Ugrás a tartalomhoz

Funkcionális anatómia I.

János, Szentágothai, Miklós, Réthelyi (2006)

Medicina Könyvkiadó Zrt.

2.3. KÖTŐSZÖVETEK

2.3. KÖTŐSZÖVETEK

A hámszövettel szemben a kötőszövetben a sejtek nem fekszenek szorosan egymás mellé, hanem közöttük jelentős méretű sejt közötti tér található. Ezt töltik ki a kötőszövet bizonyos sejtjei által termelt kötőszöveti rostok és a mikroszkópos szinten szerkezet nélkülinek tűnő kötőszöveti alapállomány.

A funkció függvényében a kötőszövet számos formában fordul elő. A legáltalánosabb típusok a laza rostos és a tömött rostos kötőszövet. A kötőszöveti sejtek, rostok és az alapállomány soron következő leírása a laza rostos kötőszövetre vonatkozik. A speciálisabb többi kötőszövetféleség részletes ismertetésében így majd már csak utalnunk kell arra, hogy a laza kötőszövetnél tárgyalt különböző sejtes és extracellularis elemek milyen mértékben, arányban és milyen speciális elrendezésben vesznek részt bennük, mely szempontok a kötő- és támasztószövetek osztályozásának alapjául szolgálnak.

Kötőszöveti sejtek

A laza rostos kötőszövet sejtjei két fő csoportba, a rezidens és a vándorló sejtek csoportjába sorolhatók. Az előbbiek a szövet újdonképződéséért, az extracellularis komponensek szintéziséért (mesenchymasejtek, fibroblastok, zsírsejtek stb.) és védekező szöveti reakciókért (macrophagok, hízósejtek) felelősek. A kötőszövet állandósult lakói. A vándor sejtek inkább időleges tartózkodású jövevénysejtek, melyek a véráramból kilépve elsősorban védő és immunológiai funkciókat látnak el a kötőszövetben (lymphocyták, plasmasejtek, monocytak, granulált fehérvérjsejtek). A kötő- és támasztószövetek sejtjei mind az ősi embryonalis kötőszövet, a mesenchyma származékai. Túlnyomó részt a közbülső csíralemezből (mesoderma) differenciálódnak. A fej területén kialakuló mesenchymapopuláció velőléc eredetű, ezért azt ectomesenchymának hívjuk. A fejlődés során közvetlenül meg lehet figyelni a mesenchymasejtek differenciálódását a laza vagy egyéb kötőszövetek, a porcszövet, a csontszövet, a vér-, a vérképző szövetek bármely sejtféleségévé.

Rezidens sejtek

Mesenchymasejtek. Bőséges, kocsonyás sejt közötti állományba ágyazott nyúlványos sejtek, amelyek szabálytalan csillagalakban elágazódó nyúlványaikkal összefüggve, laza hálózatot képeznek (2/13A ábra). Az érintkező nyúlványokat egymással gap junction típusú kapcsolóberendezések tartják össze. Az embryo előrehaladó korával párhuzamosan mind több finom kollagénfibrillum jelenik meg az alapállományban, tehát az éretlen mesenchymasejtek is rendelkeznek már bizonyos korlátolt rostképző sajátosságokkal. A kötő- és támasztószövetekben főleg kóros viszonyok közt gyakran észlelt metaplasia jelenségéből – azaz, hogy egy szövet másikká alakul át (pl. a kötőszövetben csont jelenik meg) – arra következtetnek, hogy a felnőtt kötőszövetekben öregkorban is bőségesen vannak még differenciálatlan mesenchymasejtek, amelyek alkalomadtán különböző ingerekre a legkülönbözőbb irányokban differenciálódhatnak. Feltételezik, hogy elsősorban az apróbb erek falában jelentékeny számban előforduló kötőszöveti sejtek (az ún. pericyták) legalábbis részben differenciálatlan mesenchymasejtek. Alaki sajátságaik alapján nem különíthetők el biztosan a laza kötőszövet egyik legfőbb sejtféleségétől, a fibroblastoktól, és minthogy ezek is képesek bizonyos határok közötti változásokra, egy-egy konkrét esetben nehéz eldönteni, hogy az újonnan képződött sejtek valóban differenciálatlan mesenchymasejtből alakultak-e ki, vagy esetleg egy már előzőleg differenciák kötőszöveti sejt dedifferenciálódása „visszafiatalodása” révén jöttek-e létre.

2/13. ábra. Kötőszöveti sejtek. A: mesenchymasejtek (köldökzsinór; a sejtek magja és plasmájuk mag körüli része festődik); B: fibrocyták (bőr, dermis rétege); a sejteknek csak hosszúkás magja látszik (vö. a fibrocyták elektronmikroszkópos szerkezetével, 2/15. ábra); C: fibroblastok (szövettenyészet)

Fibroblastok és fibrocyták. A kötőszövetek legáltalánosabb sejtje a kötőszöveti rostképző sejt, azaz fibroblast, vagy ha pillanatnyilag már nincs nagyobb mérvű rostképzés, ennek aránylag inaktív formája: a fibrocyta. Az utóbbi szerkezete egyszerűbb, ezért előbb ezt vesszük szemügyre.

Fibrocyták fénymikroszkópban, közönséges készítményben egyáltalán nem feltűnő sejtek. Ami látszik a sejtből, az a felülnézetben elliptikus, oldalnézetben majdnem orsó alakú, tehát rendszerint lelapult sejtmag (2/13B ábra). Jancsó Miklós ezüstözési módszerével a fibrocyták határai azonban igen világosan feltüntethetők (2/14. ábra). Plasmájuk szerkezetszegény és annyira ellapult, hogy fénymikroszkópban nem is látható. Ez tökéletesen érthető a 2/15. ábrán lapjára merőleges metszetben mutatott fibrocyta elektronmikroszkópos képéből. A plasma szerkezetszegény volta elárulja, hogy ez a sejt inaktív állapotban van, pillanatnyilag kötőszöveti rostanyagot nem termel.

Egészen más a sejtek képe, ha a fejlődő, növekvő szövetben vagy felnőtt szövetben szükségessé vált reparatio stádiumában nézzük. Ilyenkor e sejtek valóban rostképzők: fibroblastok. Fénymikroszkópban az erős basophiliát (2/13C ábra) mutató plasmaszerkezet világosan kirajzolja a sejttest határait és nyúlványait. Elektronmikroszkóppal felismerhető, hogy ezt a basophiliát a sejtek fejlett ergastoplasmája okozza, mely tág cisternákká tágul ki. Ugyancsak jól fejlett Golgi-apparatus is látható. Mindkét jelenség arra vitai, hogy a sejt az aktív fehérjeszintézis állapotában van.

2/14. ábra. Bőr alatti laza kötőszövet sejt közötti terének feltüntetése és a sejthatárok kirajzolása ezüstimpregnációval (Jancsó M. módszere és felvétele) A fibrocyták (fc) az aránylag sima határokkal körülvett nyúlványos világos területeknek felelnek meg, míg a kerekded csipkés határú világos terek a histiocytákat (hc) jelzik. A sötét háttér az ezüsttel impregnálódott sejt közti térnek felel meg

A 2/15. ábra jobb oldalán látható fibroblast felnőtt állat néhány nappal előzően átvágott inából származó, ahol a sérüléssel szomszédos területen addig tökéletesen nyugalomban levő fibrocyták (ínsejtek) reaktiválódtak fibroblastokká, és a regeneratio céljait szolgáló élénk rostképző folyamatban vannak. A fibroblast rostképző tevékenységére a fejezetben még később visszatérünk.

2/15. ábra. Fibrocyta és aktív fibroblast elektronmikroszkópos képben szembeállítva (Salamon és Hámori anyagából). A kép bal oldalán lapjára merőlegesen metszett fibrocyta maggal (nu) és szerkezetszegény plasmával. Mellette fibrocyta vékony plasmájának hosszmetszete (nyilak). A sejt közti állományban kevés kollagénfibrillum (co). A kép jobb oldalán aktivált (erős rostképzésben levő) fibroblast (nu: mag) erősen fejlett ergastoplasmában (erg) folyik a kollagén szintézise. Az endoplasmás hálózat tágult öbleiben (alsó képrészlet nyilakkal jelzett részei) a kollagén periodicitását jelző filamentumrészletek jelennek meg (m:mitochondrium)

A myofibroblastok egy speciális, az izomszövet irányába differenciálódott sejtcsoportot alkotnak. Cytoplasmájuk a fibroblastokra jellemző aktív fehérjeszintetizáló sejtalkotók mellett aktin filamentumkötegeket is tartalmaz. Contractióra képesek, a sebszélek összehúzása révén a sebgyógyulás hasznos segítői.

Nagy falósejtek (macrophagok vagy histiocyták). Nevüket attól nyerték, hogy legjellemzőbb képességük kolloidális vagy finoman szemcsés anyagok bekebelezése. A „nagy” jelző megkülönbözteti őket a vér „kis falósejtjeitől” (microphagok), amelyek nem mások, mint neutrophil granulocyták; ezeket a vér alakos elemei sorában tárgyaljuk. Legkönnyebb őket láthatóvá tenni, ha kolloidális eloszlású, ún. vitális festékeket (pl. tripánkéket) fecskendezünk be a szervezetbe. Ilyenkor a macrophagok a festéket szemcsés alakban kicsapva bekebelezik, és a festék révén a kötőszövetben láthatóvá válnak (2/16. ábra).

A histiocyták 10–20 μm átmérőjű kerek sejtek, jellemző indentált, bab alakú sejtmaggal. A sejthártyát mikrobolyhok és nagyobb ujjszerű, az anyagok bekebelezését szolgáló kiboltosulások teszik egyenetlenné. A fagocitált anyagok a cytoplasmában lysosomák, phagosomák és residualis testek formájában találhatók. A histiocyták azonosításában a savanyú foszfatáz aktivitásuk diagnosztikus értékű.

A macrophagok (histiocyták) a csontvelőben termelődő és a vér útján a szervezetben mindenhova elkerülő monocyták (lásd később) származékai. Egyes szervekben a más-más irányba differenciálódott macrophagok együttesen a mononuclearis phagocyta rendszert alkotják.

A histiocyták a szöveti inger és ártalom jellege szerint igen sokféle reakciót mutatnak. Nagyobb méretű idegen testek körül összeolvadva többmagvú sejteket ún. idegentest-óriássejteket alkotnak. Immunstimulusok hatására fehérje- és glükóz-aminoglikán bontó enzimeket secernálnak, melyek a kötőszövetben való haladásukat könnyítik.

2/16. ábra. Idegen serumfehérjét szemcsék alakjában bekebelezett macrophag (histiocyta) (Jancsó M. kísérlete és fényképe)

Zsírsejtek (steatocyták, vagy adipocyták). A zsírsejtek általában nagy, gömb alakú zsírcseppet tartalmaznak, amelyet a sejt plasmája keskeny csíkkal vesz körül. Ennek kissé megvastagodott részében helyezkedik el a zsírsejt magva, és ez adja metszetben a zsírsejt ún. pecsétgyűrű alakját. A hagyományos szövettani eljárás során a zsírsejtekből a zsír az alkalmazott szerves oldószerekben kioldódik, és a sejtekben egyetlen nagy üreg képződik (unilocularis zsírsejt). Ilyenkor a zsírszövet finom háló képét (zsírszöveti rece) mutatja (2/17A ábra). Elsősorban fejlődő egyedekben és újszülöttekben a zsírszövet 3–5%-a többrekeszű (multilocularis), mitochondriumokban gazdag zsírsejtekből épül fel (lásd később).

Fagyasztott metszetben a helyben maradó zsírt könnyű megfesteni zsírban jobban oldódó festék vizes vagy híg alkoholos oldatával (Sudan-vörös, Sudan-fekete, Scharlach R; 2/17B ábra). Ilyenkor a megoszlási egyensúly törvénye szerint a festék a festőoldatból a metszetben levő zsírba megy át (persze a metszetet azután nem szabad zsíroldó anyagokkal lefedni).

A zsírraktározás menetét a 2/18. ábra mutatja; a mesenchymalis sejtekben mind nagyobb, végül összefolyó zsírcseppek jelennek meg.

Általánosan felteszik, hogy a zsírsejtek differenciálatlan mesenchymasejtek egy specializált törzséből származnak, és nem pl. átalakult fibrocyták.

Erre abból következtetnek, hogy ugyanazon egyén bőrének bizonyos tájékaiban a bőr alatti kötőszövet hajlamos zsírszövetté átalakulni (hasfal, fartájék, combok, válltájék, női mell), másutt (kéz, lábhát, lábszár) nem vagy alig. A teljes bőr átültetésekor az átültetett rész megőrzi ebbéli eredeti tulajdonságait, ezért kozmetikai (és funkcionális) okokból teljes bőrátültetéskor – tehát amikor a bőr kötőszöveti rétege is átültetésre kerül – ezt a szempontot figyelembe kell venni.

Hízósejtek (heparinocyták) [10]4 . A kötőszövet egy további általános jelentőségű sejtfélesége a hízósejt. Változó számban találhatók különböző állatfajokban, főleg apróbb erek szomszédságában.

2/17. ábra. Kötőszöveti sejtek. A: zsírszöveti rece (bőr alatti kötőszövet), a zsírsejtekből csak a zsírcseppet körülvevő vékony plasmacsík festődött, helyenként a sejtmag is látszik (nyilak) (c: capillaris vörösvértestekkel); B: zsírsejtek (nyelv, Sudan III-festés); C: hízósejtek (mesenteriutn, toluidin kék-festés); D: plasmasejtek (sarjszövet)

Elég nagy, ovális vagy néha lekerekített szegletű, laposabb, egymagvú sejtek, amelyek plasmája kb. 0,5 mm átmérőjű, jellemző festődésű granulumokkal van sűrűn kitöltve (2/17C ábra).

Elektronmikroszkóp alatt a granulumok rövid kristályszerűen rendezett anyagból álló csövek (2/19. ábra). A glutaraldehiddel rögzített granulumok bázikus anilinfestékkel (toluidin-kék, tionin, metilén-kék) metakromáziásan festődnek.

Metakromázia: a festékoldat színétől eltérő színűre festődnek egyes képletek. A bázikus anilinfestékek kék színével szemben a megfestett granulumok ibolyáspiros színűek lesznek. A jelenség azzal magyarázható, hogy a festékmolekulák rendezetlenül (pl. vízben) kék színt adnak, rendezett állapotban (pl. párhuzamosan orientált molekulák között párhuzamosan orientált festékmolekulák) ibolyáspirosat.

A metakromáziát a hízósejtekben nagy mennyiségben jelen levő, szulfatált glükózaminoglikán, a heparin okozza. Ez az anyag a véralvadás erős gátlója (lásd a véralvadás élettanában). Tévedés volna azonban azt hinni, hogy a sejtek elsődleges feladata a véralvadás gátlása.

2/18. ábra. Zsírsejtek kialakulása differenciálatlan mesenchymasejtekből. Alulról felfelé: a sejtek apró zsírcseppeket raktároznak, melyek végül egyetlen, a sejt nagy részét elfoglaló zsírcseppé egyesülnek

2/19. ábra. Hízósejt elektronmikroszkópos képe (Radnót M. anyagából). Ember, orbita kötőszövetéből (20 000-szeres nagyítás). A sejtmag egy része látható a kép felső szélén balra. A basophil granulák sajátságos rövid, kristályszerűen rendezett anyagból álló csöveket tartalmaznak

Granulumaik más fontos anyagokat is tartalmaznak, így hisztamint és egyes állatokban szerotonint. Megfelelő előkészítés után a szerotonin jellemző hisztológiai reakciót mutat: ultraibolya fényben narancssárga színben fluoreszkál. Ez a formaldehidgőz indukálta fluoreszcencia a monoaminok (lásd a biokémiában) általános tulajdonsága, bár a fluoreszcencia színe különböző monoaminoknál eltérő.

A sejtek ismétlődő antigén behatására, elsősorban, anaphylaxiás reakcióban, egy eosinophil granulocytákat vonzó (eosinophilic chemotactic factor of anaphylaxis – ECF-A) és egy ún. lassú reakciójú anyagot (slow-reakting substance of anaphylaxis – SRS-A) is ürítenek. Az utóbbi a hisztaminnal együtt fokozza az érfal permeabilitást, így szerepük van az allergiás reakciót kísérő oedema kialakulásában. A sejtek IgE típusú immunglobulint kötő felületi receptorokat hordoznak.

Vándorló sejtek

Eosinophil, basophil és neutrophil granulocyták. A vér granulocytái hajlamosak arra, hogy az érfalon átvándoroljanak és a kötőszövetben megtelepedjenek. Szerkezetüket részletesen a vér alakos elemeinél tárgyaljuk.

A szöveti eosinophil sejtek paraziták okozta fertőzésekben (pl. bélférgesség) és allergiás betegségekben (pl. asthma bronchiale) szaporodnak fel.

Monocyták. Viszonylag nagy, ovoid alakú sejtek, excentrikusan elhelyezkedő, vese alakú sejtmaggal. A vérpályából lépnek ki, és különösen gyulladásos reakció esetén tömegesen alakulnak át phagocytáló macrophag sejtekké. Az átalakulás során a Golgi-apparatus megnagyobbodik, és nagy mennyiségben termel lysosomákat.

Lymphocyták. A szöveti lymphocyták is a vér hasonló elemeivel azonos szerkezetű sejtek, ezért részletes leírásukra később kerül sor. A 7-8 mm átmérőjű kerek sejtet szinte teljesen kitölti a sejtmag, így a cytoplasma egy keskeny, basophil festődésű csíkként látszik csupán a sejtmag körül. Krónikus (elhúzódó) gyulladásokban és a szervezetbe került idegen fehérjékre való szöveti reakció legelső jeleként a lymphocyták száma hirtelen megemelkedik (lymphocytás beszűrődés).

Plasmasejtek. Az ellenanyagok (immunglobulinok) termelésében élen járó sejtek. Plasmasejtek nem a vérből kerülnek a kötőszövetbe, hanem az odavándorló lymphocytákból differenciálódnak. Feltűnően sok plasmasejtet találunk a gyomor-bél traktus falának hám alatti kötőszövetében és a nyirokszövetekben.

Ovoid alakú sejtek, erősen kékre festődő cytoplasmával és kerek, excentrikus elhelyezkedésű sejtmaggal. A sejtmagban a chromatin kerékküllők alakjában rendeződik (2/17D ábra). A cytoplasmában gazdag endoplasmás reticulumrendszer, sok ribosoma és jól fejlett Golgi-apparatus található (az előbbi adja a plasma basophiliáját). Plasmasejtek nem oszlanak és nem phagocytálnak. A legtöbb antigén processzálást, és részleges emésztést, fagocitáló (macrophag) sejtek végzik, melyek az immunológiai információt a plasmasejtek precursorainak, az ún. B-lymphocytáknak prezentálják.

Plasmasejteknek az immunfolyamatokban való részvételét először klinikai megfigyelések valószínűsítették. Azt észlelték, hogy fölöslegesen nagy mennyiségű keringő ellenanyag (hyper-globulinaemia) a plasmasejtek számának a megszaporodásával járt. Ellenkező esetben az ellenanyagoknak a születéstől kezdődő hiányában (congenitalis agamtnaglobulinaemia) a plasmasejtek is hiányoztak. Újabb idők kísérletei már a plasmasejtek működésének finomabb részleteit is tisztázták.

A lymphocytáknak és a plasmasejteknek az immunitásban betöltött szerepéről a nyirokrendszer és a thymus kapcsán még beszélünk.

Kötőszöveti rostok

A kötőszövetekben háromféle rostot különböztetünk meg: enyvadó (kollagén), rugalmas (elasticus) és rácsrostokat (reticularis vagy argyrophil).

Kollagénrostok. A kötő- és támasztószöveti rostos anyag túlnyomó részét enyvadó, azaz kollagénrostok képezik. Főzéssel e rostok oldatba vihetők.

Sok kötőszövetet (bőr, inak, ízületek, apróbb csontok) tartalmazó állati részek hosszas főzésével hidegben újra megmerevedő kocsonyát (zselatin) lehet nyerni. Az asztalosiparban használt enyv lényegileg ugyanaz, csak rothadó csontmaradványokból ipari úton állították elő, innen a rossz szaga. Az élelmezési iparban használt étkezési zselatin (aszpik) is hasonló, csak tisztább úton előállítva, ill. tisztítva.

Mikroszkóp alatt köteges felépítésű, változatos vastagságú, gyengén fénytörő, felrostozódásra hajlamos képződmények (2/20A ábra), melyeket mind finomabb kötegekre, majd rostokra (fibrum) és végül finom rostocskákra (fibrillum) lehet bontani (2/21. ábra). Savanyú fukszinnal pirosra festődik (van Gieson-festés: savanyú fukszin és pikrinsav keverékéből a kollagén a piros festéket veszi fel, míg a sejtek plasmája a pikrinsavtól sárgára festődik), foszforvolfrámsavval való pácolás után níluskékszulfátot köt meg.

A kollagénrostok nagy szakítási szilárdsággal rendelkeznek (a tömött kollagén rostköteg-rendszerből álló inak szakítási szilárdsága pl. 100 kg/cm2 keresztmetszet) és nem nyújthatók (maximális megterhelésnél mindössze 1–2‰ a nyúlásuk).

A kollagénrostok finom szerkezetének megértéséhez célszerű a rostok képződési módjából kiindulni. A kollagénrostok alapegysége a 280 nm hosszú és 1,5 nm széles tropokollagénmolekula. A tropokollagént főleg fibroblastok, osteoblastok és porcsejtek termelik és ürítik az extracellularis térbe prokollagén formájában. A prokollagén 3 polipeptidláncból (α-egységek) és a lánchoz kapcsolódó cukormolekulákból áll. Az α-egységeket, amelyek nagyrészt glicint, hidroxiprolint és hidroxilizint tartalmaznak, a sejtek az ergastoplasma ribosomáin szintetizálják. Az ergastoplasma cisternáiban és a Golgi-apparatusban számos poszttranszlációs lépés megy végbe, mely az érett, ürítésre alkalmas prokollagént eredményezi. A prokollagénmolekulák képződésének folyamata jól követhető elektronmikroszkóp alatt 3H-mal jelzett glicinnel – mint láttuk, a kollagén egyik fő alkotórésze – radioautográfiás eljárással. 30 perccel az anyag beadása után a radioaktivitás már az aktív rostképző stádiumban levő fibroblastok ergastoplasmájában mutatható ki, 4 óra múlva a sejtek környezetében, és 30 óra után a rostok felületi részében van a radioaktív glicin.

2/20. ábra. Kötőszöveti rostok. A: kollagénrostok (piros) és elasticus rostok (fekete) bőrből (dermis). A képen látható még egy capillaris (c) és egy simaizomsejt-nyaláb (s: m. arrector pili) metszete (Hornowsky-féle festés); B: elasticus rostok (mesenterium, rezorcinfukszin-festés); C: rácsrostok (nyirokcsomó, AgNO3-impregnáció)

2/21. ábra. Kollagénrost kötegek és az őket körülvevő rácshálózat „scanning” elektronmikroszkópos képe (P. Skaring, Dánia, felvétele, 6000-szeres nagyítás). Világosan felismerhető, hogy a különböző vastagságú kollagénrostok valójában kötegek, amelyek helyenként (nyíl) szétválhatnak; a rácsrosthálózat elemei nem mutatnak ilyen köteges szerkezetet a tropokollagénvázba bele- és rárakódott anyagok folytán

A kollagénszintézis intracellularisan és extracellularisan folyó eseményekre bontható. A szintézis intracellularis lépései:

1. aminosavak felvétele endocytosis segítségével;

2. a preprokollagén három α-láncának szintézise, majd a regisztrációs peptidek lehasítása;

3. prolin és lizin hidroxilációja az ergastoplasmában;

4. glükoziláció során galaktóz és glükozilgalaktóz kapcsolódása hidroxilizinhez;

5. az alfa-láncok feltekeredése egymás köré hármas spirál (tripla helix) formában;

6. prokollagénmolekulák transzportvesiculákba való csomagolása (Golgi-apparatus);

7. prokollagénmolekulák ürítése a sejtekből exocytosis mechanizmusával.

Az extracellularis térségben a sejtből kikerülő prokollagént a prokollagén-peptidáz hasítja, és felszabadítja a tropokollagént. Végül a tropokollagénmolekulák polimerizációja révén egyre vastagodó kollagén rostkötegek alakulnak ki. Az α-egységek aminosavösszetétele szerint ma már több mint egy tucat (I–XIII) kollagénmolekulát ismerünk és különítünk el. Ezek közül az I., a II., a III., az V. és a XI. típusú tropokollagénmolekulák rostokat képeznek. Az I. típusú kollagénmolekulákból épülnek fel a bőrben, csontokban, inakban, a dentinállományban és a szaruhártyában előforduló vastag rostok. A porcalapállomány vékonyabb rostjai a II.típusú, míg a még finomabb rácsrostok III.típusú kollagénmolekulákból szerveződnek.

A tropokollagénmolekulák polimerizációja kollagénrostokká azonnal megindul, mihelyt a sejt környezetével – esetleg éppen egy sejt felületéhez tapadó anyaggal – érintkezésbe kerül. E kezdődő polimerizálódásban levő kezdetleges kötegfragmentumok vagy hozzátapadnak a közelben levő, már meglevő, nagyobb kollagénkötegek felületéhez, és azokat a rárakódással (appozícionálisan) növelik, vagy ha ilyenek még nincsenek, maguk fokozatosan összeállnak mind nagyobbodó kötegekké.

Elektronmikroszkópos képben jellemző a kollagénrostok 64 nm fő és ezen belül több alperiódussal bíró harántcsíkolata (2/22. ábra). Létrejöttét a párhuzamosan rendezett 280 nm hosszúságú molekulákból úgy magyarázzák, hogy az egymás hosszában elhelyezett tropokollagénmolekulák között mindig egy fél periódus marad üresen. Ha most a 2/22. ábra jobb oldalán látható séma szerint lépcsőzetesen rendezve képzeljük a tropokollagénláncokat, 4 + 1/2 periódust átfogva (4,5 × 64 = 288), akkor megközelítőleg kijön a fő periódus. A molekulaátfedési hiányokkal bíró fél periódus elektronmikroszkópban világosabb, negatív festéssel sötétebb, mint a teljes molekulaátfedésű periódusszakasz. Ez érthető, hiszen az átfedési hiányokat tartalmazó fél periódus a teljes átfedésűvel szemben anyaghiányokat tartalmaz, amelybe a festőanyag beépül.

A kollagénrostok szétbontását a kollagenáz enzim végzi. Támadáspontja az a-egységek karboxilvégcsoportja körül található. A kollagénrostok elbontásának a szövet-újraképződési (regeneratiós) folyamatokban van jelentősége (pl. sebgyógyulás). Egyes baktériumok is termelnek kollagenázt. Ebben az esetben a kollagénrostok enzimatikus pusztítása a baktérium behatolóképességét (invaziv képesség) fokozza.

A kollagénrostok képződésénél zavar támadhat a prokollagén szintézisénél C-vitamin és vasionok hiánya miatt, valamint a tropokollagénmolekulák polimerizációjában.

A masszív rostokat nem képző egyéb tropokollagénmolekulák számos szervben megtalálhatók különféle formációkban. A IV. típusú kollagénmolekulák dimerekké szerveződve vékony polygonalis térhálót alakítanak ki, melyek a lemezeit fa mintájára több réteget alkotva válnak a membrana basalis alkotórészévé. Kötőszöveti sejtek mellett hámsejtek is termelik. A basalis membran horgonyzó rostocskáit VII. típusú kollagén alkotja.

Rugalmas (elasticus) rostok. A kollagénrostokkal ellentétben a rugalmas rostok fénymikroszkópos nagyságrendben nem kötegek, hanem különböző vastagságú, erős fénytörésű, egynemű, gyakran elágazó, hullámos, vagy sokszor rugószerűen felcsavarodott fonalak (2/20B ábra), melyek jellegzetes hálószerű struktúrát alkotnak. Főzéssel vagy egyéb nem roncsoló vegyi kezeléssel nem oldhatók. Fizikai tulajdonságaik nevüknek megfelelőek. Maximális terheléssel eredeti hosszuk 150%-ára nyújthatók ki, eleresztve gumiszerűen visszaugranak eredeti hosszúságukra. Szakítási szilárdságuk viszont a kollagénrostokénak alig egyharmada.

Szövettani festési reakcióik: specifikusan festődnek orcein nevű festékkel barnára, rezorcin-fukszinnal acélkékre (2/20A ábra).

Úgy tűnik, hogy a rugalmas rostok két komponensből állnak: egy hidrofób fehérjéből (elasztin) és glikoprotein természetű fibrillin alkotta mikrofibrillumokból (8–12 nm). A komponenseket fibroblastok és simaizomsejtek termelik. A kollagénrostok képződési mechanizmusához hasonlóan a rugalmas rost alapegysége a tropoelasztin. A sejtekből kikerülve a tropoelasztin molekulák oldalirányú kötésekkel egymáshoz kapcsolódva alkotják a rugalmas elasztint. Amikrofibrillumok egymással többszörösen összekapcsolódva vékony rétegben beborítják a rost nagy részét adó elasztint (2/23. ábra). Valószínűleg az elasztin polimerizációját is elősegítik.

2/22. ábra. Kollagénrostok periodikus szerkezete és ennek a molekuláris elrendeződés alapján való magyarázata. A kép bal oldalán látható erős nagyítású (250 000-szeres) elektronmikroszkópos képen (Zs. Nagy I. felvétele) a kollagén 64 nm hosszúságú fő és ezen belül több alperiódust mutat. A főperiódus valamivel nagyobb felét közönséges elektronmikroszkópos képen világosabb, kisebbik felét sötétebb szerkezet adja. Negatív festésnél – amelyet e fénykép jobb részén mesterséges árnyékolással utánoztunk – a „festék” a világosabb, tehát a sötéttel szemben anyaghiányos részben rakódik be. A 280 nm hosszúságú tropokollagénmolekulákból ez a periódus úgy jöhet létre (jobb oldalt), ha ezeket lépcsőzetesen egy-egy fél periódus kihagyásával rendeződve képzeljük el. Így váltakozva olyan fél periódusok jönnek létre, melyekben a tropkollagénmolekulák teljes átfedésben vannak, és olyan fél periódusok, amelyekben minden öt párhuzamos molekulalánc között egyben hiány van. Ez a világos fél periódus, amelybe a negatív festésnél a „festőanyag” belerakódik

Elasticus típusú arteriák falszerkezetének középső részében (tunica media) az elasztin lemezekké szövődik, melyek koncentrikusan egymás köré rendeződnek. A mikrofibrillumok hiánya kedvez a lap szerinti polimerizációnak. Az elasticus lemezhengerek elasztinalkotóját e helyütt izomsejtek szintetizálják.

A kollagén, elasztin, és fibrillin mellett a fibronektin nevű glikoprotein is képes mikrorostot eredményező polimerizációra az extracellularis térségben. Az utóbbi kollagénrostokhoz, heparinhoz és sejtmemránok felületi receptoraihoz kötődik.

A rugalmas rostok szerkezetének elemzésében magyar kutatóknak volt jelentős érdemük. Banga Ilona és Baló József a hasnyálmirigyből izoláltak egy fermentumot – elasztáz –, amely specifikusan oldja (emészti) a rugalmas rostokat. E fermentum segítségével, a rostok lebontási folyamatának lépésenkénti polarizációs optikai elemzésével Romhányi György a rugalmas rostok felépítésének és a korral bekövetkező elváltozásainak több kérdését tisztázta.

Rácsrostok (reticularis rostok). Arácsrostok sejtdúsabb szövetek mikrovázát képezik. Egymással változatosan összefüggő finom fonalak (0,5–2,0 μm), amelyek jellemző módon ezüstimpregnációval tüntethetők fel. Innen régi nevük: argyrophil (ezüstöt kedvelő) rostok. A rács- vagy reticularis rostrendszer kifejezés a rostok rácsos, szivacsos szerkezetéből ered (2/20C ábra). Elektronmikroszkóppal a rácsrostok a kollagénkötegek jellemző periodicitását mutatják, bennük III.típusú kollagénmolekulákat találunk. A kollagénrostoktól eltérően azonban főzéssel nem oldhatók, és a szénhidrátokra jellemző PAS-reakciót adják, amelyet a rendes kollagén nem ad. Valószínűleg szénhidrátok (hexóz) mellett még lipoidok is beépülnek a rácsrostokba.

PAS = perjódsav + Schiff-reakció. Lényege, hogy a glükóz – CHOH–CHOH-csoportjait vagy a glikoproteinek hexózainak – CHOH–CHNH-csoportjait a perjódsav aldehiddé (–CHO) oxidálja. Ezeket mutatják ki egy régen ismert aldehidreakcióval, a Schiff-reagenssel, amely kénessavval színtelenített bázikus fukszin. Aldehidekkel oldhatatlan magentavörös festéket képez.

A rácsrostszerkezet szövetenként igen változó. Izomrostokat, mirigyvégkamrákat vagy mirigycsöveket, a legkülönbözőbb fajta sejtcsoportokat változó sűrűségű, néha egészen sűrű harisnyához hasonló szövedékkel vesz körül. A vérképző (vörös csontvelő, lép, nyirokcsomó) és egyes parenchymás szervek (máj, endocrin szervek) alapvázát is reticularis rostok erősítik. Ugyancsak körülveszi a hajszálerek endothel falát (2/24. ábra), és egységes lemezt képez a hámrétegek alapja mentén (lamina reticularis).

Ezeket a többé-kevésbé egységes argyrophil rétegeket a fénymikroszkópos szinten membrana basalisnak nevezték el. Argyrophil jellegük és PAS-pozitivitásuk alapján azt hitték, hogy a membrana basalis egésze kötőszöveti eredetű. Immunhisztológiai vizsgálatok szerint azonban a membrana basalisok fő komponensei mindig az általuk határolt hám- vagy egyéb sejtréteg fehérjeszerkezetével rokon jellegűek, tehát minden bizonnyal az illető sejtek termékei. Az elektronmikroszkópos és a fénymikroszkópos kép között is ellentét van, mert a sejteket körülvevő elektronmikroszkópos lamina basalis maga nem mutat kollagénperiodicitásra utaló jeleket, de ettől függetlenül is jóval vékonyabb (30–100 nm), mint a fénymikroszkópos membrana basalis, amelynek vastagsága 200 nm (0,2 μm)körüli. Ezt a látszólagos ellentétet próbáljuk megmagyarázni a 2/25. hipotetikus sémás ábrával.Ezen elképzelés szerint a fénymikroszkópos membrana basalis két részből: az elektronmikroszkópos lamina basalisból és a kötőszöveti tér felől hozzácsatlakozó rácsrostos szerkezetből áll (vö. a 2/24. ábrával).

2/23. ábra. Elasticus rostok szerkezete. A jobb oldali képbetét elasticus rosthálózat fénymikroszkópos képét mutatja. Az ábra fő része nyirokér billentyűlemezének elektronmikroszkópi képe. Ezt kétfelől endothelsejtek határolják. A közbülső kötőszöveti lemezben kollagén- és elasticus rostok keresztmetszetei (helyenként ferde átmetszetei) láthatók

A lamina basalis és az azt termelő sejt között a korábban már említett lamina lucida helyezkedik el.

2/24. ábra. Mirigyvégkamrák (balra fent és jobbra lent) között futó capillaris és az azt körülvevő rácshálózat „scanning” elektonmikroszkópos képe (P. Skaring, Dánia, felvétele, 8000-szeres nagyítás). A capillaris falán áttűnnek a benne levő, autókerékre emlékeztető idomú vörösvértestek, a durvább rostok környezetéhez mintegy „lehorganyozzák” a hajszáleret

2/25. ábra. Elektronmikroszkópos nagyságrendi séma az érpályán belüli tér, a kötőszöveti sejt közötti víztér, a hámsejtek közötti terek és a sejtcsoportokat vagy sejtrétegeket (capillarisokat) körülvevő fénymikroszkópos membrana basalisok (lamina basalis + rácsrostok), valamint az elektronmikroszkópos lamina basalisok magyarázatára

Kötőszöveti alapállomány

A kötőszöveti sejtek és rostok közti teret viscosus, extracellularis matrixanyag (amorph alapállomány, rost vagy sejt közötti alapállomány) tölti ki, amelynek a szerkezetét egymáshoz kapcsolt terjedelmes molekulákból kialakuló vázrendszer biztosítja. Az alapállomány glikoproteineket, glükózaminoglikánokat, proteoglikánokat tartalmaz, melyek biztosítják a kötőszöveti sejtek és rostok egymással való kapcsolódását és egy jelentős volumenű extracellularis kötött víztér kialakulását.

Glükoproteinek. A glükoproteinek fehérjevázból, valamint az ehhez kapcsolódó oligoszacharidláncokból épülnek fel. Az oligoszacharid-oldalláncok monoszacharidjait PAS-reakcióval tudjuk kimutatni.

A glükoproteinek közé tartoznak az ún. nektin molekulák. Ezek a sejthártyát kötik a sejt közvetlen környezetében előforduló kollagénhez. Legismertebb képviselőjük a fibronektin. Elsősorban kötőszöveti sejtek körül fordul elő. Ismeretes a plasmákban keringő formája is. A laminin hámsejtek terméke, a lamina basalisokban fordul elő. A chondronektin a porcsejtek sejthártyáját kapcsolja II. típusú kollagénmolekulákhoz.

Glükózaminoglikánok. A glükózaminoglikánok (GAG, régi nevükön savanyú mukopoliszacharidok) többségének ismétlődő diszacharidegységei egy karboxilcsoportot tartalmazó hexuronsavból (glukuronsav vagy iduronsav) és egy vagy több szulfátcsoportot tartalmazó hexózaminból (glukózamin vagy galaktózamin) épül fel. Lényegében linearis poliszacharidok. A GAG-molekulák tehát a szervezet anionos (negatív) töltésekben leggazdagabb makromolekulái. Polianionkarakterük magyarázza számos funkciójukat, így a vízkötést, valamint kölcsönhatásukat mikrokationokkal (pl. Na+, Ca2+) és a polikationokkal (pl. kollagén). A GAG-molekulák jelentős vízkötő kapacitását szemlélteti az alábbi adat: 1 g hialorunsav 10-10 ml vizet tud megkötni.

A GAG-molekulák kimutatására használt egyik legrégibb és ma is használt hisztokémiai reakció, a metakromáziás festés is a polianionos GAG-molekulák jelentős mértékű kationkötő képességén alapszik. A metakromázia jelenségét úgy magyarázzuk, hogy a GAG-molekulák negatív csoportjai által megkötött kationos festékmolekulák (pl. toluidinkék) a GAG-ok negatív csoportjainak egymáshoz való közelsége miatt egymással is kölcsönhatásba lépnek, egymással rendezett szerkezetű aggregátumot képeznek. Az aggregátum színe eltér a festékmonomerek színétől. Metakromáziás festési reakciók polarizációs mikroszkópos elemzése alapján Romhányi György mutatott rá először arra, hogy a GAG-molekulák a kollagénrostok mentén rendezettek.

Legfontosabb GAG-molekulák, zárójelben néhány jellegzetes előfordulási helyük: hialuronsav (embryonalis kötőszövet, üvegtest, köldökzsinór, bőr, érfal, porc), kondroitin-4- és kondroitin-6-szulfát (porc, csont, bőr, érfal), dermatán-szulfát (bőr, ín), keratán-szulfát (porc, szaruhártya), heparán-szulfát (csaknem minden sejt hártyájához kapcsolva), heparin (hízósejtek, basophil granulocyták szemcséi).

A GAG-ok a hialuronsav kivételével fehérjéhez kötve mint proteoglikánok vannak jelen a szövetekben.

Proteoglikánok. A proteoglikánok (PG) 50–300 nm hosszú, linearis konfigurációjú fehérjéből, s az ehhez kapcsolódó, ugyancsak linearis GAG-molekulából épülnek fel.

Megjelenésük fenyőgallyacskához hasonlatos, amennyiben a GAG-molekulák tűlevelek módján kapcsolódnak kétoldalról a proteintengelyhez. A különféle PG-kben a GAG-molekulák száma változó. Kis PG-molekulákban (pl. corneában, bőrben) 1-2 GAG-oldalláncot, míg nagy PG-kben (pl. porcban) több mint százat találunk. Egyes szövetekben, mint pl. a porcban, a PG-k ún. aggregátumokat képeznek. Az aggregátumok a sejten kívül jönnek létre olyan módon, hogy egy többmilliós molekulatömegű, hosszú hialuronsav számos (20–50) PG-t köt meg egy kapcsoló fehérje segítségével (2/26. ábra).

A kollagénrostok között elhelyezkedő, erősen hidratált PG-k biztosítják a kötőszövet nyomással szembeni rugalmasságát, turgorát. Az öregedés során csökken az alapállomány PG-tartalma, így csökken annak víztartalma, és ezáltal a kötőszövet rugalmassága is.

A kötőszövet sejtjei – főleg fibroblastok, porcsejtek – a proteoglikánegységeket a prokollagénmolekulához hasonló mechanizmussal állítják elő. A központi fehérjeszál összeállítása az endoplasmás reticulumban történik meg. A különböző glükózaminoglikán-molekulák hozzákötése is itt kezdődik, és a Golgi-rendszerben fejeződik be. A sejtből a proteoglikánegységek kerülnek ki, a további polimerizáció már a sejt közötti térben zajlik le.

A kötőszöveti alapállomány szerepe abban van, hogy bizonyos mennyiségű vizet megkötve nem tökéletesen megalvadt, híg, kocsonyaszerű, azaz erősen viszkózus anyagot képez. Ebbe vannak beágyazva a kötőszövet rostjai és sejtjei. Ez a viszkózus, félig folyékony, félig kocsonyaszerű anyag bizonyos mértékig akadályozza a sejt közötti folyadék (ti. víz és a benne oldott kisebb molekulák) szabad mozgását.

2/26. ábra. Proteoglikán aggregátum vázlata. Az aggregatum tengelyét egy hialuronsav-molekula képezi. Ehhez kapcsolódnak a kémcsőmosó kefe alakú PG-ok globuláris végeikkel. A hialuronsav-PG-kötést kisebb méretű fehérjék stabilizálják. A PG-ok GAG-oldalláncai a molekula fehérjetengelyére merőlegesen orientáltak. A PG-aggregátumok szomszédságában néhány kollagénfibrillumot (coll) ábrázoltunk (E. D. Hay nyomán)

A sejt közötti állomány „belső közlekedésének” ez az „akadályozottsága” biológiai szempontból rendkívül jelentős. Képzeljük el, mi történnék, ha a sejt közötti állomány csak rostokból és a közöttük levő hézagokat kitöltő vizes oldatból állna. Minden oda bejutott oldott vagy vízben szuszpendált szemcsés anyag (pl. baktériumok) szabadon mozogva azonnal szétterjednének az egész szervezetben. A sejt közötti anyag ezt a szabad mozgást megakadályozza, és így minden esetleges káros anyagot vagy hatást lokalizál mindaddig, míg a szervezet egyéb (pl. sejtes) védekező erői nem mobilizálódnak.

Már régebben megfigyelték, hogy egyes szervek szövetkivonataiban vannak ún. terjesztő faktorok, amelyek a szövet közti folyadékhoz adva, elősegítik annak mozgását az amorf sejt közötti „kocsonya” ellenére. Ma már tudjuk, hogy ezek a terjesztő faktorok lényeges alkotórésze egy hialuronidáz enzim, amelynek fontos biológiai szerepe a sejt közötti folyadék szabadabb mozgásának szükség szerinti előmozdítása.

Sajnos egyes baktériumféleségek éppen azzal válnak a szövetekbe behatolóképessé – tehát aktív kórokozóvá –, hogy maguk is termelnek hialuronidázt (lásd a mikrobiológiában), ez tehát részükről alkalmazkodás magasabb rendű élőlényben életképességük (és ezzel parazita szerepük) megőrzésére.

A sejtek közti víztér

A sejtek az őket körülvevő sejthártya által lezárt belső terükben a környezetüktől viszonylagosan független körülményeket tartanak fenn. Anyagcsere-mechanizmusaikkal szelektív módon vesznek fel, illetve adnak le még kisebb molekulájú anyagokat is. A központi idegrendszer kivételével a sejt közti tér (extracellularis tér) az individuálisan elrekeszelt sejten belüli térrel szemben (intracellularis tér) egységes tér az egész szervezetben. Minthogy az alapszövetek közül egyedül a kötőszövetben van jelentős mennyiségű sejt közti állomány – laza kötőszövetben az össztérfogat 90%-a vagy még nagyobb része –, nem nehéz megérteni, hogy az egész szervezet sejt közti terének túlnyomó része a mindenütt előforduló kötőszöveti térre jut. Mint láttuk, a kötőszöveti sejt közti állomány egy része híg kocsonyaszerű, más része rostos (azaz tömör). A lazább kötőszövetekben a térfogat jelentős része mégis víz, a benne oldott krisztalloidokkal, illetve kis mennyiségben nagyobb, kolloidális állapotban levő molekulákkal (fehérjék). Így logikus az a következtetés is, hogy a szervezet sejt közti víztere = a kötőszövetek vízterével. Ezeket a viszonyokat elektronmikroszkópos nagyságrendben a 2/25. ábra, fénymikroszkópos nagyságrendben a 2/14. ábra magyarázza.

E tény orvosgyakorlati fontossága nem hangsúlyozható eléggé. Az anatómia tárgykörében nem mélyedhetünk el jobban ebben a kérdésben; teljesebb magyarázatot ad az élettan, és a gyakorlati következtetésekre a legkülönbözőbb klinikai tárgyak fognak kitérni: a bel-, a csecsemőgyógyászat, az általános sebészet stb.

A sejtközti víztérben levő oldat eredetéről és a vérpályán belüli folyadéktérrel fennálló kölcsönösségi és egyensúlyi viszonyainak szerkezeti alapjairól itt még korai volna szólnunk. Erre részletesen a nyirokkeringés elvéről írt fejezetben fogunk visszatérni. Itt csupán annyit említünk, hogy bár a központi idegrendszer kivételével az egész szervezet kötőszöveti víztere közös és folyamatosan összefüggő egész, benne a víz és az abban oldott anyagok mozgása mégsem teljesen szabad. Mivel a sejt közötti állomány proteoglikánmolekulái kolloidális rendszert alkotnak, a szövet közötti víz jelentős részét lazán bár, de mégis kötött állapotban tartják. Hasonló módon maguk a kötőszöveti rostok is (főleg a rács- és részben a kollagénrostok is) egyben kolloidálisan duzzadt rendszerek. Az ily módon lekötött víz mozgékonyságát számos tényező szabályozza, amelyek közül jelentős a hialuronidáz mennyisége, és különböző hormonok (elsősorban női sexualhormonok és a pajzsmirigy hormonjai).

A szövet közti víz eme részleges kötöttsége (még sokkal inkább a sejten belüli víz kolloidális kötöttsége) a modern biológiának egyik sarkalatos, de egyben vitatott kérdése.[11]5

A kötőszövetek osztályozása

Az eddigiekben mint a kötőszövetek legáltalánosabban előforduló, mintegy prototípusát, a laza rostos kötőszövetet ragadtuk ki. Az alábbi felsorolás mutatja az emberben előforduló kötőszövetféleségek egyszerűbb felosztását. E felosztáshoz nem szükséges mereven ragaszkodnunk, annál kevésbé, mert szinte minden tankönyv más felosztást tartalmaz. A lényeg annak megértése, hogy a kötőszöveteket felépítő sejt közötti és sejtes elemek mennyiségi arányai és rendezettségi foka, illetve a rendezettség módja szerint különböztetjük meg őket. A következő kötőszövetfajtákat tárgyaljuk részletesen:

1. éretlen, embryonalis típusú kötőszövet;

2. laza rostos kötőszövet;

3. tömött rostos kötőszövet;

4. elasticus kötőszövet;

5. reticularis kötőszövet;

6. sejtdús kötőszövet;

7. chordoid szövet;

8. zsírszövet.

Éretlen, embryonalis típusú kötőszövet

Minden kötőszövet őse, mint láttuk, az embryo korai mesenchymája, azaz csillag alakú sejtek laza hálózata, mely hígan kocsonyás, nagyobbára amorf, sejt közti állományban van mintegy felfüggesztve, vagyis az éretlen, embryonalis típusú kötőszövet. A felnőtt szervezetben ilyen kötőszövet nemigen fordul elő, kivéve állítólag a szívbillentyűk erős, kettős rostos rétege közti keskeny hézagban. Rövid időre a szervezetben keletkezett folytonossági hiányok (sebek) gyógyulása kapcsán a megszakított szövetek közé bevándorló kötőszöveti elemek – az ún. sarjszövet – ilyen embryonalis típusú szövetet képeznek. Ennek oka részben, hogy ezekre a helyekre főleg differenciálatlan mesenchyma sejtek vándorolnak be, részben azonban az, hogy a sebszélek már differenciált kötőszöveti sejtjei ilyenkor visszafiatalodnak. Ez az állapot csak néhány napig tart, mert a gyorsan meginduló rostképzés hamarosan tömörebb, rostos kötőszövetté alakítja át a sarjszövetet: ún. hegszövet keletkezik.

Orvosgyakorlati fontosságú éretlen kötőszövet a magzat köldökzsinórjának ún. kocsonyás kötőszövete (Wharton-féle kocsonya). Ez korai magzatban még csaknem rostmentes, tisztán sejt közti állománnyal bíró embryonalis mesenchymalis szövet. Idősebb magzatban és főleg a terhesség vége felé azonban a rostképződés már jelentékeny (2/27A ábra), habár a kocsonyás, sejt közti állomány marad mindvégig előtérben. A kocsonyás kötőszövet fontos mechanikai szerepet tölt be a köldökerek megtöretés, összenyomás, megcsomózás stb. elleni védelmében. A sejt közti állomány rendkívül gyorsan szárad ki a születés után, minek következtében az újszülött köldökzsinórcsonkja 1-2 nap alatt mumifikálódik, ami fontos védelem a köldök fertőződésével szemben.

Laza rostos kötőszövet

A laza rostos kötőszövet a szervezetben szinte mindenütt előforduló, minden más szövet és szerv közé, sőt szervbe (a szerveket ellátó erek és idegek mentén) behatoló, hézagpótló, összetartó, rögzítő, egységbe fogó, részleteiben nem nagyon feltűnő, de egészében igen jelentős tömeget képviselő állománya a magasabb rendű állati szervezetnek. A szervek preparációjakor (elválasztásukkor) szivacsosan rendezett szálak közt mutatkozó, levegővel megtelő rekeszei folytán régebben „cellularis szövetnek” nevezték.

A laza rostos kötőszövet szerkezetével részletesen foglalkoztunk az előző fejezetekben. Itt olyan kötőszövetféleségeket ismertetünk, amelyek átmenetet jelentenek a laza és a tömött rostos kötőszövetek között.

2/27. ábra. Kötőszöveti típusok. A: éretlen, embryonális kötőszövet (köldökzsinór); B: mirigysejteket körülvevő laza rostos kötőszövet (interstitium májból, Mallory-festés, a kötőszövet kékre festődik; C: tömött kötőszövet (ín); D: rugalmas rostos kötőszövet (aortafal, orcein festés)

A laza rostos kötőszövetet az előzőkben úgy definiáltuk, hogy rostjai nem mutatnak valamilyen határozott rendezettséget. Ez a laza kötőszövet egészére sem egészen igaz, mert nagy vonalakban a laza kötőszövet rostjai sem teljesen összevissza, azaz teljesen véletlenszerűen helyezkednek el. Még a mechanikailag legközömbösebb területen is vannak bizonyos kitüntetett irányok, amelyekben inkább előfordulnak feszülések, és a rostok ilyen irányokban rendeződnek.

Ama általános funkcióval kapcsolatban, hogy más szöveteknek, illetve szerveknek az összetartó vázát képezi, a kötőszövet számtalan, többé-kevésbé tömött elrendeződésben fordulhat elő. Mirigyekben a hámcsöveket és végkamrákat körülvevő kötőszövet méhlépszerű cső- és tokrendszert alkot, amelyek apróbb egységeit nagyobb sövényrendszer és a külső tok fogja egybe (2/27B ábra). A különböző szervekben ez a kötőszöveti sövényrendszer (interstitium) rendkívül változó formában jelentkezik. Így vannak egységes kötőszöveti lemezek, amelyek lehetnek egészen tömöttek, pl. fasciák (izompólyák); savóshártya-kettőzetek, amelyek mechanikai igénybevételük szerint lehetnek vékonyak és egységesek vagy horgolt hálószemek (pl. a csepleszben). Más szövetek méhlépszerű mikrovázát alkotó kötőszövet képezhet csőrendszereket, mint pl. a környéki idegekben és izmokban, ahol a peri- és endoneurium, illetve peri- és endomysium csőszerű, szabad tereiben futnak az ideg- vagy izomrostok. Más esetekben, főleg mirigyekben és sejttermelő szervekben, a kötőszövet nem annyira csöveket, mint inkább kisebb kamrákat hagy szabadon, de az elvi szerkezet mindig ugyanaz: a kötőszövet képezi a mechanikus szerepű és ereket odaszállító vázat alkotó szivacsot, melynek hézagaiban helyezkednek el a szövet vagy szerv specifikus működésű sejtjei (parenchymasejtek).

Tömött rostos kötőszövet

A tömött rostos kötőszövetek legtömörebb és egyben legrendezettebb formája az izmok inaiban fordul elő. Az ínszövet ezért szinte prototípusa a tömött kötőszövetnek. Nagy, oszlopszerű kollagénkötegek alkotják, amelyek az izom belső kötőszöveti vázából alakulnak ki, és az izomrostok végénél hirtelen megerősödve folyamatosan haladnak az ínnak csonton való tapadásáig. A hengerded, vaskos kollagénrost kötegek között hosszanti vájulatú, hasáb alakú terek maradnak fenn. E tereket töltik ki az ínsejtek (tendocyták; 2/21C ábra). Ezek kifejlett szervezetben valójában inaktív állapotban levő fibrocyták. Csak akkor aktivizálódnak, ha pl. az illető intenzív tréningbe kezd, és izmai megerősödve, nagyobb húzást gyakorolnak az ínra, vagy még inkább, ha az ín megsérül. Ilyenkor új kollagénrost anyag képződik.

Az ínsejtek tökéletesen kitöltik a kollagén oszlopok között szabadon maradó teret, alakjuk tehát két végén levágott rövidebb hasáb; a levágott felszínekkel fekszenek hozzá két szomszédjukhoz. Festődésük gyér, felületük a kollagén oszlopok folytán hosszant kivájt, széleik finoman elvékonyodott lemezekké nyúlnak ki. Magvuk elnyújtott, pálcikaszerű képződmény kihegyezett végekkel (2/28. ábra).

Lényegileg ugyanilyen szerkezetűek az ízületi szalagok azzal a különbséggel, hogy az inaknál kevésbé szigorúan rendezett szerkezetűek, és nemcsak kollagén, hanem elasticus rostokat is tartalmaznak. Egyes helyeken, ahol több szalag szövődik össze – pl. az ízületi tokban – mikroszkópos készítményben a rostkötegek összevissza látszanak futni; ekkor szólhatunk rendezetlen, rostos kötőszövetről. A valóságban természetesen nem rendezetlenek, hanem inkább csak nem nyilvánvaló rendezettségűek.

Elasticus kötőszövet

Az ízületi szalagok kollagénrostokon kívül nagy mennyiségű elasticus rostot is tartalmazhatnak, s ebben az esetben beszélünk elasticus kötőszövetről. Ilyenkor a szalag már makroszkóposan is sárgás színű (lig. flavum, lig. nuchae). Szövettani metszeten az elasticus rostok vastagok, párhuzamosan rendezetten helyezkednek el vagy hálózatot formálnak. Közöttük kollagénrostok és fibroblastok találhatók.

Az elasticus kötőszövet megjelenik membránok formájában is (2/27D ábra). Ilyenek főleg a nagy arteriák falában fordulnak elő mint hullámos és lyukas lemezek (fenestrált membránok). Létrejöttüket úgy lehet elképzelni, hogy elasticus rostok ruhaszövethez hasonló szövedéket képeznek, amelybe további elasztin ivódik be, és a szövedéket, a nagyobb hézagok kivételével, egységes lemezzé impregnálja. Az elasticus membránok nyílásai az érfal táplálkozását szolgálják (részletesebben lásd az erek szerkezetét).

2/28. ábra. Ínszövet szerkezete sémásan. A: hosszmetszet; oszlopszerű kollagénrost kötegek hézagait ínsejtek (fibrocyták) sorai töltik ki, melyeket haránt vagy kissé ferde síkú sejt közti hézagok választanak el egymástól. B: keresztmetszet és C: térbeli séma mutatja az ínsejtek valódi alakját

Reticularis kötőszövet

A vérképző és a lymphaticus szervek mikrovázát reticularis kötőszövet képezi. Nyúlványos kötőszöveti sejtek (reticulumsejtek) egymással összekapaszkodva egy bonyolult térhálót alakítanak ki. A sejtek által termelt rácsrostok – követve a sejtek vonulatát –, ugyancsak hálószerűen szerveződnek. Így tulajdonképpen egy üreges, szivacsos szövet (2/29A ábra) alakul ki, amelynek hézagait azonban nem tölti ki teljesen a sejt közötti állomány. A fennmaradó rekeszelt „sinusterekbe” specifikus vérsejtképző vagy lymphaticus sejtek csoportjai ékelődnek.

Sejtdús kötőszövet

Vannak kötőszövetek, amelyekben a sejt közti állomány háttérbe szorul a sok sejt mellett; ezeket logikusan sejtdús kötőszöveteknek nevezzük. Mégis felismerhetők és megkülönböztethetők a hámszövetektől azáltal, hogy kevés finom rostot tartalmazó sejt közti állomány mindig található a sejtek között.

Ilyen sejtdús kötőszövetet találunk a petefészekben és a méhnyálkahártya kötőszöveti rétegében (2/29B ábra). Mint később a nemi szervek leírásában meglátjuk, egyáltalán nem véletlen, hogy itt sejtdús kötőszövetek fordulnak elő. E sejtek hormonális hatásokra átalakulhatnak secernáló, tehát anyagokat szintetizáló és ürítő sejtekké, s ennek megfelelően hámsejtjelleget vesznek fel – epitheloid sejtekké alakulnak – bizonyos funkciók érdekében. Ezt láttuk a méhnyálkahártya ún. decidualis reakciójában is. Kötőszövetnek természetesen csak addig nevezzük őket, míg megtartják általános kötőszöveti sejtalakjukat; specifikus átalakulásuk után a megfelelő specifikus sejt- vagy szövetfajtának nevezzük őket.

Chordoid szövet

A kötő- és támasztószövetek közti átmenetet képeznek a chordoid szövetek. Nevük az embryo chorda dorsalisából, tehát a gerinces állattörzs belső testvázának első, primitív „támasztó” tengelyének nevéből származik, A chorda dorsalis ugyanis a mechanikai támasztó funkciónak egyik sajátságos, mind a kötőszövetek, mind a támasztószövetek mechanikai elvétől eltérő módját valósítja meg. A kötőszöveteknél – mint a nevük is mutatja – a mechanikai funkció a húzási erőknek való ellenállásban (a rostok kötélszerű funkciója) nyilvánul meg. Támasztó, tehát nyomási erőknek ellenálló funkciójuk a kötőszöveteknek nincs. Fordítva: a támasztószövetek (porc és csont) elsődleges mechanikai funkciója a nyomási erőknek való ellenállás: azaz „támasztás”. Ezt a funkciót részben (porc) vagy teljesen szilárd (csont) sejt közötti állománnyal érik el.

2/29. ábra. Kötőszövet típusok. A: reticularis kötőszövet (nyirokcsomó, Azan-festés); a nyilak a reticulumsejtekre mutatnak; B: sejtdús kötőszövet (méhnyálkahártya, tunica propria); C: barna zsírszövet

Van azonban egy bizonyos tekintetben átmeneti megoldás is: ti. támasztás szilárd sejtközti állomány nélkül egy húzásnak ellenálló tokon vagy tokrendszeren belül bizonyos nyomás alatt bezárt, nem szilárd anyag (sejtek vagy sejt közötti állomány) révén. A technika számtalan módozatban alkalmazza a támasztás ezen elvét: levegővel telt gumikerék, gumiszivacs, műanyag szivacs stb. alakjában.

A chorda dorsalis a támasztó funkciónak ezt az elvét alkalmazza oly módon, hogy puffadt, de kezdetben szorosan egymáshoz préselt sejtjei szorosan kitöltik egy erős lamina basalis jellegű – tehát kezdetben nem kötőszöveti – zsákszerű tokot (2/30A ábra). A sejteket egymással desmosomák kapcsolják össze. A mechanikai támasztó funkciót itt a sejtek belső feszülése (turgora) adja, mely a tokot felfújt gumikerék vagy erős nyomással megtöltött hurka módján feszesen tartja. A turgort részben a sejtek anyagcseréje biztosítja, amellyel a környezetükből kellő mennyiségű vizet képesek felvenni, részben bizonyára a sejten belüli anyagszintézis.

A már leírt jellegét azonban a chordaszövet aránylag csak rövid ideig tartja meg. Hamarosan megindul a sejt közötti állomány termelése; ezzel a sejtek elvesztik eredeti epitheloid jellegüket, és csillag alakúvá – kötőszöveti jellegűvé – válnak (2/30B ábra). Egy ideig a sejtek és a ragacsos sejt közti állomány együtt még betöltik a turgoruk révén feszesen tartott tok által a chordának az előzőkben részletezett mechanikai funkcióját, de a gerinc kötőszövetes telepének (sclerotomok) a chorda körül való kialakulása folytán az hamarosan elveszti mechanikai szerepét.

2/30. ábra. Chordaszövet erősen sematizálva kezdeti (A) és több sejt közti állományt (pontozott területek) tartalmazó érettebb (B) állapotában

Zsírszövet

A korai chordaszövettel analóg elven alapul a zsírszövet mechanikai szerepe. Itt lényegében arról van szó, hogy a kötőszöveti sejtekben tartalék tápanyagként felszaporodó zsír a sejteket végül feszes labdákká tölti fel. Számos ilyen zsírsejt megfelelő kötőszöveti hálózatba foglalva, lényeges mechanikai támasztószerepet képes betölteni. A sárga színű, hagyományos zsírszövet sejtjeiben egy nagy zsírcsepp gyülemlik (unilocularis sejtek). Ezzelszemben a barna zsírszövet sejtjei rekeszeltek, bennük több apró csepp formájában raktározódik a zsír (multilocularis sejtek).

A zsírszövetet az egyes zsírsejteket körülvevő lamina basalis és rácsrostrendszer, a nagyobb lebenyeket elválasztó és körülfogó kollagén és elasticus rostrendszer tartja össze (2/31. ábra). A zsírszövet érellátása bőséges. Újabban kezdik felismerni, hogy a keringés összvolumenének jelentős része zsírszövethez kapcsolt. Ennek megfelelően a zsírsejtek között gazdag capillarishálózat mutatható ki. A zsírszövet sejtjei sympathicus idegrendszeri szabályozás alatt állnak, különösképpen a barna zsírszövet, melynek sejtjein közvetlenül végződnek noradrenerg idegrostok.

2/31. ábra. Zsírszövet a sejthatárok és a sejt közti tér ezüstimpregnációval való feltüntetése mellett (Jancsó M. készítménye és felvétele) A sötétebb háttér a sejt közti tér kiterjedését mutatja, benne a gömb alakú zsírsejtekkel. A kép bal szélén egy nyúlványos fibrocyta (fc); a hálózatosan elágazó hajszálér (cap) endotheljeinek sejthatárai is jól láthatók

A zsírsejtek által termelt, a közelmúltban felfedezett regulátor anyag, a leptin a véráramba ürül, és feltehetően a köztiagy befolyásolása révén vesz részt a testsúly szabályozásában. A zsírsejt trigliceridek formájában raktározza a lipideket. Ezek egyrészt a zsírsejtekben szintetizálódnak, másrészt a májból érkeznek igen alacsony denzitású lipoprotein [very low density lipoprotein (VLDL)] formájában a véráramon keresztül, harmadsorban a tápcsatorna epithelsejtjeiben termelődő chylomicronparticulumok (1–3 μm) szállítják a trigliceridet cholesterol és foszfolipidek társaságában. A capillarisok luminalis felszínén a VLDL és chylomicron lipoproteinlipáz hatására lebomolva szabad zsírsavat szolgáltatnak, mely diffúzió és aktív transzport révén kerül az adipocytákba, ahol glicerol-foszfáttal kombinálódva triglicerideket alkotnak.

Idegi stimulus és hormonok hatására a zsírcseppekben tárolt trigliceridet a lipáz alkotóira bontja, melyek ismét a véráramba kerülnek. A fenti metabolizmus rövid ismertetése is jól tükrözi a zsírsejtek és a capillaris-endothelsejtek közti egymásra utalt metabolikus viszonyt. A zsír tápanyagraktár-szerepével, a raktározás és a felhasználás részletesebb mechanizmusaival az élet- és kórtanban, valamint orvosgyakorlati jelentősége folytán a belgyógyászatban fognak mélyebben foglalkozni.

Érdemes e helyen kitérni a zsírszövet támasztó szerepére, annál is inkább, mert másutt már nem áll módunkban általánosságban foglalkozni ezzel a kérdéssel. A zsírszövet, helyesebben a zsírszövet erősebb tömörüléseiből létrejött ún. zsírtestek (corpus adiposum) támasztó és hézagkitöltő funkciót rendszerint kombináltan töltenek be. Ilyen pl. a szemüreget a szem mögött kitöltő corpus adiposum orbitae, mely a gömb alakú szem számára megfelelő lágy, de a szemet helyben tartó és mozgásait minden irányban lehetővé tevő gömbvályút alkot. A vesét körülvevő zsíros tok (capsula adiposa renis) a vese rostos tokja és pólyája közti teret kitöltve tartja helyben a vesét. A hasüreg más helyén is ilyen mechanikai szerepet töltenek be kisebb zsírszöveti tömörülések. A szív alakját lekerekíti, és mélyedéseit elsimítja – tehát mozgásait megkönnyíti – az ún. subepicardialis zsír. Már specifikusabb mechanikai szerepe van a pofa zsírszövetének (corpus adiposum buccae [Bichat]), amely főleg a csecsemő szopásánál nélkülözhetetlen mechanikai támaszt képez a szájüregben létesített negatív nyomáshoz.

2/32. ábra. Barna zsírszöveti sejt és a vele érintkező capillaris (cap) részletének elektronmikroszkópos képe (Heim T. és Hajós F. anyagából). A capillaris endotheljét (eth) itt inkább csak sejthető lamina basalisa és a zsírsejt lamina basalisát keskeny extracelluláris tér (et) választja el. A barna zsírszöveti sejt plasmájában csak apróbb zsírcseppek (zs) találhatók; a plasma nagy részét nagyméretű, dús cristázattal bíró mitochondriumok (m) töltik ki

A bőr alatti zsírszövet folyamatos, de változatos vastagságú réteget képez, rendkívül sokrétű mechanikai szereppel. Legnyilvánvalóbb ez a szerep a fejtető, a tenyér, a talp és az ujjbegyek bőrénél, ahol a bőrből függőlegesen a csontos (vagy bőnyés) alap felé haladó és ott rögzülő kötőszövetes sövények közé préselt, kocka alakú zsírszöveti lebenykék részben mechanikai védőszerepet töltenek be (fejtető), részben a bőr rögzítésével és feszesen tartásával a tárgyak biztos megragadását vagy a talajon való támaszkodást teszik lehetővé.

A nő bőrének erősebb bőr alatti zsírteste az emlőmirigy mechanikai helyben tartásának fontos tényezője.

A legérdekesebb általános szerepe az érett magzat vaskos, bőr alatti zsírszövetének van, amely képlékeny hengerded „páncélba” fogja a magzatot, s azt mint egységes hengert a szülőutakon való áthaladásra alkalmas idommá teszi.

Már régebben ismert volt, hogy főleg téli álmot alvó vagy legalábbis inaktívabb fázisba jutó állatok interscapularis tájékán és a nyak tarkói és suprascapularis tájékára áthúzódó területen különleges zsírszövet helyezkedik el. Színe alapján ezt barna zsírszövetnek, nevezik. Hibernációs (téli álom) „mirigynek” is nevezték. Szövete a rendes zsírszövetétől színe mellett abban is eltér, hogy a zsírcseppek nem folynak össze, hanem különállóan maradva, a plasma habos jellegét idézik elő (multilocularis zsírsejtek; 2/29C ábra). A barna zsírszövet igen bő vérellátású.

Az utóbbi években kiderült, hogy a barna zsírszövet téli álomba nem merülő állatban és emberben is jelen van, főleg az újszülöttkorban. Szerepe ilyenkor az újszülött hőveszteség elleni védelme fokozott hőtermeléssel. A barna zsírszövet tehát specifikus hőtermelő szerv. E feladatának megfelel elektronmikroszkópos szerkezete (2/32. ábra). Plasmájában nagy tömegben foglalnak helyet nagyméretű, erősen aktív mitochondriumok, amelyek – mint a sejttanból ismert – a sejten belüli (vég-) oxidáció helyei.



[10] 4 Nevük felfedezőjük, P. Ehrlich (1879) ama tévedéséből származik, hogy a sejtek zsíros kötőszövetben fordulván elő, esetleg a tápanyagok zsír formájában való raktározásával lennének kapcsolatban.

[11] 5 Ernst Jenő és mtsai elemezték ezt a problémát, bár nem a szövet közti vízre, hanem az izomsejten belüli vízre vonatkozóan. Ott persze – a sejt plasmája aránylag koncentrált fehérjeoldat lévén – ez a jelenség sokkal határozottabb. De – mutatis mutandis – ezek a tények, ha sokkal kisebb mértékben is, de elvileg hasonlóan a szövet közti tér vizére is vonatkoznak (Ernst J.: Bevezetés a biofizikába. Akadémiai Kiadó, 1967.)