Ugrás a tartalomhoz

Funkcionális anatómia I.

János, Szentágothai, Miklós, Réthelyi (2006)

Medicina Könyvkiadó Zrt.

1.6. 3–8. MÉHEN BELÜLI ÉLETHÉT: EMBRYONALIS ÉLETKOR

1.6. 3–8. MÉHEN BELÜLI ÉLETHÉT: EMBRYONALIS ÉLETKOR

Ez az időszak a szervrendszerek differenciálódásának ideje megfelelő csíralemezből (organogenezis).

Külső csíralemez. Az ectodermából származó szöveteket és szerveket az jellemzi, hogy közvetítésükkel kerül a szervezet kapcsolatba a külvilággal.

Az ectodermának két része különül el: a bőrectoderma és az idegectoderma.

A bőrectodermából fejlődik:

♦ a bőr hámja és függelékei (haj, szőr, köröm, a bőr mirigyei, de az ezen mirigyek végkamráit kívülről kosárszerűen körülvevő myoepithelialis sejtek is, az emlőmirigy hámelemei, a szaruhártya és kötőhártya hámja);

♦ az elemi szájöböl és cloacagödör hámja és hámszármazékai (a száj- és orrüreg hámja, mirigyei, fogzománc, a végbél zona cutaneájának hámja és mirigyei, a férfi húgycső pars spongiosájának hámja és mirigyei, a könnyapparátus hámelemei).

Az idegectodermából fejlődnek az idegrendszer telepei. Az idegrendszer kialakulásának folyamatát neurulatiónak nevezzük.

Neurulatio.

Az idegectoderma részei:

♦ a velőlemez, majd velőcső,

♦ a placodlemez és a

dúcléc.

A méhen belüli élet harmadik hetének végén az ectodermán az alatta elhelyezkedő fejnyúlvány vagy chordanyúlvány induktív hatására, szélesebb végével a feji vég felé néző, cipőkanálra emlékeztető alakú, környezetéből kiemelkedő terület különül el; ez a velőlemez (1/13. ábra).

1/13. ábra. Az embryopajzs elülső részének tömbszelvénye az 1/9. ábrán bemutatottnál jóval későbbi stádiumban (Hamilton, Boyd és Mossman nyomán). A tömbszelvény lefelé tekintő átmetszeti része az 1/14. és 1/16. ábrával való összevetésre szolgál. Az amnion- és a szikhólyag közé oldalt vályúszerűen beterjedő extraembryonalis coeloma az embryopajzs feji végét patkó alakú alagút (szaggatott vonal) alakjában járja körül

1/14. ábra. A velőcső összezáródása. A: velőlemez, B: mély velővályú és C: éppen záródott velőcső stádiumában (a középső csíralemez őscsigolyái ferdén sávozva)

Oticusplacod; a hallóhólyag és az ebből fejlődő hártyás labyrinthus hámsejtjeit adja, a macula és crista staticák érzékhámját és a ggl. spirale cochleae Cortit, valamint a ggl. vestibulare ideg- és támasztósejtjeit is beleértve.

Epibranchialis placod; az ízlelőbimbók érzékhámsejtjeit adja

1/15. ábra. A velőcső záródásának kezdeti mozzanata (Hamilton, Boyd és Mossman ábráinak felhasználásával). Bal: 8 ősszelvényes stádiumban. Jobb: valamivel később, 10 ősszelvényes stádiumban a velőcső az elülső és a hátsó neuroporus kivételével már záródott.

A fejlődés előrehaladtával a velőlemez minden irányban növekszik, és szélei sáncszerűen felemelkedve (velősáncok) craniocaudalis irányú vályút (velőbarázda) hoznak létre. A velősáncok felemelkedése egyre fokozódik, és végül a későbbi tarkótájéknak megfelelően a sáncok a középvonalban összeérnek, majd összeforrnak; elkezdődik a velőcső záródása (1/14. ábra, A, B és C). A velősáncok felemelkedésük során magukkal húzzák a környező bőrectodermát is, így az a záródó velőcső felett ugyancsak záródik. Rövid ideig még nyitva marad a velőcső elülső és hátulsó vége (neuroporus anterior és neuroporus posterior), majd a velőcső záródása mind cranialis mind caudalis irányba folytatódik, és rövidesen az embryo teljes hosszán végighalad (1/15. ábra). A záródott velőcső – a velőlemez alakjából következően – a feji végen hólyagszerű tágulatokat mutat (agyhólyagok), ezekből az agyvelő, egyenletesen szűkebb hátsó részéből a gerincvelő fejlődik.

A velőcső anyagából fejlődnek a központi idegrendszer idegsejtjei és gliasejtjei (a mesoglia kivételével), a szemkehely származékai: a retina és a m. spincter, valamint dilatator pupillae.

A velőlemez agyhólyagokat adó elülső, szélesebb részét az ectoderma pántszerű csíkja pártaként körülöleli, ez a placodlemez (8/66. ábra). A placod sejtjeinek az a különleges sajátossága, hogy az ectodermáról leválva a mélybe vándorolnak, és ott különböző, lényegében idegi, illetve hámszerveket alakítanak ki. A placodlemez részei:

Hypophysisplacod; a szájöböl tetején a membrana buccopharyngea előtt; belőle fejlődik ki a Rathke-tasak, amiből végül az adenohypophysis fejlődik ki.

♦ Orrplacod; az area olfactoria és organum vomeronasale hámsejtjeit adja. Újabb felismerés, hogy a gonadotropin releasing hormont szintetizáló idegsejtek egyes típusai is az orrplacodból differenciálódnak, és az embryonalis élet során vándorolnak az előagy különböző részeibe.

Lencseplacod; a szemlencse sejtjei (lencserostok) fejlődnek belőle.

Trigeminusplacod; a ganglion trigeminale ideg- és gliasejtjei fejlődnek belőle.

A velőlemez hátsó, a gerincvelőt adó részének legszélső sejtjei a velőcső záródása során kimaradnak a velőcső anyagából, és sejtjei aktív vándorlással az ectoderma alatt az embryo tengelye mentén a páros dúclécet alakítják ki (1/14. B és C ábra). Ezekből fejlődnek a környéki idegrendszer elemei, mint:

♦ az érző és vegetatív ganglionsejtek (a III. és VIII. agyidegekhez tartozók kivételével),

♦ a Schwann-sejtek,

♦ a mellékvese velőállományának sejtjei,

♦ a melanocyták,

♦ a koponya egyes csontjai, kötő-, valamint támasztószöveti elemei (ecto-mesenchyma) (os nasale, lacrimale, zygomaticum, incisivum, temporale, hyoideum, valamint a mandibula és a maxiik (porc, csont, dentin, inak, dermis, agyburkok, nyálmirigyek stromája).

♦ a truncus aorticopulmonalis és a conus cordis endocardium párnáinak sejtjei.

Középső csíralemez tagozódása. A gastrulatio eredményeként a középső csíralemez, a mesoderma, egységes vékony sejtlemezt képez az axialis mesodermát képviselő végleges chordanyúlvány két oldalán. Ez az egységes szövetlemez differenciálódása folyamán tagozódik. A chorda dorsalis felé eső részlete már a 17. intrauterin életnap táján megvastagodást mutat, ez a paraxialis mesoderma. Az ettől oldalra elhelyezkedő mesodermalemezt oldallemeznek nevezzük. Ez az embryopajzs szélénél összeolvad az extraembryonalis mesodermával (1/13. ábra). Az oldallemezen a paraxialis mesodermával párhuzamosan futó befűződés megjelenése jelzi, hogy az két további részletre különül el. A medialis helyzetű részlet az intermedier mesoderma. Az oldallemez ettől lateralisan megmaradó része lap szerint kettéhasad. Az ectodermához simuló lemezét intraembryonalis (parietalis oldallemez) somatopleurának, az endodermához simuló lemezét intraembryonalis (visceralis oldallemez) splanchnopleurának nevezzük. Az intraembryonalis somatopleura az embryopajzs szélénél értelemszerűen az extraembryonalis centralis somatopleurába, az intraembryonalis splanchnopleura pedig az extraembryonalis centralis splanchnopleurába folytatódik. A két intraembryonalis mesodermalemez az intermedier mesoderma felé tekintő szélénél egymásba hajlik. Az általuk közrefogott térség az intraembryonalis coeloma (testüreg), mely az embryopajzs szélénél az extraembryonalis coelomával szélesen összenyílik (1/16. ábra).

1/16. ábra. A középső csíralemez tagozódásának ábrázolása lefűződésben (vastag nyilak) levő emberi embryo közepe táján ejtett keresztmetszeten (az amnionüreg pontozva)

A 3. hét végén a paraxialis mesoderma craniocaudalis irányban segmentálódni kezd. Legelőször a feji területnek megfelelően jelennek meg a segmentek, melyeket somitomereknek nevezünk. Ezek a fej területének mesenchyma anyagát adják. Az occipitalis tájéktól kiindulva naponta mintegy 3 szegment alakul ki a paraxialis mesodermában, ezeket somitáknak (őscsigolya, 1/17. ábra) nevezzük. Összesen 4 occipitalis, 12 thoracalis, 5 lumbalis, 5 sacralis és mintegy 8–10 coccygealis somita jelenik meg az ontogenesis során. Az első occipitalis és a coccygealis somiták egy része az ontogenesis során eltűnik. (A somitákra való tekintettel az első magzati élethónapot a somiták korának is nevezik, a somiták száma pedig alapot ad a zygota életkorának megállapításához.)

1/17. ábra. A középső csíralemez tagozódásának sémás ábrázolása

A somitákon belül további differenciáció zajlik le. A 4. héttől a somiták legmedialisabb sejttömege, melyet sclerotomnak nevezünk, mesenchymává differenciálódik (1/18. ábra). Ebből fejlődik ki az axialis kötő- és támasztószöveti rendszer (a gerincoszlop). A somiták közbülső sejttömege a myotomot adja, mely izomszövetté differenciálódik, és az adott testszelvény izomzatát szolgáltatja. A somita ectodermához közeli részlete a dermatom (cutislemez), ebből az adott szegment dermise és tela subcutaneaja fejlődik (1/19. ábra).

Az intermedier mesoderma (őscsigolyanyél, gononephrotom) cervicalis és felső thoracalis része ugyancsak segmentálódik (nephrotom), ettől caudalisan azonban segmentálatlan marad (nephrogen köteg). Az intermedier mesoderma képezi az urogenitalis rendszer legnagyobb részének telepét (1/17. ábra).

1/18. ábra. A mesenchyma kialakulását magyarázó séma. Az eredetileg köbös hám jellegű sejtek közt felszaporodó sejt közti állomány ezeket csupán nyúlványaikkal összefüggő sejtek hálózatává feszíti szét

Az intraembryonalis somatopleura a test oldalfalának kötő- és támasztószöveteit adja, melyet az ectodermából differenciálódó epidermis fed. Az intraembryonalis splanchnopleura az endodermából kialakuló szervek kötő- és támasztószöveti, valamint izomelemeit szolgáltatja. Mind a testfal, mind a zsigerek testüreg (intraembryonalis coeloma) felé néző felszínét savós hártya borítja, melyet ugyancsak az oldallemez-mesoderma szövete biztosít.

A szikhólyag falát borító mesodermában a harmadik hét kezdetén ér- (angioblast) és vér- (haemocytoblast) képző sejtek differenciálódnak. Az előbbiek előbb szigetszerű megjelenésben tömör sejtkötegeket képeznek, melyek központjában idővel üreg képződik. Ezeknek az üregeknek az összeolvadása hozza létre az érpályát. A sejtkötegek központi sejtjei differenciálódnak haemocytoblastokká. Hasonlóan ér- és vérszigetek alakulnak ki intraembryonalisan és az extraembryonalis mesodermában is. Ezen rendszerek összeolvadása révén alakul ki az embryo keringési rendszere.

A mesodermából differenciálódik:

♦ minden kötő- és támasztószövet (a feji mesoderma egyes részeinek kivételével);

♦ minden izomszövet (az iris és a dermis simaizomelemei kivételével);

♦ a vérképző- és nyirokszervek (kivéve a tonsillák hámelemeit és a thymus hámreticulumát), a szív, valamint a vér- és nyirokerek, a vér alakos elemei;

♦ az urogenitalis szervek (részben);

♦ a mellékvesekéreg, savós hártyák és a mesoglia (Hortega-féle glia).

1/19. ábra. A középső csíralemez sejtanyagának korai differenciálódását (mesenchymaképződést) bemutató hipotetikus (alacsony rendű gerincesből extrapolált: ti. magasabb rendűekben a folyamat tényleges lezajlása nem követhető) keresztmetszet 14 somitás emberi embryóból. Az ábra vastag nyilai jelzik, hogy hol bomlik szét a korai középső csíralemez sejtjeinek hám jellegű kapcsolata. A nyilak jelzik egyben a „felbomló” szorosabb sejtközösség tagjainak vándorlási irányát

Belső csíralemez. A chordanyúlványt és az intraembryonalis endodermát azok az epiblastból származó sejtek alakítják ki, amelyek a primitív gödör kerülete mentén a legkorábban türemkednek az epiblast alá. Az endodermát adó sejtek kiszorítják a visceralis hypoblastot, mely így beleolvad a szikhólyag falába. (Nem bizonyított, hogy a visceralis hypoblast egyáltalán nem vesz részt az intraembryonalis endoderma kialakításában.)

A gastrointestinalis rendszer az endoderma legfőbb származéka. A gastrulatio révén kialakuló három csíralemezű embryopajzs lap szerint kiterülő endodermája az embryopajzs lefűződése révén alakul át az embryo hossztengelyében végighúzódó csőszerű szerkezetté.

Az embryo lefűződése. Az embryopajzs az amnioembryonalis barázda mentén fűződik le az extraembryonalis szövetekről, miközben egyre inkább az amnionüregbe domborodik.

A lefűződésnek az embryo hosszirányában megnyilvánuló komponensét a központi idegrendszer telepének (velőcső) igen gyors hosszirányú növekedése okozza, míg az oldalirányú komponensét a gyorsan növekvő és differenciálódó somiták kényszerítik ki.

A hosszirányú lefűződés során a velőcső elülső vége igen erőteljesen növekedve túlnövi a prochordalis lemezt. Ennek következtében a gastrula eredetileg vízszintes helyzetű prochordalis lemeze előbb függőleges helyzetűvé, majd a lefűződés előrehaladtával ismét vízszintes helyzetűvé válik. Közben azonban a prochordalis lemezben az ectoendoderma helyzete megfordul, az eredetileg dorsal felé néző ectoderma előbb előre, majd ventralis irányba tekint. A hosszirányú lefűződés az embryopajzs caudalis végén hasonló pozícióváltozást eredményez a cloacalemez vonatkozásában is. A lefűződés végére a cloacalemez még a prochordalis lemeznél is tovább fordul (közel 2700), és végezetül a cloacalemez ectodermája cranialis irányba tekint. A hosszirányú lefűződés következtében az eredetileg a prochordalis lemez előtt elhelyezkedő szívtelep az embryo ventralis oldalára, a prochordalis lemeztől distalis pozícióba kerül. A cloacamembrántól eredetileg caudalisan elhelyezkedő allantois is az embryo ventralis oldalára kerül, mégpedig a cloacamembrán elé (1/20. A, B és 1/21. ábra).

Az oldalirányú lefűződés során a lemez alakú embryopajzs csőszerű szervezetté transzformálódik, melynek feji és farki fele szabadon lebeg az amnionüregben, és csak a bőrköldökké redukálódó amnioembryonalis barázdánál kiinduló köldökzsinór köti az extraembryonalis szövetekhez.

1/20. ábra. Az embryo lefűződésének ábrázolása emberi pete hosszmetszetén a lefűződést közvetlenül megelőző (A) és a fejbimbó kiemelkedésének és a farokbimbó megjelenésének mozzanatában (B). A nyilak a befűződési barázdát jelzik (Hamilton, Boyd és Mossman nyomán). A cardiogen lemeznél a celoma elülső része eleinte (A) a szívcső felett helyezkedik el. A lefűződés folytán a cardiogen lemez majdnem 180°-ot elfordul, és ezért a celoma szívburki része a szívcső alá kerül

Az egyre jobban növekedő embryo hamarosan messze túlnövi az eredeti amnioembryonalis barázda által meghatározott méretet. A lefűződés során a szikhólyagtól is egyre jobban elkülönül az embryo. Az embryo belsejében kialakuló bélcsövet egyre keskenyedő járat, a ductus omphalo(mes)entericus, más néven ductus vitellointestinalis köti össze az egyre jelentéktelenebb méretűvé váló szikhólyaggal (1/14. és 1/20. ábra).

A bélcsövön három részt különíthetünk el. Az elemi szájgödör mélyére kerülő prochordalis lemez neve most már membrana buccopharyngea. Ettől a májtelepig tart az előbél, mely az elülső bélkapun keresztül közlekedik a ductus omphaloentericus benyílása területére eső középbéllel. Az utóbbi a hátulsó bélkapun keresztül közlekedik az utóbéllel (a határ felnőttben a primaer flexura coli, felnőttben a haránt vastagbél középső és bal oldali harmada határának felel meg), mely a cloacamembránnál ér véget.

1/21. ábra. Emberi embryo befejezett lefűződése (Hamilton, Boyd és Mossman szerint). A farokbimbó teljes kifejlődése nyomán a testnyél az embryo hasi oldalára került, ezért később inkább hasnyélnek nevezik. A testnyélbe benyomuló allantois mentén erek nőnek be a jobbra levő trophoblastba

Fontos változás, hogy a hosszirányú lefűződés következményeként az allantois jelentős része az embryo belsejébe vonódik, csak kisebb része marad a lassan köldökzsinórrá alakuló tapadó nyélben. Az utóbél legcaudalisabb része és az allantois intraembryonalis darabja együtt a cloacát képezik.

Az endodermából fejődnek a:

♦ ♦ a gastrointestinalis rendszer hámelemei a buccopharyngealis síktól a canalis analis linea pectineájáig (a pars cutanea és zona haemorrhoidalis határa), beleértve a máj, az epeutak és a pancreas hámelemeit,

♦ a pajzsmirigy,

♦ a dobüreg és az Eustach-kürt hámja,

♦ a tonsillák és a mellékpajzsmirigy hámelemei, a thymus stromája (hámreticulum),

♦ a légzőapparátus hámja és hámszármazékai,

♦ a húgyhólyag és az urethra (egy részének) hámja.

1/22. ábra. A: 15 somitás és B: 20 somitás emberi embryók külső idoma

1/23. ábra. A: 5 mm hosszú (kb. 32 napos) és B: 13,5 mm hosszú (kb. 40 napos) emberi embryók

Az embryo külső megjelenése a 2. hónapban. Az első hónap végén az embryo 28 somitával rendelkezik. Az embryo feji végének oldalán kopoltyúívek láthatók (1/22. A és B ábra).

A második hónap elejétől a fejtető–farokcsont távolság milliméterben mért hosszát használják az embryo korának meghatározására (ez táblázatokból kikereshető). Ebben a hónapban a relatíve nagy fej, a végtagok megjelenése, az arc, a fül, az orr és a szemek alakulása jellemző, melynek során az embryo elnyeri emberre jellemző formáját (1/23. A és B ábra). A végtagok proximalis segmentje hengeres, vége lemezszerűen ellapult, majd sugárirányú hasadékok választják szét az ujjakat. Az ujjak megjelenésével egy időben a végtagok felső és alsó részre különülnek (felkar–alkar, comb–lábszár, 1/24. és 1/25. ábra).

1/24. ábra. A: 17 mm hosszú (kb. 46 napos) és B: 30,7 mm hosszú (kb. 2 hónapos) emberi embryók

A 4–8. hét időszakát az organogenesis (szervrendszerek kialakulása) vagy embryonalis életszakasz névvel jelöljük. A fejlődési rendellenességek tekintetében ez a legveszedelmesebb életszakasz, mert a korábban, a barázdálódás időszakában elszenvedett petekárosodások súlyosságuktól függően vagy spontán abortushoz vezetnek (elérheti a terhességek 40–50%-át), vagy a pete azokat korrigálni tudja. Az organogenezis ideje alatt az embryót érő károsodások már rendszerint nem veszélyeztetik az embryo létét, viszont az éppen dinamikusan fejlődő szervrendszerekben nem (vagy csak részlegesen) korrigálható károsodásokat okoznak. Egyes szervrendszerek még a foetalis korban (3. hónaptól) is intenzíven fejlődnek, és így károsodást szenvedhetnek, a legtöbb szervrendszer azonban ekkor már növekedési fázisban van, amikor a károsító tényezők csak részleges sejtpusztulást okozhatnak.

1/25. ábra. Kb. 6 hetes emberi embryo az amnionhólyagban (kb. 3x-os nagyítás) (Szabó D. felvétele)