Ugrás a tartalomhoz

Ökológia

Dr. Horváth Balázs, Pestiné dr. Rácz Éva Veronika (2011)

Az ökológia fogalma, tárgya, alapfogalmai

Az ökológia fogalma, tárgya, alapfogalmai

Az ökológia, ökológiai, ökologikus kifejezéseket gyakran következetlenül használják, sajnos tudományos kontextusban is. Sok a következetlenség az ökológia alapfogalmainak (pl. környezet, ökoszisztéma) használatában is. A fogalmi következetlenségeknek történeti okai vannak. Egyfelől a növény-, állat-, édesvízi és tengeri ökológia különálló fejlődéséből ered, másrészt pedig abból, hogy a fiatal, éppen csak egységesített ökológia még kevéssé letisztult szakkifejezései az emberiség környezeti problémákra való ráébredésével hirtelen felkapott köznyelvi szavakká váltak.

Az ökológia fogalma

Az ökológia szót Ernst Haeckel alkotta a görög oikosz ( oicos : ház, lakás) és logosz ( logos: szó, beszéd, tan, tudomány ) szavakból. Nincs még egy tudomány, aminek ilyen sok és ennyire különböző definíciója látott volna napvilágot. Maga Haeckel is több meghatározást adott; ezekben megjelenik az ökológia fiziológiától való elhatárolása (Haeckel 1866), az élőlények és az azokat körülvevő külvilág viszonyával foglakozó tudomány (Haeckel 1866b), valamint a Linné-féle „természet ökonómiája”, összekapcsolva a fajok közötti komplex összefüggésekkel, amit Darwin a létért való küzdelem feltételeinek nevezett (Haeckel 1870). Később az állatökológusok inkább az élőlények elterjedési mintázatait, a növényökológusok a közösségek szerkezetét és mechanizmusait hangsúlyozták definícióikban.

Az ökológia-tudomány meghatározása ma sem egyszerű feladat. Az angolszász ecology jóval bővebb tudományt takar, mint a magyar ökológia (vagy a német Ökologie); a hazai szakirodalomban használt szünbiológiával egyezik meg.

Az ökológiai fogalmakat következetesen Juhász–Nagy Pál (1984, 1986) definiálta, aki nem a környezet nehezen megfogható fogalmából indult ki, hanem az ökológia tárgyának, feladatának precíz meghatározásából, amelyet a tudomány lényegére rávilágító alapkérdés megfogalmazásával ért el. A meghatározás lépéseiként lehatárolta a világ azon részét, amivel foglalkozunk (centrális referencia): a földön valaha élt, és ma élő élőlények összessége (pánbióta). Megfogalmazta az élőlények véletlenszerű elhelyezkedését állító centrális hipotézist: Bárhol, bármikor, bármilyen élőlény (csoport) bármilyen mennyiségben megtalálható.” Triviális, hogy ez az állítás hamis, az azonban messze nem nyilvánvaló, hogy (1) mikor, hol, milyen mértékben és (2) miért. Ezek megválaszolásában jelölte meg a szünbiológia feladatát Juhász–Nagy Pál. A két kérdéscsoport elválasztásával pedig a szünbiológia két részterületét: (1) a szünfenobiológiát és (2) az ökológiát határolta el.

A szünfenobiológia tehát az élő természet jelenségeinek leírásával foglalkozik, ide tartozik például a leíró biogeográfia, a klasszikus cönológia, a florisztika és a faunisztika.

Az ökológia viszont a kényszerfeltételeket vizsgálja; oknyomozó, tényfeltáró tudomány, ezért nem is állhat meg önmagában, a szünfenobiológia eredményeire támaszkodik.

A modern ökológia-tudomány három fő célja (Krebs 2006)

  1. a természet működésének megértése,

  2. annak megértése, hogyan befolyásolja az emberiség a természetet, és

  3. olyan módszereket találjon, amelyek enyhítik mind a természeti, mind az emberi tevékenységekből eredő problémákat.

Az ökológia részterületei többféle szempont szerint különíthetők el.

A vizsgálatok középpontjában álló élőlény szerint beszélhetünk növény-, állat-, humán-, mikrobiális ökológiáról.

A tanulmányozott élettér típusa szerinti tudományterültetek a tengeri, az édesvízi, a talaj- és a városökológia.

A különböző vizsgálati léptékekhez (1.2. ábra) rendelhetjük az azon a szinten vizsgálódó ágakat: pl. Mikrokozmosz: kísérletes ökológia Lokális: populáció-ökológia, közösségi ökológia, Táj: tájökológia, Regionális: ökológiai biogeográfia, makroökológia; Globális: globális ökológia.

Az ökológia alkalmazott területei például az agrár-, az erdészeti-, a radioökológia és az ökotoxikológia

Diszciplínákon átívelő határtudományok a természetvédelmi ökológia, a paleoökológia, a viselkedésökológia, a genetikai ökológia és ökológiai gazdaságtan.

Egyed feletti szerveződési szintek

A szünbiológia az egyed feletti szerveződés (szupraindividuális organizáció = SIO) szintjein vizsgálódik (1.1. ábra). A SIO alapegysége a populáció (Juhász–Nagy 1986). A populáció adott helyen, adott időben valamely szünbiológiai vizsgálati szempont szerint azonosnak tekinthető élőlények csoportja (ld. még 3. fejezet), pl. tényleges szaporodási közösség.

A csoport a populációnál kisebb egység (pl. egy pár, egy család, rokonsági kör vagy jellegcsoport), nem minden populációban jelenik meg – ezért is nem lehet a SIO alapegysége. Azonos fajú, legalább ideiglenesen együtt élő egyedek halmaza, amelyben az egyedek között szignifikánsan erősebb kapcsolatok mutathatók ki, mint a populáció egyéb egyedeivel, szelekciós egységként működik és vagy a társas magatartás szempontjából elkülöníthető.

A koalíció valamely szempontból azonos, koegzisztens populációk halmaza. A koalíciók nagyon sokfélék lehetnek, pl. erdő lombkoronaszintjét alkotó növények vagy az ott élő odúlakó madarak populációinak halmaza.

Az életközösség vagy közösség a legmagasabban szervezett tisztán biológiai organizációs szint; közvetlen vagy közvetett kapcsolatokkal összefűzött populációk halmaza.

A biogeocönózist az életközösség és annak fizikai feltételei alkotják; például egy teljes erdő élőlényeivel, talajával, mikroklímájával együtt.

A biom a Föld hasonló típusú biogeocönózisainak halmaza (pl., lombos erdők, tundra, tajga). A bioszféra pedig Földünk összes biomjainak halmaza, tehát a Föld élőlények által benépesített része.

1.1. ábra. A SIO szintjei és a belőlük képzett rendszerek (Gallé 2010 nyomán)  

Ha a rendszerelmélet alapján és a rendszerelemzés módszereivel, matematikai rendszermodellekkel tanulmányozzuk a szünbiológiai egységeket, szünbiológiai rendszerekről beszélünk. A legismertebb szünbiológiai rendszer az ökoszisztéma, amely egy rendszerelemzéssel vizsgált biogeocönózis. A közösségeknek megfelelő rendszer a cönoszisztéma, a populációé a demoszisztéma.(Gallé 2010).

Tansley (1935) eredeti koncepciója szerint nemcsak a biogeocönózis reprezentációját, hanem mindenféle szünbiológiai rendszert (cönoszisztémát, demoszisztémát) is ökoszisztémának neveznek. Az MTA Ökológiai Bizottsága is az ökológia néhány alapfogalmának meghatározásakor ezt a definíciót alkalmazta.

Az egyes egyed feletti szintek téridő léptéke különböző(1.2. ábra). A populációk, koalíciók, közösségek és biocönózisok léptéke habitat (élőhely) lépték. Táj léptékűek a közösségek rendszerei (pl. metapopulációk, szigmaközösségek). Regionális lépték jellemző a biomra, a bioszféra pedig globális léptékű.

1.2. ábra Léptékek téridő skálája

Ökológiai környezet és tolerancia

A környezet az ökológia kiemelt fontosságú fogalma, azonban gyakran félreértelmezve illetve definiálatlanul használják.

Juhász–Nagy Pál (1984, 1986) az ökológiai környezet kifejezés alkalmazását javasolta, hangsúlyozva, hogy az ökológiában használt környezetfogalom szükségszerűen különbözik más diszciplínák környezetfogalmától. Az ökológiai környezet fogalmát mindig adott objektumra (pl. egy populációra, egy közösségre) vonatkoztatjuk, és a külvilág arra ténylegesen és közvetlenül ható elemeinek halmazát értjük alatta. A tényleges hatás mindig a túlélési és szaporodási teljesítményen keresztül jelentkezik.

Ebből a definícióból következik, hogy nem egyetlen környezet létezik, hanem nagyon sokféle. Ezért az ökológiai környezet ezen értelmezését plurális környezet elvnek nevezzük (Juhász–Nagy 1986). Még egy adott élőhelyen élő két populáció környezete is különböző – hiszen más-más tényezők befolyásolják őket.

A külvilág (exterior komplexus): minden, ami az objektumon kívül létezik és potenciálisan az objektumra hathat. A környék a szünbiológiai objektum közvetlen topográfiai környezete (pl. egy hangyapopuláció fészke és közvetlen környezete). Az élőhely (habitat, biotóp) a valós tér egy része, az a terület, ahol a vizsgált szünbiológiai objektum előfordul (a hangyapopuláció számára az erdő).

A külvilág bizonyos elemeiről még vizsgálatunk kezdete előtt feltételezhetjük, hogy vizsgálatunk tárgyát képező szünbiológiai objektumra hatással vannak. Ezeknek a „hatásra gyanús” tényezőknek halmaza az ökológiai miliő. A feltételezetten hatóképes faktorok egy részéről vagy éppen másokról bebizonyosodik, hogy a vizsgált szünbiológiai objektumra valóban hatnak, így jutunk az ökológiai környezethez.

Önmagában a fényről, a vízről, a talajról… stb. nem jelenthetjük ki, hogy környezeti vagy miliőtényező. Ezeknek bizonyos tulajdonságai, például a víz oxigéntartalma, pH-ja bizonyulhat például egy sügér-populáció számára környezeti tényezőnek.

A külvilág komplementere a belvilág (interior komplexus), melynek környezeti hatásokat fogadó része a tolerancia (=tűrőképesség). A környezet és a tolerancia egymást kölcsönösen kiegészítő és kölcsönösen feltételező kapcsolatban vannak, egymás nélkül értelmetlenek. A környezet és a tolerancia elemei együttesen alkotják az ökológiai tényezőket (nemcsak a környezet elemei!). (Gallé 2008).

A tolerancia a környezettel való komplementaritásából következően szintén soktényezős. Minden környezeti hatófaktornak van egy olyan értéktartománya, aminél a vizsgált populáció egyedei képesek túlélni és szaporodni; ez az adott faktor toleranciatartománya (valencia, ökológiai amplitúdó). A toleranciatartományokat ún. toleranciagörbével (1.3. ábra) szokás jellemezni. A görbe azt mutatja meg, hogy a populáció a toleranciatartomány értékeit milyen mértékben preferálja. (Gallé 2010)

1.3. ábra A külvilág-belvilág és a környezet-tűrőképesség viszonya. A tűrőképességen belül egy kiválasztott faktor (x) toleranciagörbéjén (y) a tradicionálisan megkülönböztetett tartományok láthatók.

A toleranciatartomány szélessége alapján beszélünk tág tűrésű és szűk tűrésű fajokról aszerint, hogy populációik az adott hatófaktor milyen széles tartományában képesek megélni. A több tényezőre szűk tűrésű fajokat specialistáknak, a tág tűrésűeket generalistáknak nevezzük.

A környezeti tényezőket leggyakrabban kétféleképpen szokták csoportosítani. Egyrészt kondicionáló és forrástényezőket különítenek el aszerint, hogy az élőlények felhasználják-e növekedésükhöz illetve reprodukciójukhoz. A közeg hőmérséklete, pH-ja tipikusan kondicionáló tényező, míg a pl a fotoszintetizáló szervezetek számára a levegő széndioxid-tartalma, vagy talaj nedvességtartalma forrástényező. Az élőlények a kondicionáló tényezők jellemző értékeit is befolyásolják különféle léptékben; gondoljunk pl. a lombozat páratartalom növelő hatására vagy egy édesvízi egysejtű mikrokörnyezetében a víz pH-jának változására.

A környezeti tényezők másik tradicionális csoportosítása a környezeti tényezőket abiotikus (élettelen; pl. fizikai-kémiai tulajdonságok: hőmérséklet, pH, oxigéntartalom …) és biotikus (élő: már populációk hatása) faktorokra osztja. Ez a megkülönböztetés nem mindig alkalmazható egyértelműen. Például a vörös vércse számára egy élő fűzfa („biotikus faktor”) odva ugyanúgy fészkelési helynek minősülhet, mint a holt fáé („abiotikus faktor”) vagy mint egy ugyancsak „abiotikus” sziklaüreg, esetleg toronyablak. (Gallé 2008)

Ökológiai indikáció

A klasszikus autökológia a szélsőségesen szűk tűrésű fajokat nevezi indikátor fajoknak. Az általános indikációs elv (Juhász–Nagy 1986) szerint viszont minden szünbiológiai objektum jó indikátor, hiszen saját környezetét egyedül önmaga indikálja jelenségszintű tulajdonságaival és azok változásaival. Minden populációnak egyszerre nagyon sokféle vonatkozásban sokféle mintázatra vonatkoztatva lehet indikátor szerepe.

Az indikáció alapfogalmai:

a jel (szignál),
az indikáció = maga a jelzés,
a indikátor = ami jelez,
az indikandum = a jelzendő,
az indikátum = a jelzett jelenség. (Majer 2004)

Az indikátor valójában nem a szünbiológiai objektum, hanem annak egy tulajdonsága (pl. a populáció denzitása vagy egy közösség diverzitása). Az indikandum a jelzendő tulajdonság, a külvilág egy paramétere, míg az indikátum az indikáció eredménye: az indikátor indikandum hatására történő állapotváltozása. A szünfenobiológia az indikátumot vizsgálja, az ökológia viszont nemcsak az indikátumra kíváncsi, hanem az indikáció teljes folyamatára.

Az általános indikációs elv kimondja, hogy minden élőlény minden fenetikai (észlelhető) tulajdonsága indikátor jellegű. Minden lényeges hatás meg is mutatkozik az élőlény valamilyen viselkedésében, azonban a gyakorlati korlátok gyakran megakadályozzák a jelenségek leolvasását, értelmezését.

Niche

Az (ökológiai) niche fogalmát is gyakran félreértelmezik, és nem megfelelően használják. Maga a niche szó fülkét jelent, azonban az ökológiában nem valós hely, élettér értelemben használatos, hanem a toleranciaviszonyokat reprezentáló absztrakt térbeli helyzetre vonatkozik.

Joseph Grinnell (1917) egy madárpopuláció természetbeli helyzetét nevezte niche-nek, amelyet a preferált élőhely és abiotikus körülmények, a táplálékigény valamint az életmód határoz meg. Grinnelli vagy strukturális niche-ként is szokás elképzelését emlegetni.

Charles Elton (1927) inkább a faj funkcionális szerepét hangsúlyozta, annak életközösségben elfoglalt helyzetét (táplálkozási kapcsolatok, ellenségekhez való viszony) értette a niche alatt. Az eltoni niche-t ezért funkcionális niche-nek is nevezik.

A niche elméletet Hutchinson (1958) formalizálta. A környezeti tényezőket egy absztrakt tér koordinátatengelyeiként képzelete el. Például egy adott madárpopuláció a hőmérséklet ( ) és a táplálék mérete ( ) mint környezeti tényezők egy-egy intervallumában képes megélni. A két intervallum az síkon egy téglalapot határoz meg, ami a populáció számára megfelelő tartományt reprezentálja; ez a Hutchinson-féle niche(1.4. a ábra). MacArthur figyelembe vette azt is, hogy az intervallum pontjai nem egyformán jók a populáció számára, így azokat az úgynevezett készlethasznosítási függvényekkel (resource utilization function) súlyozta. Ezért az ő koncepciójában a niche egy pontfelhő (1.4. b ábra).

A valóságban egy populációra sok (n) környezeti tényező hat. Így a niche a populáció környezetének elemei mint koordinátatengelyek által meghatározott absztrakt (n-dimenziós) hipertérben a populáció tolerancia- és preferenciaviszonyait reprezentáló ponteloszlás.

1.4. ábra A niche, mint ponthalmaz az A és B környezeti tényezők (kétdimenziós) terében a) Hutchinson koncepciója b) készlethasznosítási függvények által meghatározott pontfelhő

A niche és a populációk közötti kölcsönhatások viszonyát a 3.2. fejezetben tárgyaljuk részletesen.

Ökológiai limitáció

A populációk és közösségeik elterjedését a tűrőképességi viszonyaik határozzák meg. A környezeti tényezők egyben korlátozó tényezők is. Liebig minimumtörvénye szerint a növények növekedését mindig az a tényező határozza meg, amelyikből a szükségeshez képest relatívan a legkevesebb áll rendelkezésükre. Victor Shelford kiterjesztette Liebig törvényét, minden élőlényre, és figyelembe vette azt is, hogy bizonyos faktorok túlzott mennyisége is lehet korlátozó. Shelford toleranciatörvénye szerint a fajok elterjedését a környezeti tényezők mennyisége és a hozzájuk tartozó tolerancia-tartomány határozza meg. Eszerint a generalista fajok elterjedése általában széles körű. Az egyes tényezőkre vonatkozó toleranciatartományt befolyásolhatják más tényezők is. A korlátozó tényezők az élőlények különböző fejlődési stádiumában gyakran nem ugyanazok.