Termelésélettan
Dr. Husvéth Ferenc (2011)
Debreceni Egyetem, Nyugat-Magyarországi Egyetem, Pannon Egyetem
Chapter 5. A MADÁRAK EMÉSZTÉSÉNEK JELLEGZETESSÉGEI

Chapter 5. A MADÁRAK EMÉSZTÉSÉNEK JELLEGZETESSÉGEI

Az emésztőkészülék anatómiai sajátosságai

Az előbél

A madár szájüregének anatómiai felépítése az emlősökéhez viszonyítva egyszerűbb és egyes szervek, mint például az ajkak, az íny, a pofák, valamint a fogak hiányoznak.

A szájnyílást csőr (rostrum) határolja, amelyen alsó és felső kávát különböztetünk meg. A tyúkfélék és a galamb csőre kemény, kacsában és lúdban lágy szaruhüvely, viaszhártya (ceroma) borítja. A madarak nyelve izomban szegény, felületét különösen tyúkfélékben erősen elszarusodott laphám borítja. A tyúkfélékben és a galamb nyelvén a nyelvtest és a nyelvgyökér határát a garat felé irányuló hegyes papillák, a nyelvpapillák (papillae linguales) haránt irányú sora jelzi. Lúdban és kacsában a nyelv szélén tüskeszerű, azok között pedig fonal alakú papillákat találhatunk, amelyek a csőr egymásba illő szarulemezeivel szűrőberendezést képeznek. A madár nyelvén ízlelőbimbók nincsenek. Ezzel szemben a szájgaratüregben egyenként vagy kisebb csoportokban számos ízlelőbimbó van, amelyek szerkezete az emlősökéhez hasonló.

A madarak száj- és garatürege nem különül el egymástól, mint az emlősökben, hanem egységes szájgaratüreget alkot. A nyálmirigyek annak nyálkahártyájában szórtan elhelyezkedő, elágazó vagy összetett csöves mirigyek. Felépítésükre jellemző, hogy egyszerű csövekből állnak, amelyek közös üregbe nyílnak, ahonnan egy vagy két kivezetőjárat indul ki a szájüreg felé. A nyálmirigyek legtöbb madárfaj esetében mucinózus váladékot termelnek.

A szájgaratüregből kiinduló nyelőcső a villacsont előtt a tyúkban és a pulykában egy (jobb oldali), galambban kettő, oldalra kiterjedő és alatta helyeződő hármas tágulatot alkotó begybe (ingluvies) megy át. Kacsában és lúdban a nyelőcső orsó alakú tágulatot („álbegyet”) képez csupán. A begy dorsalis fala a begy ürege felé tekintő árkot, ún. begyvályút alkot. A nyelőcső nyálkahártyáját többrétegű laphám borítja, amelynek kötőszövetes részében, egymás mellett hosszanti sorokba rendeződött, zsákszerű nyelőcsői mirigyek vannak.

A begy falában kevés a mirigy. A kikelés utáni időben mindkét galambszülő begyében a vérbő nyálkahártya „begytejet” termel. Ez nem más, mint a zsírosan elfajult és ellökődött morzsalékony masszát képező hám. A begytartalommal együtt a fiókák táplálására szolgál.

A házimadarak gyomra két, anatómiailag és funkcionálisan is jól elkülönülő részből, mirigyes és izmos gyomorból áll (10. ábra).

10. ábra: A tyúk gyomra és bélcsöve (1) nyelőcső; (2) mirigyes gyomor; (3) izmos (zúzó) gyomor; (4a, 4b) az epésbél le- és felhágó szakaszai; (5) éhbél; (6) csípőbél; (7) a vakbél bal és jobboldali szakasza); (8) remese; (9) kloaka; (a és a’) máj –és epevezeték) (b és b’) a hasnyálmirigy ventralis és dorsalis vezetékei); (c) a hasnyálmirigyet és az epésbelet összekötő szalag;(d) bélfodpr; a. coelica; (f) a. mesenterica cran.; (g) hüvely; (h) húgyvezető; (i) lép; (j) embrionális sziktömlő.

A mirigyes gyomor (proventriculus s. ventriculus glandularis) orsó alakú, tyúkban kb. 4 cm hosszú szerv. A nyelőcsőből éles határ nélkül folytatódik, annak mintegy orsószerű tágulata. Az izmos gyomortól befűződés (isthmus ventriculi) választja el. A testüreg bal alsó negyedében, a máj két lebenye között helyeződik. Fala három rétegből: nyálkahártyából, izomrétegből és savós hártyából áll. A nyálkahártya felületét makroszkópos méretű, kúp alakú szemölcsök borítják, amelyek csúcsán a mirigyes gyomor mirigyeinek kivezetőnyílásai találhatók. A nyálkahártya felületét a mirigykivezető nyílások körül koncentrikusan rendeződő egyrétegű hengerhám borítja, amely beterjed a nyálkahártya kötőszövetes rétegébe és ott mucint szekretáló felületes propriamirigyeket képez. A nyálkahártya mély mirigyei csöves végkamrákat tartalmazó, számos kerek lebenykéből épülnek fel. Végkamráiból harmadlagos, másodlagos, majd elsődleges csatornák vezetnek a gyomor üregébe. A mirigyvégkamrák hámja pepszinogént és sósavat termel.

Az izmos (zúzó-) gyomor (ventriculus muscularis) vastag, izmos falú szerv. A mirigyes gyomor mögött, a testüreg bal felében, elülső részével a máj lebenyei között helyeződik el, caudalis és jobb oldali felületét bélkacsok borítják. Az izmos gyomor két, jobb és bal oldali felületét ínlemezzel borított, oldalsó izmok alkotják. Az oldalsó felületek felső és alsó, gyűrűszerű szélekben találkoznak egymással, amelyek elülső, kis és hátulsó nagy görbületén, árokkal határolva, egy-egy vakzsák (saccus cranialis et caudalis) domborodik elő. A cranialis vakzsákba torkollik a mirigyes gyomor, ettől jobbra kacsában és lúdban gyomorszerű kiöblösödés (pars pylorica), tyúkfélékben tölcsérszerű pylorus található, amely az epésbélbe torkollik. A zúzógyomor fala háromrétegű, kívül savós hártya borítja, középső izomrétege nagyon vastag, belül nyálkahártya béleli. A nyálkahártyát mikrobolyhokkal fedett, egyrétegű hengerhám borítja. Rajta vastag, kemény, szaruszerű keratinoid réteg van, amely a nyálkahártya mirigyeinek besűrűsödött váladékából, levált hámsejtekből és a felvett táplálék beszáradt anyagából (fehérje-szénhidrát-komplex) képződik. A mechanikai hatásokkal és a savas gyomortartalommal szemben védelmet nyújt a mélyebb rétegeknek. Az izmos gyomor különböző nagyságú kavicsokat és egyéb szilárd törmelékanyagokat tartalmaz, ezek a takarmány feldolgozásában játszanak szerepet.

A bélcső

A madarak vékonybelén ugyanolyan szakaszok különböztethetők meg, mint az emlősökén és az egyes szakaszok szöveti felépítése is hasonló.

Az epésbél az izmos gyomor elülső vakzsákjából indul ki. Minden házimadárfajban jellegzetes U alakú kacsot képez. A kacs egymással párhuzamosan futó egyenes szárai, léhágó és felhágó szárai a hasnyálmirigy lebenyeit fogják körül. A két szárat egymáshoz és a pancreas lebenyekhez szalagok kapcsolják. Az epésbél felhágó szárán, a májhoz közeli szakaszon kis bélöböl (diverticulum duodeni) található. Ide szájaznak a fajra jellemző módon az epe- és pancreasvezetékek.

Az éhbél madárban is a bélcső leghosszabb szakasza. Az éhbélkacsok zsírral dúsan átszőtt, hosszú bélfodron, mesojejunum, a testüreg jobb, caudalis felében foglalnak helyet. Tyúkban az éhbél 10–11 nagyobb és 10 kisebb, kacsában és lúdban 6–8 hosszanti párhuzamos bélkacsból áll, amelyek 3/4 körívben rendeződnek. A gyomor, a lép, a jobb májlebeny, valamint nőneműekben a tojásrakás időszakában a petefészek és a petevezető szomszédosak vele. Az éhbél falán, a csípőbélhez közel, gyakran kis vakzsák, a Meckel-féle diverticulum fedezhető fel, amely az embrionális szíkbéljárat maradványa.

A csípőbél megközelítőleg egyenes bélszakasz. A kloáka alatt ered, tyúkban, lúdban és kacsában a vakbelet kétoldalról határolja, közöttük szalagok (ligg. ileocaecalia) találhatók, amelyek a csípőbelet a kétoldalt helyeződő páros vakbélhez fűzik. Hossza tyúkban, kacsában és lúdban kb. a vakbelek hosszának felel meg, galambban ennél jóval hosszabb. A házimadarak bélcsőszakaszainak hosszát a 11. táblázat mutatja.

A vékonybél falát nyálkahártya, izomréteg és savós hártya alkotja. A nyálkahártya bolyhokat képez, amelyek alakja és nagysága madárfajonként kissé különbözik. A nyálkahártya hámját mikrobolyhokkal fedett hengerhám alkotja. A hámsejtek között kehelysejtek vannak. A nyálkahártya kötőszövete sejtdús, tömör szerkezetű, benne Lieberkühn-féle mirigyek találhatók, amelyek a bolyhok tövénél nyílnak. Duodenalis (Brunner-féle) mirigyek a házimadarakban nincsenek.

11. táblázat. A házimadarak bélcsőszakaszainak hossza (cm) Fehér (1980)

Szakasz

Tyúk

Galamb

Kacsa

Lúd

Egész bélcső

165–230

70–115

115–230

250–365

Epésbél

25–35

10–20

20–40

40–50

Éhbél

85–120

45–70

90–140

150–180

Csípőbél

13–18

8–13

10–20

20–30

Vakbél

12–25

2–7

10–20

22–34

Remesevégbél

8–11

3–4

7–13

16–20

Az izomréteg belső, vastagabb körkörös és külső, vékonyabb hosszanti rétegből áll. A rétegek között vékony kötőszövet van, amelyben ganglionok találhatók. A csípőbél és a remesevégbél határán a körkörös izomréteg záróizmot képez.

A madarak vastagbele a páros vakbélből és a remesevégbélből (colorectum) áll. Ez utóbbi egy rövid bélszakasz, amelyet kifejezett záróizom határol el az emésztőcső végső szakaszától, a kloákától.

A páros vakbelek, a csípőbél és a remesebél határán nyílnak, nyílásukat gyűrű alakú, csípő-vakbéli nyálkahártyaredő szűkíti. A nyílást követő alapja és az orsószerűen tágult teste a csípőbelet közrefogva előre irányul, majd végső, vak vége az izmos gyomor jobb oldalán caudalis irányban visszahajlik. A csípőbélhez a már említett szalagok rögzítik.

A remesevégbél, a csípő-vakbéli nyílástól eredő, rövid, egyenes bélszakasz. Átmérője a középbéllel majdnem azonos, rövid bélfodor rögzíti a dorsalis hasfalhoz, amelyben a verőceér (v. portae) ágai, valamint a hátulsó bélfodri artéria és ágai futnak.

A kloáka (cloaca) a bélcső végső, rövid és tágas szakasza. Üregét két redő három részre, coprodeum, urodeum és proctodeum tagolja. A coprodeumba nyílik a remesevégbél; nyílásába körkörös záróizom, emelkedik. A bélcsatornából ide továbbított bélsár felvételére és átmeneti tárolására szolgál. Az urodeum a kloáka középső szakasza, amelybe a két húgyvezető, valamint hímekben kétoldalt a két ondóvezető torkollik. A tojókban a petevezető a húgyvezetőtől balra ugyancsak a kloákába nyílik.

A proctodeum a kloáka végső szakasza, amely hímnemű vízimadarakban az emlősök péniszéhez hasonló szervet foglal magába. Záróizommal rendelkező nyílása a külvilággal áll összeköttetésben.

A kloáka dorsalis felületén helyeződik a Fabricius-féle tömlő. Ez lymphoepitheloid szövetből felépülő, körte alakú képlet. A thymussal párhuzamosan kezdetben növekedik, majd 3–4 hónapos kortól elsorvad.

A vékonybél járulékos mirigyei

A máj

A madarak testtömegéhez viszonyított, szembetűnően nagy (fajtól függően az élőtömeg 1,5–4,1%-a), barnásvörös (a hízottaké sárga) mája közvetlenül a szív mögött, a zúzógyomor, a nemi mirigyek és a vékonybél előtt helyeződik. Nagyobb része a testüreg bordák által körülzárt részében van, kisebb része ráfekszik a mellcsontra. Fali felülete domború és a testüreg falának alakját veszi fel, zsigeri felületével a mirigyes gyomorral, az epésbél cranialis végével, a léppel és az epehólyaggal érintkezik.

A madarak mája a nagyobb jobb oldali és a valamivel kisebb bal oldali lebenyre oszlik. A két lebenyt a medián síkban, egy sekélyebb elülső, és egy mélyebb, hátulsó bemetszés, különíti el, amelyek között a parenchyma ugyanakkor hídszerűen összeköttetést. Ezen a hídon, mindkét lebeny felé folytatódva árok húzódik, amely az emlősök májkapujának felel meg. Itt lépnek be a májba a májartériák és a verőceér (v. portae) ágai, és itt lépnek ki az epevezetékek. A májkaputól caudalis irányban, mindkét főlebenyből egy-egy kisebb nyúlvány indul ki. Tyúkban a bal oldali lebenyen egy bemetszés, egy bal külső és egy bal belső lebenyt különít el. A hátulsó üresvéna átfúrja a jobb oldali májlebeny cranialis részét.

Az epehólyag (vesica fellea) ampullaszerű, a máj jobb lebenyének zsigeri felületén levő árokban fekszik. A galambnak nincs epehólyagja. Az epe elvezetőrendszere eltér a házi emlősökétől. Tyúkban, kacsában és lúdban a jobb lebeny nagyobb részéből két vezeték viszi az epét az epehólyagba. Az epehólyagból kiinduló vezeték a pancreas-vezetékektől distalisan az epésbél felhágó szakaszába nyílik. A jobb lebeny kisebb részéből, valamint a bal lebenyből az epét közös vezeték közvetlenül szállítja a duodenumba.

A májat kívülről a savós hártya zsigeri lemeze borítja, amely szorosan összefügg az alatta helyeződő, nagyon vékony, kötőszövetes tokkal. Ez utóbbi csak a májkapu tájékán vastag. Belőle radiális kötegek, rostok térnek a máj állományába, a vérerek és az epeutak mentén. A máj finom vázát rácshálózat alkotja. A máj működési egysége az emlősökéhez hasonló sugárszerű, de kettős sorokban rendeződő májsejtoszlopokból, gerendákból álló lebenyke. A lebenykék sokszögletűek, szabálytalanul helyeződnek el egymás mellett, köztük nincs éles határ. A májsejtekben sok glikogén és zsírcsepp van. A sejtek nagyságát és szerkezetét a táplálkozási viszonyok befolyásolják.

A májba térő verőceér végágai körülveszik a sejtsorokat. Ezekből indulnak ki sugárszerűen a sejtsorok közötti sinusoidok, amelyek a v. centralisban egyesülnek. Ez utóbbiak vérét összegyűjtő lebenyke alatti vénák a hátulsó üres vénába nyíló májvénákban egyesülnek. A sinusoidok falában Kuppler-féle csillagsejtek is vannak.

Az epekapillárisok a májsejtek sarkán találhatók, falukat 3–6 májsejt együttesen képezi; szerkezetük az emlőséhez hasonló.

A hasnyálmirigy

A hasnyálmirigy az epésbél fodrában, a bél két szára mentén elhelyeződő, vékony, hosszú, lebenyes mirigy. A duodenum két szárához tyúkfélékben szalagok fűzik. Tömege tyúkban 2–3,5 g, pulykában 7–10 g, kacsában 5–6 g, lúdban 10–25 g. Szürkés rózsaszínű, világossárga vagy barnásvörös színű szerv. Három, bal oldali dorsalis, jobb oldali ventralis és szabad szemmel alig látható, zsírszövetbe ágyazott léplebenye van. A hasnyálmirigynek tyúkban és galambban általában három, kacsában, lúdban és pulykában legtöbb esetben két kivezető csöve van, amelyek az epésbél felhágó szakaszába a májvezeték és az epevezető mellett nyílnak.

A mirigyet kívül savós hártya borítja, alatta vékony kötőszöveti tok van, amely sublobularis sövényeket képez. A mirigy parenchymája exokrin mirigyekből és nagyszámú endokrin ún. Langerhans-szigetekből áll. Az exokrin mirigyszövet egységes, kompakt lebenykékre tagolt, faágszerű elágazó, tubuloalveolaris mirigy. A mirigyvégkamrákat egyrétegű köbhám béleli.

Emésztési folyamatok

A takarmány és a víz felvétele

Mivel a madarak ízérzékelése kezdetleges, a takarmány felismerésében és válogatásában a házimadarak esetében elsősorban annak fizikai tulajdonságai és színe játszik döntő szerepet. A tyúkfélék szívesen fogyasztják a zúzalékos takarmányt és előnyben részesítik a világos, fénylő színeket. A nedvszívó, lisztes konzisztenciájú fogyasztásától ugyanakkor tartózkodnak. A takarmány felvételében jelentős szerepet játszik a „megszokás”. Ha a háziszárnyasokat például korábban dercés takarmányokkal etették, majd szemes, illetve granulált formára térnek át, egy-két nap átmeneti időre van szükség ahhoz, hogy azokat takarmányként ismerje el.

A száraz magvakkal táplálkozó madarak szájában mucinban dús nyál képződik, amely a takarmány lenyelését megkönnyíti. A különböző madárfajok nyálában az amilázaktivitás, ha egyáltalán van, csekély. Az is inkább a begyben fejti ki hatását. Egy kifejlett tyúkban naponta kb. 20–30 mL nyál termelődik átlagos takarmányozási viszonyok között. Vízimadarakban a nyálszekréciós tevékenység gyenge.

A szilárd takarmányok nyelése a madarakban is aktív, illetve passzív fázisra különíthető, amelyek jellege az illető madárfaj szájüregének felépítésétől függ. Tyúkfélék esetében az aktív fázisban, miután a csőr kávái segítségével a takarmány a szájba jut, a nyelv mozgása a falatot hátrafelé továbbítja. Ezt követően a fej előre és felfelé lendül, miáltal megváltozik a gégefő és a nyelőcső helyzete, a gége a nyelv gyökere alá húzódik, s így a takarmány nem juthat a légcsőbe. A garat izmainak összehúzódása az előző folyamatot követően a falatot a nyelőcső kezdeti szakaszába préseli. A passzív fázisban a falatot a nyelőcső-perisztaltika vagy közvetlenül a mirigyes gyomorba, vagy csupán a begyig juttatja.

A madarak ivásában a gravitáció általában nagyobb szerepet játszik, mint emlősben. A tyúk például úgy iszik, hogy csőrét vízbe mártja, majd fejét felemelve, a vizet a szájgaratüregen keresztül a nyelőcsőbe, majd a gyomorba csorgatja.

A begy szerepe az emésztésben

Az elfogyasztott takarmány első része áthalad a begyen és telíti a gyomrokat. A további takarmány a begyben raktározódik és a gyomrok ürülését követően halad tovább. A begyben tárolt takarmány a lenyelt nyállal és az ivóvízzel keveredve felpuhul és a további emésztés számára hozzáférhetőbbé válik.

A begy nyálkahártyájában olyan mirigyek nincsenek, amelyek emésztőenzimeket termelnek. Ezért a begyben csak olyan kémiai feltárás folyik, amelyet az esetleges nyálamiláz, a takarmány növényi eredetű sejtjeiben levő enzimek vagy a mikroorganizmusok enzimrendszere katalizál. Így a takarmányban lévő keményítő egy része egyszerű cukrokká, majd a mikrobás fermentáció során illó zsírsavakra, illetve alkoholra bomolhat. Ezek a termékek a begyből felszívódhatnak és hozzájárulnak a szervezet energiaellátásához, azonban szerepük közel sem olyan fontos, mint a kérődzőkben.

Emésztés a mirigyes és a zúzógyomorban

A madarak gyomra kettős funkciót teljesít. Ezek közül az egyik hasonló az emlősgyomoréhoz, miszerint olyan emésztőnedvet termel, amely enzimaktivitása révén jelentős szerepet játszik a takarmányok kémiai feltárásában. A gyomor másik szerepe, a takarmány fizikai feltárása (aprítás) azért kiemelkedő jelentőségű a madarakban, mert a fogak hiányában a szájüregben rágás nincs.

A mirigyes gyomor nyálkahártyájában levő mirigyek felnőtt tyúkban 5–30 mL emésztőnedvet választanak el óránként. Az egyes fajok táplálkozási szokásából (állandó kapirgálás) adódóan, és hogy a begyből a takarmány folyamatosan ürül, a mirigyes gyomorba gyakorlatilag állandó szekréció folyik, amely a kevésbé aktív időszakokban (sötét periódus) kisebb, a táplálkozást követően ugyanakkor intenzívebb. A madarak mirigyes gyomrában termelődő emésztőnedv összetételét tekintve hasonlít az emlős gyomornedvéhez, sósavkoncentrációja és proteolitikus aktivitása ugyanakkor annál nagyobb. Az intenzív szekréciós időszakokban a madárban a gyomornedv sósav-koncentrációja eléri a 145 mmol/L értéket, ezért a gyomornedv erősen savas karakterű (pH 0,5–2,5). A gyomornedv proteolitikus aktivitása pepszintartalmának köszönhető, amely enzim inaktív formában termelődik a mirigyes gyomor nyálkahártyájában levő mélyebb mirigyek sejtjeiben; ezek a sejtek egyúttal a sósavat is elválasztják. Az emlőstől eltérően a madarakban a sósav és a pepszin szekrécióját ugyanazok a sejtek végzik. A gyomornedv szekrécióját madárban a hisztamin jelentősen fokozza; egyben annak sósav-koncentrációját és pepszinaktivitását is növeli. A begy fiziológiás méretű kitágulása ugyancsak növeli, a duodenum kitágulása ugyanakkor csökkenti a mirigyes gyomor nedvelválasztását.

A mirigyes gyomor csak kis befogadóképességű, így benne a takarmány csak rövid ideig tartózkodik. Az emésztőcső ezen részének fő funkciója csak az, hogy pepszin és sósav keveredjen a gyomortartalomhoz. Maga a feltárás a zúzógyomorban történik, ahol hosszabb időt tölt a gyomortartalom. Ezen szakasz erőteljes összehúzódásai következtében aprítja a durvább takarmányrészeket, keveri a gyomortartalmat és a pepszin proteolitikus aktivitása is itt érvényesül. A zúzógyomorban történő aprítást kisebb kavics- vagy gritdarabok is elősegítik. A gyomortartalom tartózkodása a zúzógyomorban jelentősen függ az elfogyasztott takarmány fizikai állapotától. A finomra őrölt takarmány szinte percek alatt áthalad a zúzógyomron és a duodenumba kerül, a kemény magvak ugyanakkor több órát is eltölthetnek ebben a részben.

A mirigyes és zúzógyomor összehúzódásai a két gyomor funkcionális egységét követve meglehetősen jól összehangolt. A gyomor mozgásai a begy és a vékonybél mozgásaival ugyancsak szoros összefüggést mutat. Az említett emésztőcsatorna-szakasz mozgásait az előzőekből kiindulva gastrointestinalis ciklusnak nevezzük. A mirigyes gyomor kb. percenként, ritmikus összehúzódásokat végez. Az, hogy milyen ütemben érkezik a takarmány ebbe a gyomorrészletbe, elsősorban a begy motoros aktivitásának függvénye. Ez utóbbit viszont az izmos gyomor működése szabályozza. Az izmos gyomor (zúzó) összehúzódása két szakaszban történik. Előbb caudo-ventralis vakzsákja húzódik össze, amely tartalmának egy részét az epésbél felé továbbítja. Ezt követi a zúzó erősebb, lateralis izmainak összehúzódása, amely őrli a takarmányt és tartalmának egy részét visszajuttatja a mirigyes gyomorba. Ezt az utóbbi összehúzódása követi, amelynek hatására tartalma ismét a zúzóba kerül. Azzal, hogy a gyomormozgások következtében az izmos gyomor tartalmának egy része visszaáramlik a mirigyes gyomorba, lehetőség nyílik arra, hogy a gyomortartalomhoz újabb gyomornedv keveredjen. Ez a folyamat a gyomor proteolitikus aktivitását jelentősen fokozza.

Emésztés a madár vékonybelében

A savas kémhatású chymus a zúzógyomorból az epésbélbe kerül. Minthogy a hasnyálmirigy kivezető csatornái és az epevezetékek az epésbél distalis végénél torkollnak a vékonybélbe, a mirigyek váladékainak pufferoló hatása a gyomorhoz viszonyítva távolabb érvényesül, mint emlősökben. Emiatt a duodenum kémhatása gyakran 3,0–4,0 pH-érték körül ingadozik, amely azt eredményezi, hogy a gyomorban megindult pepszines proteolízis ebben a szakaszban tovább folyik. Ez a savas kémhatás ugyancsak kedvez a szekretin és a CCK-PZ felszabadulásának a duodenum nyálkahártyájából, amiért fokozódik a hasnyálmirigy szekréciója. A pancreasnedv és a bélnedv pufferoló hatására a béltartalom pH-értéke az éhbél kezdeti szakaszán éri el azt a tartományt (pH 6–8), amely a hasnyál enzimei számára optimális.

A vékonybél kémiai emésztését madarakban is a hasnyál, az epe és a bélnedv segítik elő. A naponta elválasztott hasnyál mennyisége tyúkfélékben átlagosan 8–10 mL/testtömeg kg között változik. A szekréciót az emlősökéhez hasonlóan hormonális és reflexes tényezők szabályozzák. A madár epésbelének nyálkahártyájából ugyancsak sikerült izolálni a szekretint, és bizonyítékok vannak arra is, hogy a CCK-PZ a takarmányfelvételt követően madarakban is fokozza a hasnyál enzimaktivitását (Ivanov és Gotev, 1962). A hasnyálmirigy szekretoros tevékenységének reflexes szabályozásában ugyancsak a n. vagus játssza a döntő szerepet.

A baromfiból gyűjtött pancreasnedv világos, enyhén viszkózus, lúgos kémhatású folyadék. A puffervegyületek (elsősorban a HCO₃) viszonylag nagy koncentrációja következtében fontos szerepet tölt be a gyomorból ürülő, savas kémhatású chymus közömbösítésében. Az enzimek között, ugyanúgy mint az emlősökében, fehérje, szénhidrát és zsírbontók fordulnak elő. A fehérjebontók között a tripszin, a kimotripszin, a karboxipeptidázok, az A és a B elasztáz, valamint a ribonukleáz és a dezoxiribonukleáz fordulnak elő. Az előző enzimek működése 5,7 és 8,5 pH között folyik, maximális aktivitásukhoz 7,0 pH szükséges. Szénhidrátbontó enzime az α-amiláz, zsírbontó a lipáz; mindkettő neutrális körüli pH-értéken a legaktívabb.

A madarak májában az epetermelés folyamatos, tyúkfélék felnőtt egyedeiben 1,0–1,5 mL/óra körül van. A szekréció mértékét madárban is elsősorban az epesavak mennyisége határozza meg. A szekretin, a gasztrin és a CCK-PZ ugyancsak szerepet játszanak az epetermelés és az epehólyag összehúzódásainak szabályozásában.

A madarak epéjében igen nagyszámú epesavas só fordul elő, amelyek főként tauro-kolsavval, allo-kolsavval vagy más savakkal konjugált formában találhatók. Jelentőségük az emlősökéhez hasonlóan elsősorban a zsírok emulgeálásában, a zsíremésztés termékeinek felszívódásában és a hasnyállipáz aktiválásában van. Az epefestékek közül a madárban mind a bilirubirin, mind a biliverdin előfordulnak. Ha a máj- és az epevezetéket lekötjük, csak a bilirubin halmozódik fel a vérplazmában. Ez arra enged következtetni, hogy a madarakban a biliverdin extrahepatikusan képződik.

Az epésbélben Brunner-féle mirigyek nincsenek, az itt szekretálódott bélnedv a Lieberkühn-féle mirigyekből származik. A tiszta duodenumnedv halványsárga színű, enyhén mucinosus folyadék, benne amiláz, különféle proteázok és invertáz enzimek mutathatók ki. Hasonló enzimek fordulnak elő az epésbél nyálkahártya-kivonatában. Úgy tűnik azonban, hogy a duodenum által szekretált bélnedvben eredetileg csak amiláz található, a másik két enzim feltételezhetően a gyomornedvből vagy a hasnyálból származik, illetve a nyálkahártya sejtjeinek szétesését követően szabadul fel. Az éhbél szövetkivonataiban ugyancsak jelentős számú proteáz, lipáz és diszacharidáz mutatható ki. Ezen enzimek intracellulárisan, elsősorban az éhbél és a csípőbél hámsejtjeiben vannak és a sejtek leválását és szétesését követően kerülnek a bél lumenébe. Az enzimek működése hasonló az emlősökéhez, azzal a különbséggel, hogy a madárban a diszacharidázok közül a laktóz hiányzik.

A vastagbél szerepe az emésztésben

A madarak páros vakbelében emésztő enzimek nem termelődnek, a közel neutrális kémhatás (pH 6,7–6,9) ugyanakkor mikrobás fermentációt tesz lehetővé. A fermentációhoz azok a tápanyagok szolgálnak szubsztrátként, amelyek a gyomor és a vékonybélemésztést, illetve a felszívódást elkerülik. A folyamat során lehetőség van a növényi rostok fermentálására is. A vakbélben folyó mikrobás feltárás eredményeként illó zsírsavak keletkeznek, amelyek a felszívódásukat követően bekapcsolódhatnak a gazdaszervezet energiafolyamataiba. A vakbélemésztésnek ugyanakkor a szervezet energiaellátása szempontjából csak kis jelentősége van, amelyet az is bizonyít, hogy a vakbélkiirtást madarakban különösebb zavarok nem kísérik. A vakbélben folyó mikrobás tevékenység bizonyos vitaminok szintézisét is lehetővé teszi, amelyeket a gazdaállat azonban csak koprofágia útján értékesíthet.

A remese továbbíthatja a középbél tartalmát a kloákába, illetve a vakbélbe, perisztaltikus mozgásai segítségével. E szakasznak a víz és a különböző elektrolitok felszívódásában van jelentősége.

A takarmány áthaladása az emésztőcsövön; a bélsár

A madár emésztőcsöve viszonylag rövid az emlősökéhez viszonyítva, így a takarmány gyorsan áthalad rajta. Egyszeri etetéssel felvett dercés konzisztenciájú takarmány növendékbaromfiban kb. 4, felnőtt tojótyúkban kb. 8 óra alatt kerül át az emésztőcsövön (Kaupp és Ivey, 1923). Az egészben elfogyasztott kemény magvak ugyanakkor az előzőeknél hosszabb időt töltenek az emésztőcsőben.

Madárban a bélsár keveredik a vizelettel és együttesen alkotja az ürüléket. Ez utóbbi megjelenése jelentősen változhat, de azon belül a bélsár egy kör alakú, barna massza, amelyet felülről a fehér vizelet sapkaszerűen bevon. A vakbélből származó ürülék ugyanakkor sötétbarna, nyúlós, kenőcsszerű anyag. Átlagos körülmények között egy felnőtt tojótyúk ürülékének napi mennyisége 100–150 g körül változik.

Ellenörző kérdések

 Hogyan kompenzálják a madarak a fogak hiányát emésztésük során?

 Az emésztőcsöben szekretált enzimek aktivitását milyen szabályzórendszerek befolyásolják madarakban?

 Miért intenzív a madarak emésztése, annak ellenére, hogy emésztőcsövük egyszerű és rövid?