Ugrás a tartalomhoz

Funkcionális anatómia I.

János, Szentágothai, Miklós, Réthelyi (2006)

Medicina Könyvkiadó Zrt.

1.4. BLASTOCYSTA, BEÁGYAZÓDÁS, AZ EMBRYOPAJZS KIALAKULÁSA, GASTRULATIO

1.4. BLASTOCYSTA, BEÁGYAZÓDÁS, AZ EMBRYOPAJZS KIALAKULÁSA, GASTRULATIO

Blastocysta. A méhnyálkahártya a beágyazódáskor az alábbi rétegződést mutatja. A myometriumhoz közeli, a mirigyek végrészeit tartalmazó réteg nem vesz részt a ciklikus változásokban. Ez a réteg a stratum basale. Ez a menstruatio végén is megmarad, belőle indul ki a nyálkahártya regeneratiója. A felületesebb stratum functionale két alréteggel rendelkezik: a hámfelszín alatti stratum compactum stromában gazdagabb, a mirigykamrák szájadékrészleteit tartalmazza; a mélyebb stratum spongiosum a dugóhúzószerűen csavarodó, tág mirigyrészletek miatt valóban szivacsszerűen fellazult. A stroma kötőszöveti sejtjei epitheloid átalakulás következtében lekerekedett duzzadt sejtek, ún. deciduasejtek. A secretiós jelenségek következtében az egész méhnyálkahártya vizenyősen fellazult. Ebbe a nyálkahártyába ágyazódik be a zygota.

A morulát a megtermékenyítést követő 4–5. napig körülveszi a zona pellucida. Miután ez eltűnik, a 32-sejtes stádiumot követően a külső blastomerek apicobasalis irányú folyadéktranszportot kezdenek, melynek eredményeként a tömör sejttömegű morula üreggel rendelkező hólyaggá, ún. blastulává, blastocystává, hólyagcsíráalakul, melynek üregét blastocoelnek nevezzük. A blastocysta belső sejtjei dombszerűen beemelkednek a blastocysta üregébe, e sejtcsoport neve embryocsomó (1/3. és 1/5. A ábra).

A blastocysta külső sejtjei a trophoblastot alkotják. A trophoblastnak az embryocsomóval szomszédos részét poláros trophoblastnak, a blastocysta ürege felé szabadon álló részét muralis trophoblastnak nevezzük (1/3. ábra).

1/3. ábra. A blastula metszete (bal) és a félbe vágott blastula sémásan (jobb)

A trophoblast sejtjei tovább differenciálódnak külső helyzetű syncyciotrophoblasttá és belső helyzetű cytotrophoblasttá. A cytotrophoblast szabályos egymagvú sejtekből áll. A syncytiotrophoblast sejthatárok nélküli, sokmagvú cytoplasmaburokként határolja kívülről a zygotát. A folyamatosan osztódó cytotrophoblast sejtjei beleolvadva a már meglévő syncitiumba azt egyre vastagítják (1/4. és 1/5. ábra, D).

Beágyazódás. A beágyazódás egyik feltétele a zona pellucida eltűnése. A másik feltétele, hogy a blastocysta az uterus nyálkahártyájához tapadjon.

1/4. ábra. Felső rajz: emberi pete beágyazódásának korai stádiuma (Hertig és Rock által megfigyelt 7 és 1/2 napos pete sémásan átrajzolva). A petéhez tartozó részt a valóságban nem létező vastag vonal választja el a méhnyálkahártya szövetétől. A pete sejtjeinek magvait üres karikák, az anyai sejtekéit fekete pontok jelzik. Alsó rajz: 12 napos emberi pete befejezett beágyazódása (Hertig és Rock által megfigyelt eset sémás átrajzolása, vö. az 1/5A ábrán mutatott, Magyarországon megfigyelt eset fényképével). A syncytiotrophoblast rései (lacunái) a méhnyálkahártya megnyílt hajszálereivel közlekedésbe jutnak, és oda eleinte még pangó, majd lassan a keringésbe bekapcsolódó vér (fekete) kerül be

Ez utóbbi úgy történik, hogy a syncyciotrophoblast-réteg nyúlványai betörnek a méh üregét bélelő progestatiós méhnyálkahártya hengerhámsejtjei közötti résekbe anélkül, hogy magukat a sejteket károsítanák, sőt velük gyakran össze is kapcsolódnak. A pete eredeti kitapadási pontjától kiindulva az egyre tömegesebbé váló syncyciotrophoblast a conceptus (zygota) mind nagyobb felszínét borítja be, és ezzel egy időben az egyre mélyebbre süllyed a méh nyálkahártyájába. A beágyazódás a megtermékenyítést követő 11–14. napon fejeződik be.

A beágyazódás leggyakoribb helye a méhtest üregének hátulsó vagy elülső fala. Amennyiben a beágyazódás a belső méhszáj közelében történik, a kialakuló placentát placenta previának nevezzük. Ennek megrepedése a terhesség második felében vagy szüléskor súlyos vérzést okozhat. A pete megtapadhat a méh üregén kívül is. Ezt az állapotot extrauterin (méhen kívüli) terhességnek nevezzük. Helyileg ez lehet abdominalis, ovarialis vagy tubalis. Általában a terhesség megszakadásával végződik, és az extrauterin tubalis terhesség az anya életét is veszélyeztető súlyos vérzéssel járhat.

Az embryopajzs kialakulása, a zygota életének második hete. A második méhen belüli élethét kezdetére a zygota csak részlegesen ágyazódott be. Azt a helyet, ahol a zygota a méh nyálkahártyájába süllyedt, fibrincsap zárja el. Az embryocsomó oldalán a trophoblast sokkal gyorsabban és erőteljesebben fejlődik, mint másutt, és a megvastagodott syncytiotrophoblast rétegben hamarosan összenyíló vacuolumok jelennek meg.

Hamarosan üreg jelenik meg az embryocsomón belül is, ez az amnionüreg. Ezt a cytotrophoblast felé az amnioblast-sejtréteg, a blastocoel felé pedig kettős sejtréteg határolja:

1/5. ábra. A beágyazódás korai szakasza. A: Átnézeti képen az embryopajzs (nyíl), a trophoblastréteg (T) és a decidua basalis (D) látszik (EC: extraembryonalis coeloma). B: A magas hengerhámsejtekből álló epiblast az embryocsomó szélén áthajlik az amnionburokba (nyíl). C: Felpuffadt deciduasejtek a méhnyálkahártya tunica propria rétegéből. D: A trophoblast felszínét a syncytio- (S) és a cytototrophoblast (C) borítja be. A csillag az anyai vörösvértesteket tartalmazó lacunában van

Az amnionüreggel határos, hengerhámsejtekből álló réteg az epiblast (ebből alakul ki az embryo valamennyi szövete, az ivarsejtek kivételével).

A blastocoel felé néző köbsejtréteg a hypoblast, mely egyrészt az epiblast további differenciálódását indukálja, másrészt extraembryonalis szövetek alakulnak ki belőle.

Az epiblast és a hypoblast együtt az embryopajzsot képezi (1/6. ábra).

1/6. ábra. 12 napos, éppen beágyazódott emberi pete sematizált képe a térbeli viszonyok érzékeltetésére (Hamilton, Boyd és Mossman nyomán). Ez a pete korban megközelítően azonos az 1/4. ábra alsó képén bemutatott petével. A feketén árnyékolt méhüregbe benyíló méhnyálkahártya mirigycső közé beágyazódott pete trophoblastjának hálózatosan összefüggő üregei (lacunái) helyenként már kapcsolatba léptek a méhnyálkahártya környező capillarisaival

A hypoblast sejtkorongsejtjei osztódásuk révén hamarosan túlnövik az epiblast területét. Ezt követően a hypoblastnak az epiblastkoronggal érintkezésben maradó részét visceralis hypoblastnak, az ezen túlnövő, a muralis trophoblasttal szemben elhelyezkedő részét parietalis hypoblastnak nevezzük.

A parietalis hypoblast burjánzó sejtjei a blastocoelből egy külön üreget választanak le: ez a primitív szikhólyag. Ennek üregét exocoelomalis üregnek, magát az üreget körülvevő hypoblastsejtréteget pedig exocoelomalis hártyának (Heuser-membrán) is nevezik. Az exocoelomalis hártya és a muralis cytotrophoblast között laza szövésű szövet, az extmembryonalis mesoderma helyezkedik el. Ebben hamarosan felritkulások jelennek meg, melyek egységes üreggé, az extraembryonalis coelomaüreggé olvadnak össze (1/4. ábra). Ez az üreg azonban nem terjed be az embryocsomó és a polaros cytotrophoblast között elhelyezkedő extraembryonalis mesodermába, mely ily módon egységes marad. Minthogy ez rögzíti az embryocsomót és származékait a cytotrophoblasthoz, tapadónyél-mesodermának nevezzük.

Az extraembryonalis coeloma megjelenésével az extraembryonalis mesoderma két lemezre válik:

a cytotrophoblasthoz és az amnionhoz fekvő lemeze az extraembryonalis somatopleuralis mesoderma,

a primitív szikhólyagot körülvevő része az extraembryonalis splanchnopleuralis mesoderma. Az extraembryonalis somato- és splanchnopleura az embryopajzs széle mentén egymásban folytatódik.

A második hét végére a blastocysta teljesen beágyazódik a decidualisan átalakult endometriumba (1/5. C ábra). Ez ad alapot arra, hogy a deciduát a zygotához viszonyított helyzete alapján más-más névvel lássuk el:

a decidua basalis a zygota és a myometrium közötti decidua (ebből fejlődik a placenta materna),

a decidua capsularis a zygota és a méh ürege közötti decidua,

a decidua parietalis a zygotával nem szomszédos decidua (1/7. ábra).

1/7. ábra. A pete beágyazódása folytán a méhnyálkahártyában és a méhüreg alakulásában beálló változások. A bal felső kép a terhesség 15., a bal alsó a 25. és a jobb oldali kép a 40–45. napján mutatja be a viszonyokat. Az amnionüreg fekete, a pete többi része sávozva. A méh ürege (fekete) fokozatosan keskeny gömbhéj alakú réssé szűkül össze

A második hét végére a syncytiotrophoblast enzymatikusan erodálja a deciduában levő anyai vérsinusok falát, így az anyai vér a syncytium üregrendszerébe áramlik. Ezzel kezdetét veszi az uteroplacentaris vérkeringés kialakulása. Ezzel egy időben az anya enyhe vérzést tapasztalhat, s ez, minthogy időben egybeesik az esedékes menstruatióval, megtévesztheti az anyát terhességét illetően, illetve a szülés várható időpontjának kiszámításában tévedésre adhat okot.

A trophoblast is tovább fejlődik. A cytotrophoblast boholyszerű nyúlványokként benő a syncytiotrophoblast sövényeibe, melyek az anyai vérrel teli lacunákat választják el. A kívül syncytialis, belül cytotrophoblastsejtekből álló sövényeket elsődleges (chorion-) bolyhoknak nevezzük.

A hypoblast ugyancsak differenciálódik. A visceralis hypoblast sejtjei az exocoelomalis üregen belül egy kisebb üreget nőnek körül, ez a végleges szikhólyag. Az exocoelomalis üreg ezen kívül rekedő része a növekedésében elmarad, mindössze egy kicsiny, az extraembryonalis coelomában található exocoelomalis cysta formájában marad meg.

A második hét végére teljesen kialakul a kétrétegű embryopajzs. Az epiblastot hengersejtek képezik, melyek az embryopajzs szélénél az amnionhám köbsejtjeivel folytonosak (1/5. ábra, B). Az embryopajzson elöl és hátul egy-egy ovális területnek megfelelően speciális területek alakulnak ki, az elülső terület a prochordalis lemez (praechordalis), a hátulsó a cloacalemez.

Az embryocsomóból fejlődött képleteket az extraembryonalis mesoderma centrális része veszi körül. Ez extraembryonalis centrális splanchnopleuralis (a szikhólyag körül) és centrális somatopleuralis (az amnion körül) mesodermára tagozódik. A centrális mesodermát a tapadónyél-mesoderma (ebből lesz a köldökzsinór-matrix anyaga) rögzíti a cytotrophoblastot belülről bélelő széli extarembryonalis mesodermához, melyet ez idő tájt már chorionlemez-mesodermának nevezünk. Értelemszerűen, az extraembryonalis coeloma neve ettől kezdve már chorionüreg (1/8. A és B ábra).

Gyakran előfordul, hogy a blastocysta fejlődése rendellenes. Ilyen esetekben leggyakrabban egy erősebb menstruatiós vérzésnek vélt spontán abortusszal ér véget a zygota fejlődése.

A gastrulatio a háromlemezű embryopajzs kialakulása (az embryo életének harmadik hete). A három csíralemez kialakulása a harmadik hét fő eseménye. A 0,1–0,2 mm átmérőjű, kissé ovoid embryopajzs szélének egy pontján a visceralis hypoblastsejtek gyorsabban szaporodnak, mint környezetükben. Ezen sejtek induktív hatást gyakorolnak a felettük lévő epiblastsejtekre, aminek meghatározó szerepe lesz az embryo craniocaudalis tengelyének meghatározásában. A hypoblast e különleges (később caudalis helyzetűnek bizonyuló) részének induktív hatására az epiblast sejtjei fokozott ütemben osztódni kezdenek, és ez a sejtszaporulat az embryopajzs két oldalán sejtáramlást hoz létre. A sejtáramlás iránya jelzi az embryopajzs caudalis végét. A sejtáramok az embryopajzs szélénél tovább nem folytatódhatnak, a középvonalban összetorlódnak, és a folyamatos epiblastsejt-áramlattal szembetalálkozva az epiblast alá kényszerülnek, és itt részben előrefelé, részben oldalfelé tolódnak. E folyamatok eredményeként az embryopajzs epiblastrétegének caudalis végén egy mediansagittalis helyzetű megnyúlt képződmény, a primitív csík (őscsík vagy ősbarázda) jön létre. Ennek elülső végén, az ún. primitív csomónál a sejtáramlás kiemelkedő, de középütt tölcsérszerűen besüppedő képződményt, a primitív gödröt (ősgödör, blastoporus) eredményezi (1/9. ábra).

1/8. ábra Az extraembryonalis mesoderma redukcióját és az extraembryonalis coeloma létrejöttét magyarázó séma. A: az embryo leendő testtengelyére merőleges, B: azon áthaladó (hosszanti) metszet. Kék: amnion és epiblast, sárga: szikhólyag és hypoblast, piros: extraembryonalis mesoderma, pontozott rész: trophoblast

1/9. ábra. Embryopajzs felülnézetben. Az emberi pete plasztikus rekonstrukciója oly módon, hogy az amnionhólyag felső részét a rekonstrukciós modellen levágták, és így felülről rálátunk az embryopajzsnak az amnionhólyag felé tekintő felszínére. Az embryopajzs szélesebb feji vége az ábrán felfelé, elkeskenyedő caudalis vége lefelé tekint. Itt az amnionhólyag nyúlványszerűen benyomul a testnyélbe. A két szaggatott vízszintes vonal az 1/14 A és 1/10. keresztmetszeti ábra helyét jelzi

Az epiblast alatti sejtáramlás az ősgödör teljes kerülete és feneke, továbbá az őscsík két partja mentén, annak teljes hosszában zajlik. Ezek a sejtáramlatok oldalt, az embryopajzs széli részén, összetalálkoznak a centralis extraembryonalis mesodermával (1/10. ábra), elöl pedig, a prochordalis lemezt oldalról és elölről megkerülve, a kétoldali sejtáramlás összeolvad. Ezen utóbbi terület a cardiogen lemezt, a szív legkoraibb telepét adja (1/20. ábra, A).

Az embryo szöveteit adó háromlemezű embryopajzs valamennyi részlete (ectoderma, mesoderma, endoderma) az epiblast sejtjeiből származik. Az epiblast egyes sejtcsoportjai kísérletes úton jelölhetőek, és ily módon későbbi sorsuk követhető. Az ősgödör előtt, a középvonalban elhelyezkedő epiblastrészlet az idegi ectoderma, melyből az idegrendszer alakul ki. Az ettől oldalra elhelyezkedő epiblastterületek adják a bőrectodermát, mely a kültakaró hámszármazékainak telepe. Az ősgödör kerülete mentén mélybe türemkedő sejtek alakítják ki az endodermát, a fej- vagy chordanyúlványt és a középső csíralemez legmedialisabb helyzetű szelvényezett részeinek, a somitáknak (lásd később) a medialis felét. Az őscsík elülső része mentén mélybe türemkedő sejtek adják a somiták lateralis felét, az őscsík középtáján mélybe bukó sejtek az oldallemezek anyagát szolgáltatják, míg az őscsík caudalis területén alábukó sejtek a primordialis csírasejteket, valamint az extraembryonalis mesoderma jelentős részét szolgáltatják (1/11. ábra).

Az embryopajzs tengelyében az ősgödör fenekétől előrefelé fejlődő cső alakú chordanyúlvány (chorda dorsalis) összeolvad az alatta lévő visceralis hypoblasttal (1/12. ábra), és alsó fala felszívódik. Ily módon átmenetileg összeköttetés, canalis neurentericus keletkezik az amnionüreg és a szikhólyag ürege között (1/20. ábra, A). A végleges chorda dorsalis a chordanyúlványból leváló sejtekből alakul ki, és a prochordalis lemeztől a cloacamembránig húzódik.

Ugyancsak a 3. hét során jelenik meg az allantois. Ez a végleges szikhólyag hátsó falából, a cloacamembrántól caudalisan kiinduló csőszerő képződmény, mely a tapadónyél-mesodermába nyúlik be (1/12. ábra).

1/10. ábra. Az embryopajzs hátsó (az őscsíknak megfelelő) részének átmetszeti képe. A két nyíl az őscsík mélyén benyomuló sejtek áramlási irányát jelzi

1/11. ábra. Az epiblast differenciálódásának térképe

A primitív csík a 4. hét végéig együtt nő az embryopajzzsal, cranialis irányba fokozatosan egyre hosszabbodva, majd ezt követően elsorvad. Esetlegesen megmaradó darabjai a sacro-coccygealis tájon daganatképződést eredményezhetnek.

1/12. ábra. Az embryopajzs, az amnionhólyag (pontozva), valamint a szikhólyag egy részének (vízszintesen sávozva) sémás hosszmetszeti ábrázolása. Zöld: a chordanyúlvány sejtjei, sárga: az endodermasejtek, piros: a mesodermasejtek. A felső rajz egy korábbi, az alsó egy későbbi fejlődési stádiumot mutat be. A színekből kitűnik, hogy az embryopajzs középvonalában a chordanyúlvány sejtjei egy ideig szabadon fekszenek a szikhólyag ürege felé. Később az endoderma ismét teljesen összezárul a chordanyúlvány alatt. Az alsó sémán látható, hogy a chorda előtt (bal felé) az ectoderma és a szikhólyag sejtjei a (piros) mesodermasejtek közbejötte nélkül összefekszenek; ez a prechordalis lemez. Ugyanígy az embryopajzs hátsó végénél a szorosan összefekvő ecto- és endodermasejtek a cloacamembrant képezik. A középvonaltól kétoldalt mesodermasejtek egységesen összefüggő réteget alkotnak, sőt hátrafelé (jobbra) az embryonalis mesodermasejtek beszivárognak a testnyél szöveteibe is (Hamilton, Boyd és Mossman ábráinak felhasználásával)

A harmadik héten a trophoblast is továbbfejlődik. Az elsődleges bolyhokba belenő a chorionlemez mesodermája. A mesodermalis tengellyel rendelkező bolyhokat másodlagos chorionbolyhoknak nevezzük. A harmadik hét vége felé vérképző szigetek jelennek meg a mesodermában, így a chorionlemezben is. A vérerek megjelenésével a másodlagos bolyhok harmadlagos chorionbolyhokká alakulnak. Ezáltal a harmadik hét végén a placentalis vérkeringés anatómiai elemei már rendelkezésre állnak, a szívműködés azonban csak a 4. héten indul meg.

A harmadlagos chorionbolyhok cytotrophoblastrétege áttöri a deciduával határos syncytiotrophoblast-réteget, és az egész zygotát köpenyszerűen körülnövi. Végeredményképpen ez a külső cytotrophoblasttok rögzíti a placentát és a chorionzsákot az endometriumhoz.