegsejtek plasmájára jellemző hatalmas fehérjeszintézis-apparátus, a kromatikus (Nissl-) szubsztancia (ergastoplasma) nem képes lebonyolítani a neuron nagy tömegű nyúlványrendszere fenntartásához szükséges fehérjeszintézist. A neuron Nissl-féle állománya – azaz ergastoplasmája – a mag körüli részben van koncentrálva, de beterjed a dendritekbe is, a neuritből és a végfácskából azonban hiányzik. Ezért felteszik, hogy a mag körüli részben állandóan pótlódó plasmaalkotórészek folyamatos áramlásban vannak az idegnyúlványban a végfácska felé. Ha ez az utánpótlás megszűnik a magtartalmú rész pusztulása vagy a nyúlvány megszakadása folytán, a nyúlvány hamarosan szétesik. A jelenség lényegéről semmit sem mondó „trophicus” egység helyett ezért talán a „fehérjeprodukciós egység” fogalmát kellene használnunk. Mint erre még később utalni fogunk, az idegnyúlványokban az ingerületi hullámok és a centrifugális plasmaáramláson kívül valószínűleg még más irányú és jellegű anyag- és információtovábbítás is van.

(e) Patológiai egység. Kóros körülmények között sokszor észleljük, hogy a központi idegrendszer ugyanazon részének különböző neuronjai közül egyesek megbetegszenek, sőt elpusztulnak, míg mások sértetlennek tűnnek. Vannak fertőző betegségek, autoallergiás kórformák, táplálkozási (vitamin-) hiánybetegségek, mérgezések, amelyek egyes neuronfajtákat elektíve (kiemelten) betegítenek meg, jelezve, hogy a neuronok azonos káros hatásra különbözően érzékenyek. Még sokkal jellemzőbb azonban a különböző neuronfajták eltérő voltára, hogy bizonyos öröklődő betegségekben vagy az ivarsejtek érésekor lezajló chromosomalis mechanizmusokban keletkezett zavar folytán előállott génkárosodások nyomán a szervezet egyetlen specifikus enzimet nem tud előállítani, és ez egy vagy néhány neuronféleség működési vagy életképtelenségét vonja maga után. A neuronok tehát kémiai felépítés terén, elsősorban specifikus enzimrendszere tekintetében erősen specializált egységek. Szinte minden neuronfajtának megvan a maga kémiai „individualitása”, és ennek lehet a következménye speciális érzékenységük olyan káros behatásokra vagy hiányokra, melyek a szervezet többi szöveteit még nem érintik. A különbség az ideg- és egyéb szövetek között nem minőségi, hanem tisztán fokozati; számos más szövetünk van, elsősorban specializált hámszövetek (mirigyek), amelyek ugyanilyen elektíve érzékenyek specifikus káros behatásokra.

(f) A felsorolt öt egység mellett a neuronnak még egy jellemző tulajdonságát szokták megemlíteni: az ún. hisztodinamiás polaritását. Az idegszövet funkciós struktúrájának alapvető elvét először Ramón y Cajal ismerte fel. Különböző neuronok láncszemszerű összekapcsolódásának tanulmányozásából és a neuronláncok akkor még csak egészen durván ismert ingerületvezetési irányából zseniális módon arra következtetett, hogy a receptorikus neuronokon kívül (lásd a reflexívnél) a neuronokat sejttestükön vagy dendritjeiken érik más neuronok részéről a stimuláló (vagy gátló) hatások, s ezért az ingerületi hullám rendszerint a sejtmag körüli rész felől a neuritben distal felé halad, majd annak végfácskáján keresztül további neuronok sejttestét vagy dendritjét – ill. valamilyen végrehajtó elemet (pl. izom- vagy mirigysejt) – stimulálja (vagy gátolja).

A (c) pontból kitűnt azonban, hogy ez nem azért van, mintha a neurit csak egyetlen irányban volna képes ingerületet vezetni. Ellenkezőleg, az idegnyúlvány teljesen egyformán vezeti az ingerületet centripetális (antidrom = a normális iránnyal ellentétes) és centrifugális (orthodrom – a megszokott helyes) irányban. (Az idegélettanban egyes idegpályák „antidrom” ingerlése nélkülözhetetlen kísérleti eszköz.) A synapsis, vagyis a neuronok közötti kapcsolóberendezés az, ami csak egyirányú átvezetést enged meg, tehát polarizált. Így a sejttest és a dendritek ingerületi állapota sohasem terjedhet a rajtuk synapsissal végződő végfácskára, hanem kizárólag a végfácskáról terjedhet a dendritekre és a sejttestekre. Ennek tehát szükségszerű következménye az, amit Cajal hisztodinamiás polaritásnak nevezett el: ti., hogy fiziológiás viszonyok között az ingerület a neuronban a sejttesttől a végfácska felé halad. Újabban kitűnt, hogy ez a szabály nem olyan általános érvényű, mint hitték. Elsősorban Golgi II. típusú idegsejtek dendritjei, sőt néha még sejttestjei is synapsisokat képezhetnek, amelyekben nem felvevő (postsynapticus), hanem átadó (presynapticus) működésűek és szerkezetűek.

Az idegszövet sejt közti tere

Az idegszövetben, eltekintve az ereket és a capillarisokat körülvevő igen kevés kötőszöveti rostot és sejtet tartalmazó résektől, nincsen igazi sejt közti állomány. Az idegsejtek és nyúlványaik,valamint a gliasejtek és nyúlványaik a szomszédos elemek közt fennmaradó általában 15–20 nm tágasságú résrendszer kivételével majdnem tökéletesen kitöltik az idegszövet terét. Hogy ez a résrendszer az összes szöveti térnek milyen százalékát teszi ki, az természetesen attól függ, hogy milyen méretűek a szorosan összecsomagolt elemek. Általában 7–15%-nak veszik az idegszövet össztérfogatában a sejtes (nyúlvány jellegű) elemek közötti résrendszer részét. Ez bizonyos nehézséget okoz abban a tekintetben, hogy az idegingerület ún. membránelmélete (lásd általános idegélettan) elsősorban nátriumionokkal telt sejt közötti teret tételez fel; ez a sejt közötti vagy nátriumtér.

Sokat vitatták, vajon az idegszövet szűk sejt közti tere megfelel-e az elmélet követelte feladatoknak. Újabban St. W. Kuffler magyar születésű amerikai kutató és munkatársainak alapvető kutatásai az aggályokat lényegében eloszlatták, és ma úgy tűnik, hogy az idegszöveti sejt közti résrendszer elégséges az ingerület membránelméletének megfelelő ionvándorlásokhoz. Felteszik, hogy a sejt közti résekben nem tiszta oldat van, hanem legalábbis helyenként a kötőszövet amorf sejt közti állományához hasonló anyagok is. Ezek az anyagok bizonyos akadályait képezhetik az érpályából kilépő nagyobb molekulájú anyagok szabadabb mozgásának.

Idegdegeneratio, idegregeneratio

A neuron trophicus egység keretében már megemlékeztünk arról, hogy a neuronnak minden, a magtartalmú résztől elválasztott nyúlványa hamarosan szétesik. A nyúlványok, természetesen elsősorban a neurit, e szétesését másodlagos elfajulásnak nevezzük, megkülönböztetésül a sokkal kevésbé jól definiálható elsődleges elfajulásoktól, amelyek közvetlenül támadják meg a neuron különböző részeit. Ilyen elsődleges elfajulásnak nevezhetők az E-avitaminosisban a mozgató és egyes más synapticus idegvégződésben jelentkező elváltozások.

A másodlagos elfajulás jellemző hisztológiai tünetekkel járó és határozott időrendben lezajló folyamat. A legtöbb idegrost sejtjétől való elválasztása után még két napig megtartja vezetőképességét, majd rendszerint a harmadik nap során elveszíti. Ennek szövettanilag megfelel, hogy a második nap során a neurit helyenként megvastagodik, más helyen elvékonyodik, argyrophiliája fokozódik, illetve foltossá válik, a harmadik nap kezdetén gyöngyfüzérszerűvé válik, és az elvékonyodott helyek hamarosan elszakadnak, ennek felel meg vezetőképességének elvesztése, majd a 3-4. napon szabálytalan szemcsékre esik szét idegvégződéseivel együtt. A velőshüvely mind a központi, mind a környéki idegrostokban hamarosan követi az axon szétesését. Bonyolult membránszerkezetei felbomlanak, és ezek lipoidanyagai nagyobb cseppekben gyűlnek össze. Ez a folyamat legintezívebb az idegrost sérülése utáni második héten, de a lipoidcseppek eltakarítása főleg a központi idegrendszerben hosszan elhúzódik, kb. két évig. A lipoidcseppek eleinte a Schwann-sejtekben, illetve a központi idegrendszerben az oligodendroglia-sejtekben vannak, az eltakarításban magában azonban más falósejtek, a központban a Hortega-gliasejtek, a peripherián macrophagok visznek szerepet. E folyamat ismertetése azonban már inkább a neurohisztopatológia feladata.

Régóta felhasználják az idegrostok degeneratióját az idegpályák követésére. A múlt században inkább a velőshüvelyek szétesésének követésére alapozták ezeket a kutatásokat. A széteső velőshüvely-lipoidok ugyanis jellemző hisztológiai reakciókat adnak: pl. krómozás után ozmiumsavval intenzíven feketére festődnek (Marchi-reakció), illetve Scharlach-R-zsírfestő festékkel intenzíven pirosra festődnek (Scharlach-reakció). Újabban általánosan inkább arra törekszünk, hogy az elfajulásban levő synapsisokat mutassuk ki ezüstözési, illetve elektronmikroszkópos eljárásokkal.

Retrográd elfajuláson azt az elváltozást értjük, hogy a neurit megszakítása nyomán az idegsejt is feltűnő elváltozásokat szenved. Ilyenkor a Nissl-rögök feloldódnak (kromatolízis), a perikaryon felpuffad, a mag a sejt egyik, mégpedig mindig a neurit eredésével átellenben eső részébe vándorol, hasonlóképp a magvacska a magnak a neurit eredésétől legtávolabbi részébe kerül. A magnak a neurit eredése felé eső oldala kissé behorpad, és itt a hártya megváltozik. Az egész komplex folyamatot talán úgy hozhatjuk közös nevezőre, hogy ilyenkor fokozott fehérje-utánpótlást tételezünk fel, ami a nyúlvány sikeres vagy gyakrabban abortív regeneratiójával függ össze. A fehérje utánpótlásában a magvacska, a mag, a maghártya és a plasmaribosomák kétségtelenül részt vesznek. Ha ez az utánpótlás geometriai értelemben irányított – ami nyúlványos sejtben eleve igen valószínű –, akkor valamiféle eddig ismeretlen mechanizmusnak a sérült neurit felé kell irányítania (hasonlóan a tubusból kinyomott pépszerű anyaghoz) az újonnan képzett plasmát, de egyben ennek vissza kell hatnia az anyagot termelő sejtalkotó részekre, és őket ellenkező irányba kell nyomnia. Ez az elképzelés természetesen durván mechanisztikus, de a sejten belüli mozgásjelenségekben uralkodó erőkről még általában is nagyon kezdetleges fogalmaink vannak (lásd pl. mitosis mozgásmechanizmusai). Mégis, eléggé pontosan az látszik bekövetkezni, amit ebből az egyszerű és inkább képletesen értendő mechanizmustól várhatnánk. A kromatolízist az agykutatásban felhasználják egy-egy pálya kísérleti átvágása után az eredő sejtek identifikálásán.

Transneuronalis elfajuláson vagyinkább atrophián egyes neuronláncokban előforduló ama jelenséget értjük, hogy az egyik neuron pusztulása nyomán a lánc következő szemét képező neuron is változást szenved. Kifejlett szervezetben ez az elváltozás nem feltűnő, de fiatalkorban és még inkább a fetalis életben létrejött neuronpusztulás erősen kihat a lánc további tagjaira is. Néha a következő neuronok valóban elpusztulnak, de többnyire csak visszamaradnak fejlődésükben, ezért a folyamat inkább „atrophia”. Ez az elváltozás sokkal intenzívebb a neuronlánc fiziológiai ingerületvezetése irányában, fordítva (retrográd transneuronalis atrophia) az elváltozás minimális.

Regeneratio. Idegsejtek regeneratióját, főleg a központi idegszervekben, csak kevés gerinces állatban észlelünk: szinte csak a farkos kétéltűekben (gőték, szalamandrák) és egyes halakban. Itt is az új idegsejtek nem más idegsejtekből, hanem főleg ependymasejtekből vagy más differenciálatlan idegtelepsejtekből regenerálódnak. Magasabb rendű gerincesekben csak a korai embryonalis korban van idegsejt-regeneratio.

Idegregeneration azért az idegszövetnek azt a képességét értjük, hogy elpusztult neuritje centralis csonkjából újabb neuritet növeszthet ki. Ez a képesség sok neuronban megvan, de ahhoz, hogy valóban eredményes legyen a nyúlvány kinövesztése, még kell valami alkalmas közeg, amelyben a hosszú nyúlvány kinövése megtörténhessék. A peripheriás idegekben ennek feltételei megvannak, mert az elpusztult peripheriás idegcsonk velőshüvelyeinek Schwann-sejtjei a degeneratio során üres sejtkötegek formájában megmaradnak. Ha a centralis csonkból kinövő rostkezdemények elérik a peripheriás csonk e Schwann-kötegeit, beágyazódnak ezek plasmájába, persze maguk előtt türemítve sejthártyájukat, majd napi 1–4 mm-es, tehát bámulatos sebességgel végignőnek a kötegekben. Elérve az elfajult, de peripheriás szerkezeteiben hosszú ideig megmaradó végkészülékeket, ezeket reinnerválják és hamarosan újra megindul a funkció. A regeneratio kritikus pontja tehát az idegsérülés helye: nevezetesen, hogy a központi idegcsonk és a peripheriás idegcsonk távolsága minél kisebb legyen, és egymáshoz jól illeszkedjenek, s ne legyen tömeges hegszövet közöttük. A peripheriás idegek sebészetében ennek műtéti biztosítása döntő feladat.

A központi idegrendszerben a degenerált rost helyében nem marad ilyen vezető közeg, mert az oligodendrogliasejtek a rost elfajulása után visszahúzzák a megfelelő nyúlványukat. Tömeges rostelfajulás után az elpusztult pálya helyén marad ugyan gliaszövet, de ez nem áll párhuzamos sejtkötegekből, amelyek a regeneráló centralis rostkezdeményeket céljukhoz vezethetnék; ellenkezőleg, inkább akadályozzák a regeneratiót.

Itt látjuk tehát, hogy a gerinces-idegrendszer felépítésének az a csodálatosan egyszerű és gazdaságos megoldása, hogy oligodendrogliasejtek számos nyúlványukkal valahány területükön átfutó neurit hüvelyét alkotják, most károsan érvényesül, mert ez a megoldás nem teremti meg a regeneratio feltételeit. Elméletileg elképzelhető volna olyan idegrendszert konstruálni, amely a Schwann-sejtek módjára minden központi idegrost számára külön sejtes hüvelyt és ezzel regeneratiós lehetőséget nyújtana. Ez azonban a legóvatosabb becslés szerint is többszörösére növelné az idegrendszer méreteit, pedig az ember idegrendszerének méretei erősen megközelítik a teoretikus maximumot (ti. azt az agysúlyt, amely mellett a fej a testhez képest még épp arányos, születéskor még épp átjutott a szülőcsatornán, az élet szokványos mechanikai megterhelései – ütődések, rázkódtatások – még éppen nem okoznak zavart az agy szöveteiben).

Újabban kitűnt, hogy a központi idegrendszer neuronjai között is vannak – még Schwann-sejt-pályák hiányában is – jelentős regeneratióra képes fajták. Ezek a monoaminerg neuronok, amelyek – úgy tűnik – „ide-oda képesek kúszni” a kifejlett szövet labyrinthusában, és új synapsisokat képesek felépíteni (másokat feladni) a szükséglet szerint. Nem tudni, hogy mi képesíti ezeket a neuronokat erre a szokatlan „plaszticitás”-ra. Lehet, hogy a nyálmirigyekben termelt hormonszerű anyag (kígyóméregben van belőle igen sok), az idegnövekedési faktor (NGF = nerve growth factor), amely a legtöbb központi neuronféleségre nem, de az elsődleges érző- (dúc-) neuronokra és főleg a sympathicus idegsejtekre (ezek is monoaminergek) hat, a központi monoaminerg neuronokra hatva biztosítja ezt a regeneratiós képességet.



[15] 9 A múlt században már M. Schultze leírta őket, nagyobb jelentőségre mégis Apáthy István kutatásai nyomán tettek szert.

[16] 10 C. Golgi olasz hisztológus által az 1870-es években bevezetett ezüst-bikromát-impregnációval (Golgi-módszer). Az eljárás lényege, hogy az agyvelőt vagy a gerincvelőt káliumbikromátot tartalmazó oldatkeverékekben tartják (a keverékben formaldehid, glutaraldehid vagy ozmiumsav is van), majd az így rögzített anyagot átviszik híg ezüstnitrátoldatba. A keletkező vörösbarna ezüst-bikromát-csapadék ismeretlen okból igen szelektív módon egyes idegsejtekben rakódik le, de úgy, hogy azok teljes nyúlványrendszerét kirajzolja. Áteső fényben mikroszkóp alatt a csapadék feketének mutatkozik. A módszer igen szeszélyes, mégis az idegelemek valódi alakját feltüntető egyetlen eljárás

[17] 11 Lloyd felosztása szerint a vázizmokat 4 fajta érző rost idegzi be. Az I. típusú rostok vastag, a II. típusú rostok vékonyabb, a III. típusú rostok egészen vékony myelinhüvelyes rostok, míg a IV. típusú rostok myelinhüvely nélküliek. Az I. típus két csoportra oszlik: az Ia rostok az izomorsókban végződnek, az Ib rostok az ínorsóban. A II. típusú rostok is az izomorsó érzőrostjai. A III. és a IV. típusú rostok mechanoreceptív és fájdalomérző funkciójúak.

[18] 12 A „synapsis” szót Sherrington és Forbes vezette be 1897-ben élettan tankönyvünkben.