Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

1. fejezet - Az állati magatartás vizsgálata

1. fejezet - Az állati magatartás vizsgálata

Az etológia története

Az állatok viselkedéséről szóló leírásokat már a görög tudósok műveiben is olvashatunk. Arisztotelész (Kr. e. 384-322) tíz kötetet írt az állatok természetrajzáról, ezek részben saját megfigyeléseken, részben hallomásokon alapulnak. Arisztotelész leírja, hogy a kakukk tojásait más madarak fészkébe rakja, és fiókáit nem gondozza, azokat a mostohaszülők nevelik fel. Beszámol az Egyiptomban élő krokodilusmadárnak (Pluvianus aegypticus) a krokodil száját, fogazatát tisztogató viselkedéséről, amit a veszedelmes ragadozók békésen tűrnek. Megemlíti, hogy Kephaloniában (kis sziget az Égei-tengerben) a kecskék nem isznak vizet más négylábúakhoz hasonlóan, hanem másnaponként a tenger felé fordulnak, és szájukat nagyra nyitva a nedves tengeri levegőt lélegzik be, így oltván szomjukat. Az első két leírás ma is helytálló, a harmadik viszont nyilvánvalóan hamis.

A római Plinius (Kr. u. 23-79) is sok megfigyelést, következtetést közöl, de az állatok viselkedésének leírása nála is sok esetben naiv, antropomorf. Az elefántról például megjegyzi, hogy az állatok közül a legnagyobb, és értelmi képessége az emberét közelíti meg. Megérti az emberi nyelvet, engedelmeskedik az utasításoknak, jó memóriája van, örömét leli a szeretetben és a megtiszteltetésben, sőt olyan, az emberek között is ritkán előforduló tulajdonságai is vannak, mint a becsületesség, az önmérséklet, az igazságérzet. Vallásos áhítattal imádja a csillagokat, tiszteli a Napot és a Holdat.

Az állatok életéről szóló naiv anekdoták, valamint a vadászok, állattenyésztők gyakorlati megfigyelései képezték még sokáig az állati magatartásról alkotott ismereteinket. Tulajdonképpen Charles Darwin (1809-1882) volt az első jelentős biológus, aki az állatok viselkedéséről ma is vitathatatlan megállapításokat tett. Darwin és A. R. Wallace (1823-1913) körülbelül egy időben jöttek rá, külön-külön végzett megfigyeléseik alapján, a biológiai evolúció törvényszerűségeire (Darwin 1859, Wallace 1858). Wallace kutatásai a Maláj szigeteken (ma indonéziai szigetek), Darwin híres utazása a Beagle fedélzetén Dél-Amerikába és a Csendes-óceán szigetvilágába – más vizsgálataikkal együtt — elősegítették, hogy mindkét kutató megfogalmazhassa a természetes szelekción alapuló evolúció elméletét, amelyet természetesen a kor egyéb biológiai elméletei is befolyásoltak. Az elmélet szerint minden fajnak hatalmas reproduktív kapacitása van, ennek ellenére a különböző fajok egyedszáma hosszabb időn keresztül figyelve nagyjából állandó. Ebből az következik, hogy a fajok egyedei versengenek az életben maradásért és a szaporodási lehetőségért. Minden fajban létrejönnek természetes variánsok. Mivel a variánsok egy része alkalmasabbnak bizonyul a versengés folyamán, mint mások, létrejön a természetes szelekció. A faj azon egyedei adják tovább tulajdonságaikat a következő generációnak, amelyek a versengésben sikereseknek bizonyultak.

Darwin már az evolúciós elmélet első megfogalmazása során is nagy jelentőséget tulajdonított az állati viselkedésnek az evolúciós folyamatokban, de utolsó műve, „Az érzelmek kifejeződése az állatokban és az emberben” (1872) az első kifejezetten etológiai könyv volt. Megfigyelései nagyon pontosak, és következtetései nagyon óvatosak. Megállapítja, hogy nemcsak a morfológiai, hanem a magatartásjegyekre is érvényes az evolúciós kontinuitás. Nem kisebbítve az ember és az állatok között meglévő különbségeket, kimutatja az emberi érzelmek: a düh, a harag, a szeretet stb. biológiai gyökereit, evolúciós eredetét.

Nagyon összetett tudománytörténeti okai vannak annak, hogy Darwin e fontos művét szinte elfelejtették és csak a modern etológia kifejlődésével „fedezték fel” újra. Az okok között talán a legjelentősebb az volt, hogy a pszichológia, az emberi viselkedés tudománya egészen más úton fejlődött, elég mereven elkülönült a biológiától. Eredetileg a teológiához tartozott a filozófiával együtt, és csak a kísérleti pszichológia kifejlődésével – ami az ezernyolcszázas évek második felére tehető – kezdett önálló és tudományos arculatot ölteni. A pszichológia akkor is, most is az emberi viselkedést kívánja megismerni és megérteni, az állatokat legfeljebb mint modelleket használja, módszerei, szemlélete ennek megfelelő és nagyon előnytelen az állati magatartás kutatásában.

Az állatpszichológia kifejlődése ugyan szinte teljesen független volt Darwin szellemi örökségétől, de talán a sors különös fintoraként elindulását mégis Darwinnak köszönhette. Darwin élete utolsó éveiben sokat biztatta egyik barátját, G. J. Romanes-t (1848-1894), hogy közölje az állatok intelligenciájára vonatkozó kutatásait. Ma már nehéz kideríteni, hogy Darwin mennyire volt tisztában ezeknek a „kutatásoknak” az eredményeivel. Sok tudománytörténész azon a véleményen van, hogy valószínűleg nagyon kevéssé, mert Romanes Darwin halála után megjelent könyve (Romanes, 1882) hírhedt botrányköve lett a magatartás-tudományoknak. Romanes egy anekdotagyűjteményt adott közre, amelyben a legkülönbözőbb állatok, kutyák, macskák, lovak csodálatos, sokszor az emberhez hasonló értelmi képességekről tesznek tanúbizonyságot. A történetek hitelét az azokat elbeszélő „magas állású személyiségek” szavahihetősége biztosította. Romanes történeteiben a különböző állatok éppen úgy gondolkodtak, következtettek, spekuláltak, mint a gazdáik. A könyv óriási felháborodást váltott ki a tudományos világban, évekig szidták, és példaként áll még ma is, hogy hogyan nem szabad naiv megfigyelők elbeszéléseiből tudományos következtetéseket levonni. Romanes művének mégis sokat köszönhet a magatartás-tudomány, mert ez a mű indította el az állati viselkedés tudományos igényű vizsgálatát. A kísérleti pszichológusok éppen felháborodásuk miatt kezdtek azzal foglalkozni, hogy miként kell ilyen bonyolult jelenséget, mint az állati viselkedés, természettudományos alapon vizsgálni.

Romanes elméletei nagyrészt anekdotákon és következtetéseken alapultak, ezzel ellentétben C. Lloyd Morgan (1852-1936) a megfigyelés fontosságát hangsúlyozta. Az volt a véleménye, hogy csak gondosan ellenőrzött és feljegyzett megfigyelésekre, valamint kísérletek adataira támaszkodva szabad tudományos elméleteket alkotni. Morgan híressé vált tudományos alapelve a parszimonia törvénye volt (Morgan, 1896), amelyet az állatokkal foglalkozó magatartás-tudományokban egészen a legutóbbi időkig axiómaként használtak. A törvény, amit „Morgan kánonja” néven is emlegetnek, így fogalmazható meg: nem szabad egy akciót magasabb rendű pszichikai kapacitással magyarázni, ha az megmagyarázható egy alsóbbrendűvel is. Vagyis az állati viselkedés jelenségeinek vizsgálatakor keressük mindig a lehető legegyszerűbb magyarázatokat.

A Morgan kánonja alapján dolgozó pszichológusok sorra cáfolták az állatok – Romanes által feltételezett – értelmi képességeit, és kimutatták, hogy a tudatos cselekvés helyett az állat magatartását a véletlen próbálgatás, egyszerű reflexek, elemi tanulási folyamatok vezérlik. L. Thorndike (1874-1949) angol pszichológus nevéhez fűződik a különböző „problémadobozok” bevezetése az állati viselkedés tanulmányozásába (1. ábra). A problémadoboz (Thorndike, 1911) rendszerint egy ketrec volt, amit valamilyen egyszerű, belülről nyitható szerkezettel zártak be. A ketrecbe helyezett állat csak akkor jöhetett ki, ha megtalálta a „probléma” megoldását, azaz a belső zár nyitját. Thorndike megfigyelései szerint a kísérleti állatok – macskák, kutyák stb. – nem mutatnak megfontoltnak vagy célszerűnek nevezhető viselkedést, hanem összevissza ugrálnak, csapkodnak, szaladgálnak, próbálnak a ketrecből kijutni. Ha véletlenül mégis működésbe hozták az ajtót nyitó szerkezetet, és később újra a ketrecbe kerültek, akkor már gyorsabban, hatékonyabban találták meg a szabadulás útját, vagyis tanultak a tapasztalataikból, de ekkor sem lehetett arra következtetni, hogy a zár kinyitása bármiféle tudatos tevékenység eredménye lett volna. A kezdeti spontán, véletlenszerű mozgások alapján próba szerencse tanulásnak nevezték el a jelenséget.

1. ábra - Thorndike problémadoboza - Az összehasonlító állatpszichológiában Edward L. Thorndike (1874-1949) vezette be a „problémadobozt", mint az állati intelligencia vizsgálatára alkalmas, reprodukálható eredményeket adó kísérleti berendezést. A ketrecbe zárt macska az elébe helyezett, jól látható halat csak akkor képes elérni, ha megoldja a csapóajtó kinyitásának problémáját

kepek/001.jpg


Az állatpszichológusokat azonban annyira lekötötte a metodikai igényesség problémája, hogy nem fordítottak kellő gondot a megfelelő elméleti munkára, nem ágyazták be vizsgálataikat a biológiai tudományok szövedékébe sem. Kialakult egy laboratóriumi viselkedéstudomány, amelynek legfőbb gondja az volt, hogy egy végtelenül leegyszerűsített elmélet alapján konstruált kísérlet pontosan reprodukálható legyen.

Az állatpszichológia teljesen az akkori pszichológia fő áramlatának, a J. B. Watson (1878-1958) által alapított behaviorizmusnak a befolyása alá került (Watson, 1930). A behavioristák alaptézise az volt, hogy minden állati viselkedésforma lényegében válasz a környezet ingereire vagy ingerkomplexeire. Az állat viselkedését alapvetően a korábbi tapasztalatai határozzák meg, tehát a legfontosabb az általánosnak vélt tanulási mechanizmusok vizsgálata, mert csak ezek adhatnak válaszokat az állati viselkedés „miért” kérdéseire. Watson követői, például B. F. Skinner (1904-) igyekeztek a lehető legobjektívabb kísérleti és leírási módszereket alkalmazni, vizsgálataik köréből teljesen kizárták a szubjektív tényezők – mint az emóciók, a gondolkodás, a tervezés stb. – esetleges hatását, a legfontosabbnak a megfigyelhető viselkedés leírását tartották, és elméleteikben csupán a megfigyelhető viselkedés elemeinek kölcsönhatását vizsgálták.

Nagyon megerősítette ezt az irányzatot a neurofiziológiában a C. S. Sherrington (1861-1952) és I. P. Pavlov (1849-1936) vizsgálatai alapján kidolgozott reflextan is. Feltételezték, hogy az állati magatartás egyszerű veleszületett válaszreakciókra, „reflexekre” vagy a tanulás révén elsajátított „feltételes” reflexekre, illetőleg ezek komplexeire vezethető vissza (Sherrington, 1906; Pavlov, 1927).

Miközben a biológusoknak sikerült bebizonyítaniuk, hogy valamennyi biológiai jelenség csak egy általános evolúciós keretben értelmezhető, a pszichológusok tevékenysége nyomán így lényegében egy antidarwinista magatartás-tudomány alakult ki. A behaviorizmus éppen metodikai igényessége miatt kizárta vizsgálódásai köréből a természetben végzett megfigyeléseket és ezzel a genetikai variabilitás tanulmányozását, és kizárólag a laboratóriumban is előállítható magatartás-variánsokkal, vagyis a tanulással kezdett foglalkozni. Másrészt Morgan kezdeti, megalapozott ajánlását – hogy a viselkedés magasabb rendű jelenségeit: a gondolkodást, az érzelmeket, a belátást, a tudatot stb. zárják ki a vizsgálatokból, mert ezek olyan komplex jelenségek, amelyek még nem alkalmasak tudományos vizsgálatra – a behaviorista kutatók újabb generációi úgy kezdték értelmezni, hogy feltételezték, ezek a jelenségek nem is léteznek, és ezzel végleg elszakadtak a valóságtól.

Időközben a magatartás-tudományoktól teljesen izoláltan megindult egy biológiai szemléletű viselkedéskutatás kimunkálása is. Darwinista zoológusok megkezdték a fajra jellemző viselkedésformák összehasonlító analízisét, elsősorban azért, hogy a morfológiai bélyegek mellett a viselkedésjegyek vizsgálata is megerősítse az evolúciós elméletet. A magatartásrendszer saját problémái ezekben a vizsgálatokban sem voltak különösebben érdekesek. C. O. Whitman (1842-1910) amerikai és O. Heinroth (1871-1945) német zoológus minden skrupulus nélkül írták le a magatartási egységeket, összehasonlító vizsgálataikban öröklött viselkedésformákról beszéltek anélkül, hogy megfelelő kísérleti vagy elméleti bizonyítékuk lett volna. Heinroth kacsák és ludak rokonságának szisztematikájával foglalkozott (Heinroth, 1910), Whitman galambokkal és gerlékkel (Whitman, 1919). Az mindenesetre beigazolódott, hogy az összehasonlító evolúciókutatás kérdéseiben a magatartásjegyek tökéletesen illeszkednek az egyéb fenotípusokhoz.

A zoológusok közül W. Craig (1876-1954) volt az első, aki az állati viselkedésben megkülönböztette a merev szerkezetű, sztereotip konszummációs aktust a változékonyabb, tanulással könnyen módosítható appetitív viselkedéstől, amelynek során az állat keresi azokat az ingerforrásokat, amelyek majd a megfelelő konszummációs aktust kiváltják (Craig, 1918). Nagy hatású volt az etológia későbbi fejlődésére J. Uexküll (1864—1944), aki az állat és a környezet kapcsolatát elemezte. Kimutatta, hogy az állat a potenciális környezetnek csupán egészen kicsi meghatározott részét képes érzékszerveivel felfogni. A felfogott ingereknek megint csak egy kisebb hányada szolgál arra, hogy valamilyen, az állat életében jelentős funkciót hordozzon, ezeket nevezte környezeti kulcsoknak. Az idegrendszer receptorai és az effektorok képezik az állat „belső világát” (Umwelt). Az állat csak olyan akciókra képes, amelyek ebben a belső világban értelmezhetők (Uexküll, 1921).

A modern etológia alapítójának tekintett Konrad Lorenz (1903-1989) osztrák tudós Heinroth tanítványa volt, és szintén elsősorban zoológiai érdeklődése vonzotta az állati viselkedés kutatásához. Egy önéletrajzi írásában említi, milyen szerencsésnek tartja, hogy kutatásai kezdetén nem ismerte a divatos magatartási elméleteket, és mire megismerkedett velük, lényegében kidolgozta a saját elképzelését, amely evolúciós alapon állott, és merőben különbözött a magatartás-tudományokban megszokott formuláktól.

Lorenz (1954, 1970, 1977, 1985) ismét előtérbe állította a puszta megfigyelés természettudományos eszközét. Ez tulajdonképpen egyfajta regressziót jelentett, hiszen a hivatalos viselkedéstudománynak a harmincas években, amikor Lorenz vizsgálatait kezdte, már teljesen kimunkált metodológiája volt, műszerei, laboratóriumi berendezései, óriási matematikai statisztikai apparátusa. Lorenz első munkái egy vagy néhány állat megfigyeléséről számoltak be, és megfigyeléseiből azonnal merész elméleti következtetéseket vont le.

Ha Lorenz nem lett volna zseniális teoretikus és briliáns megfigyelő egy személyben, vagy ha kevésbé magabiztos, talán az etológia jelenlegi formájában meg sem születik, hiszen a kor tudománya nem engedte meg a dokumentálatlan egyedi megfigyelések, „anekdoták” felhasználását. A tudományos igény állatok százainak laboratóriumi körülmények szigorúan ellenőrzött közegében való vizsgálatát követeli. Lorenz azonban nem volt Romanes, megfigyelései úgyszólván tökéletesek voltak, még senkinek sem sikerült őt ezen a téren valamiféle pongyolaságon rajtakapni, pedig sokan szerették volna. Következtetései pedig nemcsak merészek, hanem logikusak, átfogóak és nagyrészt megalapozottak voltak. Lorenz szerint a viselkedés megfigyelhető elemei egységekre bonthatók, a viselkedésnek értelmezhető „szerkezete” van, olyan organizációs szintje, amelyben a magatartási jelenségek teljes köre önállóan is értelmezhető.

A fajspecifikus viselkedésformák öröklöttek, megkülönböztethetők és elválaszthatók a tanult magatartástól. Lorenz evolúciós perspektívából szemlélte a magatartást: a magatartás olyan aktív tényezője az állati szervezetnek, amivel szaporodását, saját fennmaradását segíti elő a természetes környezetben (Lorenz, 1970, 1985).

Lorenz tudomány alapító tevékenységét kísérletekkel, saját, hasonló szellemű elméleti munkával támogatta a holland Niko Tinbergen (1907-1988), aki a viselkedés tanulmányozásának négy alapvető szempontját: funkció, mechanizmus, egyedfejlődés, evolúció, dolgozta ki (Tinbergen, 1951, 1976). A négy szempont magában foglalja az állati magatartás-vizsgálatokkal kapcsolatos összes fontos kérdést. Mi a funkciója a megfigyelt viselkedésnek? Vagyis hozzájárul-e az állat fennmaradásához, és szaporodásához vagy esetleg csak valamilyen mellékjelenségnek tekinthető. Mi a konkrét élettani, biokémiai, genetikai mechanizmusa? Hogyan jelenik meg az adott viselkedésforma az egyedi fejlődés során? Fokozatosan fejlődik, szakaszosan vagy átalakulásokkal? Végül milyen evolúciós története van? Miért és hogyan jelent meg az adott faj evolúciós történetében?

Míg a pszichológia befolyása alatt levő magatartás-tudományok jó ideig csupán kihívásnak vették az etológia koncepcióit, a biológusok között Lorenz és Tinbergen hamar megértőkre, sőt követőkre talált, és megindult az új tudomány diadalmenete (Thorpe, 1979). Nem véletlen, hogy az etológia megjelenése a genetika nagy megújulásának, a molekuláris biológia kialakulásának periódusára esett. A gének és a fenotípusegységek közötti kapcsolat nemcsak a viselkedésformákban, hanem a kémiai szerkezetben is kimutatható volt. Lorenz „atomisztikus” viselkedéselméletei nagyon könnyen érthetők voltak a molekuláris biológián felnőtt biológusok számára.

Az új tudomány kialakulása Lorenz, Tinbergen és a német Karl v. Frisch (1886— 1982) — aki több évtizedes munkával fejtette meg a méhek táncnyelvét (Frisch, 1967) – 1973-as közös Nobel-díjában kulminált.

Azóta persze az is kiderült, hogy nem minden etológusnak vannak lorenzi kvalitásai, hogy a természetes körülmények között végzett megfigyeléseket is kielégítően dokumentálni kell, mert az átlagos kutató eredményeit valóban nem lehet különben elfogadni. Kitűnt az is, hogy Lorenz zseniális megérzései, átfogó elméletei sok apró részletet kidolgozatlanul hagytak, néha pedig tévedéseken alapulnak. Megindult tehát egyfajta helyreigazító munka. Az etológia bevonult a laboratóriumokba is, elvégezték azokat a bizonyító kísérleteket, amelyek Lorenzet egyszerűen nem érdekelték. Kitűnt, hogy az etológia állja a próbát, a lorenzi koncepció alig-alig szorult helyreigazításra. A nyolcvanas években az etológia már beilleszkedett a többi biológiai tudomány közé, egyfajta integráló funkciót is betöltvén, jelentős szerepet kapott a biológia oktatásában is.

Könyvünkben már a „termést” mutatjuk be, azt a jelentős, biológiai szemléletű magatartás-tudományt, amely az elődök, alapítók munkájára épült, és még igen nagy fejlődés előtt áll.