Növényélettan
Ördög Vince, Molnár Zoltán (2011)
Debreceni Egyetem, Nyugat-Magyarországi Egyetem, Pannon Egyetem
Növényi hormonok

Növényi hormonok

A magasabbrendű növényekben, éppúgy, mint az állati szervezetben, az intercelluláris kommunikáció kémiai hírvivők révén valósul meg. Ezek specifikus típusait hormonoknak, szélesebb értelemben növekedés szabályozó anyagoknak nevezzük. A növényi hormonok fogalmát az állati és emberi szervezetben előfordulók analógiájaként definiálták. E fogalomhoz tartozik, hogy a hormonok:

  • speciális fehérjékkel, a receptorokkal kerülnek kölcsönhatásba,

  • nagyon alacsony koncentrációban fordulnak elő a szervezetben,

  • hatásuk fajlagos és koncentrációtól függ,

  • keletkezésük helyétől távolabb fejtik ki hatásukat.

A növényi hormonkutatás korai szakaszában úgy látszott, hogy ez a megfogalmazás megközelítőleg megfelel a tényeknek, csupán a specifitás nem hasonlítható össze az állatvilágban előforduló hormon hatásokéval, mivel az eddig ismert növényi hormonok hatásának fő területe a növekedés és fejlődés, amelyen belül különböző hormonok hatása fedésben van egymással. Ugyanazt a jelenséget több hormon szabályozza, egyik serkenti, másik gátolja. Legtöbb esetben a szabályozásban nem csak az abszolút koncentráció, hanem a hormonális arány is döntő.

További eltérés az állati hormon definíciótól a keletkezés és hatás helyének különbözőségét érinti, az etilénnel kapcsolatos, amely minden sejtben keletkezhet és hatását többnyire a keletkezés helyén fejti ki. Azt is megállapították, hogy a növényi hormonok hatása az állati eredetű hormonokénál szélesebb koncentráció tartományra terjed ki (10-3-10-15 M).

A sejtekben a hormonok specifikus fehérjékhez – receptorokhoz – kapcsolódhatnak. A hormon-receptor komplex az aktív formája a hormonnak. A hormonok a növekedés és fejlődés minden fázisát befolyásolják, de a hormonhatás mikéntje, a reakció jellege eltér egymástól. Vannak reakciók, amelyek a „minden vagy semmi” elvnek felelnek meg, pl. a nyugalmi állapot létrejötte vagy megszakítása, levélleválás, stb., míg mások fokozatosan mennek végbe. Ilyen a megnyúlásos növekedés is. Ezek közül egyeseket inkább az érzékenységben, míg másokat inkább a koncentrációban beálló változással lehet összefüggésbe hozni, Ezek a típusok azonban más vonatkozásban is változatosak: lehetnek kvalitatív vagy kvantitatív reakciók, reverzibilis vagy irreverzibilis változások stb. Általánosságban azt mondhatjuk, hogy a koncentráció és érzékenység egyaránt meghatározó tényező lehet a hormonhatás jellegében. A hormonok fontos jellemzője, hogy hatásuk a legtöbb esetben a génaktivitás szabályozásában jut kifejeződésre (expresszió, represszió).

Egy adott hormonra való reagálóképességet az érzékenység mértékével jellemezzük (3.4. ábra). Ez fajtól, szervtől, szövettípustól, fejlődési állapottól függ. Mivel a hormonnak receptorhoz kell kötődnie a hatás kifejtéséhez, a hormonra való érzékenységet az adott állapotban számos tényező befolyásolhatja, így a receptor molekulák száma, a receptor molekulák hozzáférhetősége (szabad legyen a kötődésre), a receptor molekulák elérhetősége (kompartmentáció), a hormonális arányok, az adott hormon koncentrációja, a receptor affinitásának változása (specifikus inhibitorok).

Azon túl, hogy a növényi hormonok hatása nem szigorúan specifikus, a legtöbb esetben a szabályozás jellegzetessége az is, hogy együttesen és kölcsönhatásban is kifejthetik hatásukat, azaz az egyik hormon befolyásolhatja a másik szintjét. Az aktív hormon koncentrációjának kialakításában a következő tényezők játszanak szerepet:

  • a szintézis mértékének szabályozása,

  • szerkezetváltozás nélküli inaktiválódás (konjugátum képzés) mértékének szabályozása,

  • a lebomlás mértékének szabályozása,

  • a transzport és kompartmetizáció mértékének és irányának szabályozása,

  • a másik hormonra való érzékenység szabályozása.

    Figure 4.4. 3.4. ábra: Különböző szervek auxin érzékenysége.

    3.4. ábra: Különböző szervek auxin érzékenysége.

    Forrás: Erdei L., 2008

A hormon fogalomnál szélesebb fogalomként használjuk a növekedés szabályozó elnevezést, beleértve a természetes és szintetikus anyagokat is, amelyek közvetlen vagy közvetett módon befolyásolják a növekedési/fejlődési folyamatokat. Jelentős növekedés szabályzó funkciót töltenek be a szénhidrátok, a jelátviteli folyamatokban részt vevő vagy azokat módosító kis molekulák (pl. H2O2, NO), valamint egyéb tápanyagok (pl. nitrát). Nagy gyakorlati fontosságuk van a hormonhatású szintetikus növekedésszabályzóknak a laboratóriumi munkában, a mezőgazdaságban és a kertészetben.

Auxinok

Az auxinok felfedezése és hatása

A XIX. század végén Charles Darwin és fia, Francis a növényi növekedési folyamatokat, benne a tropizmusokat tanulmányozták, különösen a fény felé növekedést/görbülést, a fototropizmust. Vizsgálataik során megállapították, hogy az alumínium fóliával befedett koleoptil a megvilágítás hatására sem nőtt a fény felé. 1926-ban Frits Went a zabon találta meg a növekedést serkentő kémiai anyagot. Az anyag a koleoptil hosszanti növekedését serkentette, ezért auxinnak nevezte a görög auxein, növekedni szóból kiindulva.

A több évtized során, számos kutató (Darwin, Paál, Boysen-Jensen, Went) által elvégzett kísérletekből levont fontosabb következtetések:

  1. A fényinger kémiai (hormonális) úton vezetődik a növényben.

  2. A hormon a növekedéshez szükséges.

  3. A növekedési hormon (auxin) a koleoptil csúcsban képződik, vagy ott raktározódik.

  4. A csúcsban képződő hormon bazális irányban szállítódik.

  5. A fény egyenlőtlen hormoneloszlást idéz elő, ez váltja ki az egyenlőtlen növekedést és ezáltal a görbülést. Az egyenlőtlen hormoneloszlás mesterségesen is előidézhető és ekkor sötétben is görbülés következik be.

  6. A hormon az árnyékos oldalon vándorol.

  7. A növekedési hormon vagy annak egy része változatlan formában vándorol bazipetálisan.

Az 1930-as évek közepén megállapították, hogy az auxin az indol-3-ecetsav, vagyis az IES. Később néhány más auxint is felfedeztek, de a leggyakrabban előforduló és élettanilag a legmeghatározóbb az IES volt. Az auxinokat olyan anyagoknak definiálták, amelyek biológiai hatása hasonló az IES hatásához, azaz:

  • serkentik a koleoptilban és a szárban a sejt megnyúlásos növekedését,

  • citokininek jelenlétében serkentik a sejtosztódást a kallusz tenyészetekben,

  • levágott levélben és szárban serkentik a járulékos gyökerek képződését,

  • más az IES-hoz hasonló fejlődési folyamatokat serkentenek.

Az IES-en kívül a növényekben fordulnak elő más indolvegyületek is, amelyek kisebb-nagyobb auxinhatással rendelkeznek, ezek azonban vagy előanyagai vagy származékai az IES-nek és hatásukat annak köszönhetik, hogy a különböző növényi szervekben át- vagy visszaalakulnak IES-vá. Ezért, ha a hormonok fogalmát a természetes növekedés szabályozó anyagok értelmében használjuk, az „auxin” és az indol-3-ecetsav fogalma azonos. Az auxinoknak, mint gyűjtőfogalomnak a használatát inkább az indokolja, hogy számos szintetikus úton előállított auxint is ismerünk és használunk fel a gyakorlatban.

Went nagy felfedezése volt, hogy az a növekedésserkentő anyag, amely a koleoptilcsúcsban van agarkockába diffundál. Ezeket az agarkockákat fel lehet használni a dekapitált koleoptil növekedésének fenntartására. Féloldalas elhelyezéskor pedig egyenlőtlen megnyúlásos növekedést, görbülést okoz. Went megállapította, hogy a koleoptil görbülésének mértéke arányos az agarkockában levő auxin mennyiségével, ezért ezt az eljárást fel lehet használni az auxin mennyiségének becslésére. Ezt a módszert Avena görbülési tesztnek nevezték el, mert Went zab (Avena sativa) koleoptileket használt. Ez volt az első biológiai teszt, amelyet növényi hormonok mennyiségének meghatározására használtak.

A teszt biológiailag hatékony anyagok kvalitatív és kvantitatív kimutatására szolgáló igen érzékeny eljárás, amely azon alapul, hogy valamely növényi objektum az adott anyag hatására specifikus reakcióval válaszol és az bizonyos határokon belül a vizsgált anyag koncentrációjával arányos mértékű. Biológiai teszteket ma is használunk számos hormon és egyéb növekedés szabályozó hatásának kimutatására.

A fűfélék koleoptiljének növekedésében az osztódás és a megnyúlás időben elkülönül egymástól és egy bizonyos, fajtól függő méret elérése után sejtjei csak megnyúlással növekednek tovább. Számos egyéb tulajdonságai (pl. szöveti felépítése homogén, szilárdító elemeket nem tartalmaz, sejtjei dekapitálás után igen érzékenyek exogén auxinra) teszik alkalmassá arra, hogy rajtuk az auxin vagy hozzá hasonló hatású anyagok megnyúlásos növekedést serkentő hatását tanulmányozzuk.

Az auxin esetében a koleoptil szegment görbülése specifikus reakció. Az eljárás lényegében abból áll, hogy az ismeretlen anyagot, amely általában növényi kivonat tisztított formája, agarkockába diffundáltatják, az agarkockát féloldalasan a kolcoptilcsonkra helyezik és a bekövetkező görbülés szögét mérik, amely arányos az auxinhatású anyag koncentrációjával.

Az auxin kimutatására más teszteket is kidolgoztak, de ez a koleoptil teszt minden eddigi között a legmegbízhatóbb. Ez módszer azonban nagyon munkaigényes, sorozat vizsgálatoknál nem alkalmazható. Ehelyett az egyszerűbb, ún. egyenes növekedésű koleoptilszegment tesztet használják, ahol az auxinra adott reakció nem görbülés, hanem egyenletes megnyúlás és egyszerű hosszméréssel értékelhető.

A modern IES-analitikai eljárások megfelelő tisztítási műveletek (TLC, HPLC) után a spektrofluoriméteres, gázkromatográfiás és az ezzel kombinált tömegspektrometriás kimutatások illetve meghatározások. Legérzékenyebb módszer a radioimmun vizsgálat (RIA) és monoklonális antitestek felhasználása (ELISA) az analízisben.

Az auxinok bioszintézise, lebomlása és szállítása Az IES a merisztémákban, a fiatal levelekben és a fejlődő gyümölcsökben és magvakban szintetizálódik. Az IES szintézise többféle úton történhet. A triptofánból kiinduló szintézis utak közé tartozik az indol-3-piroszőlősav (IPA) szintézis út, a triptamin (TAM) szintézis út és az indol-3-acetonitril (IAN) szintézis út. Léteznek nem-triptofánból kiinduló szintézis utak is. Néhány növényben azt találták, hogy az IES szintézis a szövettől és a növény fejlődésétől függően eltérő lehet.

A szabad IES a biológiailag aktív alak, a növényekben az auxinok nagy része mégis kovalensen kötötten fordul elő. Ezeket a konjugált, kötött, hormonhatást tekintve inaktív auxinokat minden szervezettebb növényben megtaláljuk. A legtöbb szabad auxin az élő növény csúcsmerisztémájában és a fiatal levelekben található, hiszen itt szintetizálódnak.

A bioszintézishez hasonlóan az IES enzimatikus lebontása (oxidációja) is többféle úton mehet végbe. A sejtben két IES-raktár („pool”) található: a citoszól és a kloroplasztiszok. Az IES megoszlása nagymértékben függ a pH-tól. Az ionizált IES (IES-) nem tud szabadon áthaladni a membránokon, míg a disszociálatlan IES (IES-H) igen.

Bebizonyosodott, hogy a levágott koleoptilban az auxin a csúcsi résztől az alap felé szállítódik (bazipetálisan). Ezt az egyirányú szállítást nevezzük poláris transzportnak. Az auxin az egyetlen polárisan szállítódó növényi hormon. A legújabb ismeretek szerint jelentős mennyiségű auxin szállítódik a floémen át is. A poláris transzport energia igényes és nem függ a gravitációtól, továbbá nem befolyásolja a szövet irányultsága. A gyökerek mindig az alsó részeken nőnek, mert a bazipetális transzport miatt az auxin itt halmozódik fel.

A bazipetális vándorlás bizonyítása kísérletileg úgy történik, hogy egy koleoptildarab felső felületére IES-val átitatott agarkockát tesznek (3.5. ábra). Kis idő múlva a szekció alsó végéhez illesztett agarblokkban IES mutatható ki (pl. görbüléses teszttel). Ha a koleoptildarabot 180 fokkal elfordítjuk és ezzel a morfológiai felső vége alulra kerül és ezután oda IES-tartalmú agarkockát illesztünk, felül foghatjuk fel az IES-t. A nehézségi erő tehát nem képes az auxin vándorlási irányának megfordítására. Ha az IES-tartalmú agarkockát a morfológiai alsó oldalra helyezzük, sem az eredeti, sem a fordított helyzetű koleoptil szekcióban nem lehet IES-t felfogni.

A poláris transzport magyarázatára a kemiozmotikus elmélet szolgál. Az auxin poláris transzportjára általánosan elfogadott kemiozmotikus elmélet szerint az auxin felvétele a sejtbe a protonok hajtóerejével („proton motive force”) történik – IES- + 2H+. Az auxin leadását a membrán-potenciál segíti (töltés- és pH-különbség). Az auxin influx, vagyis az auxinok felvétele a sejtbe két módon történhet. A nem disszociált auxin (IES-H) passzív felvétellel jut be a foszfolipid kettős membránon át, vagy másodlagos aktív transzporttal a disszociált IES jut be a sejtbe szimporttal - IES- + 2H+. Miután a plazmamembrán proton-transzport ATP-áz a sejtközötti járatok oldatát pH-5 értéken tartja, ezért az auxinok mintegy fele disszociálatlan alakban található az apoplasztban, így diffúzióval jut be a sejtbe a koncentráció-grádiensnek megfelelően. A másodlagos aktív transzporttal történő felvétel nagyobb auxin akkumulációt tesz lehetővé a sejtben, mint az egyszerű diffúzió, mert ez a protonok hajtóerejével történik, akár a koncentráció-gradiens ellenében is.

Figure 4.5. 3.5. ábra: A poláris auxin transzport igazolása koleoptil szekcióval (magyarázat a szövegben).

3.5. ábra: A poláris auxin transzport igazolása koleoptil szekcióval (magyarázat a szövegben).

Forrás: Erdei L., 2008

A citoszól pH-7-hez közeli értéke miatt a sejtbe belépett auxin anionos alakká disszociálódik és felhalmozódik a citoszólban. A belépett auxin nagy része azonban auxin-anion-efflux szállító fehérje révén elhagyja a sejtet. Ennek hajtóereje a kemiozmotikus elmélet szerint a sejtmembrán belső oldalának a negatív membrán-potenciálja. Az auxin-efflux szállító fehérjék feltételezett családja a ún. PIN-fehérjék, amelyek az elképzelt modell szerint a sejtek alsó végén találhatók. A PIN-fehérjék egy ismeretlen endoszomális egységhez kapcsolódnak endocitotikus vezikulumokat formálva. Ezek a vezikulumok azután a plazmamebránba kerülnek vissza.

Az auxin nem poláris módon a floémben is szállítódhat. Az érett levelekben szintetizálódó auxin nagyobb része nem poláris módon, a floémen át szállítódik a növény többi részébe. A floémben történő auxin-szállítás passzív, közvetlenül energiát nem igénylő folyamat. A poláris- és a floém-transzport egymástól nem független

Antiauxinok

Antiauxinok néven azokat a vegyületeket foglaljuk össze, amelyek az auxinok hatását – reverzibilisen – megakadályozzák (3.6. ábra).

Figure 4.6. 3.6. ábra: Antiauxin vegyületek.

3.6. ábra: Antiauxin vegyületek.

Forrás: Erdei L., 2008

Az antiauxin hatása, pl. a koleoptil növekedésgátlása exogén auxinnal általában feloldható. Mivel a fogalom csak megszorításokkal alkalmazható, az antiauxinok elhatárolása más gátló hatású vegyületektől nem könnyű.

A természetes vegyületek közül a transz-fahéjsav bizonyult antiauxinnak. A szintetikus vegyületek közül a γ-fenil-vajsavat, a 2,6-diklórfenoxiecetsavat, a 2,4-diklóranizolt, a 2,3,5-trijódbenzoesavat (TIBA), a maleinsavhidrazidot (MH) és a p-klór-fenoxi-izovajsavat említjük meg.

Általában olyan vegyületekről van szó, amelyek szerkezetüket tekintve emlékeztetnek az auxinokra és feltételezik, hogy antiauxin hatásukat azáltal fejtik ki, hogy a sejtben olyan pontokhoz kötődnek, amelyekhez egyébként az auxinok is, ilyen módon kompetíció alakul ki közöttük. Sajnos, hatásmódjukat nem ismerjük eléggé ahhoz, hogy általánosítsuk ezt a megállapítást, de a vizsgált anyagok egy részénél biztosan így van. Legjobban ismerjük a 2,3,5-trijódbenzoesav (TIBA) hatásmódját, amely az IES bazipetális transzportját gátolja.

E vegyületek elméleti jelentősége abban van, hogy felhasználhatók az auxinhatás és -szerkezet közötti összefüggés tanulmányozásához, gyakorlati hasznuk viszont az, hogy toxikus koncentrációban herbicidként alkalmazhatók a mezőgazdaságban.

Az auxin élettani hatása - sejtmegnyúlás

Az auxinok serkentik a hajtás és a koleoptil növekedését (3.7. ábra), míg gátolják a gyökerek növekedését. A hajtáscsúcs vagy a koleoptil alatti növényi részek azonos mértékű auxin-ellátása szükséges ezek sejteinek a folyamatos megnyúlásos növekedéséhez. Egy egészséges növény megnyúlási zónájában az endogén auxin mennyisége csaknem optimális a növekedés számára, ezért a növény permetezése auxinnal csupán mérsékelten serkentő és rövid hatású, sőt a sötétben nevelt növénynél gátló is lehet. A megnyúlásos növekedés optimális auxin-koncentrációja jellemzően 10-6–10-5 M. Az optimális feletti koncentrációk okozta gátlás általában az auxin indukálta etilén szintézisre vezethető vissza.

Figure 4.7. 3.7. ábra: Az auxinok megnyúlásos növekedést serkentő hatása koleoptilban. (A – kísérlet kezdete, B – 24 órával később)

3.7. ábra: Az auxinok megnyúlásos növekedést serkentő hatása koleoptilban. (A – kísérlet kezdete, B – 24 órával később)

Forrás: Taiz-Zeiger, 2010

A gyökér megnyúlásos növekedésének a magyarázata az auxinnal nehezebb, mert az auxin indukálja az etilén termelését, ami a gyökér növekedésének a gátlását okozza. Az auxin 10-10-10-9 M koncentrációban serkenti, 10-6-10-5 M koncentrációban pedig gátolja az intakt (ép) gyökér növekedését. A hajtás és a koleoptil megnyúlásos növekedését serkentő auxin-koncentrációk erősen gátolják a gyökér növekedését.

Az auxinhatás a kétszikűek külső szöveteiben megy végbe. Az auxin indukálta növekedés legkisebb késési ideje (lag time) 10 perc. Az eltávolított hajtás vagy koleoptil növekedési válasza a kezelésekre jól mérhető arra alkalmas készülékekben. Az auxin adagolása – 10-12 perc elteltével – jelentősen, öt-, tízszeresére emeli a növekedés mértéket. A zab koleoptil ozmotikusan aktív folyadékban (cukor vagy KCl) 18 órán át megtartja a maximális növekedési mértéket. Az auxin növekedés-serkentése energiát igényel. A késési időre (lag time) a sejt biokémiai gépezetének van szüksége, hogy a növekedés mértékét emelje.

Az auxin gyorsan növeli a sejtfal rugalmasságát. A sejt térfogati növekedése három lépésben megy végbe:

  • ozmotikus vízfelvétel a vízpotenciálnak megfelelően,

  • a turgornyomás növekedése a sejtfal merevsége miatt,

  • biokémiai fallazulás, sejtnövekedés válaszul a turgornyomásra.

Az auxin-indukálta proton-efflux savanyítja a sejtfalat és növeli a sejt térfogatát. Az általánosan elfogadott savas-növekedési hipotézis („acid growth hypothesis”) szerint a hidrogén-ionok hatásával számolhatunk. A hidrogén-ionok a plazmamembrán proton-transzport ATP-áz révén kerülnek a sejtfalba és azon kívülre, amelyek működését az auxin növeli. Az auxin a proton-effluxot a sejtfalba 10-15 perces késési idő után serkenti. Expanzin nevű sejtfal-lazító fehérjéket számos növényfajban találtak. Savas pH-értéken az expanzin úgy lazítja meg a sejtfalat, hogy gyengíti a sejtfal poliszacharid komponensei közötti hidrogén-kötéseket. A savas-növekedési hipotézist a következő kísérleti tényekkel igazolták:

  1. Savas pufferek vagy CO2 hatására perceken belül gyors megnyúlás következik be Avena koleoptilban és néhány más objektumban. A megnyúlás legalább olyan mértékű, vagy nagyobb, mint amit az IES indukál.

  2. Az auxin hatására a kukorica koleoptil megnyúlik és az inkubációs közeg egyidejűleg savanyodik, vagyis pH-ja a kezdetinél alacsonyabb lesz.

  3. Minden olyan anyag, amely proton kiválasztást indukál, gyors sejtmegnyúlást is képes indukálni (pl. fuzikokcin).

  4. Neutrális puffereknek a sejtfalba történő infiltrációja megakadályozza az IES hatás kialakulását, mert meggátolja a sejtfalban a pH csökkenését.

  5. A közeg savanyadása és a megnyúlás között arányosság mutatható ki.

Az auxin élettani hatása - fototropizmus és gravitropizmus

Három fő rendszer szabályozza a növényi növekedés irányát:

  • fototropizmus: fénytől függő növekedés,

  • gravitropizmus: nehézségi erőtől függő növekedés,

  • tigmotropizmus: érintéstől függő növekedés.

Tudjuk, hogy a fénytől és a nehézségi erőtől függő elhajlásos növekedés az auxin oldalirányú újraelosztásának az eredménye. A tigmotropizmusról kevesebbet tudunk, de feltehetően ebben is az auxin-gradiensnek van szerepe.

A fototropizmus Cholodny-Went modellje szerint a füvek hajtáscsúcsa három funkciót lát el: az auxin termelése, az egyirányból érkező fényinger percepciója és a fényingerre adott válaszul az IES oldalirányú szállítása. A hajtáscsúcsban termelt auxin a bazipetális szállítódás helyett az árnyékos oldalra szállítódik. A kukorica hajtáscsúcsában az auxin termelése a csúcsi 1-2 mm-es szakaszra korlátozódik, a fényérzékelés és az oldalirányú auxin-szállítás a csúcsi 5 mm-re. Az árnyékos oldalt elért auxin bazipetálisan a megnyúlási zónához szállítódik és serkenti a sejt megnyúlásos növekedését. A Cholodny-Went hipotézist és a savas növekedési hipotézist illetően megállapítható, hogy mindkettő szerint a fototropikusan elhajló hajtás vagy koleoptil árnyékos oldalán az apoplazma pH-ja savasabb, mint a megvilágított oldalon.

A gravitropizmus is az auxin oldalirányú újraelosztásán alapul. Ha egy zab növénykét sötétben vízszintes helyzetben nevelünk, akkor válaszul a gravitációra a koleoptil felfelé görbül, mert a koleoptil alsó részében több az auxin, mint a felső részben. Az egyirányú fénnyel ellentétben a gravitáció nem okoz gradienst a növényi szerv alsó és felső része között. A nehézségi erő érzékelésére ezért lehulló, vagy kiülepedő részecskék mozgása szolgálhat. A nehézségi erőt az amiloplasztiszok érzékelik, amelyeket sztatolitoknak nevezünk, az érzékelésre specializált, sztatolitokat tartalmazó sejteket pedig sztatocitáknak. A sztatolitok elmozdulása közvetlen ingerként a sejtek membránjára hat. Az auxin oldalirányú újraelosztása a gyökérsüvegben is megtörténik.

Az auxin hatása a növény fejlődésére

Jóllehet az auxint először a növekedéssel kapcsolatosan fedezték fel, mégis a növény életciklusának egészét befolyásolja a csírázástól az öregedésig. A legtöbb magasabbrendű növényben a csúcsrügy a belőle bazipetálisan szállítódó auxinok révén gátolja az oldalrügyek növekedését, amit apikális dominanciának nevezünk. A jelenség lényege, hogy a magasabbrendű növények túlnyomó többségében a csúcs- (apikális) rügy növekedése megakadályozza az alatta fejlődő laterális rügyek növekedését. Fiatal levelek jelenlétében ez a jelenség fokozott mértékű. Ha tehát a csúcsrügy jelen van és sértetlen, az oldalrügyek nem növekszenek, csak ha a csúcsrügyet eltávolítják. A csúcsrügy nemcsak az oldalrügy oldalhajtássá való alakulását gátolja, hanem a rövidhajtásoknak hosszúhajtássá való alakulását is (ennek az ismeretnek a fák koronaalakító metszésénél van jelentősége), valamint az oldalhajtásnak a főtengellyel bezárt szögét (pl. fenyőfélék).

Apikális dominanciával nemcsak a hajtás, hanem a gyökér is rendelkezik (ezt korlátozzuk átültetéskor visszametszéssel, hogy elősegítsük a gyökéroldalágak keletkezését). Az apikális dominancia erőssége fajonként változik és a korral általában csökken. A jelenség okának első kísérleti vizsgálata az volt, hogy a csúcsrügyet eltávolították és a csonkra IES-tartalmú pasztát tettek. Az IES kezelés esetén az oldalrügyek továbbra is nyugalomban maradtak, míg az IES nélküli kontrollnál a rügyek növekedni kezdtek.

Nem valószínű, hogy a csúcsból származó auxin közvetlen módon gátolja az oldalrügyek növekedését. Más tényezők és hormonok is közrejátszanak az apikális dominancia kialakításában: pl. a tápanyaghiány, a citokininek és a laterális rügyben levő inhibitor.

Egy apikális rügy, egy fiatal fejlődő levél sok auxint tartalmaz, a laterális rügy nem. Az apikális régió magas auxinszintje vonzza a tápanyagokat és a növényi hormonokat, köztük a citokinineket, amelyek közreműködnek a sejtosztódás szabályozásában. A tápanyag éhezéses teória szerint a hajtáscsúcs egy raktár („sink”), eltéríti a tápanyagokat az oldalrügytől; valószínűnek tartják hogy a vaszkuláris kapcsolat az oldalrüggyel nem is tökéletes. Meg kell azonban jegyezni, hogy a tápanyagok direkt alkalmazása az oldalrügyre nem szünteti meg az apikális dominanciát és az is tény, hogy némely axilláris rügynek már kifejlett vaszkuláris kapcsolatai vannak.

Az oldalrügyek fejlődését a citokininek serkentik, illetve a citokinin : auxin aránynak van serkentő funkciója. Az apikális rügy eltávolításával nő a citokinin- és a tápanyagszint, ennek következtében növekszik az oldalrügy. Az intakt növény nyugalmi állapotú laterális rügyeiben abszcizinsavat (ABS) találtak. Feltételezik, hogy a magas IES szint a hajtásban segíthet fenntartani a magas ABS szintet az oldalrügyekben. A csúcs eltávolításakor az IES szint leesik és az inhibitor szint is csökken. Az etilén módosító szerepet tölt be az apikális dominanciában. Kétféle mechanizmusban vehet részt: az apikális régióban a diffúzibilis etilén magas szintje elősegíti laterális rügyek növekedeset, míg a laterális rügyek régiójában a magas etilén szint gátló hatású. Az apikális dominancia tehát összetett jelenség, alap komponense az auxin, de létrejöttében több tényezővel kell számolni.

A gyökerek növekedés szabályozásának megértését nehezíti, hogy az auxintranszport különböző jellegű a hajtásban és a gyökérben. Míg a hajtásban az auxintranszport egyértelműen bazipetális és szabályos grádienst képez, a gyökérben túlnyomórészt akropetális auxin vándorlás van. Emellett bazipetális transzport is folyik. Az akropetális vándorlás alapján nehéz elképzelni, hogyan jut az auxin a növekedési zónába. A gyökerek endogén auxin tartalmára vonatkozóan nincs elég megbízható adat, de bizonyos, hogy a gyökér auxin érzékenysége nagyobb, mint a száré. A gyökér növekedésének szabályozásában nem az auxin és a gibberellin a két legfontosabb hormon, de az auxinnak – más faktorokkal együtt – szabályozó szerepe van. Emellett szól, hogy az auxin:

  • alacsony (10-8-10-10 M körüli) koncentrációban szignifikánsan növeli a gyökérszegmentek megnyúlását,

  • növeli az in vitro kultúrákban tartott gyökerek megnyúlását,

  • izolált vagy intakt gyökerek növekedése, amelyeket szintetikus és természetes inhibitorokkal gátoltak, helyreáll auxin alkalmazásakor, vagy fordítva, auxinnal gátolt gyökerek növekedése antiauxinnal helyreállítható vagy stimulálható.

Az auxinon kívül az etilén hatása a legjellegzetesebb a gyökérnövekedésben. Jelenlétében – bizonyos koncentrációkban – a gyökérnövekedés lelassul, a gyökér megvastagodik. Miután felismerték, hogy az auxin serkenti az etilén bioszintézisének folyamatát, valószínűvé vált, hogy itt az auxinhatás közvetítője az etilén. A magas koncentrációjú auxin ugyanis az etilénhatáshoz hasonló elváltozásokat okoz a gyökérben.

A gyökerek növekedése in vitro tenyészetekben csak akkor normális, ha az ismert hormonok mellett egyéb anyagokkal – amelyeket vitaminokként ismerünk – is ellátjuk a gyökereket. Ezek között említhető meg pl. a tiamin és piridoxin, amelyek gyökér tenyészetekben nélkülözhetetlenek. Így feltételezik, hogy in vivo ezeket a hajtás termeli és juttatja a gyökerekbe.

Bár a primer gyökér megnyúlásos növekedését 10-8 M-nál nagyobb koncentrációban gátolja az auxin, nagy koncentrációban serkenti az oldalgyökerek és a járulékos gyökerek képződését. A laterális gyökerek általában a megnyúlási zóna és a gyökérszőr zóna felett találhatók és a periciklusban erednek, a sejtek egy kis csoportjából. Ezeket a sejteket serkenti osztódásra az auxin. Az osztódó sejtek fokozatosan gyökércsúcsot képeznek és a laterális gyökér keresztülnő a gyökér kortexén és az epidermiszen. Járulékos gyökerek a növény más részén is képződhetnek és a képződés módja is más, mint a gyökér elágazások normális képződése. Ezek különböző szövetekben levő érett sejtek csoportjából keletkeznek, amelyek visszanyerik osztódóképességüket. Ezek az osztódó sejtek gyökércsúcs merisztémává alakulnak analóg módon, mint a laterális gyökerek képződésénél. A poláros auxintranszport miatt a hajtás és a gyökér esetében az IES a vágás felett felhalmozódik. Ez serkenti a járulékos gyökerek iniciálódását és emeli a talaj feletti vagy a talajban levő növényrészek túlélési esélyeit.

A levelek növekedési helyei az egy- és kétszikűeknél változatosan különböznek egymástól, szabályozó rendszer szempontjából azonban nincsenek lényeges különbségek. Fiatal, növekvő levelek gazdag forrásai az auxinnak a növekvő növényben. Ismert, hogy az auxin szabályozza a levélerek növekedését. A sejtfal savanyodása a levélsejtek megnyúlásában is szerepet játszik. A levélexpanzió és a proton extruzió serkentésében az auxinon kívül a fény is fontos tényező.

Az auxin késlelteti a levelek leválását. A levelek, virágok és termések leválása a leválási rétegben lévő sejtek falának a lebontásával jár, aminek hatására a sejtek puhává, gyengévé válnak. A fiatal levelekben magas az auxin koncentrációja, folyamatosan csökken az érő levelekben és viszonylag alacsony az öregedő levelekben, amikor a levél leválása megkezdődik. A levéllemezből szállítódó auxin megakadályozza a levél lehullását. A lehullás a levél öregedésekor kezdődik, amikor már nincs auxin termelés.

Az auxintranszport szabályozza a virágrügy fejlődését. A szubapikális szövetekből szállítódó auxintól függ a virágmerisztéma fejlődése. Az auxin serkenti a termésképzést. A termésnövekedés kezdeti jelét a pollináció adja. A sikeres pollináció az ovulum növekedéséhez vezet, amit terméskötődésnek nevezünk. A megtermékenyülés után a termés növekedése a fejlődő magban termelődő auxintól függ. Kezdetben az endospermium az auxin forrása, később a fejlődő embrió a fő auxin forrás. A pollen gazdag forrása az auxinnak. Már 1909-ben Fitting megállapította, hogy az orchideák pollenjének vizes kivonatával kezelve a bibét, kiváltható a magház növekedése. A pollen extraktum Avena tesztben görbülést okozott. Gustafson (1936) is igazolta, hogy az auxin a felelős a megporzás előidézte serkentő hatásért, amikor szintetikus auxinokkal való kezeléssel megporzás nélkül is kiváltotta a magház növekedését és normál méretű terméssé való fejlődését. Azonban azt a megállapítást, hogy a pollen auxintartalma döntő szerepet játszik az általa előidézett terméskötésben, nem lehet a terméskötés általános magyarázataként elfogadni, mivel a normális pollinációhoz szükséges pollen mennyisége rendkívül kicsi ahhoz, hogy a magház auxintartalmának emelkedését okozza a terméskötés idején. Az az elképzelés ezzel kapcsolatban, hogy egy aktivátor járul hozzá a pollen által előidézett eredményhez, amely a magház szöveteiben az auxin enzimatikus felszabadulását okozza. De az is lehet, hogy maga a megtermékenyítés az a stimulus, amely a megtermékenyített magházban található magas auxintartalmat eredményezi. A terméskötésben az auxinon kívül más hormonoknak (gibberellinek, citokininek) is szerepük van. A

növekedés mértéke azonban minden bizonnyal összefüggésben van a bibére került pollen mennyiségével, azaz nagyobb pollensűrűség a magház erősebb növekedését váltja ki. Nagyobb pollensűrűség esetén jobb a terméskötés, nagyobb a magszám és nagyobb a termésméret. A növénynemesítési gyakorlatban ezért amikor kis mennyiségű pollen áll rendelkezésre, más fajnak a pollenjét vagy Lycopodium-spórákat használnak hordozóként a pollenpopulációs hatás kiváltásához. Ez viszont azt is mutatja, hogy nem fajspecifikus serkentésről van szó. A terméskötés elősegítésére eredményesen használhatók egyes növekedésszabályozó anyagok. Az üvegházi paradicsom pl. a téli hónapokban nem kap elegendő mennyiségű fényt a normális pollenképződéshez. Ilyen körülmények között a természetes terméskötés igen kevés. Ha a virágokat, amelyek egyébként normálisak, auxinoldattal permetezzük, a terméskötés lényegesen jobb lesz. Számos szintetikus auxin alkalmas a terméskötés serkentésére. A legjobb eredményt a 4-klórfenoxiecetsavval vagy β-naftoxiecetsavval lehet elérni.

Az IES általában hatástalan, valószínűleg azért, mert fényben nem stabil és gyorsan átalakul a növényben. Az auxinok a terméskötés fokozására leghatásosabbak olyan növényeknél, amelyek több magkezdeményt tartalmaznak, mint amilyen a füge, szamóca, tök, paradicsom, dohány, rózsa és tojásgyümölcs. Hatástalanok a csonthéjas termések esetében. Általában a termesztett növényeknek csak 20 %-a reagál fokozott terméskötéssel az auxinra, jelezvén, hogy más hormonok is szerepet játszanak a folyamatban. Csonthéjas terméseknél (pl. őszibarack, cseresznye, szilva) gibberellines permetezéssel lehet a terméskötést növelni. Bizonyos szőlőfajtáknál a citokinineket is hatásosnak találták. Szőlőnél a legeredményesebb terméskötést fokozó szer a gibberellinsav (GS).

A termés kialakulásának a pollinációt követő második nagy fázisa a megtermékenyülés. A magasabbrendű növényeknél kettős megtermékenyülés van. Az egyik hím gaméta a petesejttel olvad össze, létrehozza a zigótát, amelyből az embrió fejlődik ki. A másik hímivarsejt az embriózsák központi magjával olvad össze, ebből lesz az endospermium, amelyben az embrió később kifejlődik. A termés kialakulásának ebben a szakaszában az intenzív hormonszintézis helye az endospermium, majd később az embrió. Az embriót a fejlődés korai szakaszában a szuszpenzor látja el hormonokkal (IES, GS). Embriókultúrában a szuszpenzort helyettesíteni lehet alacsony GS koncentrációval (10-6-10-8 M). Magasabb koncentráció kalluszképződést eredményez.

Az auxinkoncentráció is nagyon alacsony a fiatal embrióban. Fontosságát az auxintranszport gátlásának az embriófejlődésre gyakorolt károsító hatása jelzi. Míg az auxin és a gibberellinek az embriófejlődés korai szakaszában jelentősek, a citokininek egy későbbi szakaszban, mivel a fiatal embriónak egyetlen citokinin kezelése a sziklevelek primer levéllé alakulását idézi elő.

Az ABS-nak inkább az embrió növekedésének gátlásában van szerepe, mint a serkentésében. Meg kell azonban jegyezni, hogy a normál embriógenezishez ABS jelenléte szükséges, de a csírázási növekedéshez (azaz a tengely nagymértékű hosszanti megnyúlásához) nem kell. Ezért az ABS-t olyan tényezőnek tartjuk, amely megakadályozza, hogy az embrió az embriógenezisből közvetlenül a csírázásba menjen át nyugalmi periódus közbejötte nélkül. Az ABS tartalom és a fejlődő embrió csírázóképessége közötti korreláció sok faj magjánál kimutatható. A fejlődő embrióban szintetizálódó növekedés szabályozók irányítják a mag növekedését és fejlődését, a raktározott tápanyagok felhalmozódását, a mag körüli szövetek (termés) növekedését és fejlődését és különböző fiziológiai hatással vannak a fejlődő termés közvetlen szomszédságában levő szövetekre és szervekre (termés leválásának gátlása, virágrügy képződés gátlása szakaszosan termő almafajtáknál).

A termés méretének növekedését főleg sejtmegnyúlás okozza, így nem meglepő arra gondolni, hogy az auxinnak vezető szerepe van a termés növekedési folyamatainak meghatározásában. Ezt a felvetést kísérleti adatok is alátámaszt ják: a) korreláció van a mag fejlődése és a termés végső mérete és alakja között, b) bizonyos terméseknél az auxinkezelés a termés fejlődésének meghatározott fázisában növekedési reakciót vált ki. Az auxinkezelést a termés méretének növelésére a kertészeti gyakorlatban is használják pl. a feketeribiszke, szamóca, alma és narancs esetében.

Számos termésnél szoros összefuggés tapasztalható a termés mérete, alakja, a magvak száma és termésen belüli eloszlása között. Ezt a jelenséget legjobban a szamócánál lehet megfigyelni, mivel az aszmagtermések a meghúsosodott receptakulum külső felületén helyezkednek el, így az operatív beavatkozás igen egyszerű. Mindegyik aszmag a körülötte levő receptakulum szövet növekedését stimulálja és ha az aszmagokat eltávolítjuk a fiatal termésről, különböző alakú szamócákat kapunk. Bár gyakran szoros összefüggés van a magvak száma és a végső termésméret, a magvak eloszlása és a termés alakja között, nincs mindig szoros összefüggés a magvakban termelődött összes auxin mennyisége és a termés növekedése között. A korrelációnak ez a hiánya arra mutat, hogy bizonyos fajoknál nem az auxin játssza a fő szerepet a termés növekedésének szabályozásában, hanem abban más hormonok is részt vesznek.

A fiatal magvak gazdag forrásai a gibberellinszerű anyagoknak is. Azonban szoros korreláció a termés gibberellin tartalma és növekedése között – hasonlóan az auxinéhoz – nem tapasztalható. A termés növekedését szabályozó szerepükre mutat, hogy exogén gibberellines kezeléssel partenokarpia indukálható, valamint számos faj termése gibberellin kezelés hatására megnagyobbodik.

A gibberellin és az IES szinergisztikus hatású a paradicsom termés növekedésének serkentésében. Több mint kétszer olyan nagyok lesznek a termések, mintha csak gibberellin vagy csak IES-kezelést kaptak volna, jelezve, hogy mindkét hormon szükséges a termés növekedéséhez. A gibberellin kezelés hatására az ovárium auxin tartalma megnövekszik, tehát a gibberellin hatása közvetett lehet.

Magot tartalmazó vagy mag nélküli termések féloldalas gibberellin kezelése aszimmetrikus növekedést eredményez, amely egyenlőtlen sejtmegnyúlás eredménye. Néhány esetben úgy tűnik, hogy a sejtmegnyúlást a termés növekedésekor inkább a gibberellinek szabályozzák, mint az auxinok. Ez a helyzet különösen szembetűnő a mag nélküli változatoknál, pl. a szőlőnél. Itt úgy látszik, nem az auxin tartalom a limitáló; a termés növekedésének sejtmegnyúlási szakasza elsődlegesen a magas gibberellinszinttel van összefüggésben. Az ilyen terméseknél az exogén gibberellinkezelés még tovább növeli a termés méretét. Más terméseknél mind a gibberellin, mind az auxin fontos szerepet játszik a termés sejtmegnyúlási folyamataiban.

A fejlődő termésekben sok citokinin is található, főleg azokban a szövetekben, ahol intenzív sejtosztódás van. A citokininek fontos szerepet játszanak a sejtosztódás szabályozásában.

Az auxin indukálja a szállító elemek differenciálódását. A xilém és floém mennyiségének az arányát az auxin koncentráció szabályozza. Magas auxin koncentráció a xilém és a floém differenciálódását egyaránt indukálja. Alacsony auxin koncentráció csak a floém differenciálódását eredményezi.

Auxinokat a kertészet már több mint 50 éve használ. A kezdeti felhasználási területek az alábbiak voltak:

  • termés- és levélhullás megakadályozása,

  • az ananász virágzásának az elősegítése,

  • partenokarp (magnélküli) termések indukálása nem megporzott virágok auxin kezelésével,

  • termésritkítás,

  • dugványok gyökeresítése a növényszaporításban.

Citokininek

A citokininek hatása - sejtosztódás és növényi fejlődés

A citokininek számos folyamatot szabályoznak, de a növény növekedése és fejlődése szempontjából legfontosabb szerepük a sejtosztódás szabályozásában van. Az újonnan létrejött növényi sejtek növekednek és differenciálódnak, de rendszerint nem osztódnak, bár csaknem minden érett sejtmagú növényi sejt megtartja osztódóképességét. A sejtosztódást a diffúziós tényező szabályozza. Gottlieb Haberlandt osztrák botanikustól származik (1913) az a gondolat, hogy a sejtosztódást egy diffúziós tényező indítja meg. Kimutatta, hogy a sérült burgonya szállító szövetei sejtosztódást serkentő vízoldható anyago(ka)t tartalmaznak. Philip White (1930) kimutatta, hogy a paradicsom gyökere korlátlanul növekszik olyan egyszerű tápoldatban, amely csak cukrokat, ásványi anyagokat és néhány vitamint tartalmaz, de nincs benne hormon. A gyökérrel ellentétben a hajtás hormon-adagolás nélkül alig növekedett. Ez a megfigyelés azt jelezte, hogy a sejtosztódás szabályozása eltérő a gyökérben és a hajtásban. A tenyészetben szaporodó differenciálatlan sejtek halmazát kallusz szövetnek nevezzük.

A citokininek felfedezése, meghatározása és tulajdonságai

Számos anyag sejtosztódást serkentő hatását vizsgálták, a leghatásosabb a kókusztej volt. Philip White tápoldata auxint és 10-20 % kókusztejet tartalmazott és serkentette az érett, differenciált növényi sejtek folyamatos osztódását. Letham (1974) fedezte csupán fel, hogy a kókusztejben a zeatin a hatásos citokinin. Folke Skoog (1940-1950) autoklávozott hering spermában talált hatékony sejtosztódást serkentő hatást. A további munka során egy kis molekulát mutattak ki az autoklávozott DNS-ből, ez volt a kinetin. A kinetin DNS hőkezelés okozta bomlásterméke.

A zeatin a növényekben leggyakrabban előforduló természetes citokinin. A kukorica éretlen endospermiumában találtak olyan anyagot (zeatin), amely az auxinnal együtt tápoldatba adagolva serkentette érett növényi sejtek osztódását. A zeatin molekulaszerkezete hasonlít a kinetinre, amennyiben mindkét molekula adenin- vagy aminopurin-származék. Felfedezése óta a zeatint számos növényben és baktériumban találták meg. A zeatin ugyan a leggyakoribb citokinin a növényekben, de más szubsztituált aminopurint is találtak a növényekben és baktériumokban.

Néhány szintetikus vegyület utánozhatja a citokinin-hatást, vagy antagonistája lehet. A citokininek olyan vegyületek, amelyek biológiai hatása hasonlít a zeatinhoz, nevezetesen:

  • kallusz tenyészetekben auxinok jelenlétében serkenti a sejtosztódást,

  • az auxinokkal megfelelő arányban serkenti a kallusz tenyészetek hajtás-, vagy gyökér-képződését,

  • késlelteti a levelek öregedését,

  • serkenti a kétszikű sziklevél növekedését.

Csaknem az összes szintetikusan előállított, hatásos citokinin N6 szubsztituált aminopurin, mint pl. a benziladenin. Minden a természeten előforduló citokinin aminopurin-származék.

A citokininek szabad és kötött alakban egyaránt előfordulnak. A hormonhatású citokininek szabad alakban találhatók a növényekben, baktériumokban, algákban, stb. A leggyakoribb szabad citokinin a zeatin, de gyakori a növényekben a dihidrozeatin (DZ) és az izopenteniladenin (iP) is. A hormonhatású aktív citokininek a szabad bázisok.

Néhány baktérium és gomba együtt él a magasabbrendű növényekkel és jelentős mennyiségű citokinint választ ki, vagy annak termelésére készteti a növényt. Néhány rovar citokinint választ ki, amivel tumorképződést indukál, amelyből él. A gyökéren élősködő fonálférgek szintén citokinint termelnek, amely óriássejtek képződéséhez vezet, amelyen a fonálférgek táplálkoznak.

A citokininek bioszintézise, lebomlása és szállítása

A természetben előforduló citokininek oldalláncai kémiailag a kaucsukkal, a karotinoid színanyagokkal, a gibberellinnel, az abszcizinsavval és néhány növényt védő, ún. fitoalexinnel rokon vegyületek. Mindezek legalább részben izoprenoid vegyületek.

A citokininek a xilémen át szállítódnak a gyökérből a hajtásba. A gyökércsúcs merisztémája a citokininek fő szintézishelye a növényben. Szállításuk a gyökérből a xilémen át történik a vízzel és az ásványi anyagokkal együtt. Az olyan környezeti hatások, mint például a vízhiány csökkentik a xilém nedv citokinin tartalmát. Jóllehet a citokininek jelenléte a xilémben bizonyított, mégis kérdésessé vált manapság a gyökérből szállított citokininek szerepe a hajtás fejlődésében. A gyökér nem az egyetlen citokinint szintetizáló növényi rész, például a fiatal növényi levelek, a fiatal gyümölcsök és feltehetően több más szövet is képes citokinint szintetizálni. További vizsgálatokra van szükség a gyökérből származó citokininek szerepének a tisztázására.

A hajtásból származó jel szabályozza a zeatin-ribozid szállítását a gyökérből. A citokininek a xilém nedvben többnyire zeatin-ribozid alakban találhatók. A levelet elérve ezek a nukleozidok szabad bázissá, vagy glukoziddá alakulnak. Biotesztekben a glukozidok hormonhatásúak, de a növényi sejtben többnyire nem, aminek az oka az, hogy hozzáférhetetlenné válnak.

A szabad citokininek gyorsan átalakulnak nukleozid és nukleotid alakokká. Az átalakításban a purin-anyagcsere enzimei vesznek részt. Sok növényben található citokinin-oxidáz, ami a zeatinról, a zeatin-ribozidról, iP-ről és ezek N-glukozidjairól leválasztja az oldalláncot, de az O-glukozid származékokról nem. Az enzim működését a magas citokinin-koncentráció indukálja.

A citokininek biológiai szerepe

A citokininek szabályozzák a sejtosztódást, a sejtciklus specifikus komponenseit a hajtásban és a gyökérben. A dohánysejt szinkrontenyészetében a zeatin-csúcs az S-fázis végén és a G1-fázisban van. Bizonyítékok vannak arra, hogy mind a citokininek, mind az auxin részt vesz a sejtciklus szabályozásában úgy, hogy szabályozzák a ciklin-függő kináz aktivitását. A fő ciklin-függő kináz, a Cdc2-kináz génexpresszióját az auxin szabályozza. A citokinin a Cdc2-szerű foszfatáz aktiválásában játszik szerepet. Ezzel válik mindkét hormontól függővé a sejtciklus.

Egyes szövetekben és szervekben a citokininek serkentik a sejtmegnyúlást. Megváltoztatják a sejtfal plaszticitását, de az elaszticitásra nincsenek hatással. A citokinin kezelés proton extruziót nem indukál, tehát nem okoz savanyodást a sejtfalban. Az exogén citokininek nemcsak a sziklevelek növekedését serkentik, hanem a búza koleoptil és a görögdinnye hipokotil növekedését is. Mindkét szerv nem sejtszám növekedéssel, hanem megnyúlással reagál az alkalmazott citokininre. A kezelés azonban csak akkor hatásos, ha a búza koleoptilnál egy korai fejlődési stádiumban alkalmazzuk, a görögdinnye hipokotilnál pedig akkor, ha az intakt növényt gyökéren vagy a hajtáscsúcson keresztül kezeljük. Mindezek arra a tényre mutatnak rá, hogy a növényi hormonok nem univerzális hatásúak. Egy adott hormon specifikus reakciót egy adott faj, vagy néhány faj specifikus szövetében képes kiváltani körültekintően megválasztott körülmények között.

A szár-és gyökérszövetek differenciálódását a szár- és gyökér csúcsmerisztémája, illetve az abból származó hormonok határozzák meg. Ezt regenerációs, szövettenyésztéses és intakt növényeken végzett vizsgálatokkal igazolták. A rügy és levél iniciálásában résztvevő faktorokat virágos növényeknél tanulmányozták a primordiumok kivágásával, eltávolításával és tenyésztésével, valamint a csúcsszegmentek izolálásával vagy egyéb sebészeti beavatkozással. Ezekben a kísérletekben megállapították, hogy a hajtáscsúcson a sejtosztódás laterális centrumaiból egy meghatározott időtartamon belül hajtásrügy vagy levélrügy is lehet; van tehát egy időintervallum a laterális növekedési központ iniciációja és a rügy determináció között. További vizsgálatok azt is mutatták, hogy minden laterális növekedési központot egy olyan zóna vesz körül, amelyben további növekedési centrum kialakulása gátolva van és ezeknek a „befolyási szférák”-nak a kölcsönhatását tekintik meghatározó tényezőnek a növekvő hajtáson a rügyek elrendeződésében.

Az auxin : citokinin-arány szabályozza a szövettenyészetek morfogenezisét. Míg a magas auxin : citokinin-arány a gyökérképződést serkenti, addig az alacsony arány hajtásképződéshez vezet. A dohánykallusz tenyészetek növekedésükhöz auxint és citokinint igényelnek a táptalajban. A kallusz parenchimaszerű marad, ha a közeg 2,0 mg/l IES-t és 0,2 mg/l kinetint tartalmaz. Ha a kinetin koncentrációját 0,5-1,0 mg/l-re emeljük, vagy az auxint 0,03 mg/l-re csökkent jük, a kultúrák hajtásrügyeket hoznak létre, amelyek leveles hajtássá fejlődnek (3.8. ábra). A rügyek számát és növekedését kazein hidrolizátum vagy a tirozin tovább növeli. Ha a hormonszint változtatásával az auxin : kinetin arányt növeljük, gyökerek iniciációja következik be.

Figure 4.8. 3.8. ábra: Az auxin-citokinin arány hatása a kallusztenyészetek morfogenezisére

3.8. ábra: Az auxin-citokinin arány hatása a kallusztenyészetek morfogenezisére

Forrás: Szalai, 1994

Az auxinon és citokininen kívül más növekedési faktorok is résztvesznek a szabályozásban. ABS alkalmazása – citokinin nélkül – például nélkülözhetetlen a burgonya rügyképződésében, a Chrysanthemum kalluszban pedig a gibberellinsav. Egyes esetekben endogén anyagok akadályozzák a rügyképződést.

Az in vitro kísérletek alapján a magasabbrendű növényekben a gyökér-hajtás viszony kialakulását és poláris elhelyezkedését, valamint regenerációját úgy magyarázzuk, hogy általában a hajtás viszonylag alacsony auxintartalma nem kedvez járulékos gyökerek képződésének. A gyökerek eltávolítása esetén azonban a bajtás bázisán a bazális auxintranszport miatt megnő az auxin koncentráció, ami a gyökér hiánya miatti alacsony citokinin-szint mellett elősegíti a járulékos gyökerek képződését. A hajtás viszonylag alacsony auxintartalma ugyanakkor a gyökerekből származó citokininnel együtt rügyek képződésének kedvez. A hajtás és gyökér létrejötte és kölcsönhatása tehát egy hormonok közötti korreláción alapul, amihez táplálkozási faktorok is járulnak.

A citokininek módosítják az apikális dominanciát és serkentik az oldalrügyek növekedését. A növény alakját az apikális dominancia mértéke határozza meg, az erős apikális dominanciájú növények egy csúcshajtást növesztenek, ellenkező esetben bokor kinézetű növény jön létre.

A citokininek késleltetik a levél öregedését. A növényről leválasztott levelek lassan elveszítik klorofilljukat, RNS-üket, lipidjeiket és fehérjéjüket, még akkor is, ha vízzel és ásványi anyagokkal ellátjuk őket. Ez a programozott öregedési folyamat, ami pusztuláshoz vezet, a szeneszcencia. Az ilyen leválasztott levelek kezelése citokininekkel késlelteti a szeneszcenciát. Ha intakt (ép) növényen csupán egyetlen levelet kezelünk, akkor az zöld marad, míg a többiek elsárgulnak és lehullanak. A fiatal levelekkel szemben az idős levelek nem, vagy alig termelnek citokinint. Az idős levelek szeneszcenciájának a késleltetése a gyökérből származó citokininektől függhet. A szeneszcenciát késleltető citokininek elsősorban zeatin-ribozidok és dihidrozeatin-ribozidok, amelyek a gyökérből származnak.

A citokinin hatás jellegét a szintézis folyamatokra gyakorolt serkentés határozza meg és nem az anyag kiáramlás vagy a fehérje degradáció akadályozása. A többi növekedési hormon is szerepet játszik az öregedés ill. termésérés szabályozásában. Az exogén auxinok kisebb-nagyobb mértékben visszatartják ugyan az öregedést, de csak egyes növényeknél. Szintén nem általánosítható a gibberellinek öregedést visszatartó hatása sem. Az etilén öregedéskor nagy mennyiségben keletkezik. Az etilénnek valószínűleg a levélszerkezet felbomlásában van szerepe, mivel ismeretes, hogy különböző glükanázok indukciójára vagy aktiválására képes. Különösen nagy szerepe van a termésérésben, amit szintén öregedésnek tekinthetünk fiziológiai értelemben. Az abszcizinsav (ABS) több vonatkozásban is a citokininek antagonistája. A jázmonsav és származékainak hatása igen hasonlít az ABS-ra. Öregedést serkentő hatása sok növényben nagyobb, mint az ABS-é és fényben is hatásos. A poliaminok citokininszerű hatást gyakorolnak az öregedésre. Visszatartják az öregedést, stabilizálják a sejtmembránokat, nettó RNS és DNS szintézist okoznak, a klorofill lebontását gátolják. Aktiválják a membránhoz kötött ATPáz-t, viszont gátolják az RNáz és proteáz aktivitását.

A citokininek elősegítik a tápanyagok mozgását a növényben. A citokinin indukálta tápanyag mobilizálás azt jelenti, hogy a tápanyag mozgása a citokininek hatására a növény más részeiből a levelek felé irányul. A tápanyagok elsősorban a citokininnel kezelt szövetekbe szállítódnak és halmozódnak fel. A hormonkezelés olyan tápanyag mobilizálást eredményez, ami új forrás-célhely viszonyt hoz létre.

A citokininek elősegítik a kloroplasztiszok fejlődését. A sötétben nevelt növényt etioláltnak nevezzük. Az ilyen növényekben a proplasztiszok nem alakulnak át kloroplasztisszá, hanem etioplasztisszá fejlődnek. Ha az etiolált leveleket a megvilágítás előtt citokininekkel kezeljük, akkor a megvilágítás hatására több gránumot, klorofillt és fotoszintetikus enzimet tartalmazó kloroplasztisszá alakul.

A citokininek elősegítik a levelek és a sziklevelek sejtnövekedését. A sziklevelek erőteljesebben növekednek fényen, mint sötétben, de mindkét esetben erőteljesebb a növekedés citokininek hatására. A növekedés a sejtfal mechanikai rugalmasságának a növekedésével áll összefüggésben.

A citokinin számos folyamatot szabályoz a citokinint túltermelő növényekben. Az Agrobacterium Ti-plazmid ipt-génjét több növénybe bevitték, amitől azok citokinin-túltermelők lettek. A citokinin-túltermelő növények néhány jellemző tulajdonságot mutatnak:

  • a hajtás csúcsmerisztémája a növényen több levelet hajt,

  • a levelekben több a klorofill, zöldebbek,

  • a levél szeneszcenciája késleltetett,

  • az apikális dominancia sokkal kevésbé kifejezett,

  • a szélsőségesen nagy citokinin-termelő növények tömzsik, rövidek az internódiumok,

  • csökken a hajtások gyökeresedése és a gyökérnövekedés mértéke.

Gibberellinek

Az auxinok felfedezését követően több mint 20 év telt el, mire a növény hormonok közül időrendi sorrendben a gibberellineket leírták. Japánban már a XIX. század végén megfigyelték az ún. „bakanae” (bolond csíranövény) betegséget a rizsnél. A betegség kórokozója a Gibberella fujikuroi gomba, amely a Fusarium moniliforme konidiumos alakja. Amerikában az első kémiailag tiszta gibberellint 1954-ben állították elő és széles körben megindult a gibberellin fiziológiai hatásainak, a mezőgazdasági alkalmazás lehetőségeinek a vizsgálata.

A gibberellinek közé azokat a kémiai összetételükben hasonló vegyületeket sorolják, amelyek némelyikének biológiailag aktív hatása van. Mára már több mint 100 vegyületet ismernek. Előfordulásuk igen széleskörű: baktériumokban, gombákban, algákban, mohákban, páfrányokban, nyitva- és zárvatermőkben egyaránt. Kémiai szerkezetük kialakításában izoprénegységek vesznek részt, szénatomszámuk alapján a diterpénekhez sorolandóak. Szintézisük a mevalonsavból történik és kaurénvázat hordoznak. Elnevezésük nem a kémiai nómenklatúra szerint, hanem számozással (indexelés) történik. A napjainkban ismert gibberellinek közül a legáltalánosabban használt és tanulmányozott a GS3. Bioszintézisük helye magasabbrendű növényekben az apikális rügyben levő fiatal levél, hajtáscsúcs, gyökércsúcs és a fejlődő magvak. Szállításuk a floémben és xilémben passzív transzport folyamatok révén zajlik.

A gibberellinek élettani hatásai

Régebben a gibberellineket olyan anyagoknak tekintették, amelyek a növekedésre és a fejlődésre gyakorolt hatásukat az auxin anyagcsere szabályozásán keresztül fejtik ki. Ez az elképzelés abból adódott, hogy a gibberellin kezelés néhány növényben serkenti az IES produkciót, gátolja az IES enzimes lebontását, valamint abból, hogy a gibberellin néhány fiziológiai hatása, elsősorban a szármegnyúlás serkentése, a partenokarpia, a termésképzés befolyásolása és az apikális dominancia erősítése hasonlít az auxinéhoz.

A gibberellinek azonban maguk is endogén regu1átorok, amelyek direkt vagy indirekt kölcsönhatásban lehetnek az auxinnal vagy más növényi hormonokkal. Ez a következtetés abból fakad, hogy a gibberellineknek számos specifikus reakciójuk van, amelyre az auxinok nem képesek:

  • a genetikai és fiziológiai törpeség normalizálása,

  • a fény- és hidegigényes magvak csírázásának indukciója,

  • a rügyek nyugalmi állapotának megszakítása,

  • páfrányspórák csírázásának serkentése,

  • az α-amiláz és más hidrolitikus enzimek de novo szintézisének indukálása,

  • a virágzás siettetése,

  • a fotoperiódusosan érzékeny (hosszúnappalos) és hideghatást igénylő fajoknál a virágzás kiváltás a nem-induktív környezeti feltételek között,

  • a virágok nemi jellegének befolyásolása a hím jelleg irányába.

A gibberellinek megnyúlásos növekedési folyamatokban játszott szerepére vonatkozó bizonyítékok két forrásból származnak:

  1. A gibberellinek bioszintézis-inhibitoraival, a növekedési retardánsokkal kezelt növények törpe növekedésűek és korreláció mutatható ki a gibberellin bioszintézis gátlása és a szár növekedésének csökkenése között.

  2. A megnyúlás mértéke a vizsgált növények hajtásában arányos a fiziológiailag aktív endogén gibberellin tartalommal.

Az exogén gibberellin nagymértékű megnyúlást okoz az intakt szár növekedésében. A hormon nem növeli meg az internódiumok számát, de fokozza azok megnyúlását. A gibberellin hatásának jellegzetessége, hogy a genetikailag és fiziológiailag törpe növények megnyúlását is a normális növényéhez teszi hasonlóvá. Ugyancsak specifikus a rozettás növények növekedésének serkentése, miáltal a növény a normális levelesszárú növényekhez válik hasonlóvá. A rozettás növények szárnövekedése egybeesik a vegetatív fázis befejeződésével és a generatív szervek kialakulásával.

A gibberellinek serkentik a fűfélék internódiumainak megnyúlását is, azáltal, hogy megnövelik a sejtosztódások számát és fokozzák a sejtmegnyúlást a nóduszok fölött elhelyezkedő interkaláris merisztémában. Ez különösen nagymértékű az ún. mélyvízi rizs esetén, ahol az internódiumok növekedése 25 cm is lehet naponta, ami a teljes vízborítottság elkerülését szolgálja. Az extrahálható gibberellin tartalom magas erőteljesen növekvő, fiatal levelekben is. Exogén gibberellin kezeléssel a levelek kiterülése fokozható kétszikű és egyszikű fajokban egyaránt. A gibberellinek nem hatnak vagy jelentéktelen hatást gyakorolnak a gyökerek növekedésére.

A gibberellinek serkentik a magvak csírázását és a rügyek nyugalmi állapotának megszakítását. A fejlődő magvak gibberellin tartalma igen magas, nincs azonban bizonyíték arra, hogy a magvakban elegendő gibberellin áll rendelkezésre a csíranövény növekedéséhez, hiszen az érett magvakban az aktív gibberellinszint csaknem nullára csökkenhet. Nagy mennyiségben rendelkezésre áll viszont az érett magvakban is a gibberellin-aldehid12, ami a csírázás korai stádiumában aktív gibberellinné alakulhat. Egyes magvak, különösen vad fajok magvai, a nyugalmi állapot megszakításához fény- vagy hidegkezelést igényelnek. Ezek a külső tényezők az aktív gibberellin-koncentráció emelkedését okozzák, ennek következtében hatásuk helyettesíthető exogén GS kezeléssel. A gibberellinek fokozzák a csírázó gabonaszemekben a raktározott tápanyagok lebontását végző hidrolitikus enzimek, elsősorban az α-amiláz szintézisét (3.9. ábra).

Figure 4.9. 3.9. ábra: Gibberellinek aktiválta amiláz enzim működés kimutatása keményítő tartalmú táptalajon

3.9. ábra: Gibberellinek aktiválta amiláz enzim működés kimutatása keményítő tartalmú táptalajon

Forrás: Taiz-Zeiger, 2010

A rügyek nyugalmi állapotát a nyugalmi állapotot fenntartó abszcizinsav, valamint a rügynyugalmat megszakító, növekedésserkentő gibberellinek és citokininek koncentráció-aránya szabályozza.

A gibberellinek szabályozzák a virágzást. A fásszárú növények egy része juvenilis állapotban, az érettség stádiumának eléréséig nem virágzik. A juvenilis fejlődési szakasz hossza fajonként eltérő, de több évig eltarthat. Juvenilis nyitvatermő fajokban a reproduktív fázis kiváltható gibberellin kezeléssel. Borostyánban a GS3 kezelés az érett stádiumot juvenilis stádiummá fordítja vissza, ami a levéllemez formájában is megnyilvánul. A gibberellinek tehát fajtól függően mindkét irányú átmenetet közvetíthetnek. A gibberellinek articsókában meggyorsítják a virágrügyek képződését és növelik a virágrügyek számát. A gibberellinek egyes növényekben pótolják a virágzás indukciójához szükséges hosszúnappalos stimulust vagy hidegigényt is. A növényekben az ivari meghatározottság ugyan genetikailag szabályozott, azonban a virágok nemének kialakításában a környezeti tényezők hasonló jelentőséggel bírnak. Anatómiai vizsgálatok kimutatták, hogy az egyivarú virágok kialakulása a másik ivar abortálódásával történik a virág fejlődésének korai szakaszában. Ezt a folyamatot különböző hormonok illetve hormonális arányok szabályozzák. Egyivarú virágokat hozó kétszikű növényekben (tök, uborka) az auxinok és/vagy az etilén relatív túlsúlya a GS-hez képest a nőivarú virágok, a gibberellin koncentrációjának növekedése a porzós virágok kialakulásához vezet.

A gibberellinek serkentik a terméskötést és a termés növekedését. A pollinációt követően a termésnövekedés megindulása, a terméskötés, egyes növényeknél (alma, körte, citromfélék) auxinnal nem, gibberellinekkel viszont fokozható. A lokális gibberellin kezelés növeli a kezelt termés részek méretét is. Gibberellin hatására partenokarp termések is képződhetnek. A gibberellin egyes gyümölcsféléknél, pl. citromban gátolja a termésérést, ezzel megnöveli a gyümölcs tárolhatóságának időtartamát, ami kereskedelmi szempontból fontos.

Etilén

Az etilén a növekedést és fejlődést befolyásoló gáz halmazállapotú anyag, a növényi anyagcsere természetes produktuma. Képződése, felhalmozódása és transzportja jelentősen eltér az előzőekben tárgyalt fitohormonokétól. Az etilént már régóta ismerték, mint nagy fiziológiai hatású vegyületet. Jóval később igazolták növekedés szabályozó hatását. A XIX. században a városok közterületeinek világítása gázlámpákkal történt. Megfigyelték, hogy a lámpák melletti fákról jóval korábban lehullottak a levelek. Neljubov, orosz kutató mutatta ki először 1901-ben, hogy az etilén az az aktív gázkomponens, ami a növényi változások hátterében áll. A növények általi állandó termelés erdeményeként az etilén folyamatosan megtalálható a légkörben. Ennek eltávolítása természetes folyamatok révén (pl. ózon általi oxidáció, talaj mikroorganizmusai, stb.) annyira hatékony, hogy a légköri etilén szint állandó alacsony szinten tud maradni.

Az etilén kémiai szerkezetét tekintve a legegyszerűbb telítetlen szénhidrogén. Szintézise a növényben leggyakrabban a metioninból történik. A növény minden szervében, de főleg öregedő szövetekben, érő gyümölcsökben találkozunk nagy mennyiségű etilénnel. A környezeti stressztényezők, valamint az auxinok fokozzák az etilénszintézist. Szállítása a xilémben és a floémben zajlik passzív transzport folyamatok révén.

Az etilén élettani hatásai

Az etilén legjellemzőbb élettani hatásait már több mint száz éve ismerik, jóllehet akkoriban még nem ennek a vegyületnek tulajdonították őket. Ezek:

  • gátolja a megnyúlásos növekedést, fokozza a sejtek laterális expanzióját, akadályozza a hipokotil és az epikotil kampó kiegyenesedését. E három jelenséget a borsó csíranövény epikotilján figyelték meg először, és a borsó epikotil hármas reakciójának nevezték,

  • fokozza a hajtás gibberellin érzékenységét, ezáltal fokozódik a megnyúlás az árasztott növények hajtásaiban,

  • epinasztiát idéz elő,

  • serkenti az öregedés és a szervek (pl. levelek) leválásának a folyamatát (3.10. ábra),

    Figure 4.10. 3.10. ábra: Az auxin és etilén kölcsönhatása a levelek lehullásában

    3.10. ábra: Az auxin és etilén kölcsönhatása a levelek lehullásában

    Forrás: Taiz-Zeiger, 2010

  • szabályozza az apikális merisztéma aktivitás át és determinációját,

  • gyökeresedést indukál, serkenti a gyökérszőrök iniciációját,

  • megtöri a rügyek és magvak nyugalmi állapotát, gyorsítja az α-amiláz szekrécióját,

  • serkenti a virágkezdemények képződését, a terméskötést, a termés növekedését és érését, a gyümölcsök és termések érését,

  • fokozza a gabonamagvak csírázását,

  • indukálja a hagymák és gumók hajtás fejlődését,

  • késlelteti a virágzást,

  • az ivari jelleget a nőivarúság felé tolja el a virágoknál,

  • serkenti az öregedés és a termésérés folyamatát.

Az etilén fiziológiai hatásának inhibitorai az Ag+, a 2,5-norbornadién és a CO2. A CO2 sokkal kevésbé hatásos, mint az Ag+, magas koncentrációban (5-10 %) gátolja az etilén-indukálta jelátvitelt. Termések raktározásakor szokták a légteret CO2-vel dúsítani, hogy késleltessék a termésérést. Mivel a CO2 a gátláshoz nagy koncentrációban szükséges, nem valószínű, hogy természetes körülmények között is etilén antagonistaként hat. Az Ag+ és a 2,5-norbornadién az etilén receptorhoz kötődésének kompetitív inhibitora, míg a CO2 nem.

A szervek leválási (abszcissziós) folyamatának elsődleges regulátora az etilén, az auxin pedig mint szupresszor hat. A levélleválás hormonális szabályozásának modellje a folyamat három egymásután következő fázisát különbözteti meg:

  1. a levél fenntartásának fázisa,

  2. a leválás indukciója – ezalatt történik meg az abszcissziós szignál érzékelése, a jelátviteli folyamatok megindulása és megváltozik a hormonszintézis mértéke is a levélben,

  3. valamint a leválási fázis.

Az első fázisban az auxin megakadályozza az abszcissziót, az abszcisszióban résztvevő hidrolitikus enzimek szintézisének represszálásával. Régóta ismeretes, hogy a levéllemezének (az auxin szintézis helyének) eltávolítása serkenti a levélnyél leválását és exogén auxin kezeléssel az abszcisszió késleltethető.

A második fázisban az auxin szint csökken, az etilénszint emelkedik. Az etilén csökkenti az auxin szintézisét, gátolja a levéllemezből a levélnyélbe irányuló transzportját és sietteti enzimatikus destrukcióját. A szabad auxin koncentrációjának csökkenése növeli a specifikus célsejtek etilénre való érzékenységét. Ezek a célsejtek az abszcissziós zónában vannak, itt folyik a celluláz szintézise is.

A leválási fázisban a sejtfal-poliszaharidokat és fehérjéket bontó specifikus hidrolitikus enzimek, elsősorban celluláz és pektinázok génjeinek indukciója játszódik le. Ezeknek az enzimeknek a hatására a sejtfal feloldódik, a sejtek elválnak egymástól, bekövetkezik a leválás.

Abszcizinsav

A növényi növekedés- és fejlődésélettannal foglalkozó kutatók különböző inhibitorokat kerestek, amelyek a magvak és rügyek nyugalmi állapotának a fenntartásában játszanak szerepet. A gyapottermésből 1963-ban kivont vegyületet abszcizinsav II-nek, a juharból kivont anyagot dorminnak nevezték. Kémiai analízissel igazolták a két vegyület azonos szerkezeti felépítését. A szervek leválásában (abszcisszióban) betöltött vélt szerepe miatt nevezték el abszcizinsavnak, később azonban kiderült, hogy ennek hátterében az etilén áll. Az abszcizinsav a magasabbrendű növényekből a legkülönbözőbb fejlődési fázisokban kimutatható. Ezért a növekedés szabályozásában az auxinokkal, citokininekkel, gibberellinekkel és az etilénnel egyenlő jelentőségűnek tekintjük.

Kémiai szerkezetét tekintve a terpenoidokhoz sorolható, tehát a gibberellinekhez hasonlóan másodlagos anyagcseretermék. A mevalonsavból vagy a xantofillok lebomlásából keletkezik. Szintézisének helye a leveleken, öregedő zöld növényi részeken, fejlődő terméseken és gyökércsúcson lokalizálható. Transzportja mind a xilémben, mind a floémben megfigyelhető.

Az abszcizinsav élettani hatásai

  • serkenti a levél leválását, a leválási zóna kialakulását

  • szerepe van a rügyek nyugalmi állapotának kialakulásában és megszűnésében:

néhány trópusi faj kivételével a legtöbb növénynél tapasztalható a növekedés szünetelésének periódusa, amelyet nyugalmi állapotnak nevezünk. Az elnevezés nem tükrözi pontosan a jelenséget, hiszen az élő szervezet, mint az egész természet állandó mozgásban van és csak viszonylagos nyugalomról lehet szó; a növényi életciklus meghatározott szakaszáról, amelyben nincs látható növekedés és számos fiziológiai és biokémiai folyamat erőssége csökken. A nyugalmi állapotra való fiziológiai képesség a törzsfejlődés során a környezethez való alkalmazkodás eredményeként alakult ki. Azok az egyedek, amelyek nem tudtak alkalmazkodni a kedvezőtlen időjárási viszonyokhoz, elpusztultak és csak azok az alakok maradtak fenn, amelyekben a nyugalmi periódus endogén tényezői kialakultak és nyugalmi állapotban levő szerveik révén képesek voltak a periódikusan ismétlődő kedvezőtlen környezeti hatásokat elviselni. Egyes esetekben a nyugalmi állapot csak a növény bizonyos részére korlátozódik, egy szerv növekedése szünetel, mint pl. a kávécserjéknél a virágrügy növekedése, az oldalrügyek pedig korreláción alapuló nyugalmi állapotban lehetnek. Többéves fajoknál a nyugalmi állapot kiterjedhet az egész növényre. Az egyéves fajoknál viszont a nyugalmi állapot csak a magvakra vonatkozik. Eredetileg az ABS-t a rügynyugalmi állapotot indukáló fő faktornak tekintették, de a későbbi vizsgálatokban nem mindig találtak korrelációt az ABS-tartalom és a nyugalmi állapot szintje között. Ezek az eltérések abból adódtak, hogy a folyamat szabályozása – hasonlóan más növekedési-fejlődési folyamatok szabályozásához –az ABS és más hormonok interakciójának eredménye. A rügy nyugalmi állapotát és a rügy növekedését a rügy növekedésgátlóinak – mint amilyen az ABS – és a növekedést indukáló anyagoknak – a citokinineknek és a gibberellineknek – az egyensúlya szabályozza.

  • serkenti öregedési folyamatokat,

  • szabályozza a magvak nyugalmi állapotának a kialakulását és megszűnését:

a magvak nyugalmi állapota a megtermékenyülés utáni periódusban fokozatosan alakul ki. A nyugalmi állapot a mag szempontjából is kedvező tulajdonság, amely meghatározza a csírázás időpontját. A sivatagi növények magvai pl. csak az esős évszak kezdetekor csíráznak, mert maghéjuk csírázásgátló anyagokat tartalmaz, amelyet kiadós eső mos ki. A sztratifikációt igénylő magvak csak hidegperiódus (a természetes téli hideg) után csíráznak. Meghatározza a nyugalmi állapot a csírázás helyét is sok esetben. A mocsárciprus magvai pl. csak vízborítás esetén csíráznak (amely a mocsárciprus növekedéséhez megfelelő hely), a szkarifikációt (mechanikai dörzsölést) igénylő magvak viszont csak talaj borítás esetén és művelt talajban csíraznak. Van olyan mechanizmus is, amely a csírázásnak mind a helyét, mind az idejét meghatározza. Pl. nagyon sok gyommag nyugalmi állapotának megtöréséhez hideg sztratifikációt igényel, tehát a természetes nyugalmi állapot a tél végén szűnik meg, de a mag csak abban az esetben csírázik, ha megvilágítást kap, ez pedig csak akkor lehetséges, ha a talajfelszín közelében van. A mélyebb talajrétegekben levő magvak nem csíráznak, ismét nyugalmi állapotúak lesznek. Az ilyen típusú magvak tehát tavasszal és csak a talajfelszín közelében csíráznak. A magnyugalomnak két típusát lehet megkülönböztetni: a maghéj által kiváltott nyugalmi állapotú magvak kicsíráznak víz és oxigén jelenlétében, ha a maghéjat, vagy magvat körülvevő szöveteket eltávolítjuk, vagy károsítj uk. Az alap okok a következők lehetnek:

  • a maghéj mechanikailag megakadályozza a radikula áttörését,

  • sokszor a maghéj korlátozza a vízfelvételt,

  • a csírázáshoz nem megfelelő a maghéjon keresztüli gázcsere,

  • a magban képződő gátlóanyagok kijutását maghéj nem teszi lehetővé,

  • maga a maghéj és a perikarpium is inhibitorokat termelhet

Az embrió nyugalmi állapot a másik típus. Az ABS általános hatása az embrionikus szövetekre a növekedés lassítása vagy teljes gátlása. Sok esetben a sziklevél eltávolítása az embrió nyugalmi állapotát megszünteti, az ABS helyettesíti a sziklevelek gátló hatását. Az embrió nyugalmi állapot kialakulása az inhibitorok jelenlétének (ide tartozik az ABS is), valamint növekedés serkentők hiányának (gibberellinek) következménye. Az utóbbi megállapítást támasztja alá az a megfigyelés, hogy az embriók nyugalmi állapotának megszűnését gyakran az ABS/GS arány drasztikus csökkenése kíséri.

A magnyugalmi állapot és a csírázás egyik fő szabályozójának az ABS-t tekintjük a következő bizonyítékok alapján:

  1. Az ABS jelenléte minden növényi szövetben kimutatható, de a leggazdagabb ABS források az érő termések és magvak,

  2. A mag nyugalmi állapotának megszűnését általában megelőzi az ABS tartalom csökkenése,

  3. Az exogén ABS csírázásgádó hatású,

  4. Azok a kukoricamutánsok, amelyeknek agronómiailag éretlen magjai csíráznak, redukált ABS tartalmúak, vagy csökkent érzékenységűek az ABS-val szemben.

  • vízhiánynál a sztómák záródásának az elősegítése, (turgorcsökkenés, membrán permeabilitás fokozása) (3.11. ábra):

az ABS szabályozza a sztómazárósejtek turgorváltozását, a K+ és H+ mozgását, valamint a szerves anionoknak, elsősorban a malát szintézisét és mozgását. A sztómamozgás szabályozásával az ABS regulálja a vízháztartást. Az ABS a mezofill sejtekből kerül a sztómakomplexbe. Újabban kimutatták, hogy a zárósejtek is képesek szintetizálni és bontani az ABS-t. A vízstressz kb. 40-szeresére emeli az ABS bioszintézisének mértékét.

Figure 4.11. 3.11. ábra: Az abszcizinsav funkciója a növényi vízstressz folyamán

3.11. ábra: Az abszcizinsav funkciója a növényi vízstressz folyamán

Forrás: Taiz-Zeiger, 2010

  • gátolja a megnyúlásos növekedést: mivel a csíranövények auxin indukálta növekedése ABS-val gátolható, az ABS-t gyakran növekedésgátló hormonnak is nevezik. Az ABS blokkolja a H+ szekréciót, ezáltal megakadályozza a sejtfal savanyodás t és a sejtmegnyúlást.

  • a gibberellinek antagonistája,

  • gyakran stresszhormonnak is nevezik a szárazság-, a só- és a hidegstressz tűrésében játszott szerepe miatt:

az ABS nemcsak a transpiráció csökkenésével regulálja a turgort, hanem a gyökérszövetek vízfelvételének fokozásával is. Az ABS növeli a gyökér hidraulikus konduktivitását és az ionfelvételt, ezáltal nő a vízpotenciál gradiens a talaj és a gyökerek között. Ezenkívül az ABS indukálja a gyökér növekedését, serkenti az oldalgyökerek képződését, ugyanakkor gátolja a levél növekedését. Az ABS-nak ezek az antagonisztikus hatásai segítik a növényt az aszály elviselésében. Vízhiánykor felgyorsul a mag érése is, az endospermiumban ABS halmozódik fel, amely az anyanövényből származik. Tehát az ABS jelként szerepel vízhiány esetén a vegetatív szövetek és a reproduktív struktúrák között.