Ugrás a tartalomhoz

Funkcionális anatómia I.

János, Szentágothai, Miklós, Réthelyi (2006)

Medicina Könyvkiadó Zrt.

3. fejezet - 2. fejezet. Alapszövetek

3. fejezet - 2. fejezet. Alapszövetek

2.1. AZ ALAPSZÖVETEK FOGALMA

Soksejtű szervezetek sejtjei – bizonyos értelemben „munkamegosztásként” is felfogható módon (és biológiai célra) – szerkezeti és funkciós szempontból speciális vonásokat öltenek. Műszóval speciális irányban differenciálódtak: ezen az értendő, hogy a sejt általános „őstípusától” mind szerkezeti, mind működési vonatkozásban eltértek. A sejt valamely általánosan is meglevő szerkezeti vagy működési vonása különlegesen kifejlődött, és mások rovására előtérbe került. Hasonló irányban differenciálódott sejtek a szervezetben általában nem elszórtan, hanem nagyobb közösségekbe tömörülten fordulnak elő; ezeket a közösségeket általános műszóval szöveteknek (tela) nevezzük. A szövet fogalmát világosabban megérthetjük, ha szembeállítjuk a szerv (organon) fogalmával. Szerven valamilyen (rendszerint nagyobb) anatómiai (szerkezeti) és egyben funkciós egységet értünk, mint amilyen pl. a karcsont, a kétfejű karizom, a máj, a szemgolyó. Még a legegyszerűbb vagy legegyöntetűbb szervben is azonban, mint a két első példánkban említett csontban vagy izomban is, nem egyetlen irányban specializálódott sejtek fordulnak elő. Igaz, a legtöbb szerv felépítésében van egy sejtféleség, amely megadja a specifikus szerkezeti és működési sajátosságát. Így a csontnak az a lényege, hogy kemény, szilárd váz alkotására alkalmas; az izomé, hogy erélyes és gyors megrövidülésre (contractióra) képes. Ugyanakkor azonban a csontot mint élő anyagot oxigénnel és táplálékkal el kell látni, hasonlóképp az izmot is, tehát mindkettőben erek vannak, amelyek mind szerkezeti, mind működési szempontból eltérnek a csont lényegét adó csontanyagtól, illetve az izom lényegét adó contractilis anyagtól. Az izom contractilis sejtjeit valaminek össze kell fognia (kötőszövet), és meg kell védenie a nem contrahált (elernyedt) állapotban könnyen bekövetkező túlnyújtástól. A csont más csontokkal egybeilleszkedő végeit sima, egymással szemben könnyen elmozduló felszínt adó porc borítja. E példákból, és később szinte minden szerv leírásából láthatjuk, hogy a szerv szerkezeti és működési lényegét képviselő sejtféleség mellett más, általános működéseket biztosító (mechanikus összetartás és védelem, vérellátás, idegellátás stb.) sejtközösségek is előfordulnak. Sok bonyolultabb szerv (mint pl. az említett szemgolyó) felépítésében nem egyetlen, hanem több különböző szövet biztosítja a lényeges szerkezeti és működési vonásokat.

A szövet tehát lényegesen általánosabb kategória (vagy egység), mint a szerv. A szervezetben számtalan helyen kell mechanikailag és szigorúan meghatározott térbeli felépítésben összetartani más, specifikusabb működésű sejteket; ezt a szerepet a kötőszövetek töltik be. Mindenütt szükség van vér- és nedvkeringésre, ezt a vascularis szövetek biztosítják. A szervezet külső és belső felszínein hézagmentes réteggel kell elválasztani a „külvilágot” a szervezet belső terével szemben; erre szolgálnak a hámszövetek. Igen sok helyen és sokféle módon van szükség contractióra; e feladat irányában differenciálódtak az izomszövetek.

Állati szervezetekben négy alapszövetet különböztetünk meg:

1. hámszövet (tela epithelialis);

2. kötő- (és támasztó-) szövetek (telae conjunctivales);

3. izomszövet (tela muscularis);

4. idegszövet (tela nervosa).

Az élő szervezet finomabb felépítésének tanulmányozásához elengedhetetlen alapkövetelmény és feltétel a négy alapszövet lényegének megértése. Ezért itt elöljáróban külön is definiáljuk a négy alapszövetet, részben szembe is állítva őket egymással. Természetesen ezeket a definíciókat az egyes szövetek részletesebb leírása során még lényegesen ki kell egészítenünk, de nem hangsúlyozhatjuk eléggé, hogy ezek a definíciók minden további anatómiai és egyéb morfológiai tanulmány alfa- és ómegapontja.

Hámszövetek (tela epithelialis). Elsődleges feladatuk felszínek hézagmentes beborítása. Ennek megfelelően a legtöbb hámsejt többé-kevésbé szabályos szögletes idomú, lapos felszínekkel határolt, amelyek mentén a szomszédos hámsejtek pontosan egymáshoz tudnak illeszkedni. A sejtek között elhelyezkedő ún. intercellularis térség szűk (átlagosan 20 nm). A szomszédos sejtek oldalsó, egymás mellé fekvő sejtmembrán részeit helyenként összetett kapcsoló-berendezések fűzik egybe. A junctionalis komplexusok előfordulási helyeinek megfelelően elektronmikroszkópos felvételeken a sejt közötti térben strukturáltság mutatható ki, míg a kapcsoló-berendezéstől mentes membránközök üresnek tűnnek. E tekintetben a hámszövet lényegében hasonló az építőiparban használatos olyan felületborító megoldásokhoz, ahol valamilyen szabályos idomú elemet (tégla, csempe, utcakövezet, parketta stb.) meghatározott mintában, lehetőleg minimális hézaggal raknak össze.

Fedőhám borítja a kültakaró felszínét, az üreggel rendelkező szervek, valamint a vér- és a nyirokerek lument szegélyező belső felszínét, és összefüggő záróréteggel béleli ki a testüregeket. Másodlagos feladatuk oldott anyagok felszívása (resorptio) és kiválasztása (secretio vagy excretio). A felszívás általában a fedőhámok speciális funkciója, a kiválasztás nagyrészt differenciálódott hámszövetből felépülő mirigyekben történik. A fedőhámot lazán szőtt kötőszövet rögzíti a szomszédos struktúrákhoz. A többrétegű hámok esetében a kötőszövet jellegzetes csapszerű vagy bimbó alakú apró nyúlványok (papillák) formájában behatol a hámba. A kötőszövet és a hámszövet közti határon membrana basalis található.

A hámszövetek véredényeket nem tartalmaznak, így diffúziós mechanizmussal táplálkoznak. Érzőidegek dús fonatokat alkotnak a hámban. A hámsejtek felszíneik vonatkozásában polarizáltak. A sejtek szabad, ún. apicalis felszíne gyakran felszíni specializációkat (mikroboholy, csilló) hordoz. Az oldalsó, lateralis felszínek mentén illeszkednek egymáshoz szorosan a sejtek és helyezkednek el a különféle sejtkapcsoló berendezések. Az alapi, basalis felszín egyrétegű hámok esetében az alatta elhelyezkedő kötőszövet felé tekint. Ez utóbbi felszínt – ion- és folyadéktranszportáló sejtek esetében – basalis csíkolat tarkít, melyet sejtmembránredők alakítanak ki, jelentős felületnagyobbodást eredményezve.

A hámszövetek mindhárom csíralemezből származhatnak.

Kötő- és támasztószövetek (telae conjunctivales). Legáltalánosabb funkciójukat nevük határozza meg. Ellentétben a hámszövettel, a sejtek között kiterjedt intercellularis térség tátong, melyet a sejtek által termelt sejt közötti állomány tölt ki. Nagyobb méretű szervezetekben a test egészét vagy annak egyes tagjait érő mechanikai terhelések túlmennek azon, amelyet élő sejtek önmagukban elviselhetnének, illetve amelynek ellent tudnának állni. A legtöbb kötő- és támasztószövetben ezért a sejtek nem közvetlenül, hanem csak közvetve vesznek részt a szövet funkciójában. A szövet lényeges (mechanikai) összekötő és támasztófunkcióit nagyobbára (bár nem mindig) a sejtek közötti állomány veszi át. Az intercellularis állomány nem élő anyag olyan értelemben, mint a sejtek, mert önreprodukcióra és önálló anyagcserére nem képes. Anyagforgalma ennek ellenére van, sőt közvetett úton növekedésre, anyagának szaporodására, az elpusztuló vagy elpusztult részek és anyagok pótlására is megvan a lehetőség. A sejt közötti állományba beépülő anyagokat és beépítésükhöz szükséges fermentumokat vagy egyéb aktiváló, polimerizáló, depolimerizáló stb. anyagokat ugyanis a sejtek szintetizálják. Így tehát a kötő- és támasztószövetek életműködései a szövet összes tömegének sok esetben csupán kis részét képviselő sejtekhez, specifikus mechanikai funkciói pedig a sejt közötti állományhoz kötöttek. A sejt közötti állomány lehet nagyobbára amorf, kocsonyaszerű, rostos, elmeszesedett, folyékony vagy többnyire ezek valamilyen kombinációja. A kötő- és támasztószövetek osztályozása elsősorban a sejt közötti állomány jellegén alapul, figyelembe véve összetevőik szerveződését és arányát. Ámbár alakilag jellegzetesek, a sejtek a klasszifikáció szempontjából alárendeltek. Ez utóbbi szembeötlő különbség a hámszövetek osztályozásával összevetve hol a hámsejtek geometriai jegyei, magvaik alakja és a cytoplasmán belüli elhelyezkedésük a meghatározó.

A kötő- és támasztószövetek funkciói azonban nem kizárólag mechanikusak. Sejtjeik a legkülönbözőbb biológiai feladatoknak megfelelően igen sokféle irányban képesek differenciálódni. Így pl. egyes sejtek az oxigénátvitel (vér), mások a szervezetbe bejutó idegen anyagok elleni védekezés (phagocyták, idegen testeket körülbástyázó és kiszorító (rejectiós) sejtek, immunsejtek stb.) feladatai irányában differenciálódtak. A kötő- és támasztószövetek ugyanis általános előfordulásuk és szinte minden szervben való jelenlétük folytán legalkalmasabbak ilyen általános feladatok elvégzésére.

A kötő- és támasztószövetek a középső csíralemezből fejlődnek.

Izom- vagy contractilis szövetek (tela muscularis). Alapvető vonásuk a sejtek és számos összeolvadt sejtből álló nagyobb egységeik ún. izomrostjaik összehúzódó képessége. A contractilitas bizonyos foka ugyan általános sejtműködés, mégis mind mechanikai eredmény (munka), mind sebesség tekintetében jelentős contractilitas az állatvilágban két filamentaris protein (miozin és aktin) kölcsönhatásának eredménye. Az izomszövetek lényeges alkotórészei az izomsejtekben és rostokban előforduló contractilis aktin- és miozinfilamentumok, melyek egymással kölcsönhatásba lépve a struktúra rövidülését eredményezik. A myofilamentumok szerveződése egymástól eltérő az izomszövet alcsoportjait képző simaizom, harántcsíkos izom, szívizom és a myoepithelialis szövet esetében.

Az állatvilágban, kevés kivételtől eltekintve (amoeboid mozgás, csillómozgás), minden mechanikai mozgás contractio eredménye. Nem csupán közvetlen test- vagy testrészmozgások, hanem a testen belüli anyagmozgások többsége is (a béltartalom mozgatása, a secretumok és excretumok ürítése, a vér keringése, a lélegzetvétel stb.) izomcontractión alapul. Sőt az állat vagy ember által a külvilág (más élőlények) felé leadott minden kommunikáció jellegű jelzés (beszéd és egyéb hangadás, arcmimika, a szőrzet, tollazat felborzolása stb.) izomszövetek contractiós működésén alapuló munka eredménye.

A myoepithelsejtek kivételével az izomszövet a középső csíralemezből fejlődik.

Idegszövet (tela nervosa). Specifikus működése az ingerlékenység és az ingerületvezetés, mely funkciót az idegszövetet felépítő két, egymástól morfológiai jegyeiben és szerepkörében eltérő sejtféleség, a idegsejt (neuron) és a támasztósejt biztosít. A két sejtféleség kapcsolata harmonikus és egymásra utalt. Az excitabilitás és az ingerületvezetés képessége kisebb mértékben minden sejtben (növényekben is) megvan, de az állatvilágban az idegszövetek neuronalis elemei mind az ingerlékenységet – ti. speciális ingerekre (fizikai vagy kémia változások) való érzékenységüket –, mind elsősorban az ingerületvezetés sebességét különleges fokban (max. 150 m/s) kifejlesztették. Ennek érdekében az idegszövetek sejtes elemeinek egy része hosszan elnyúlt, és bonyolultan elágazó nyúlványú neuronokká alakult át. Az ingerületvezetés sebességének növelésére az idegsejtek hosszú nyúlványait más sejtek felületi hártyáiból reájuk csavarodott hüvelyek veszik körül. Az idegelemek nyúlványainak bő elágazódása bonyolult hálózatok létrehozását tette lehetővé. E hálózatok segítségével az idegszövet a külvilágból és a szervezet belsejéből származó információk hihetetlen tömegét képes feldolgozni, elemezni, a biológiailag jelentős hírtartalmat kinyerni, egymással kombinálni, raktározni, ill. szükség esetén a raktárakból visszanyerni. Az ehhez szükséges kapcsoló- és raktározóműveletek az idegelemek anyagcseréje tekintetében egészen speciális igényeket támasztanak. Ezek az igények nem csupán az anyagcsere különleges mechanizmusait jelentik, hanem azt is biztosítják, hogy e folyamatok viszonylagosan védve legyenek a szervezet többi részét óhatatlanul érő zavaró behatásoktól. Feltehetőleg ennek érdekében differenciálódtak a specifikus ingerületi elemek mellett a támasztósejtek új keletű tudományos megfigyelések eredményei a támasztósejtek szerteágazó funkcióit az idegi működés szempontjából alapvetőnek tartják, és a gliasejteket a neuronok „egyenrangú társainak” minősítik.

Az idegszövet sejt közötti térsége – a hámszövethez hasonlóan – szűk.

Egyetlen fajta gliasejt (mesoglia) kivételével az idegszövet a külső csíralemez származéka.