Ugrás a tartalomhoz

Agrokémia és növényvédelmi kémia

Loch Jakab – Nosticzius Árpád

Mezőgazda Kiadó

A kalcium

A kalcium

A kalcium jelentős hatást gyakorol a plazmakolloidok duzzadtsági állapotára, illetve az ozmotikus potenciálra. Elősegíti a hosszirányú növekedést és a sejtszaporodást a merisztémás szövetekben. Különösen a sejtmegnyúlásra, differenciálódásra fejt ki specifikus hatást. Fontos szerepet játszik a sejtfalak középlemezeiben, a pektin stabilizálásában. A sejtmembránok szerkezetét és áteresztőképességét nagymértékben befolyásolja. A kalcium csak néhány enzimet aktivál specifikusan. A calmodulin olyan regulátorfehérje, amely kalcium jelenlétében számos enzim működését szabályozza.

Kalcium a talajban

A kalcium oldható, kicserélhető és tartalékvegyületek formájában van jelen a talajban. Vízoldható vegyület a kalcium-klorid, a kalcium-nitrát, a kalcium-szulfát és karbonátos talajokon a kalcium-hidrogén-karbonát.

A talajoldatban általában nagy a Ca2+koncentráció, ami azzal függ össze, hogy a talajkolloidokon viszonylag nagy az adszorbeált Ca2+-ionok mennyisége és így a talajoldatban egyensúlyban lévő ionok mennyisége is. Karbonátos talajokon a karbonátok oldódása révén bőséges a növények kalciumellátása. Kalciumhiány elsősorban telítetlen talajokon, pH < 5-nél lép fel.

A talaj termékenysége, fizikai és kémiai tulajdonságai szempontjából egyaránt fontos, hogy az adszorpciós komplexum minél nagyobb része Ca2+-ionokkal legyen telítve. A kicserélhető kalciumtartalom talajtípusonként változó. Telített talajokon elérheti a 80%-ot, az S értékben kifejezve (S = Ca + Mg + Na + K mg ekv./100 g talaj).

A többi elemhez hasonlóan a kalcium is nagyrészt oldhatatlan vegyületek formájában van jelen a talajban. A tartalékok mobilizálhatósága azonban eltérő. A szilikátok és apatitok formájában jelenlévő kalcium csak igen lassú mállás után válik szabaddá, míg a karbonátok, így a kalcit: CaCO3 és a dolomit: CaMg(CO3)2 viszonylag könnyebben mobilizálható. A kalcium-karbonát szénsav jelenlétében vízoldható kalcium-hidrogén-karbonáttá (Ca/HCO3/2) alakul. A talajban a szerves anyag lebontása révén folyamatos a szén-dioxid képződése és így a kalcium- és magnézium-karbonátok oldódása.

A kalcium felvétele, eloszlása és szerepe a növényben

A növények a kalciumot Ca2+ formájában veszik fel. A Ca2+ felvételét a többi fém kation és az ammóniumion visszaszoríthatja. A növények kalciumtartalma általában kisebb, mint a káliumtartalom, a szárazanyag kalciumtartalma többnyire kevesebb 1%-nál. Kivételt képeznek a kétszikűek, amelyekben a kalciumtartalom 1–3%.

A kalcium szállítása alapvetően különbözik a kálium szállításától a növényben, mivel a kalcium a xilemben akropetális irányban vándorol. A szállított mennyiséget a transzspiráció mértéke határozza meg. A kalcium a levelekből alig vándorol vissza más szervekbe, ezért a levelekben nagy kalciumfelhalmozódás figyelhető meg. Ez magyarázza, hogy legtöbb esetben az idősebb levelekben nagyobb a kalciumtartalom, mint a fiatal levelekben, továbbá azt, hogy a levelekben nagyobb a kalciumtartalom, mint a szárrészekben.

A kalcium a növényben szabadon, illetve a plazmakolloidokhoz kötve fordul elő. Ezenkívül sók formájában is megtalálható, így kalcium-foszfát, kalcium-karbonát, kalcium-oxalát, kalcium-pektinát és az inozit-hexafoszforsav kalcium-magnézium sójaként (fitin).

A kalcium-foszfátok a sejtállomány pufferolásában játszanak szerepet. Korábban a kalciumnak méregtelenítő szerepet tulajdonítottak az anyagcsere-folyamatokban képződő savak, pl. oxálsav semlegesítése folytán. Ez az elmélet megdőlt, ugyanis megfigyelték, hogy az oxálsav termelése a kalciumadagolás hatására növekszik, és egyes növényekben szabad oxálsav is előfordulhat károsító hatás nélkül. A fitin a magvakban halmozódik fel nagyobb mennyiségben. A kalcium-pektinát a sejtfalak középlemezeiben található.

A plazmakolloidokon adszorbeált kalcium zsugorító hatást fejt ki, és a többi kationnal együtt szabályozza a kolloidok állapotát. Megteremti a szelektív ionfelvétel és -szállítás feltételeit. A kalcium serkenti a merisztémás szövetek sejtjeinek hosszanti növekedését és osztódását. Különösen a sejtmegnyúlásra, -differenciálódásra fejt ki specifikus hatást. Kedvezően hat a gyökérnövekedésre is. A sejtmembránok szerkezetét és permeabilitását döntően befolyásolja. Kalciumhiány esetén a sejtmembránok áteresztőképessége megnő, ami kedvezőtlen, mivel az ionok kiáramlását eredményezheti a vakuolából. A kalciumhiány további következménye lehet a sejtmag szerkezetének felbomlása, a kromoszómastabilitás csökkenése, illetve mitokondriumok bomlása. E folyamatok kihatnak a sejtosztódásra, illetve a légzési anyagcserére.

A kalcium a fejlődés kezdeti szakaszától (csírázás) az egész tenyészidőszakban kedvező hatást fejt ki a növények fejlődésére, elősegíti a többi tápelem felvételét. A növények zavartalan ellátásához a talajoldatban legalább 20 mg Ca/dm3 jelenléte szükséges.

A kalcium enzimaktiváló szerepe hosszú ideig tisztázatlan volt. Csak kevés enzimet aktivál specifikusan. Azonban állati sejtekben olyan regulátorfehérjét fedeztek fel, amely kalcium jelenlétében számos enzim aktivitását szabályozza (kalciumdependens fehérje).

A calmodulinnak elnevezett fehérjét később növényekben is azonosították. A kalcium-calmodulin a NAD-kináz és a növényi proteinázok aktiválására képes. Újabban a calmodulin második hírvivő szerepét is bizonyították, vagyis azt, hogy a környezeti hatásokra megváltozó hormonok (elsődleges hírvivők) funkciójában közvetítő szerepet tölt be. Ennek következtében a kalciumszint változása hatással lehet a hormonok működésére. A calmodulin 148 aminosavból álló polipeptid, amely négy Ca2+-t képes megkötni (36. ábra).

36. ábra - A calmodulin vázlata (Mengel, Kirkby 1987)

kepek/36abra.png


A kalcium hiánya és következményei

A kalciumhiány a növényben nem csak akkor észlelhető, amikor nagyon kevés Ca2+ van a talajban, a kalcium felvételét a csökkent transzspiráció is akadályozhatja.

A kalciumhiány tünetei a kalcium funkcióinak megfelelően legelőször a legfiatalabb, még differenciálódó szervekben jelentkeznek, pl. gyökerekben, hajtáscsúcsokon, fiatal leveleken. A gyökereken szövetelhalás, barnulás figyelhető meg. A levelek rendszerint kisebbek, deformáltak, csúcsaik és széleik kanalasan felkunkorodnak. A levélszélektől kiindulva klorózis lép fel, a klorotikus leveleken barna foltok képződnek. Az elváltozásokat gyakran az erek barnulása előzi meg a még zöld levélszövetben. A levelek a csúcstól az alap felé haladva elhalnak.

Csökkent transzspiráció miatt – az akadozó kalciumellátás következtében – szárpuhulás, szártörés léphet fel. A paradicsomnál, különösen üvegházban, a gyümölcsök csúcsrothadása észlelhető, hasonló tünetek léphetnek fel görögdinnyénél.

Az intenzív almakultúrákban egyre gyakoribb a keserű foltosság, stippesedés („bitter pit”) az almán, ami részben már a fán, de sok esetben csak a tárolás során alakul ki. A keserű foltosság kalciumhiány következménye, amelyet a rossz kalciumellátáson kívül a kálium-, magnézium-, illetve a nitrogénfelesleg is kiválthat. A nitrogénfelesleg laza szöveteket okoz.

A termésben előforduló kalciumhiány a kalcium szállításával függ össze. A floemtranszportra utalt szervek (fejlődő hajtások, gumók és termések) nem jutnak megfelelő mennyiségben a xilemben szállított kalciumhoz, mivel nem transzspirálnak. Csökkent kalciumellátás esetén az élénken transzspiráló szervek elvonják a termésekből a kalciumot. Levélpermettel a kalciumhiány csak enyhíthető, de nem szüntethető meg, mivel a kalcium a levelekből nem transzlokálódik.

Kérdések

1. Melyek a könnyen oldható, mobilizálható és tartalék kalciumvegyületek a talajban?

2. Milyen talajokon lép fel kalciumhiány a növényeknél?

3. Mit tud a kalcium felvételéről és szállításáról a növényben?

4. Mi a kalcium szerepe a növényben, mi a calmodulin?

5. Melyek a kalciumhiány tünetei és következményei?