Ugrás a tartalomhoz

Agrokémia és növényvédelmi kémia

Loch Jakab – Nosticzius Árpád

Mezőgazda Kiadó

2. fejezet - Tápelemek a talajban, a növényben

2. fejezet - Tápelemek a talajban, a növényben

A nitrogén

A nitrogén az aminosavak, fehérjék, nukleinsavak és nukleotidok, valamint a klorofill alkotórésze. Ebből következik, hogy az élet hordozójának, a protoplazmának és a genetikai információkat tároló és átadó sejtelemeknek, a kromoszómáknak, géneknek és riboszómáknak is fontos alkotóeleme. Az életműködést szabályozó enzimek alkotórészeként nélkülözhetetlen az anyagcsere-folyamatokban, ezenkívül előfordulhat egyes, növényfajonként specifikus vegyületekben, pl. az alkaloidokban is.

Nitrogén a talajban

A termés mennyiségét a nitrogénellátás határozza meg legnagyobb mértékben, ezért a talajok nitrogéntartalma a termékenységük fontos tényezője. Ásványi talajokon az összes nitrogéntartalom 0,02–0,4% között ingadozik. A művelt rétegben az összes nitrogénnek több mint 95%-a szerves kötésben van jelen, és mennyisége a humusztartalommal arányos. A növények a talaj összes nitrogéntartalmának csak tört részét képező szervetlen formákat tudják hasznosítani NO3 és NH4+-ionként. Az NH4+-ion kisebb része könnyen kicserélhető formában a talajkolloidokon adszorbeálva, nagyobb része pedig a háromrétegű agyagásványok rétegrácsai között, fixált állapotban található.

A növények nitrogénellátásában a légkör képezi a tartalékforrást. A levegő nitrogénjét a növények nem tudják közvetlenül hasznosítani, csak a mikroszervezetek közreműködésével válik hozzáférhetővé. A műtrágyák gyártásához is a levegő nitrogénjét használjuk. A nitrogén a természetben állandó körforgásban van.

A nitrogén-körforgalom(28. ábra) egyes folyamatai a talajt nitrogénben gazdagítják, míg más folyamatokban a talajt nitrogénveszteség éri. A talajt gazdagító folyamatok: műtrágyázás, szerves trágyázás és a mikroszervezetek nitrogénkötése. A veszteségforrások: a növények nitrogénfelvétele, a denitrifikáció, a nitrogénkimosódás. A talaj szerves nitrogénvegyületei az ammonifikáció és nitrifikáció során alakulnak át a növény számára hasznosítható formákká.

28. ábra - A nitrogén körforgalma

kepek/28abra.png


Biológiai nitrogénkötés

A levegő nitrogénjét a szabadon élő és szimbiózisban élő mikroszervezetek képesek megkötni. A szabadon élőaerob mikroszervezetekhez tartozik az Azotobacter chroococcum és az Azotomonas insolita. A jól levegőzött, gyengén savanyú vagy semleges kémhatású talaj kedvező életfeltételeket biztosít számukra. E szervezeteknek életműködésükhöz könnyen bontható szerves szénforrásokra, pl. szénhidrátokra, illetve egyszerű cukrokra van szükségük. Hatásukat éppen ezért elsősorban szénhidrátbontó szervezetek (pl. cellulózbontók) jelenlétében fejtik ki.

Szabadon élő anaerob szervezetek a különböző Clostridium fajok, amelyek elsősorban savanyú erdőtalajokban fordulnak elő.

A szabadon élő nitrogénkötő szervezetek szerepét nem szabad túlbecsülni. A kötött nitrogén mennyisége a körülményektől függően változhat, különböző mérések és becslések szerint 2–40 kg/ha lehet a szabadon élő szervezetek által évente megkötött nitrogén.

A növények nitrogénellátásában igen fontos szerepet játszanak a pillangós növényekkel szimbiózisban élő nitrogénkötő szervezetek. E szervezetek a különböző Rhizobium leguminosarum(Bacterium radicicola) fajok, amelyek a pillangósok gyökerén a baktériumok hatására képződő gümőkben élnek, gyökérgümő-baktériumoknak is nevezik őket. A Rhizobium fajok nitrogénkötése jelentős. Évente mintegy 100–200 kg/ha között ingadozhat az általuk megkötött nitrogénmennyiség. Az említett szimbiózis abban áll, hogy a szénautotróf gazdanövény a szénheterotróf baktériumokat szénhidrátokkal látja el, míg a baktériumok a gazdanövénynek szerves nitrogénvegyületeket (aminosavakat, amidokat) juttatnak.

Az egyes Rhizobium fajok csak meghatározott pillangósokkal élnek szimbiózisban. Így pl. a vörös here gümőbaktériumai nem idézhetnek elő gümőképződést más pillangósoknál, vagy a borsó gümőbaktériumai hatástalanok a hereféléknél és lucernánál.

A Rhizobiumok nitrogénkötése messzemenően alkalmazkodik a gazdanövény életritmusához. A nitrogénkötés alakulását a vegetációs periódusban a 29. ábra szemlélteti. Látható, hogy a kezdeti időszak után a legtöbb kötött nitrogén a gazdanövénybe megy át. Kitűnik továbbá, hogy a kezdeti időszakban a gazdanövény külső nitrogéntáplálásra szorul, mivel ekkor még a gazdanövény látja el nitrogénnel a gümőbaktériumokat is.

29. ábra - A borsó és gyökérgümőinek N-tartalma a vegetációs időszak különböző szakaszaiban (Virtanen 1953) 1. fertőzési időszak, 2. gümőképződés, 3. intenzív N-szállítás a gazdanövénybe, 4. bakteroidok átalakulása baktériumokká

kepek/29abra.png


A pillangósoknak tehát a fejlődés kezdeti szakaszában szükségük van a talaj nitrogénkészletére, emiatt esetenként kisadagú nitrogéntrágyázás is javasolható. A kisadagú „start”-nitrogén elősegíti a növények fejlődését és a gümőbaktériumok életműködését.

Kimutatták, hogy a karbamid, NO3, NO2, és NH4+ nagy koncentrációban (1 mmol/dm3 felett) gátolják a nitrogénkötést, mivel blokkolják a nitrogenáz enzim szintézisét. Ezért kerülni kell a nagy nitrogénadagokat. A gümőbaktériumok érzékenyek a talaj kémhatására, az erősen savanyú kémhatást nem kedvelik. Legkedvezőbb a nitrogénkötés a semleges kémhatástartományban. A gümőképződésre kedvezően hat a pótlólagos kalciumellátás.

A nitrogénkötésben a legfontosabb szerepet a nitrogenáz enzim játssza, amely két fehérjéből áll, az egyik vasat és molibdént, a másik csak vasat tartalmaz. A Rhizobiumok molibdénszükséglete viszonylag nagy. A borsó gyökérgümőiben pl. tízszer több molibdén mutatható ki, mint a föld feletti részekben. Tehát nem a magasabb rendű növény, hanem a vele szimbiózisban lévő gümőbaktériumok használják fel nagy mennyiségben a molibdént. A szimbiotikus nitrogénkötésben a kobalt is fontos szerepet játszik. Kísérletileg igazolták, hogy a kobaltellátás fokozza a B12-tartalmat a gümőkben.

A mikroszervezetek által kötött nitrogén ammónia formájában kapcsolódik a gazdanövény által termelt szénláncokhoz, illetve a ketosavakhoz, aminosavak és amidok szintetizálódnak.

A szerves nitrogénvegyületek átalakítása

A talaj, illetve a szerves trágyák nitrogénvegyületei, a mikroszervezetek tevékenysége révén, több részfolyamatban alakulnak át szervetlen formákká:

Aminizáció: szerves-N ⎯⎯→ R – NH2

Ammonifikáció: R – NH2 ⎯⎯→ NH4+

Nitrifikáció: NH4+ ⎯⎯→ NO2 ⎯⎯→ NO3

Az egyes részfolyamatokban más-más szervesanyag-bontó, illetve -átalakító mikroszervezetek vesznek részt. Az átalakítási folyamatok elsősorban a szerves trágyákkal és gyökérmaradványokkal frissen a talajba került szerves anyagokat érintik, és csak kisebb mértékben a humuszanyagokat.

Az ammonifikáció folyamatában az ammonifikáló baktériumok hatására az amino-nitrogén ammóniává alakul át. Az ammonifikálás csak megfelelő talajnedvesség esetén játszódik le. Az NH3, illetve az NH4+ rosszul szellőző talajokon, kis pH-értékek mellett (pl. láptalajokban vagy rizsföldeken) felhalmozódhat. Jó szerkezetű talajokon, gyengén savanyú, illetve semleges kémhatás esetén az ammónia a nitrifikáció során előbb nitritté, majd nitráttá alakul. A nitrifikáció oxigén jelenlétében lejátszódó oxidációs folyamat. Az átalakulás két, különböző baktériumcsoport, a nitrit- és nitrátképzők hatására játszódik le, bizonyára párhuzamosan, mivel a növények számára mérgező nitritfelhalmozódás csak ritkán tapasztalható. Az átalakulást protonok képződése kíséri:

2 NH4+ + 3 O2 ⎯⎯→ 2 HNO2 + 2 H2O + 2 H+

2 HNO2 + O2 ⎯⎯→ 2 HNO3

A vázolt folyamatok kedvező feltételek között viszonylag gyorsan játszódnak le. A nedves közeg és a meleg időjárás elősegíti a nitrifikációt. Így tavasszal és ősszel legnagyobb a nitrátképződés, a nyári hónapokban és télen kisebb mértékű. A növények tápanyagellátása szempontjából elsősorban a nyári szárazság lehet kedvezőtlen hatású.

A műtrágyával a talajba juttatott ammónium-nitrogén ugyancsak nitrifikálódik. Így az ammóniumsók és a karbamid használatánál is savanyító hatás lép fel.

A szerves anyagok lebomlását és a szerves nitrogénvegyületek átalakulását szervetlen formákká mineralizációnak (ásványosodásnak) nevezzük. A mineralizáció során a nitrogén mobilizálódik, a növények számára hasznosíthatóvá válik. E folyamat fordítottja a nitrogén immobilizációja, amelyben a szervetlen ionokat a mikroszervezetek megkötik. A mineralizáció révén mobilizálódó nitrogén mennyisége a körülményektől függően változik, éves szinten elérheti a szerves nitrogéntartalom 1–2%-át.

A nitrogénmobilizáció, illetve -immobilizáció függ a szerves anyag C/N arányától. A szűk C/N arányú, nitrogénben gazdag pillangós gyökérmaradványok (C/N = 15–25) gyorsabban lebomlanak, mint a nitrogénben szegényebb, tág C/N arányú gyökérmaradványok. Ennek alapján megkülönböztetünk jó és rossz előveteményeket.

Kedvezőtlen helyzetet teremthet a szalma vagy kukoricaszár alászántása (C/N = 50–100). Ekkor ugyanis elszaporodnak a cellulózbontó szervezetek, amelyek testük felépítéséhez sok nitrogént használnak fel, és így elvonják a nitrogént a kultúrnövényektől. A jelenség pentozánhatás néven ismert, és a szerves anyag bemunkálásával egyidejűleg adott nitrogénműtrágyával küszöbölhető ki. A nitrogén immobilizációja általában C/N 30 értéknél következik be. Ezért nem használható fel közvetlenül a tág C/N arányú, friss istállótrágya.

Veszteségforrások

Anaerob viszonyok között a nitrifikációban képződött nitrit és nitrát ismét ammóniává, illetve molekuláris nitrogénné redukálódhat. Ezt a folyamatot denitrifikációnak nevezzük. A denitrifikáció fokozódik a talaj nedvességtartalmának növekedésével, illetve az oxigénhiány arányában, függ a NO3-N-tartalomtól és a könnyen bontható szerves anyagok mennyiségétől is. A denitrifikációs veszteség még jól szellőző talajokon is elérheti a felhasznált műtrágyaadagok 15%-át, tömör, összeiszapolódott, nagy nedvességtartalmú talajokon a 30%-ot is meghaladhatja. Kötött talajokon általában nagyobb, mint laza talajokon.

Lúgos talajon ammóniagáz távozása folytán is bekövetkezhet nitrogénveszteség, mivel itt az ammóniumsókból ammónia válik szabaddá. Ennek azonban csak kis része vész el, mivel az ammóniagáz a talajoldatban ammóniumionokká alakul át, és az ammóniumionok a talajkolloidokon is adszorbeálódhatnak. Ammóniaveszteség léphet fel nagy karbamidadagok alkalmazásakor is, amikor hirtelen nagymennyiségű ammónia válik szabaddá a karbamid bomlása során.

Kedvezőtlen hatású még az ammóniumionok irreverzíbilis megkötődése agyagásványokon, hasonlóan a kálium fixálásához. A fixált NH4-N mennyisége növekszik az agyagtartalom, illetve a háromrétegű agyagásványok arányában, elérheti az összes nitrogén 10–15%-át is. Az NH4+ hidratációs energiája kisebb, mint a K+-é, ezért még nagyobb mértékben fixálódhat, mint a kálium.

Veszteség léphet fel NO3-N kimosódása révén is. A veszteség függ a nitrifikáció ütemétől, a trágyázás mértékétől és a talaj kötöttségétől. Homokon elérheti évente az 50 kg/ha értéket, kötöttebb talajokon kevesebb, mintegy 20–25 kg/ha/év. A nitrogén kimosódása elsősorban a csapadékos évszakokban lép fel, általában a téli csapadékkal mosódik ki a legtöbb nitrogén. Ezért kell az őszi nitrogéntrágyázást minimálisra szorítani, ha lehet, elkerülni.

Az ismertetett folyamatok következtében a talaj oldható nitrogéntartalma nagymértékben ingadozik az egész év során és ezen belül a vegetációs időszakban, amihez a növények tápanyagfelvétele is hozzájárul.

A nitrogén felvétele és szerepe

A növény elsősorban nitrát- és ammóniumion formájában veszi fel a nitrogént. Ezenkívül aminosavak és karbamid felvételére is képes. A nitrogénfelvétel nagy része gyökéren át megy végbe, de felvehetik a levelek is, a karbamidfelvételre elsősorban így kerülhet sor. A szervetlen formában felvett nitrogén rendszerint gyorsan átalakul szerves nitrogénvegyületekké. A nitrogénvegyületek mozgása a növényben zavartalan, éppen ezért a nitrogénhiány elsősorban idősebb leveleken tapasztalható, mivel ezekből hiányos nitrogénellátás esetén a nitrogén átvándorol a fiatalabb, zöld részekbe.

A N-15 izotóppal végzett kísérletek azt mutatták, hogy a nitrogén mindig az élettanilag aktív gócokba vándorol elsősorban, nem pedig a kis nitrogéntartalmú részekbe.

A NO3-ionok a nitrátredukció folyamatában – nitriten keresztül – ammóniává alakulnak és így épülnek be. Az NH4+-ionok közvetlenül hasznosulnak. A nitrát- és ammóniumion-táplálás más-más hatást vált ki a sejtben. A nitrátion felvétele pH-emelkedést von maga után, míg az ammóniumfelvétel pH-csökkenést okoz, az alábbi reakciók következtében:

NO3 + 8 H+ + HOH ⎯⎯→ NH3 + 3 H2O + OH

NH4+ ⎯⎯→ NH3 + H+

A növényi sejtben lejátszódó pH-változás a tápközeg (talajoldat) kémhatására is kihat. Nitráttáplálás esetén nagyobb mennyiségű OH, illetve HCO3, ammóniumtáplálás esetén nagyobb mennyiségű H+-ion jut a tápközegbe. A nitráttáplálás tehát pH-növekedést, az ammóniumtáplálás pH-csökkenést eredményez a tápközegben. E folyamatokon alapszik a műtrágyák fiziológiás kémhatása.

Az ammóniumionok felvétele nagyobb mértékben függ a tápközeg kémhatásától, mint a nitrátionok felvétele. Savanyú közegben a növény több nitrátot vesz fel, mint ammóniumiont. Prjanyisnyikov szerint az ammónium- és nitráttáplálás csak a semleges pont közelében egyenértékű.

Pirschle 21 növényfajnál vizsgálta az ammónium és nitrát felvételét. A kísérletek eredménye szerint az ammónium-N 5,5–6,5 pH-tartományban a nitrátion hatásával egyenértékű. A nitrátfelvétel optimuma 4,5–7,0 pH-érték közé esik. A két nitrogénforma között tehát az az alapvető különbség, hogy a nitrát lényegesen szélesebb pH-intervallumban biztosítja a növények nitrogénellátását, mint az ammónium-nitrogén.

A nitrogéntrágyázás hatását a szárazanyag-produkcióra már régen felismerték. Mint az aminosavak építőköve, nélkülözhetetlen a fehérjék, illetve a plazma felépítésében. A jó nitrogénellátás éppen ezért kedvezően befolyásolja a növények növekedését, a hiányos pedig gátolja. A termés nagysága legnagyobb mértékben nitrogéntrágyázással növelhető. Táplálkozás-élettani szempontból figyelemre méltó a gabonafélék, takarmányok fehérjetartalmának növelése nitrogéntrágyázással.

A nitrogénhiány és -felesleg hatása

A nitrogénhiány csökkent növekedéssel és fehérjeképződéssel jár. A növények vegetatív fejlődése lerövidül, meggyorsul a reproduktív fejlődési szakasz. Gabonaféléknél és más növényeknél a fehérjetartalom is csökken, a keményítő, a cukor és néhány más szénhidrát mennyisége növekszik. A magvak korábban érnek, de aprók, így kisebb lesz a szemtermés.

A nitrogénhiány látható hiánytünetek formájában is észlelhető: a levelek fakó, világossárga színűek, esetenként vöröses színárnyalat is megfigyelhető. Az elszíneződés az idősebb leveleken kezdődik, amelyeket a növény gyakran idő előtt lehullat. A gabona nitrogénhiánya elsősorban a fejlődés korai szakaszában (bokrosodási fázisban), világoszöld színnel jelentkezik. A bokrosodás ilyen esetben kisebb mértékű, az állomány ennek következtében hiányos.

A bőséges nitrogéntáplálás ezzel szemben sötétzöld, üde növényzetet eredményez, a növények lédúsak és széles levelűek. A sötétzöld szín a kloroplasztiszok fokozott szintézisének a következménye. A nitrogénhiányos növények fakó, világoszöld színe a csökkent kloroplasztiszképződésre vezethető vissza.

A nitrogén-túladagolás fokozott vegetatív fejlődést, kései érést idéz elő, gabonáknál dőlési veszélyt okoz. A nagy nitrogénadagok egyes kultúráknál kedvezőtlenül hatnak a termék minőségére.

Kérdések

 1. Melyek a talajt gazdagító folyamatok, illetve a veszteségforrások a nitrogén-körforgalomban?

 2. Milyen mennyiségű nitrogént kötnek meg a talajban a szabadon élő, illetve a szimbiózisban élő szervezetek évente és hektáronként?

 3. Mi jellemzi a Rhizobium fajok nitrogénkötését, mi a nitrogenáz enzim szerepe, miért van szükség az úgynevezett start-nitrogénre?

 4. Milyen részfolyamatokban alakulnak át a szerves nitrogénvegyületek szervetlen ionokká?

 5. Milyen feltételek között játszódik le a szerves anyag bontása, az ammonifikáció, a nitrifikáció és mi a jelentősége a növények táplálásában?

 6. Mikor jön létre nitrogénimmobilizáció, illetve hogyan kerülhető el?

 7. Milyen feltételek között jön létre a denitrifikáció, az ammóniaveszteség, az ammóniumionok fixálódása, illetve a nitrátionok kimosódása; milyen nagyságrendűek a veszteségek?

 8. Milyen formákban veszi fel a növény a nitrogént, mi a különbség a nitrát- és ammóniumionok felvételében?

 9. Milyen hatású a nitrát-, illetve az ammóniumtáplálás a sejtállomány, illetve a tápközeg kémhatására?

10. Melyek a nitrogéntrágyázás hatásai, milyen következményekkel jár a nitrogénhiány, illetve -felesleg?