Ugrás a tartalomhoz

Agrokémia és növényvédelmi kémia

Loch Jakab – Nosticzius Árpád

Mezőgazda Kiadó

12. fejezet -  Herbicidek

12. fejezet -  Herbicidek

A növények növekedését befolyásoló vegyületek

A növények növekedését szabályozó anyagokat több szempont szerint csoportosíthatjuk. A tárgyalás sorrendjét illetően a legszerencsésebbnek az látszik, ha a természetben előforduló (valamennyi növényben megtalálható) növekedésszabályozó anyag ismertetése után térünk rá a mesterséges vegyületek taglalására. Ezt legfőképp az indokolja, hogy a mesterséges vegyületek vagy utánozzák a természetes anyagokat, és a szerkezeti hasonlóság alapján fejtik ki hatásukat, vagy a természetes anyagok szintézisét befolyásolják. A csoportosítás tehát történhet az alapján, hogy mely természetes növekedésszabályozó anyagon keresztül fejtik ki hatásukat.

A természetes növekedésszabályozó anyagokat öt nagy csoportba szokás osztani. Az öt csoportból négyet növényi hormonnak is szoktunk nevezni, mivel egy-egy meghatározott helyen képződnek, onnan azonban átáramlanak egy másik helyre, ahol kifejtik hatásukat. E négy csoportnak összefoglaló triviális nevet is adtak:

• auxinok,

• gibberellinek,

• citokininek és

• abszcizinek.

Az etilén az ötödik a növényekben megtalálható növekedésszabályozó anyagok között. Külön tárgyalását elsősorban az indokolja, hogy az első négy csoportba tartozó szilárd anyagokkal szemben ez gáz halmazállapotú. Az etilén csak diffúzióval áramlik a növényben, míg a másik négy hormoncsoport tagjainak meghatározott irányú közvetlen mozgásuk van. Így pl. az auxináramlás mértéke a növényi szövettől és annak korától is függ, általában a növényekben az auxinnak mind a hosszirányú, mind az oldalirányú áramlása megtalálható.

A mesterséges növekedésszabályozó anyagok vagy az említett öt csoport valamelyikének – esetleg nem csak egyetlen csoportnak – a hatására, vagy a mennyiségére vannak befolyással, vagy ezektől függetlenül a sejtosztódásra hatnak, többnyire a mikrotubulusok képződésének vagy működésének gátlása révén.

Természetes eredetű növekedésszabályozó vegyületek

Auxinok

A természetes auxinon az indol-3-ecetsavat értjük. Ez volt az elsőként felfedezett növényi hormon, amelynek működését 1927 óta ismerjük. Fő funkciójának a hajtás növekedésének elősegítését tartjuk. A gyökér növekedését még gátolja is abban a koncentrációban, amely a hajtásét növeli. Érdekes módon az oldalsó gyökérkezdemények képződését serkenti, elősegíti a vágás utáni hegesedést, képes az érés késleltetésére. Magának az indolil-ecetsavnak a konkrét biokémiai funkciója még nem eléggé ismert.

Mivel a növekedésre hat, kézenfekvőnek látszott az az elképzelés, hogy a nukleinsavak, ezen keresztül a fehérjék szintézisével van kapcsolatban. A sejtmagplazmából sikerült kivonni egy fehérjét, amely nagyon erősen megkötötte az indolil-ecetsavat (IES), a Kd értéke 7,5 μmol/l. Ha ezt az auxin-receptort egy in vitro RNS-szintézisre képes rendszerhez adták, majd még 1 μmol/l IES-at is adtak hozzá, akkor az RNSszintézis megkétszereződött. Ugyanez képes volt a mesterséges hormonhatású vegyület, a 2,4-diklór-fenoxi-ecetsav (2,4 D) megkötésére is, de a fiziológiailag inaktív benzoesavat nem kötötte meg. Majd ugyanilyen auxin-receptort izoláltak a citoplazmából is. Ugyancsak kókuszdióval folytatva a receptorkinyerési kísérletet, sikerült a kromoszómából is kivonni egy fehérjét, amely auxinreceptor tulajdonságot mutatott, ennek az IES-megkötő képessége százszor nagyobb mérvű, a Kd-re 8,15 nmol/l, illetve egy másik kísérletben 58,0 nmol/l értéket mértek. Ha a kókuszdióból nyert kromatinhoz külső RNS-polimerázt adtak, megindult a transzkripció (a DNS átmásolása RNS formába), ennek mértéke megduplázódott, ha a rendszerbe bevitték az IES-at is tartalmazó magplazmából nyert receptort.

Az auxin meghatározott irányú áramlását a sejtmembránon való megkötődésének kell megelőznie. A sejtmembránon levő auxinreceptorokat is sikerült kinyerni. Érdekes módon ehhez a membránban levő auxinreceptorhoz egy mesterséges auxinhatású vegyület, az 1-naftil-ecetsav jobban kötődik, mint maga az IES. A Kd értéke a naftil-ecetsavra 0,5–2 μmol/l, míg az IES-re 3–4 μmol/l. De versengés van közöttük, azaz az IES is és a 2,4-D is képes kiszorítani a naftil-ecetsavat, míg hasonló szerkezetű, de fiziológiásan nem aktív vegyületek vagy más hormonok (abszcizinsav, gibberellinsav) erre nem voltak képesek. Két különböző kötőhelyet is megállapítottak, az egyik specifikus az aktív auxinokra, míg a másik esetben a fiziológiásan inaktív benzoesav is verseng a kötőhelyért.

Az auxinreceptor aktív helyének vizsgálatakor arra a következtetésre jutottak, hogy a megkötésben egy cisztinrésznek van fontos szerepe. A p-klór-higany(II)-benzoesav (amely mint tiolreagens ismert) jelenlétében lényegesen lecsökkent az auxinmegkötés mértéke, de más tiolreagensek, amelyek szerkezete nem hasonlít az auxinra, nem voltak aktívak. Előzőleg adagolt auxinféleségek a p-klór-higany(Il)-benzoát hatását lecsökkentették, jelezve, hogy a gátlás kompetitív. Redukálószerek csökkentették az auxinkötő képességet, de ez visszaállítható volt oxidálószerek adagolásával.

Ez arra enged következtetni, hogy nem cisztein, hanem cisztinrész az, amelynek fontos szerepe van az auxinreceptor kötőképességében.

Amint látható, néhány tény elég jól ismert, azt azonban még ma sem tudjuk egyértelműen megmondani, hogy auxinjellegű herbicidek használatakor konkrétan mi okozza a növény pusztulását. Az auxinnal azonos hatású, de annál aktívabb herbicidek nagyon sok változást idéznek elő a növény szervezetében, de ezek közül egyik sem lehet a pusztulás közvetlen okozója. A változások következtében a növény szervezetének egyensúlya megbomlik, ez az egyensúlymegbomlás a nukleinsavak, fehérjék túlzott szintézisében is megnyilvánul. A szintézis nincs párhuzamban a légzés által szolgáltatott energiával, s a fotoszintézis kezdeti növekedése után gyors csökkenés következik be. A nukleinsavak és a fehérjék szintézise nem egyformán növekszik az egész növényben. Legnagyobb mérvű növekedés (DNS 200%, RNS 400%, fehérje 480%) a növény csúcsán tapasztalható, az oldalgyökerekben ez a növekedés lényegesen kisebb (DNS 38%, RNS 20%, fehérje 3,8%), míg a sziklevélben a DNS mennyisége úgy lecsökkent, hogy nem tudták mérni. Az RNS és a fehérje mennyisége is csak kicsit (56 és 50%) nőtt, ha a 2,4-D-kezelést a háromhetes növény (Xanthium ssp.) első levelének az alapján, a méréseket pedig a kezelést követő hetedik napon végezték. Ezek az eredmények is jól szemléltetik, hogy milyen nagymérvű az egyensúly felbomlása, ami a különböző biokémiai folyamatok mindegyikére kihat, és nagyon változatos tüneteket (az etiléntermelés fokozása, a gyors növekedés mellett az öregedés tünetei, a levelek és a másodlagos gyökerek hamis élettani funkciói, a fotoszintézis és az ionfelvétel csökkenése stb.) idéz elő.

Gibberellinek

A gibberellint már 1926-ban felfedezték Japánban, hatékony kutatása azonban csak az ötvenes években indult meg. A gibberellin morfológiai hatása szervenként és növényenként változik. A cukorrépa törpe, rozetta formája gibberellinkezelés hatására normális, megnyúlt alakúvá válik. Hat ezenkívül a magvak és rügyek nyugalmi állapotára, a csírázás elősegítésére használt hő- és fénykezeléseket helyettesíteni lehet gibberellinnel. Nem hat azonban a gyökér növekedésére.

E csoportba több rokon vegyület tartozik. Legismertebb képviselőjük a gibberellinsav, de ezenkívül harmincnál több azonos hatású, rokon vegyület található meg a természetben:

Bár mind az auxinok, mind a gibberellinek a szár növekedésére hatnak, befolyásuk nem azonos: míg az auxinok a növény görbülését szokták előidézni, addig a gibberellinkezelésnél ez sohasem tapasztalható. Láttuk korábban, hogy az auxinreceptor a gibberellin megkötésére nem volt képes, vagyis a gibberellinek a növekedésszabályozó hormonok külön csoportjában tárgyalandók. Lehetségesnek, sőt valószínűnek tartják, hogy a gibberellinek az auxinok mennyiségének szabályozásával is hatnak, de nem biztos, hogy ez a fő hatásuk. Némely esetben jól kimutatható gibberellinkezelés hatására az auxinszint változása, más esetekben viszont kimutatták, hogy az auxinok jelenlététől vagy távollététől függetlenül hatnak.

A csírázó árpamag esetében figyelték meg, hogy a csírázás során gibberellin képződik, ami az aleuronrétegben hidrolizáló enzimek, pl. az α-amiláz képződését és felszabadítását indítja meg. A gibberellin hatására képződött α-amiláz a keményítőtartalom hidrolizálásával a légzés tápanyagát hozza létre, a légzés segítségével pedig a fehérjeszintézis is intenzívebbé válik.

A gibberellinek hatása nem annyira drasztikus, mint az auxinoké. A gibberellin szintézisét gátolja a CCC nevű hatóanyag, amelyet a gabonák szárának rövidítésére használnak. A CCC rövidítés helyett a klórmequat hivatalos nevet szívesebben használják a kation forma elnevezésére.

A segítségével létrehozott rövid és vastag szárú gabona nem dől meg, és a betegségekkel szemben is ellenállóbb. Rügyek védelmére, gyökerek regenerálására is felhasználható. Némely növénynél fokozza a termés mennyiségét, növeli a fagyállóságot.

Növekedésszabályozó herbicidként használják a gibberellinre emlékeztető szerkezetű flurenolt, amely fokozza az auxin hatású vegyületek herbicid tulajdonságát.

Citokininek

Bár herbicidként nem használunk olyan hatóanyagokat, amelyek a citokinineken keresztül hatnának, tárgyalásukat indokolja, hogy mint növényi hormonok fontos szerepet töltenek be. A citokininek a sejtosztódást stimulálják. A differenciálódás csak akkor megy rendben, ha a növényben az auxin és a citokininek aránya megfelelő. A citokininek tehát nemcsak a sejtosztódásra, hanem a differenciálódásra is hatnak. A citokininek mind purinszármazékok, legelsőként a kókusztejben a kinetin jelenlétét mutatták ki. Később izolálták a kukoricából a zeatint, amely az egyik leghatásosabb növekedésszabályozó hormon e csoportban; azóta jelenlétét más magasabb rendű növényi szövetekben is bizonyították.

A növénytermesztésben nem a természetes anyagokat, hanem szintetikus termékeket használnak fel, ilyen a benzil-adenin:

E vegyületeket nem mint herbicideket alkalmazzák, hanem a rügyképződés elősegítésére, a csírázóképesség növelésére, némely növénynél a termésmennyiség fokozására, sőt defóliálásra is felhasználhatók.

A növényekben előforduló hormonhatású vegyületek esetében igyekeznek meghatározni azt is, hogy hol és milyen módon fejtik ki hatásukat. Megtalálva azt a vegyületet, amelyhez kötődve hatnak, következtetni lehet a működés biokémiai mechanizmusára is. A citokinineket megkötő receptort a dezintegrált sejt riboszómáihoz kötött állapotban találták meg; búzacsírából pl. három különböző laboratóriumban is izolálták. A riboszómafrakció KC1-os mosásával kivonták a citokinin-receptor fehérjét, amelynek Kd-értékére zeatin esetében 0,2–1,2 μmol/l értéket kaptak. Még nem világos, hogy valóban itt fejti-e ki fiziológiai funkcióját a fehérjeszintézis serkentésével, vagy csak az izolálás során abszorbeálódott a riboszómákhoz. Amennyiben a riboszómához kötötten fordul elő az ép sejtben is, valószínűnek látszik, hogy a tRNS-en keresztül fejti ki hatását, bár ez eléggé ellentmond annak az észleletnek, hogy a sejtosztódás fokozásában van fontos funkciója. A dohánylevélből előállított citokinin-receptor megköti a 40 S nagyságú riboszómát, de nem köti meg a 60 S méretű riboszóma-alegységet. A 40 S riboszóma-alegység kötődését stimulálta a benzil-adenin. Ez az észlelet a tRNS-en keresztüli fehérjeszintézis fokozása mellett szól, de a biokémiai funkció ezen magyarázata még nem tekinthető bizonyítottnak.

Abszcizinsav

Az abszcizinsavat 1963-ban fedezték fel. Feltűnő volt rendkívül erős inhibitorhatása: nyugalmi állapotot idézett elő a rügyekben, magvakban, a gyapot hatására lehullatta leveleit (abscission = lemetszés). A gibberellinek és citokininek hatásával ellentétes folyamatokat idéz elő. Alma, cseresznye lehullatja tőle gyümölcsét. Az etilén megindítja az abszcizinsav képződését, ugyanakkor az abszcizinsav gátolja az etilénképződést.

Később a Gramineaek koloeptiljéből olyan vegyületeket vontak ki, amelyek az auxin hatását csökkentették. Megállapították, hogy e vegyületek a benzoxazolin származékai, és hogy a membránban levő auxinreceptor kötőképességét csökkentik. Ezek is természetes regulátorok, az abszcizinsavhoz hasonlóan gátolnak, az auxinok hatékonyságát csökkentik. Feltételezik, hogy e vegyületeknek szerepük van a gabonaféléknek gombák és bizonyos rovarok elleni rezisztenciájában. Zabkoleoptil indolil-ecetsavval létrehozott fokozott növekedését is jól inhibitálták. Szoros összefüggést találtak a benzoxazolinonoknak az auxinmegkötő képesség inhibitálása, valamint a zabkoleoptil esetében mért – indolil-ecetsav hatását gátló – növekedés-visszatartása között.

A két vegyület közül a 6,7-dimetoxi-származék ötvenszer hatékonyabbnak bizonyult.

Ez utóbbi vegyületcsoport szerkezetét tekintve nem sorolható az abszcizinsavhoz, csak azért tárgyaljuk itt, mivel ez is a növekedés ellen ható természetes eredetű vegyület.

Etilén

Viszonylag elég régóta ismert, hogy az etilén a növények növekedésére hat, de csak az utóbbi időben tekintjük természetes eredetű növényi növekedésszabályozó anyagnak. Különböző módon hat a növények növekedésére, a legfeltűnőbb az öregedési folyamat siettetése. Természetes szabályozója a levelek lehullásának (a levelek és gyümölcsök érés előtti lehullását is elő lehet idézni vele). Leggyakrabban gyümölcsök érlelésére használják fel. Megfelelő körülmények között indukálja a virágzást és a gyökeresedést is. Hatása specifikus, a hozzá hasonló szerkezetű propilén sokkal kisebb mértékben hat.

Számos ellentmondó adatot közöltek az etilénnel kapcsolatban. Az eltérő eredmények oka többnyire visszavezethető a kísérleti körülmények eltérésére. Az etilén csökkenti az auxintranszportot. Magának az auxinnak azonban különböző hatásai vannak. Kis koncentrációban serkenti a növekedést, és ilyenkor nem mérhető az etilénszintézis növekedése. Az auxin közepes koncentrációban előidézi az etilénszintézist: ekkor az etilén gátolja a növekedést. Nagy – toxikus, azaz herbicid – dózisban az auxin inhibitálja a növekedést, de ebben már nincs szerepe az etilénnek. Viszonylag nagy auxindózis esetén a külső etilén azzal, hogy az auxin áramlását gátolja, látszólag a növekedést serkenti. Ezért néha a növekedés gátlását, máskor a növekedés serkentését tapasztalták.

A különböző növények az auxinra és az etilénre általában nagyjából azonosan reagálnak, azaz amelyik érzékenyaz auxinnal szemben, az az etilénre gyorsan reagál, szelektivitásuk általában azonos.

Számos vegyület előidézi az etilén szintézisét növényekben, így a 2,4-D-n kívül a gibberellinek, citokininek, abszcizinsav, aminosavak, aszkorbinsav, propionsav, kumarin.

Az etilént gáz alakban csak zárt helyiségben célszerű használni; vannak azonban vegyületek, amelyekből a növényekben képződik etilén. Hazánkban ezek közül az etefon engedélyezett:

Felhasználják az érés, a könnyebb leszedhetőség elősegítésére, a betakarítás siettetésére, magvak, rügyek nyugalmi állapotának megszakítására.

Auxinhatású herbicidek

A fenoxi-ecetsav és származékai az indolil-ecetsavhoz hasonló, bár annál nagyobb mértékű hatást fejtenek ki. Az indolil-ecetsav növekedésszabályozó hatását az 1930-as évek óta ismerjük. Különböző szintetikusan előállított vegyületekkel folytatva a vizsgálatot megállapították, hogy az α-naftil-ecetsav és a β-naftoxi-ecetsav is auxinhatású vegyületek.

A fenoxi-ecetsav esetében a fenilcsoport 6-os szénatomjának a reakciókészsége fokozható, ha a 2. és 4. szénatomon halogén vagy metil szubsztituenst helyezünk el.A 2,4-diklór-fenoxi-ecetsav, röviden 2,4-D, az indolil-ecetsavnál jóval erősebb növekedésszabályozó hatású, ezért alkalmasnak bizonyult herbicidként való felhasználásra.

A herbicidhatáshoz szükséges feltétel, hogy a *-gal jelzett szénatomon szubsztituenst ne helyezzünk el, mert a növényben e szénatommal fog kapcsolódni az auxinreceptor molekulához. Ezt a tényt bizonyítja, hogy a 2,4,5-triklór-fenoxi-ecetsav hatásos herbicid, de a 2,4,6-triklór-fenoxi-ecetsav nem mutat herbicidhatást.

A 2,4,6-trilklór-fenoxi-ecetsav paradicsom kultúrnövény esetében a 2,4-D antidotumaként használható fel, azaz a paradicsom – jelenlétében – nem károsodik 2,4-D-kezelés esetén.

A 2,4,5-T nevű herbicidet ma már nem használjuk (bár erős herbicid hatása volt, cserjéket, fás növényeket is elpusztított), mert a szennyezésként jelen lévő vegyületek nagyon erős egészségkárosító hatással bírnak. Úgy gyártották, hogy a klórecetsavat a 2,4,5-triklórfenol Na-sójával reagáltatták. A magas hőmérsékleten szennyezésként úgynevezett dioxinok keletkeztek. A legnagyobb mennyiségben 2,3,7,8-tetraklór-dibenzo-p-dioxin kísérte a 2,4,5-T vegyületet. Aktív szénnel eltávolítható ugyan a szennyezés, de ez erős költségnövelő tényező lenne. A vietnami háború idején az erdők lombjainak eltávolítására a nem tisztított 2,4,5-T-t használták. Genetikai rendellenességek, torz szülések jelezték a használt szer veszélyességét. A szennyező anyag bőrön keresztül is felszívódik. Indokolt volt az engedélyezés megszüntetése.

A hatóanyag és receptor kapcsolódását korábban úgy képzeltük el, hogy a receptor fehérjemolekula cisztein oldallánca kapcsolódik a 6-os szénatomhoz, az újabb vizsgálatok cisztin hatócsoport közreműködését teszik valószínűvé, bár az aktív hely vizsgálata során hisztidin, tirozin vagy lizin, valamint aszpartát és glutamát oldallánc szerepére is utalnak adatok.

A fenoxi-ecetsav-származékok szelektív hatásúak. A kétszikű növényeket sokkal jobban károsítják, mint az egyszikűeket. Ezt a jelenséget részben magyarázhatjuk fizikai tulajdonságokkal. Az egyszikűek keskeny, majdnem függőlegesen álló, viaszréteggel borított leveleiről a herbicid oldata lecsepeg, és kevesebb hatol be a növénybe, míg a kétszikűek nagyobb felületű, közel vízszintesen álló, viaszréteggel kevésbé borított levelei a herbicid vizes oldatából lényegesen többet tudnak felvenni. Számos tény szól amellett, hogy ezen túlmenően az eltérő biokémiai folyamatoknak is lényeges szerepük van a szelektivitás kialakulásában. Érdekesek e szempontból azok a kísérletek, melyek során a peszticideknek aminosavakkal való kapcsolódását vizsgálják. Az állati szervezetben az aminosavakkal kapcsolt herbicid a detoxifikálást szolgálja, míg a növényekben e kapcsolódás során képződött termékek gyakran hatékonyabb növekedésszabályozást visznek véghez, mint maga a herbicid. A növénybe juttatott 2,4-D 33%-a kapcsolódik glutaminsavval bab esetében, míg kukoricánál csak 1%-a. Ez ugyan még nem magyarázza meg a szelektivitást, de utal a biokémiai folyamatok különbözőségére.

Az egyes növények a különböző fenoxi-ecetsav-származékokra nem egyformán érzékenyek. A 2,4,5-T erőteljesebb hatású, mint a 2,4-D, ez utóbbi gabonavetések gyomirtására használatos, míg a 2,4,5-T a nehezen irtható, fás gyomok ellen volt használatos. A 2-metil-4-klór-fenoxi-ecetsav hatása nagyjából azonos a 2,4-D-ével, de a gabonafélék ellenállóbbak e szerrel szemben.

Vannak olyan gyomnövények, amelyek a fenoxi-ecetsav-származékok iránt nem érzékenyek, de ha az ecetsav oldallánc-elágazást tartalmaz (szek-propionsav), már nem képesek a herbicidet lebontani. Ilyen hatóanyag a diklórprop, amelyet 2,4-DP rövidítéssel is szoktak jelölni, valamint a mekoprop.

Roppant szellemesnek tekinthető a szuperszelektív fenoxi-vajsav-származékok herbicidként való felhasználása. Tudjuk, hogy a zsírsavak acetil-CoA-képződésen keresztül, azaz acetilcsoportok lehasadásával bomlanak le. Várható volt, hogy minden olyan fenoxi-sav-származék, amelyben a sav szénatomszáma páros, herbicid hatást fejt ki, hiszen a lebontás utolsó terméke fenoxi-acetil-CoA lesz, amellyel a növényi szervezet nem tud mit kezdeni, végül is vízzel fenoxi-ecetsavvá hidrolizál. Jól szemlélhető a folyamat a 2,4-diklór-fenoxi-vajsav (2,4-DB) példáján:

A növény tehát önmaga állítja elő a számára toxikus fenoxi-ecetsav-származékot. Vannak olyan növények, amelyekben nincs meg a zsírsavak lebontására alkalmas enzimrendszer, ezek számára a fenoxi-vajsav-származék herbicidek nem mérgezőek. A kétszikűek közül a lóhere, a lucerna és a borsó ilyen növény, azaz velük szemben hatástalanok a fenoxi-vajsav-származékok. A 2,4-DB helyett az emlősökre lényegesen kevésbé toxikus származékát, az MCPB-t használjuk. A patkányokon mért LD50 értékeket megnézve a 2,4-DB esetén LD50 = 370–700 mg/kg, míg az MCPB esetén LD50 = 4700 mg/kg. Az ilyen herbicidet, amely kétszikű kultúrnövényben kétszikű gyomokat irt, szuperszelektív hatásúnak is szokás nevezni. Az MCPB-t főleg borsóban alkalmazzák.

Nem csak a fenoxi-ecetsav származékai hatékony herbicidek, más aromás oxi (ariloxi) származékok is rendelkeznek e sajátsággal. A piridil-oxi-származék herbicidek közül kettőt használunk. A fluroxipir és triklopir szintén az úgynevezett auxin típusú herbicidekhez tartoznak, jól vándorolnak a növényben, ezek is a kétszikű gyomokat irtják. Almaültetvényekben, csonthéjasokban a fás kétszikű növényeket jól irtja a fluroxipir, ezen kívül búza, kukorica, mák kétszikű gyomnövényei ellen hatásos. A triklopir cserjék és más kétszikű gyomok ellen hatásos, többnyire mezőgazdaságilag nem művelt területeken (letermelt erdőterület, elektromos vezetékek oszlopai körüli területek, stb.).

A napropamid esetében már az α-naftoxi-propionsav származékáról van szó. Szintén növekedésszabályozó, a gyökér veszi fel, innen akropetálisan áramlik, a gyökérképződést és a növekedést gátolja. Magról kelő egy- és kétszikű gyomnövényeket irt. Zöldségfélékben, almatermésűekben, csonthéjasoknál, szőlőben és málnában alkalmazzák.

A benzoil-propetil és flamprop-izopropil szerkezetében hasonlít egymásra. A megszokott aril-oxi-ecetsav vagy aril-oxi-propionsav rész itt nem található meg. Arilalaninszármazéknak tekinthetők. A fenoxi-propionsav rész helyett a láncban az oxigén helyét nitrogén foglalja el. Szisztemikus herbicidek, a levélen keresztül történik felvételük. Leggyakrabban búzában a vadzab irtására használják őket.

A dikamba szelektív szisztemikus herbicid. Mind a gyökéren, mind a levélen át bejut a növénybe, és a növényben vándorol. Auxin típusú herbicidként viselkedik. Kalászosokban, kukoricában, gyepekben az egy- és többéves kétszikű gyomok ellen használják.

A heterociklusos aromás maghoz kapcsolt karboxilcsoport a benzoesavhoz hasonlóan a növekedést befolyásolja. A 3,6-diklór-pikolinsav (klopiralid) szelektív szisztemikus herbicid, mind a levélen, mind a gyökéren át bejut a növénybe, és felhalmozódik a merisztémaszövetben. A sejtnyúlásra és a respirációra is hat. Kalászosokban, repcében, kukoricában, vöröshagymában és lenben kétszikű gyomok irtására használják. A quinklorak a leveleken keresztül gyorsan bejut a növénybe. Búzakoleoptil megnyúlási kísérlettel bizonyították az auxin hatást. A növény ugyanúgy reagál rá, mint az indolil-ecetsavra (auxinra) vagy a korábban látott benzoesav- és pirimidinszármazék herbicidekre. Rizsben a fűféle gyomok ellen alkalmazzák. A quinmerakot kalászosokban, cukorrépában kétszikű gyomok ellen használják. Mind gyökéren, mind levélen át felvehető.

A sejtosztódást gátló herbicidek

A sejtosztódás gátlása a növény pusztulásához vezet. Ha gyökéren keresztül veszi fel a növény a herbicidet, a gyökér fejlődésének megakadályozása elegendő a pusztuláshoz.

A mikrotubulusok képződését gátló dinitro-anilin-származék herbicidek

Néhány herbicidről meglehetősen régen gyanítják, hogy a bioszintézis folyamatainak valamelyikét gátolják. Szerkezetük azonban meglehetősen különböző, ezért az azonos hatást nem lehetett értelmezni. A bioszintézis gátlása is közvetett folyamat eredményének látszott.

1961-ben fedezték fel a sejtben az elektronmikroszkóppal jól látható csövecskéket, a mikrotubulusokat. E mikrotubulusok szerepe a kromoszómák elrendezése és elkülönítése a mitózis során. Maguk a mikrotubulusok a mikrotubulusszervező központban jönnek létre, a citoplazmában található tubulinokból.

A mikrotubulusok alkotóelemei a mitózis során nagyon fontos szerepet játszó magorsófonalnak. Az orsó szerepe, hogy a kromoszómák kettőződéséből képződő testvérkromoszómákat a két sejtben azonosan rendezze el. A kromoszómák elrendezéséhez szükséges erőt az orsórostok szolgáltatják. Az orsórostok azon részét, amely kettősen törő és elektronmikroszkóppal jól látható, nevezzük mikrotubulusnak. Maga az orsó a centriolumból jön létre, mely azonban a növényi sejtek nagy részében nem mutatható ki, ezért beszélünk a növényi sejt esetében mikrotubulust szervező köz-pontról, amely – mivel nem látható – nem olyan definiált egység, mint a centriolum. Feltételezhető, hogy a növényi sejtekben is van centriolum, de szerkezete diffúzabb, és ezért nem látható. Az orsófonal mozgásához ATP szükséges, ATP hatására a mikrotubulus szerkezete átrendeződik: ez az átrendeződés idézi elő az orsó rövidülését és ezzel a hozzá kapcsolódó kromoszómák mozgását. A centriolumcsövecskék leglényegesebb alkotórésze egy kettős spirálú DNS-molekula, azaz a centriolum a sejt többi alkotórészétől függetlenül képes replikálódni. Az orsófonal kialakulásához a citoplazmában elhelyezkedő, tubulin nevű fehérjemolekulák rendeződnek fonallá, mikrotubulussá. A kéregmikrotubulusok fontos szerepe, hogy a sejtnyúlás során a cellulózszálakat megfelelően rendezzék el. Amennyiben a kéregmikrotubulusok e tevékenységét megzavarjuk – pl. herbiciddel –, a turgor „felrobbantja” a sejtet, a szövet duzzadt megjelenésű lesz. A gyökérparenchima duzzadt sejtjei nagyméretű magot tartalmaznak.

Mikroszkóp alatt jól látható rendellenességek lépnek fel, mivel az orsófonal nem alakul ki, ezért sejtosztódáskor nem egyenletesen oszlanak el a kromoszómák: az egyik sejtben sok, a másikban kevés van. A sejtmagok mozgása is gátolt, ezért többmagvú sejtek is megfigyelhetők.

A füvek gyökerei különösen érzékenyek a mikrotubulusképződést gátló szerekkel szemben, ezért e szerek meglehetősen szelektívek, főként az egyszikűekre toxikusak. Mivel a gyökérképződés legérzékenyebb e szerekkel szemben, ezért szokták preemergensen alkalmazni őket.

A trifluralint számos magról kelő egy- és kétszikű, valamint évelő gyom ellen, paprika-, paradicsom-, bab-, napraforgó-, szójakultúrában használják. A benefint szintén magról kelő egyszikű és néhány kétszikű gyom ellen használják lucerna-, dohány-, uborka-, saláta-, napraforgó-kultúrában.

Az izopropalint szintén magról kelő egy- és kétszikű gyomok ellen használják paprikában, paradicsomban, a pendimetalint búza-, árpa-, rozs-, triticale-, kukorica-, napraforgó-, burgonya-, lóbab-, borsó-, szója-, rizskultúrában alkalmazzák magról kelő egy- és kétszikű gyomok ellen.

Az etalfluralint kukorica-, napraforgó-, burgonya-, babkultúrában használják.

Eltérő szerkezetű sejtosztódást gátló herbicidek

Irodalmi adatok a klórprofám és a klórtalmetil hatását a mikrotubulusok elrendeződésének gátlásában jelölik meg. A két vegyület szerkezete csak annyira hasonlít egymásra, hogy mindkettő egy szerves sav észtere. A klórprofám karbamátszármazék, míg a klórtalmetil a tereftálsav származéka. A mitózis gátlását mindkét vegyület esetében bizonyították, ezek is főlega gyökerekre hatnak (bár a preemergens használat nem követelmény). Szintetikus folyamatok, nukleinsavak, fehérjék képződésének gátlását nem bizonyították, ezért tételezik fel a mikrotubulusok orientációjának megzavarását (a szintetikus folyamatok bizonyos mérvű gátlását szinte minden herbicidnél kimutathatjuk, de ha ez nem nagymérvű – mint e két herbicidnél is –, úgy másodlagos folyamatnak tekintjük, azaz olyan tényezőnek, amely önmagában nem elegendő a gyomnövény pusztulásához).

A klórprofám a gyökerekben és koleoptilben abszorbeálódik, és akropetálisan vándorol a növényben. Nagyon sok biokémiai folyamatra van hatása, de legjellemzőbb az abnormális sejtosztódás. Preemergensen használják számos egynyári fűféle és néhány kétszikű gyom ellen hagyma-, lóhere-, cukorrépa-, bab-, borsókultúrában. Ezen kívül tárolt burgonya csírázásgátlására. A klórtalmetilt lucerna-, hagyma-, burgonya-, paradicsom-, szójababkultúrában egy- és kétszikű magról kelő gyomok ellen alkalmazzák. Az etofumezát heterociklusos alapvegyületet tartalmaz, amelyen már a karboxilcsoport észtere sem található meg. Hatásában azonban nagyon emlékeztet az előző két vegyületre. Szelektív, szisztemikus herbicid, a hajtás és gyökér egyaránt abszorbeálja, és a levelekbe áramlik. Gátolja a merisztémák növekedését, mert a sejtosztódást csökkenti, limitálja a levelek kutikulájának képződését. Répafélékben, így cukorrépában használják. Hatékony számos fűféle és széles levelű gyom ellen. Elég jó a perzisztenciája a talajban. A földieper, napraforgó, dohány, répa toleráns vele szemben. Főleg cukorrépa-kultúrában alkalmazzák.

Az azulam szelektív szisztemikus herbicid, a levél, hajtás és gyökér is képes a felvételére, a növényben áramlik. Mind a sejtosztódásban, mind sejtnyúlásban zavart idéz elő. Mind egy- és kétszikű gyomok ellen használatos spenótban, lóherében, lucernában. A butam, amelyet tebutam néven is ismerünk, szelektív herbicid, a gyomok csírázását gátolja. Preemergensen az egyéves fűfélék, valamint néhány kétszikű gyom ellen használják répában, napraforgóban, burgonyában, szójában és dohányban.

A difenzokvát szelektív szisztemikus herbicid, amelyet a levelek abszorbeálnak, és a növényben akropetálisan áramlik, de többnyire a kezelt terület környékén akkumulálódik. A sejtosztódás gátlója: búzában, árpában a vadzab irtására használják. A flufenacet is sejtosztódás és növekedés gátló herbicid. Kukoricában, napraforgóban magról kelő egyszikű és néhány kétszikű gyom ellen használatos.

A naptalam szelektív herbicid, főleg a gyökerek veszik fel, bár kismértékben a levelek is. A merisztémában halmozódik fel, a magok csírázását gátolja, és gátolja az auxin (indolilecetsav) áramlását is. Uborkában, szójababban használatos.

A karbetamidot mind a gyökér, mind a levél abszorbeálja. A fiatal hajtások és gyökerek sejtosztódását gátolja. Egyéves fűfélék és számos kétszikű gyom irtására használják lóherében, lucernában, babban, borsóban, cukorrépában, repcében, napraforgóban, szőlőben és gyümölcsösben.

A difenamid szelektív, szisztemikus herbicid, a gyökér veszi fel, a növényben áramlik. A gyökér megnyúlását gátolja. Preemergensen használva egyéves fűféléket és sok kétszikű gyomot irt számos kultúrnövényben, így burgonyában, paradicsomban, zöldségfélékben, szójában, dohányban, gyümölcsösben, faiskolákban, dísznövényeknél, bokor alakú gyümölcsöknél is használható.